VEUS
rél. On trouve des passages dopuis sa constitution en cellules séparées à une couche de protoplasme contenant des noyaux, comme celle cpii existe chez les Néniatodes au-dessous de la cuticule. On peut ainsi considérer les cellules comme étant une difrércncialion de la couche continue du protoplasme, et la comparaison de cet état avec celui que présentent les Infusoires, peut conduire à des conclusions dignes de remanpies. I)'aprês Schneider Irs noyaux ne sont pas trùs-abondants chez les Nématodes, ils manquent sur de grandes étendues, ne se trouvent le plus souvent que sur des points circonscrits, et surtout à l'extrémité antérieure du corps. Cette couche est en rapports intimes avec la membrane cuticulaire qu'elle produit, et ne pput fréquemment pas en être séparée, ce qui démontre avec évidence leur dépendaïuc génétique. Nous devons donc regarder la formation cuticulaire comme le résultat d'une différenciation graduelle de la couche périphérique du protoplasme, et admettre une marche eu vertu de laquelle, la substance albiimineuse de ce dernier se transforme peu à peu en chitine, ou en un produit qui en est chimiquement voisin. Le même fait se présente, lorsque le protoplasme s'est différencié en cellules distinctes.
Lorsque les téguments sont colorés, le pigment qui cause leur coloration est ordinairement situé dans les couches de tissus qui se trouvent au-<lessous de l'épiderme. L'apparence rh;itoyante qu'offrent les tégmnents d'un grand nombre de Vers, surtout dans la classe des Aiuk'*lides, est due, par contre, à une striation très-délicate de l'enveloppe cuticulaire, <'t doit être considérée comme un phénomène d'interférence. — Un fait particulier est celui de la présence dans la peau des Turbellariées d'une matière cohirantc verte {Vortexviridis^ Convoluia Schultzii), que M. Schultze a reconinie être de la chlorophylle. La découverte faite par le nu'mc auteur (Wilrzburg, Verhand.^ V) d'un dépôt de concrétions calcaires dans la peau de Turbellariées (Sidonia elegans) n'est pas moins remar(juable, mais il n'a |»as de rapports avec les corpuscules calcaires des Trématodes et (îestodes, qui, dans ces animaux, dépendcnl de l'appareil excréteur (voy. plus bas).
Ainsi que M. Schultze l'a le premier démontré, les conformati<ms déjà signalées en fonne de baguettes que renferment les tégunu'uts des Vers (Turbellariées), naissent dans des cellules. On trouve dans une cellule, ou une baguette unique, ou phisieui-s, et souvent un grand nombre. Elles sont Uintot disséminées dans l'épiderme, tantôt plus rapprochées entre elles. C'est chez les Turbellariées qu'elles sont le plus répandues. Tandis qu'elles sont constantes chez les Planaires marines et d'eau douce, elles manquent dans la j»eau des PLinaires terrestres (M. Schultze, Abhand. JSalurf. Gesell. zu Halle, IV). Des cellules contfuant des baguettes fusiformes ont été observées aussi dans le parenchyme des Turbellariées ((^laparède. Etudes anatomiques^ p. 00). Ces obj(;ts n'offrent avec les cellules urticantes (pi'unc re^se^lblance générale. Les baguettes à prolongement filiforme décrites sur la trompe de la Meckelia par M. Mùller {De vennibus quibusdam maritimis, p. ^IH) manquent aussi des traits caracttristiques des cellules mticautes (voy. page llîi). Par contre, on trouve chez les Annelide^ supérieures des baguettes, soit libres, soit contenues dans des cellules, et tant M. Millier cpic Claparède {BeobaclU, iiber Anat. u. Entwickelungsgeschichte, 1865) ont démontré quelles sont fort répandues. On les rencontre ici, dans la règle, dans les téguments des parapodes (tronçons de pattes), ou dans leurs appendices (Kolliker, Wiirzb. Zeitsch., V). La fonctum de ces formations est inconnue. Elles représentent peut-iUre une sécrétion servant de moyen d« défense, ce qu'une observation de Er.Muller rend du moins vraisemblable, si, en effet, des épines courtes et très-thies, qu'une Aricie iiritée émet de petites follicules, peuvent éln* assimilées aux corps en forme de baguettes {Arch. nat., iS5«, p. 2i7). Il existe, d'après Keferslein, de véritables celluh's urticantes dans les téguments de la partie postérieure du corj)S chez les Géphyrées(.lno/>/o«oma/wm). .M. Schultze et 0. Schmidt les ont nettement di>linguéeschez les Turbellariées (Microstomées).
C'est principalement G. Wagener qu'il faut consulter sur les glandes des Trématodes. Les fonctions de ces glandes, dout celles qui s'ouvrent dans le voisinage de la bouche ont été qualifiées de « glandes salivaires », sont inconmies. Les glandes dermiques des .Némertiens sécrètent une viscosité. Celles qui s'ouvrent à la surface de la peau de la sangsue ont un»fonction déterminée ; elles .sont disséminées d;uis le parenchyme du corps, sous la forme de cellules simples (voy. les belles ligures dans Leydig, Tafeln zur vergleich. Anat,, Taf. I, fig- 0), et sont destinécï. à sécréter cette enveloppe des œufs connue sous le noui de « cocon ». Aussi ces glaudcs ue sout-eiles complétcmeut développées qu'à l'époque de la |ionle. La
ORGANES DE SOUTIEN ET DE VOrVEVENT. 105
couche de glandes qui entoure conunc une ceinturp le coq» des lombrics, et désignée sous l«' nom de « rliteiluro », a la in«'ii)e signification et fournit la capsule de chaque œuf. — Chez Iw Pitcicoia et firanchioMrUa, ces glandes unicellulaires ne se trouvent notablement développées qu*à b bouche et i rextréniité portant 1» ventouse, tandis qu elles demeurent rudinientaires dans le reste des téguments. Chez les Céphvrées, on observe des tubi's de nature dandulaii^e lantiH enfoncés dans la peau (Sipunculuê) , tantôt situes dans des élévations pa- |)ilIif(irmos des téguments, ces derniérrs se présentant d'ailleurs ^u^ des points où ils ne N)nt en rapport avec aucum formation glandulaire (Kefei-stein, Zeit. ZooL^ MI, p. 41). Ces glandes, qui s'ouvrent dans la couche cuticulaire par un orifice très-petit, reçoivent régulièrement des iilets neneux. Il n'est pas invraisemblable qu'il y ait là un appanûi terminal sensible du système nerveux, comme le conjecture Leydig (Arch, An. Phyt., 1861, p. 605), et coQune Semper (Zeil, Zool., IV) la rendu probaltle. Mais comme il y a aussi des nerfs qui se terminent dans les glandes, nous devons attendre des recherches plus précises, avant de poirvoir être filés sur la signification de ces organes.
Les glandes des Annélides supérieures se présentent à des états fort différents et réclament des recherches plus approfondies. Elles sont tantôt généralement réparties sur le corps, tantât distribuées par groupes sur les segments, et s'ouvnmt au dehors sur les côtt'S du corps. Elles sont, en général, unicellulaires. Dans h* genre Sphœrodorumy \oisin des Syllides, les tubes glandulaires (/!</. 29) se trouvent dans les cirrhes dorsaux sphériques (Claparrnle, Beob., y. ')! ; Kolliker, yVûrzburfj, Zeit., V). C'est ici qu'il faut ranger les capsules décrites par Uaparéde {op. cit.^ p. Tï'i), placées par quatre dans chaque segment, et qui sont remplies de tiiiies contiMiant des filaments enroulés ou des baguettes. Iki pareils tulK*s se présentent chez tous les Phyllodocés et lieaucoup d(> Néréides s(kis la forme de |M>lotons, mais ne contienuent pas de baguettes.
Squelette.
Ensuite de leur nature plus ferme, les téguments chez beaucoup de Vers, jouent un nMc impoilant comme organes de soutien. Mais nous devons surtout porter notre attention sur les organes qui sont spécialement destinés à des îunctions de ce genre. On trouve des organes de soutien chez beaucoup d'Annélides tubieoles, sous forme de fragments de cartilage situés dans le segment céphalique, dont des prolongements vont se distribuer dans les branchies épanouies en panache, et se continuent en filaments délicats jusqu'aux ramifications de ces dernières.
Tandis que ce cartilage céphalique nVst qu'une adaptation limitée à une petite subdivision, nous trouvons chez les Tutiiciers un appareil de soutien d'une autre espèce, et d'une plus grande signification morphologique. Dans la queue servant de rame aux Appendiculariées il existe notamment un organe axial, formé de cellules qui subissent des modifications particulières et constituent un cordon entouré d'une enveloppe continue. Cet organe axial, qui se prolonge dans le corps, existe chez toutes ces larves de Tuniciers qui sont pourvues d'une queue natatoire mobile, comme celles des xVscidies et Do/jo/um, et disparaît avec la queue. On reconnaît que par sa
constitution cet organe est homologue de la chorde [dorsale des Vertébrés Enfin il faut signaler encore comme organe de soutien le squelette branchial des Enteropneiisti composé d'un treillis de baguettes homogènes (lormations cuticulaires), offrant par leur arrangement comme par leur genèse, des ressemblances avec les squelettes branchiaux des Vertébrés les plus inférieurs, les Leptocardes.
Sur la formation de la chorde des Tuniciors, voyez Kowalewsky, op. cit. L'ébauche de l'organe est formée d'une simple série de celhiles culouréos d'un fourreau de tissu counectif (?). Une sécrétion consécutive, qui a lien entre les (cllules, conslilue peu à peu un cordon ^gélatineux continu et transparent, qui remplit la cavité du fourreau.
Sur le squelette céphalique des Vers lubicoles, Ouatrcfa^^es, op. cit.; Levdi^s Zeit. ZooL, lu, p. 528.
Systèkne musculaire.
Les muscles des Vers sont placés immédiatement sous les téguments, et forment chez la plupart la portion |)rincipale de la masse qui entouro les organes intérieurs. Là où chez les Infusoires, il existe une couche contractile indiquée par des stries, ou appréciable», par la présence de faisceaux longitudinaux peu marqués, il se dévelopi>c chez les Vers ensuite d'une différenciation histologique, im système musculaire complet. Les recherches de Schneider font reconnaître que rarrangement des faisceaux présente j)lusieui*s types de différenciation, qui justifient des rapports de parente entre divisions d'ailleurs éloignées, et peuvent être caractérisés de la manière suivante :
1. Des fihres annulaires, lonf^itudinales et rayonnantes dans le sens do l'épaisseur forment une masse musculaire comhinée, dans laquelle les deux premières sont divisées en couches, et sont traversées par les fihres rayonnantes. Les fihres annulaires forment une couche externe et interne, entre lesquelles est comprise la couche des fihres longitudinales. Les fihres rayonnantes se dirigent de l'intérieur du corps vers sa surface, mais sur les faces latérales, elles s'étendent directement de la surface dorsale à la ventrale. Cette disposition du système musculaire est celle des Vers plais, et j>anni lc< Annelés celle des Ilirudinées et Onychophores (Peripatus). On y rencontre encore des fihres croisées ohliquement, (jui ne manquent que chez les Vei's ronds et les Tuhellariées rhahdocœles.
2. La couche de fihres longitudinales constitue non-seulement la partie dominante du système musculaire, mais encore sa parlie exclusive. C'est le cas chez les Nématodes, Chiclognathcs, et les Pohpjordius. La t!!;»lrihution des muscles longitudinaux peut présenter des conditions différentes. Les faisceaux musculaires forment on des ruhans aplatis, superposés par leur côté large, et constituant ainsi une couche immédiatement sous-jacente aux téguments; ou ils peuvent être opposés par leur tranchant, leurs surfiiccs ét^uil
loppraient le phis considérable, sont le produit d'une seule cellule, ce que confirme la présence d'un noyau unique. Les formes inférieures des Vere plats possèdent des fibres pâles souvent difficiles à distinguer, et qui peuvent se ramifier. Chez les [plus élevés, elles prennent la forme de tubes, parce que la substance contractile constitue un cylindre creux rempli de protoplasme indifférent avec son noyau. La partie contractile de la fibre est parfois mar* quéc d'une stria tion fîbrillaire. Cette structure des fibres musculaires se trouve chez les 0«yàophorei^ les Hirudinées (Leydigj, les Acanthocéphales et les Géphyrées. Dans ces deux derniers groupes, les fibres de chaque couche sont anastomosées, d'où résulte chez les Acanthocéphales surtout im réseau de fibres. Les couches corticales présentent une striation iiljrillaire qui, chez les Géphyrées, va jusqu a la formation de fibrilles distinctes.
L état le plus simple chez les Némathelminihe» est celui du Gordius, Les fibres musculaires forment des rubans larges, mais minces, appliqués par leurs faces. D'autres présentent des dilTérenciations particidières de leurs fibres. On y remarque des plaques rhomboïdales, qui peuvent fréquemment s'allonger en faisceaux , la substance contractile est striée en fibrilles. lie^ cellules forment, les unes derrière les autres, huit séries longitudinales {Oa^yurU, Sclerotionum, Dochmius, Oxysoma^ Leptodera, etc.). Dans un autre état, les fibres musculaires re- Talent une forme canaliculée, ou cylindrique et aplatie. Chaque fibre offre un profond sillon dans toute sa longueiu', où se termine par une portion cylindrique. La partie ouverte du sillon est toujours dirigée vers le cavité du corps. Les parois consistent en une substance contractile divisée en fibrilles. Le vide étroit du sillon est rempli de protoplasme, et une membrane délicate qui part de ses bords se continue en une conformation en forme de poche qui fait uillie dans la cavité du corps, laquelle est fréquenunont en grande partie remplie de ces appendices des fibres musculaires (Ascaris lumbricoïdes^ fig. 50). Des cordons obliques (fibres transversales) vont de ces poches vers les lignes médianes ; ils ont souvent un aspect fibrilbire, et ont autrefois été pris pour des nerfs. Sur quelques points, on les trouve à l'état évident de fibrilles musculaires (Schneider [Arch. An. Ph», 1863, p. 18). Là où les poches ne sont pas développées, ces cordons s'attachent à des prolongements des fibres musculaires. C«tte conformation concorde entièrement avec les tubes musculaires précédemment mentionnés, les fibres passant fréquemment à la forme cylindrique aplatie. La différence des fibres musculaires des Hirudinées repose sur ce que la substance contractile n'étjgnt pas également produite tout le tour, le tube reste ouvert sur une étendue plus ou moins grande, et forme ilors un sillon dont les bords se continuent dans les formations vésiculeuses mentionnées plus haut. Celles-ci ne s'écartent pas essentiellement des cellules musculaires plates, dans lesquelles la substance contractile ne s'est pas formée non plus tout autour de la cellule, mais seulement sur une des faces (l'extérieure); tandis que l'autre face, tournée vers la cavité du orps, y déborde comme partie indifférente contenant le noyau et devient ainsi semblable à 1 appendice vcsiculaire de l'autre forme. Les deux états se trouvent d'ailleurs non-seulement dans le même geni'e, mais encore on peut les suivre passant Tun à l'autre sur un même iadividu, et ainsi établir leurs rapports de parenté. Dans les cas présentant la cellule musculaire de la dernière forme indiquée, le tube musculaire contient un plus grand nombre de Cires [Ascariêy Enopltu^, Physalopterùy Hedrwris, Cuaillatitis). Voy. sur les muscles des >ématodes, Schneider, Arch. An. Ph., 1860, p. 224, et Monog. der Nemaloden, p. 199; Lpjdig, Arch. An. Phys., 1861, p. 606 ; Leuckart, Parasiien, 11, p. 32.
Les Chœiognaihes se distinguent des autres Mémathelminthes par la striation transversale de leurs fibres musculaires, circonstance qui parait être en rapport avec la rapidité des inou- »enienl«; on trouve des indices du même fait çii et là chez les Annélides. Les muscles du ^rps sont généralement striés chez les Tuniciers nageurs, chez lesquels les faisceaux muscuhires offrent i^p arrangement très-régulier.
Organes locomoteurs et membres.
Les organes de mouvement chez les Vers sont d'abord les cils vibratiles situés surTenTcloppe du corps, la couche musculaire sous-jacente qui déter-
quelques muscles annulaires sur la première, il faut remarquer les rélracteurs des bras. Ils n'existent que là où les tentacules ou les bras qui les portent sont rétractiles, et sont formés de deux forts cordons partant de la partie postérieure du corps et aboutissant à la base des tentacules où ils se divisent. Chez les formes fixes des Tuniciers il se développe des muscles en faisceaux longitudinaux et annulaires, formant sous le manteau une couche continue, qui fournit en particulier aux orifices respiratoire et anal des muscles d'occlusion. Chez les Tuniciers nageurs, ces muscles sont souvent séparés en faisceaux distincts qui forment des anneaux tantôt isolés iDoliO' lum), tantôt partiellement réunis {Salpa). 11 n'y a dans ces conditions que peu de traits communs avec le système musculaire des autres Vers, et sous ce rapport les Tuniciers paraissent constituer une division très-isolée.
Les diverses divisions des Vers présentent des particularités dignes de remarques, tant sous le rapport de ïmrangement des muscles que sous celui de leurs éléments constituants. Dans les Vers plats, les Némertiens exceptés, les couches isolées du tissu musculaire, s«hiI fréquenunent écartées par une interposition de substiiuce conneclive, de sorte que les faisceaux suivent des trajets distincts. C'est surtout le cas des Turbellariées inférieures et des petites espèces des Trématodes. Chez ces dernières, le parenchyme du corps est parcouru par des fibres qui le traversent en i-ayonnant, et qui sont constantes, même là où les muscles annulaires ou longitudinaux ne sont que peu indiqués ; leur direction est souvent oblique. Li couche musculaire longitudinale est la plus développée. Chez les Némertiens marins, les couches musculaires sont réunies; il va (chez le Cerehratulus, d'après Keferstein) encore une couche longitudinale sur la couche annulaire, ce qui porte le nombre des couches à quatre, les deux intermédiaires étant les plus développées. — Le Balanoglossus diffère des ÎSémerliens en ce que son enveloppe musculaire est divisée par des lignes médianes. Les Hirudinées, qui, par leur système musculaire, se rapprochent le plus des Vers plats, se rattachent davantage aux formes inférieures de la division par l'abondance du tissu connectif qui s'inteqmse entre les faisceaux musculaires. Cette circonstance, jointe à la présence de fibres rayonnanl4»s. rend la couche musculaire impossible à séparer du parenchyme du corps. On peut noter comme constituant une différence avec les Platyhehuinthes, le groupement des faisceaux des fibres musculaires. Comme nous y reconnaissons les effets d'une simple multiplication des éléments, nous devons regarder l'appareil musculaire des Uirudinées comme n'étant qu'un développe- Tnent supérieur des conditions dans lesquelles se trouvent les Tréinatodes et autres. Le Branehtobdella se comporte autrement; ce genre possédant une cavité générale indépendante de l'enveloppe dermo-musculaire.
Dans les Némathelminthes, on remarque des séparations spéciales encore plus prononcées dans la couche muscidaire longitudinale. Il peut, notamment, survenir encore des lignes accessoires subordonnées aux lignes latérales et ventrales. Le Mermis présente des lignes centrales secondaires. Des lignes semblables existent aussi dans les côtés du corps chez les Anne- Itdes (Schneider). Elles sont caractérisées par les orifices des canaux en lacet. — Des bandrs musculaires transversales existent sur les cotés du corps chez les Arénicoles, Aniphitrites. TerébelJes et Ophélies, ainsi que chez le Pohjophihalmus. Elles prennent naissance au-dessus de la chaîne ganglionnaire abdominale (voy. Grube, dans Raihke zur Fauna Nonvegenf, A. L. C, XX, 1 ; Claparède, Glanures, etc.. p. 15).
- La difficulté d'avoir des renseignements sur le système musculaire des Tuniciers dépend en partie du peu de connaissances que nous possédons sur ces animaux. La (jueue natatoire des larves des Ascidies et des Appendiculariés contient une couche musculaire continue et entourant le cordon de Taxe.
Les Vers présentent dans les éléments histologiques de leurs muscles des différences plus imporbntes qu'aucue autre division. Nous pouvons en conclure que nous avons ici affain» h des formes animale's qui se sont développées suivant des directions fort diverses. Les fibres musculaires sont plus ou moins longues, et dans la règle, même là où elles acquièrent le déve-
ORGAXES DE SOtTIEN ET DE MOUVEMENT 160
Iopp<«inent le plus con^idérahle, sont le produit d^unc seule cellule, ro que confirme la présence d'un Doyau unique. Les formes inférieures des Yei-s plaU ]H)!«sè(lent des Ghrcs pâles souveni difficiles à distinguer, et qui peuvent se ramifier. Chez les Jphis élevés, elles prennent la forme de tubes, parce que h substance contractile constitue un cylindre creux reiiipH de protoplasme indifférent avec son noyau. La partie contractile de la iibrc est parfois mar* quêc d*une striation Gbrillaire. Cette structure des fibres musculain>s se trouve chez les 0/iychaphoreâ, les Hirudinées (Leydig), les Acanthocéphales et les Gêphyrèes, Dans ces deux derniers groupes, les fibres de chaque couchc> sont anastomosées, d'où résulte chez les Acanthocéphales surtout un réseau de fibres. Les couches corticab»s présentent une striation ûbrillaire qui, cbez les Géphyrées, va jusqu'à la formation de fibrilles distinctes.
LVtat le plus simple chez les ?iémathelminthes est celui du Gordiuâ. Uis fîbr«*s musculaires forment des rubans larges, mais minces, appliqués par leurs faces. D'autres présentent des différenciations particidières de leurs fibres. On y remarque des plaques rbomboidules, qui peuvent fréquemment s'allonger en faisceaux , la substimce contractile est striée en fibrilles. {.e9 cellules forment, tes unes derrière les autres, buit séries longitudinales {0.njuri$^ Scleroiiomumj Dochmiiu^ Oxy$oma^ LeptoderOy etc.). Dans un autre état, les fibres musculaires revêtent uae forme canaliculée, ou cylindrique et aplatie. Chaque fU)re offre un profond sillon dans toute sa longueur, où se termine par une portion cylindrique. La |iartie ouverte* du sillou est toujours dirigée vers le cavité du corps. Les parois consistent en une substance contractile divisée en fibriUes. Le vide étroit du sillon est rempli de protoplasme, et une membrane d4.^1icate qui part de ses bords se continue en une conformation en forme de poche qui fait saillie dans la cavité du corps, laquelle est fréquemment en grande partie remplie de ces appendices des fibres musculaires (A$cari$ lumbricouteSy lig. 50). Des cordons obliques (fibres transversales) vont de ces poches vers les lignes médianes ; ils ont souvent un aspect fibrilbire, et ont autrefois éti* pris pour des nerfs. Sur quelques pints, on les trouve à l'étal évident de fibrilles musculaires (Schneider {Arch. An. Ph., 1«G5, p. 18). Là où les poches ne sont pas développées, ces cordons s'attachent à des prolongements des fibres musculaires. Cette conformation concorde entièrement avec les tubes musculaires prcanlemuient mentionnés, les fibres passant fréquemment à la forme cylindrique aplatie. La différence des fibres musculaires des llirudinées repose sur ce que la substance contractile n'éljynt pas également produite tout le tour, le tube reste ouvert sur une étendue plus ou moins grande, et forme alors un sillon dont les bords se continuent dans les formations vésinileiises mentionnées plus haut. Celles-ci ne s écartent pas essentiellement des cellules musculaires plates, dans lesquelles b substance contractile ne s'est ])as formée non plus tout autour de la cellule, mais si'ulemeot sur une des faces (l'extérieure); tandis que l'autre face, tournée vers la cavité du corps, y déborde comme partie indifférente contenant le noyau et devient ainsi semblable à l'appendice vcsiculaire de Tatitre forme. Les deux états se trouvent d*ailleurs non-seulement dans le même gem'e, mais encore on peut les suivre passant l'un à l'autre sur un même individu, et ainsi établir leurs rapports de parenté. Dans les cas présentant la cellule musculaire de la dernière forme indiquée, le tube musculaire contient un plus grand nombre de fibres {Ascariâ, Enopluày, Phytaloplera, HedrurU, Cucullantis). Voy. sur les muscles des >ématodes, Schneider, Arch. An. Ph., 1800, p. 224, et Monog. d(r ISemaloden, p. 199; Lpydig, Arch. An. Phys., 1861, p. 006; Leuckart, Paratiten, II, p. 32.
Les Chœiûgnatheg se distinguent des autres >iémathelminthes par la striation transversale de leurs fibres musculaires, circonstance qui paraît être en nipport avec la rapidité des mouvements ; on trouve des indices du même fait çà et là chez les Annélides. Les muscles du corps sont généralement striés chez les Tuniciers nageurs, chez lesquels les faisceaux muscu-
bires offrent lyi arrangement très-régulier.
Organes locomoteurs et membrefi,
Les organes de mouvement chez les Vers sont d'abord les cils vibratiles situés sur Tenveloppe du corps, la couche musculaire sous-jacente qui dcter^
mine des coiilrarlitHis cl des expansions nllcrniitivcs ilc l'cnsfinblc de l'aniniiil, enfin dos njipendiees du rorps résiiltiint d'une dUTérenrintion de son enveliippR dermo-inuscnlaire. Nous avons déjà parle des cils vibratilos. Lciir signiHcation comme oi';rnnes locomoteurs est la même (jue chez les Inftisoirns, <l<ins les Turiiellariés rlialKlocretes, niie partie des dciidrocmics et des Némci-ticns, cepemlant la prépondérance appartient à l'envcloiipc domio-miisnilaire, qui notamment chci les dernici-s, joue le rôle principal. Le rcvètemciil cilinirc reste l'appaml locomoteur exclusif dans l'état jeune, dans InjucI il se présente aussi chez les autres Vers plats. La surface cilico est angniontéc |>ar des prolongements du corps, ce qui accroît la puissance de locomotion des cils viliraliles. Les larves des Géphyrées et de la plupart des Aunélides sont dans ces conditions. Les cils sont disposés sur des lignes saillantes, qui occupent des espaces déterminés de la surface du corps, formant des colliers ou des couronnes, et offrant pour la plupart une disposition particulière rarartcristiquc de chacune des diverses subdivisions. Une ou |}lusieui's eoiinimifs de cils peuvent entourer le corps. Lorsque le reste du corps est encore pouriu de cils, ceux des parties saillantes sont plus développées, et c'est leur action surtout qui détcmiine la locomotion la plus rapide. Une de ces lignes de cils ifig. 51 , B, C, D, v)y qui est aussi plus constante i|ue les autres, paraît éj^'a-
Fig. 31-
icuieiit la première et partage le cor|is en une partie antérieure et une postéiieure. La première re|)ré>ente ce qui sera plus taixl la tête du ver, prmlaut que c'est de la seconde que se développcia tont le reste du cijr|)s de l'aDiiiial. U couronne primitive de cils se conserve dans une division des Vers, celle des Rplifèrex. Pendant que la porlion ]iostérienre se différencie en un eor|»s plus ou niiiins segmenté, ratiléricin-e se dévrloppe en un or^rarie pnriicnlier dont les hords épaissis en lioiirrclet porleiit de longs cils qui caractérisent la subdivision. Cet iitgiiiie rotateur, — aiii:-! nommé à cause de l'apparence que produit le mouvement de cîls, — présente de giaiides diffiTcnees dans ses étals de l'orme. Il l'eslc ou simple, seujldalile à l'état pi'irnilif. ou il s'élate sur des appendices lobés (Tiiliiaitiiriii), ou forme des prolongements tenlaculiformcs (Steiilianoceros), qui fiéquenmient ne servent à la locomotion
Fie 31. — nippfwilii'ti .le liEiics .li' cih ilipi 1rs larves ilf. Iiinftlormi^ {A II) '-l relire il» Vf r» (C P\ '■
que pendant le jeune âge, tandis que plus tard l'animal s*élant fixé, ces cils dans SCS nouvelles conditions de vie, servent à lui amener les substances nutritives en déterminant par leurs mouvements vibratiles des tourbillons dans le liquide ambiant. C'est aussi ce qui a lieu chez les Bryozoaires, où le jeune animal, avant sa fixation définitive pour former une nouvelle souche, se meut au moyen des cils vibratiles qui se développent sur les tentacules. Ces cils, dont les tentacules se revêtent, ne paraissent pourtant pas devoir être mis en parallèle avec ceux de la couronne ciliée primitive, mais doivent être regardés, avec les tentacules eux-mêmes, comme des formations secondaires. 11 y a notamment avant le développement des tentacules une couronne de cils en dedans de laquelle ces organes prennent naissance. La situation de cette couronne de cils, par rapport à Torifice buccal, empêche, il est vrai, de la comparer à la couronne primitive, qui est la forme la plus répandue, mais elle conserve dans quelques subdivisions des rapports de parenté, chez les Géphyrécs, par exemple. Cette disposition jouit du reste d'une grande extension, puisqu'elle existe aussi chez des Vers {Polygordiits) qui d'ailleurs concordent avec les Vers ronds. Nous devons donc reconnaître là une disposition transmise par héritage d'une forme souche commune à plusieurs divisions de Vers. Comme nous la retrouverons chez les Échinodcrmes comme chez les Mollusques, elle nous conduit à reconnaître dos connexions encore plus étendues.
Quant aux conformations des membres émanant de l'enveloppe dermomusculaire, on peut en distinguer un grand nombre très-diverses tant au point de vue fonctionnel qu'au point de vue morphologique. Et d'abord portons notre attention sur celles qui sont situées sur le segment antérieur du corps qu'on désigne par opposition au reste sous le nom de tête. Dans les cas les plus simples, ils ne représentent pas des organes bien différenciés, et ne sont que des prolongements graduels du corps, comme on les observe parmi les Vei*s plats chez beaucoup de Planaires, où ils peuvent être regardés comme les conmiencements d'une formation de tentacules. Ces appendices sensibles atteignent un développement conqdet chez les Cliœtopodes dans les Annélides, où le premier métaraère (lobe céphalique) du corps porte tantôt sur les côtés et alors par paires, tantôt à l'extrémité antérieure, des prolongements contractiles très-variables par leur nombre et leur conformation. Ces tentacules sont ou simples, ou ultérieurement différenciés par segmentation, ou encore munis de prolongements secondaires. Par leur adaptation à des conditions d'existence des plus diverses, ils se transforment eu conformations des plus variées qui leur perinetlent de servir à des usages différents, au nombre desquels un des plus inq)ortants concerne la respiration. 11 faut ranger au nombre des formations de cette nature, les tentacules des Brj/ozoaires. Des prolongements filiformes bordés [de cils, sont placés sur un appendice en forme de disque circulaire ou lobé dépendant des téguments (Lophophore) dont l'orifice buccal occupe le centre; cette forme de Lophophore est la plus répandue. La forme où le Lophophore est étiré en deux prolongements en forme de fer à cheval (fig, 42, B, br) peut être dérivée de la première forme simple.
Une antre catégorie comprend les membres locomoteurs^ appendices latéraux des mctaniôres du corps, désignés sous les noms de tronçons de pattes ou de Parapodes (Huxley), lis se rencontrent toujours par paires, sur chaque segment, par deux ou par quatre. Dans ce dernier cas, une des paires occupe le côté dorsal, Tautre le côté ventral des parties latérales du corps. Ils portent des soies et souvent des prolongements liliformes (CArrhes), qui ne sont pas seulement très-diversifiés par la forme, mais aussi peuvent dépasser de beaucoup par leur volume les parapodes, et même lors d'une réduction de ceux-ci, les remplacer complètement. On peut aussi considérer les branchies comme étant des modifications des cirrhes, ou tout au moins comme étant des conformations qui leur sont comparables, en tant qu'elles sont des appendices des parapodes dorsaux. Mais dans beaucoup de cas les brawchies s'éloignent des parapodes et paraissent alors comme des appendices indépendants du corps. Parfois les parapodes dorsaux et ventraux se rapprochent beaucoup, et on peut obsei^ver tous les passages allant de cet état à une fusion complète des deux en une seule paire (Syllides). Celle-ci occupe alors le milieu exact du coté du corps, et porte les appendices secondaires (soies et cirrhes) précédemment répartis sur les parapodes dorsaux et ventraux. Le degré de développement des parapodes est irès-variable, et se complique j)ar leurs rapports avec les groupes de soies. Ils présentent une transformation par suite de l'élargissement de l'extrémité des parapodes soit distincts, soit soudés ou plutôt de leurs cirrhes, qui donne naissance à des lames natatoires (Phyllodocées). Parmi les appendices particuliers résultant de transformations des cirrhes du dos il y a les élytres, lamelles squamiformes, qui chez certaines Annélides (Aphrodites) sont placées sur le dos les unes sur les autres, et alternativement remplacées par de courts appendices. Bien que les parapodes des Annélides soient des organes locomoteurs, et paraissent être le conmiencement de la formation des membres qui, chez les Articulés atteignent leur développement complet, l'indépendance leur manque encore, car ils n'ont pas d'appareil musculaire connue les membres articulés des Arthropodes, et n'exercent leur activité que par le mouvement des métamères correspondants. Il en résulte que le changement de lieu est aussi bien chez les Vers supérieurs que chez les inférieurs, déterminé par l'ensemble du corps. I*ar ces rapports à une forme plus développée, les parapodes send)lent cependant, être des organes qui l'emportent, comme valeur morphologique, sur l)eaucoup d'autres dispositions qui ont été le résultat d'adaptations dans une sphère plus restreinte.
La queue natatoire des Tvniciers n'a pas une signification moins importante, car nous y voyons un organe de soutien analogue à la chorde dorsale des Vertébrés (p. 1G5), bien que des renseignements précis nous manquent encore.
Entre autres conformations de l'enveloppe dermo-nnisculaire que nous devons regarder connue subordonnées, il faut noter les ventoiuses^ qui sont répandues chez les Cestodes, Trématodes et aussi chez les llirudinéos, mais qui, en raison des différences qu'elles présentent par le nombre et la situation, n'impliquent une origine commune que dans les limites de chaque sul»-
ORGANES DE SOUTIE:^ ET DE MOllVEMENT. 175
division. Elles sont le résultai d'adaptations n'ayant qu'une importance locale, et leurs fonctions sont autant en rapports avec le genre de vie parasite qu'avec le transport dans l'espace de l'individu qui les porte, cette dernière fonction étant noUimnient chez les Ilirudinces la plus importante.
Les appendictê portant les ciU vihraiiles ont été pour la première fois décrits chez les bnres de Planaires par J. Mullcr (Arch. Anat, Phys., 18r>0). Ce ne sont que des appareils pmvisoireSf comme aussi rcnscnible des téf^niments ciliés des larves de Némertiens. Il v a cepeudant entre les deux cette dilTérence, que les premières disparaissent par une lente marche de rétrogradation, tandis que, chez la larve des Sémertiens, il se forme sous 1 enveloppe té^'umentairo un nouvel individu qui n'emprunte rien à celte dernière. Lorsque la couche extérieure 80 transforme et produit des prolon;;ements particuliers , et que la différenciation du >émertien n'a lieu que très-tard autour du canal intestinal do la larve, il en résulte un état supérieur. Le développement d'un Néuiertien dans le Pilidiimi on offre un exemple. La larve (Pilidium) parait être jusqu'à un certain degré un être indépendant, dans Tintérieur duquel nait un être nouveau tout autrement conformé, de la même manière que TAst'Tie s'ébauche dans la larve de rÉchinoderme. Mais le mode du phénomène seul est semblable. En fait, il y a cette dilTerence, que chez le Pilidiuni tout l'appareil digestif passe au Némertien uouveliement formé, ce qui n'a pas lieu chez les larves d'^ckinodcrmes.
Les couronnes de cils qui entourent les appendices du corps chez le Pilidiuni offrent une concordance avec les lai'vcs d'Annélides ; chez l'un comme chez les autres, la bouche et Tanu sont placés sur le même champ. Par contre, on ne peut comparer immédiatement la distribution de ces courouuos de cils à celles des Echinodcrmcs. Qu(>l que soit, chez les larves d'Lchinodermes (fig. 31, ^, li), le trajet des lignes de ciLs vibratiles, il sépare toujours les champs sur lesquels s'ouvrent la bouche (o) et l'anus {a). Il en résulte un arrangement primitif tout différent. Ce n'est que chez les Bipinnaires cpi'il existe quelque chose de comparable {fig. r>1, B). La couronne vibratile, ici, n'est pas continue, mais se divise en deiu parties, dont une sépare un espace silué en avant de la bouche d'un second champ, qui |H»rteà la fois la bouche et l'anus. La première ligne vibratile peut élre comparée k celle des Pilidium et des larves des Chietopodcs ; nous désignerons comme velun] le champ qu'elle circonscrit. Les larves des Géphyrées concordent avec les autres larves d'Échinodermes, chez lesquelles une ligne ciliée sppare (gaiement un espace buccal et un anal. Comme la deuxième li^e ciliée sépare, dans le Bipimiaria, également le champ buccal et l'anal, ces larves forment l'intermédiaire entre les larves des autres Échinodermes et celles des Annélides et Géphyrées. On peut en consé<{ueiice distinguer trois formes fondamenlales des rapports qui existent entre les couronnes ciliées el le corps de la larve au point de vue des orifices :
1* Bouche et anus situés sur une même aire, qui est séparée d'une autre aire dépoui*vue de toute ouverture par une ligne de cils vibratiles (Pilidium, larves de beaucoup de Chxtotopodes, Rotifères).
2* Une ligne ciliée sé|>are les aires de la bouche et de l'anus (Larves des Bryozoaires, Géphyrées, Holothuries, Oursins et Ophiures).
ô* Deux lignes ciliées distinctes, dont une entoure un espace n'offrant aucun orifice, tandis que Ta^utre divise le reste du corps en deux aires distinctes, Tune comprenant la houche, l'autre Tanus (Lanes des Astéries et de beaucoup de Chsetopodes) .
Ici se présente la question de s;ivoir comment ces trois formes fondamentales pourraient être rattachées les unes aux autres. A ce point de vue, je dois dire que c'est la seconde funue qui me parait être la forme primitive. C'est d'elle que se déduit la disposition des li;;nes ciliées dus Bipiunaria. Les deux lignes vibratiles, chez ces derniers, ne naissent pas axsez «'parées l'une de l'autre poiu* que chacune suive son cours isolément, mais elles se rajH prochent tellement, qu'elles paraissent être les parties d'une seule couroime vibratile. Elles suivent un trajet analogue à celui de la couroime ciliée de l'Auricularia (larve d'IIolotliurie). Taudis que, chez cette forme, leur réunion s'effectue sur le pôle antt'rieur de la larve (si on la considère placée de fa<;ou à ce que la bouche se trouve au-dessus do l'anus), il y a chez le Bipiunaria une séparation. La couronne vibratile d'un des côtés passant dans celle de l'autre, produit les trois champs précédemment décriti.
Lorsijiie U li^^nc vîbralilc s'inllûchit Ju iiiuiic i ti. au polc anli'rkur de la larve, elle uv :ircoiismi <[uo deux di»inps sculenicul 1 biicul il laiul. Cliei les bries ije Céplijnies {fig. 52), la liyne tiliiiu ii'csl pas à cliircliii itjiis la i. urumie ciliiiira, i|iii enlourc cir-
cubii'ement la parlie antérieure des larves de Siponele!" el iln l'hasecilomps, mais dans Iw fils plus allongés qui borduul Ica lobes du la boiiclic. HuJiis ditTt'rcnciùe ici. rllc psi, {lar coiitiv. plus cumplûte, clicz les lai'ves (de Plioronh ?] i|u'oii connait sous le iium d'Aiiitiolrocha {fig. 53, À, a). (Vuy. |iliis luiii,§ III.) On jx'iit diklmre la dis|iii9illuii delà lifjne rjliain; des larves de €hn!ti>]iodi;!i dv eellc du Bipinnaria. La couniniic biliaire mni itilirminpiie i|iii cnlouru la surbce de Li (Ole de leurs larves, a «ou lininolu^-ne dans lu iiiiirto lî-inc ciliée du Dipinnaria. Hais la dmuièmc cmiruniic ciliairu de cette ili'miérp est ninplacée, c\iej, les larvus du Cha'liijwdcs, par ta courunnc de cils qui bonle l'orifice anal, cl qui, chcx hraucmip d'eulit: eux du nmitis, n'ap|)aralt que iiiielijue tenigis après la naisiiancc de l'anlérieuiv. Si on se li^'urc ce ctianip anal eiiluuré de celle coiiruniic do cils ùti'udn d'uuc utaiiÎKrc mni's- -potidanlû, la fornie des larves Clixto[iodes conduit i^ celle des llipintiairM. C^lbi li^ne ciliaiit' anale élant dans laré(;li: une rornialioD postérieure cliez les larves d('sC]i:vlo|icides, qui u'apgiaiiiil qu'avec la segnwiitatioii du corps, je n'ai pas voulu Li cnnsidérer comme Taisant partie du type lurrairo, mais il est poKsiblc qu'elle lui apjiarlieniie cejieudatit, cl ioA en iiippurls ^énéliiiues avec IV'bl qui existe cliui les Bipinuuria. On [leut Imuver à i'a[i|iui de cette idée t'cxisleuee d'une couronne cilialre anale si'iulilaijle chei les Géplivji'-i;-i, qui se cnmiHuli; [Aciinotrofha) comme chez Icsiai-ves d'Annélides (/!f/. 53, ^1, ui'), tandis <pie,cliez le^ lar».-» de l'Iiuscolosuines (B, vf) el celles d'autres Stpuiiculides, elle est rapprochée de la partie antérieure ensuite d'un diaii^emeut dans la position de l'anus.
Les dis|iusi lions de b cuiiriiiiue ciliairc dans les formes lan'aircs des Chxlo|iodes préx-iitcnl des dilTércnccs qui ne sont pas sans importance, mais ipii. eu sunjnie, sont en seusordrc relatiTcment ï ce que nous avons établi comme type. Nmis rciii.i>ritiiins le voile ù lilK tibratilcs comme étant sous ce (loint de vue une dispoi^ilioii des plus ivpaudues qui, chez ks larves d'Aphrodites, demeure l'appareil ciehisifdu niouvenicnt.
Une si-eonde funiu! qui résulte de r^iiijjuntimi de la colnnne eiiiaire anale (fiij. 31. C) est celle que J. Mutler a désignée sous le nom de euuronrie U-htraifae . Lursquc aiec b si-j;uif[itatioii du corps de nouvelles couronnes tiii, lires [i;iruis-i'nt iiitre lr>« dni\ (iréiitics, il se pru-
duit b foriMi! fwltjUuifiK. Mais Claprèdc ariiiine avec laisiui que ces eiiuri es ciliaires iiiliT-
médiaires ne pouM:iit pas èlre assimilées aui counumes du vehun ou île raiius, parte qu'elles ue sont pas continues el ne consisteul qu'un tuuiles isulées. billes sont inènie partuïs circuii-
riB. 32. — la.i-es de r.éph-,riet.,
; A, Arliantrorl,,,
cuhi$; a, Wn-s léjilii.li'jO.-*; l
1, lèvre iiiléni'iiir,
i, tuwl iiilcsliujl;
ORGANES DE SOrTIKN BT DE MOUVEMENT. 175
scrites à a&e seule face du corps soit ventrale, soit dorsale (formes gatiérolroque* et noUh- Iroque»). Le Telun u offre pas toujours la luèine coiiformaliou ; louiiuc daiis les larves de Siponculidcs, les bourrelets peuvent manquer et n'être représentés que par la présence de cils sur La région céphalique. Los couronnes de cils intennédiuircs jouent nlors un nMe plus i<n(>ortaut. Enfin l'absence des voiles ciliaires. jointe à mie cilialion uniforme du corps, fournit la liaison avec la forme de déveiopiiemcnt plus simple des Scoléines. Sur les organes ciliés, les larves de (^haetopodes, voyez J. Millier (Berliner MonaUbericht, 1851, p. 408); M. Schult7.c, Ahhand. der JSaturf, Ges. zu Halle ^ 1806, et Claparède, Beobachiungen, etc., p. U).
Des Planaires, possiîdant des appendices tentaculiformes à la partie antérieure du corps, font )>artic des genres Frocero», Thysanozoon, Stylochm et autivs.
Eu ce qui concerne les formations tenlaadaires chez les Ch»to[)odes, on peut distinguer les appendices qui se trouvent sur le premier métainère (lobe ci'phulique) de ceux que porte le second (le segment buccal). Les derniers sont des cirrlies modiiiés qui passent fréquemment dans les cirrhes des métamêres suivants. Les cirrhes-palpes qui se rencontrent au nombre dune ou deux paires chez les Gymnocopes {Tomopteris) sont caractéiisés par une louirue soie, pourvue d'un appareil musculaire s})écial, comme les soies des parapodes des autrvs Chastopodes. 11 est possible, d*après cela, qu'on doive faire dériver œs tentacules en foime de cirrhes de parapodes antérieurs, et que les autres parapodes ayant perdu leurs soies, celle»-ci se soient non-seulement conservées, mais considérablement développées sur l(>s seg- TDvuts antérieurs. Les cirrhes tentaculaires des Tomopteris seraient donc des conformations dilTérentes des appendices de même nom des autres ChcTtopodes. Les tentacules et les cirrhes tentaculaires dun côté et les cirrhes des parapodes de Taiilre cr)t<; se balancent souvent. Chez les Ch£top<jdes libres, on rencontre tant les tentacules, que 1rs cirrhes parapodi<pics dans un état de développement bien caractérisé. Ce sont surtout ces derniers qui fréipiennnenl, dépassent non-seulement en nombre, mais aussi en longueur, les véritahlcs tenUiniles, et les remplacent dans leurs fonctions quand ils manquent (conmie organes de tact). Des cirrhes semblables (dorsaux) très-apparents existent chez les Syllides, et affectent ime forme très-allongée dans le CirreUultu. Chez les Chietopodes tubicoles, dont la partie céjthnlique représente la partie du œrps qui est la première en contact avec le milieu ambiant, les cirrhes des jiarapodes manquent totalement ou sont très-ral)ougris, pendant que les tentacules se transforment en appareils considérabies. Ils constituent sur les lobes ct'phaliques des touffes de ûlets contractiles, disfKisées en séries simples ou multiples (Térébellcs, /uj. ô2, (, Uermelles) ; ou, avec le développement d'un squelette interne (cartilagineux), ils deviennent des |Kmaches rigides, souvent ramifiés, qui partici{>ent tint aux fonctions respiratoires qu'aux mouvements de Tappareîl qai, dans son ensemble, sert à la réception de la nourriture (Ser|)ubic<'es). Chez les uns, ces branchies tentaculaires se rangent en deux groupes étalés en forme d éventail. Chez le Siphono$toma, on observe, outre deux tentacules très-allongés d'une forme exquise, des filets simples et courts. Chez d'autres, les bases des deux moitiés sé])arées des pmiches 8*aUongcnt en s^nroulant en une spirale sur laquelle les filaments isolés sont implantés (Sabella). Les touffes branchiales acquièrent (chez le Urachiomma), en suite de Tappariiion dWganes de la vue sur leurs tUaments distincts, une nouvelle signification, qui est eo harmonie avec le mode de vie de Tanimal.
(Juelqiies— uns des filets branchiaux épi*ouvent encore d'autres transformations. Un ou une paire de tentacules branchi^uix qui, cormiie chez le Protula^ sont primitivement semblables, n'accomplissent, dans quelques Sabelles, aucune fonction respiratoire, et dans d'autres Sahellides se transforment en objets avant ras))ect d'une massue, dont l'un, beaucoup plus dévelo|i^ié que l'autre, sert de couvercle pour fermer le tube qu'habile l'animal. Chez \e FiligranOy b ti^e du couvercle est encore empennée et conserve ainsi une partie de ses propriétés prtiuiiiTes. L'empennage peut cependant disparaître (Serpula), et alors le développement du couvercle fient parcourir les autres états qui sont permanent dans les cas précités (Fr. Millier, Fur Darwin^ p. 70). Sur cet appareil provenant d'une adaptation, une couche calcaire qui recouvre comme un disque l'extrémité lihre et aplatie est fiv(piemment sécrétée. Dans quelques cas, le couvercle élargi de la tige reçoit les uMiis et fonctionne ainsi comme poche d incuIntioD (S/nrorHs sptrt//tim. Pagcnstechcr, Zeir Zoo/., p. 4U^i). Ainsi un seid et même orgau^ présente une suite d'états des plus différents, «pii l'éloiguent tous beaucoup de sa
si^^nification primitive cl sont Je résultat des conditions extérieures données. Dans les Fabrizies, enfin, qui paraissent n'être que passa frèrement lubicoles (aussi les Amphiglènes) , cos mêmes parties se montrent comme des appendices raccourcis qui sont retombés au degré de simples tentacules.
Les états de formes si diversifiés des parapodes doivent être étudies dans chaque division spéciale. Depuis lenr défaut complet, connue dans les Lombrics, où leur place n'est marquée que par des soies, jusqu'à leur développement puissant et varié, on peut ol)scrver un nombre infini de passages. Les parapodes paraissent être conformés d'une manière toute parliculioïc cbez le Chœtopterus et aussi le Spiochœtopterus. Comme cela arrive souvent ailleurs, ils diffèrent dans les diverses parties du corps. Tandis que les neuf paires antéricnres se distinguent par leur succession serrée et leur longueur considérable, les suivantes, transformés en lamelles en forme d'ailes, sont pourvus de soies qui témoignent de leur signification. — Los formes jeunes et libres des Tubicoles rappellent de près par leurs parapodes, les conditions des Annélidcs errantes. Elles possèdent des cirrbes abdominaux, comme les Cbu> topodes libres, lesquels se transforment gi-aduellcment en s'élargissant et en acquérant cos crochets daus les bourrelets à crochets des Vers lubicoles qui se rencontrent sur un uombrc variable de métamères (Claparède, i^é'o6flc7i., p. 60). Cette circonstiuice rappeUe que les Vers lubicoles proviennent des Krranls, descpiels dérivent aussi les Gymnocopes. Les rames bilobécs et assez remarquables, — forme qu'affectent ici les parapodes, — pai'aissent provenir de la fusion des parapodes dorsaux et abdominaux, origine qu'indique encore la situation opposée des deux lobes. Cbaque lobe reçoit aussi un faisceau muscuhiire particulier. Il est, par contre, encore douteux de savoir de quelle manière on doit interpréter les tronçtms do pattes des Onycbophores, qui iiortent un crochet terminal. La direction en dessous qu'a ce crochet indique déjà d'autres conditions, ainsi que le fait que les crochets en forme de griiïes ne se continuent pas dans un follicule de Tenveloppe dermo-musculairc, comme chez les Aunélides, mais sont placés sur mi disque terminal.
Les ventouses sont des différenciations de l'enveloppe dermo-nmsculaire, qui, dans un état plus simple, se présenttMit comme des petites dépressions. Elles sont chez les Cestodes, généraleuu'ul, au nombre de quatre sur la tète, el présentent de grandes diversités de forme ; formant deux fossettes chez les Bothrijocêphales, quatre bourrelets ordinaiix^mciit aplatis chez les Tœnias; pédicellées chez les Anthoboihnjum^ Echinéibothryum, etc., ou représentant plusieurs lobes à bord frisé (Phyllohothryum). Chez les Trémaiodes, les ventouses oixupent la face venlrale, tantôt à la partie antérieure près de l'orifice buccal ou autour de lui, tantôt dans sou milieu (ventouse abdominale), tiintot à son extrémité postérieure, au nombre d'une ou plusieurs. Lue division de la ventouse en plusieurs ca.se8 par des lignes saillantes n'est pas rare (Tristomes) ; l't celte confirmation est développée à un haut degré dans le disque 8uc(?ur de V Aspidogasler (fig. 55, a). Un grand nond)re de ventouses de la |)arlie postérieure du corps, présentent un arrangement en demi-cercle, ou toute autre disposition régulière, et comme exemph^ d'une haute différenciation de l'organe, on doit citer les ventouses portées sur des tiges particulières, ^'ous avons déjà précédeuunent signalé (p. 403) les ventouses conq)liquées par la présence d'organes d'adhérence en forme de. crochets.
Le nond)re des ventouses existant chez les Hirudinées est œuipris dans des limites plus fixes. L'ouverture buccale est fré([ii('mujenl entourée d'une vent4)use {Poniobdeliay Bran" chellionf PiscicoUif etc.); et il y en a toujours une bien déveloj)pée à l'extrémité postérieure du corps.
Les ventouses concordent entre elles par les points essentiels de leur conformaliuu. C'e>l chez les Trématodes et les Hirudinées qu'elles S(Uil le mieux connues. La masse priiici|tale de ces appareils est formée de lissu nui'^culaire, plus ou iiioins nu'langé de tissu coniiectif. La partie muscu hure vsi disposée rsseutirlleinent l'U un s\slènje de fibres rayonnantes qui, pn>venant des fibres transverses dti svstème nuisculaiii' du corps, traversent la base de la ventouse pour irradier vers son bord, (^etle couche de hiisreauv rayoïiuauts est la plus ajqKUvnte chez les ventouses les plus fort(>nieut di'veloppées daus les Trémalodes, tandis que chez les Hirudinées, elle cède le pas aux faisceaux amuilaires, lescpiels naissent des couches de fibres musculaires longitudinales du corps. H va, enfin, eiu'ore des faisceaux superficiels, qui vuit surtout développés à la surface concave, el qui, dans l'évolution de la ventouse (llirudinée<i|. proviennent des faisceaux Iransverses de la iormation musculaire du c(U*ps, et se disposcut
suivanl une direclion plus croisée (Rathke, EntwickL d. CUpnnen: Leuckarl, Paranien. Sur Uê diverseê forme* deg ventouses; Van Bcneden et Ucsse, Recherches sur les Bdellodes ei le* Trématodes marins: Mémoires de TAcad, de Belgique j t. XXXI Y). — Les Annélide^ n'ont pas de ventous(*s, et lorsqu'on trouve parfois des organes qui s'en rapprochent, la ressemblance tient plus à un fait d'adaptation qu'à l'bércdité, comme par exemple, l'citrémilc postérieure du corps du Leucodora,
Système nerweuxm
Les connexions étroites qu'a le système nerveux avec Fensenible de Torganisalion des Vers se manifestent dans Tairangement général de cet appareil chez ces animaux. Les centres ainsi que les parties périphériques sont fort simples là où le corps n'est pas divisé en métamères ; mais la segmentation est régulièrement répétée sur l'organe central du système nerveux. — Ainsi que nous l'avons indiqué plus haut (p. 148), les Vers ne constituent point une division tout à fait uniforme du règne animal, dont on puisse rattacher Torigine à une forme fondamentale unique, mais il semble plutôt que leurs (groupes les plus considérables se sont développés d'états inférieurs distincts. Ces faits t»ont à prendre en considération pour l'appréciation du système nerveux, dont la comparaison des divers états dans les divisions inférieures et supérieures, rencontre des difficultés insurmontables. Un caractère fondamental commun, mais en aucune façon exclusif sous le point de vue anatomiquo pour les Vers, est la situation de l'organe central le plus important dans la partie antérieure du corps ; le plus souvent dans le voisinage de la portion commençante du canal intestinal. De cet organe central, qui entoure fréquemment l'œsophage en forme d'anneau, partent des troncs nerveux qui se dirigent vers la périphérie du corps, et dont l'étendue varie suivant les dimensions mêmes de ce dernier.
On peut distinguer dans le système nerveux deux formes principales suivant la manière dont se comportent les troncs nerveux longitudinaux. Ces formes se partagent de nouveau en sous-groupes, selon que les troncs longitudinaux contiennent ou non dans leur intérieur des éléments centraux groupés d'une manière régulière.
La première de ces divisions s'observe avant tout dans les Platyelmes^ chez lesquels nous trouvons dans la partie antérieure du corps deux grandes masses ganglionnaires, réunies par une commissure transversale. On peut désigner ces masses comme ganglions cérébraux, sans vouloir pourtant exprimer par ce terme aucuns rapports rapprochés avec la partie du système nerveux des Vertébrés qu'on appelle le cerveau. Toutes deux, ainsi que les h-oncs nerveux allongés qui en partent, constituent la partie essentielle du
système iiei-vcux, liU]UHlle émet (ti!s i-amiticntions dclîcatcs ijui se distribueul soit dans la couche demio-musculnirc, soit dans les organes internes. Lu^ (roues Inngitudinaus suivent les eûtes du ('or|)s, et sont, suivant la largeur de ecdernior, plus ou moins rapprochés entre eux. Ils paraissent aussi pouvoir être remplaces par un tronc allongé dui'sal uniijne. Ces troncs latéraux ne soul <juG jxiu développés tant clicz les Tréuiutoilcs que chez les Turl>ullarîée:i deiidi-occi'les, de sorte que fréqueniinont on ne peut presque pas les dit;tiiiguer des autres nerfs parlant des ganjjlions cérébraux. Us .sont jdus forts clicz li-s Turbellarices rhubdocwles, bien qu'on ne puisse leii suivre que sur un court trajet. Ils sont enfin diiiis les Némertiens développés dans toute la longueur du corps, et constituent des troncs très-distincts par leur grosseur {jig. 35 ri) des autres filets nerveux qui éuianent aussi du cerveau (fi). Le système neneux central présente un développement uilérieur, en tx qu'on peut distinguer sur chaque ganglion, quelques grandes divisions, et qu'ils sont réunis par une double commissure, entre les deux cordons de luquellc passe l'organe connu sous le nom de troniiic (p), un des cordons se trouvant ainsi au-dessus, et l'autre au-dessous. Il résulte de cet arrangeiueiil un anneau neneux qui olTre des points d'analogie avec les dtspusilions qui sc présentent dans les Annelés. D'autres analogies se trouvent dans la structure des troncs longitudinaux de quelques Néniertiens. Tandis que ces trunr^ suivent dans le plus grand nombre exactement le bord latéral du corjis (entre les couches libreuses moyennes, annulaires et longitudinales), ils sc raj)procbcat chez d'autres {Oerstedia) sur la face ventrale, et sont en inèuic temps plus forts, et caractérisés par des renflements au |ioint de départ des ramiiicatious.
Il se fait ainsi un rapprochement important vci-s la conformation quu chez lesAnnelés, on désigne sous le nom de chaîne ganglionnaire ventrale. Pour ce qui concerne les autres parties restantes du système nerveux périphérique, on doit signaler, outre les filets qui se rendent dans la couche dcrmo-muscu luire, surtout ceux, très-apparents chez le.s Némerticns, qui partent directement des ganglions nei-vcux cl se terminent dans les organes des sens. Ou a également ubservé des nerl's qui se rendent aux viscères.
Ed ce qui concerne les élémenU hittologiquet ilu Rysltinc nrrvc^ux dfs vi'rs, od peut l'u constater lus deux riirini?s principales : di^s i:ellul(.'!> j,'»ii(;liuiiiiuiri's et dfs tilrcs, mais inirin cependant dans les iiub division s siip<;ricar(.'s utiniiic cpIIcs de-; AiuK-lidirs, que dans Ips roi'iit<~ plus inférieures. Cliei les Vers jilals surloul, la dilTiirenciatioii des |iarties élémentaires <'?!
KIg. .13. — Corpn antéiiriir de Itorlatia i-amilla; a,
lal^rik-s liliratiii's; ii, piijiliuns sus-u'Sophagk'iiB ir léraui n'; (, Tai?si'aiiï hil.'tiitii, ?«■ réiiiiiiMiil ■■!! ai
ORGANKS DE SEMSVTION. 179
moins apparente ; et c'est beaucoup plus par les rapports de conformation extérieure des divei-ses portions du système nerveux, que par leur structure, que nous arrivons à la distinction de» parties centrales et périphériques.
La présence d'up système nerveux est encore douteuse chez les Cesiodeâ. Après que J. Millier {Àrch. AtuU. Phyt., 1830, p. 106) eut décrit comme appartenant vraisemblablement ;iu système nerveux un petit renflement plat, envoyant quelques filets aux trompes, dans la tête du Tetrarhynchuê aitenuaius, G. Wagener (Enlwiekl. d, ditoden), fit connaître une conformation semblable dans les Tetrarhynchui grauui et megacephaluê, comme centre nerveux. C'est un ganglion qui envoie des filets isolés tant en avant qu'en arrière. De ce gan- ;;liun carré partent des filets nerveux antérieurs qui se dirigent vers le front, les postérieurs après un trajet plus long, pénètrent dans les étuis des quatre trompes à crochets. Une distribution singulière est celle du 7. megaeephalu*^ où les filets nerveux destinés aux quatre étuis des trompes partent d'un angle du ganglion, ceux se rendant dans la couche dermomusculaire du corps, provenant des autres angles.
Ik-s recherches ultérieures n'ont pas pu confirmer œs données (chez les Ténias du moins). Par contre Van Bcneden a décrit de même chez le Teirarhynchu» megacephalus, de petits ganglions placés sur chaque bulbe des quatre étuis à trompes. Il y a communication par une commissure entre chacun d'eux et une paire ganglionnaire plus grande et pkcée à dia» tance (Mémoire, p. 228).
Le système nerveux des Trématodeê a été signalé par Bojauus, Mehlis et beaucoup d'autres iiuleurs dans un grand nombre de genres. Parmi \v» plus récents, von Siebold a rendu de grands services. Nous connaissons ce système d'organes chez beaucoup de DÎMtomideê et dans les genres Amphigiome^ Triitome (Kolliker, Berichtvon d, Zooi, x. Wûrtbwrg^ 1849, }». 26 et 54); Polyêtome (par Van Beneden); et Dadylogyruê (Wagener). Leuckart (Pont' uieuy 1, p. 464), Ta fort exactement décrit dans les Dittoma lanceolaium et hepaiicum, Un a même suivi des filets jusqu'aux ventouses, et reconnu la présence d'un petit ganglion sur cchii qui se rend ii la ventouse abdominale du Diit. lanceolatttni.
M. Schultxe a fait connaître le système nerveux central d'un nombre assez important de petites Turbellariées (Rhabdocœles). Quant à celui des PUmaireê et Némertitfu^ voy. Quatrofaj^'es (l. c), La masse ganglionnaire cérébrale assez acciu^'e chez les Némertiens, peut pr^ seuter des relations fort diverses avec les troncs nerveux latéraux. Chaque moitié se divise rn une portion antérieure et postérieure, séparées par un sillon. Dans les Némertiens dont la trompe est pourvue d'un stylet k la base (A', enopla)^ les ganglions antérieurs sont arrondis en avant, la commissure dorsale placée entre leurs laces supérieures, et les cordons nerveux btéranx paraissent être la continuation du ganglion postérieur ; c'est le cas des Tetraêtemmaf Polia, et autres. Dans l'autre groupe dont la trompe manque de stylet (iV. anopla)^ la commissure dorsale se trouve entre les extrémités prolongées en avant des ganglions antérieurs. Le cordon nerveux latéral part de la portion antérieure des ganglions postérieurs, arrondis en arrière. Ici se rangent les Borlana^ Nemetieê^ etc. (M. Schultze, Zeit. Zool., lY, p. 183). — Les nerfs qui se distribuent aux fossettes vibratiles, proviennent de diverses parties du cerveau, tantôt du bord de la partie antérieure (Polia humilU), tantôt des côtés (Semerled), ou du bord postérieur (Cerebratului). Enfin, ils peuvent même être foivuis par les cordons latéraux (P. bembiz). Les ganglions cérébraux sont très-éloignés l'un de l'autre chez les Valencinia»
Ln £ait digne de remarque a été observé par Claparède dans les nerfs ktéraux du Prato^ rochmus (P. Clasp.)\ c'est que, chez les embryons de ce genre, l'extrémité de chaque cordon latéral se renfle en formant un ganglion, dont on, ne ixHrouve plus tard aucune trace (Beobiicht., p. 23). — Le système nerveux du Balanoglouuê lirait se rattacher à celui des Vers plats, si on doit considérer comme organe nerveux central un |H3tit tubercule observé par Kowalewefcy dans ce qu'on appelle la trompe.
Le» conditions que présente le centre nerveux chez les Vers plats se répètent dans quelques autres divisions iulërieures. fiien que d'ailleurs, par le
