Y£RS

reste de leur organisation ces divisions doivent être considérées comme éUmt assez éloignées les unes des autres, nous pouvons conclure de ce fait, que les masses ganglionnaires dorsales représentent une forme primitive du système nerveux en général.

Ce sont les Rotifères qui se rapprochent le plus des Vers plats par leur système nerveux. L'organe central parait être une masse ganglionnaire placée sur le pharynx, mais qui ne l'entoure jamais, et se trouve parfois nettement divisé en deux portions latérales. Les nerfs périphériques partent directement de ce cerveau, et comme ils ne sont point réunis en faisceaux, ils se présentent sous la forme la plus simple, comparable à celle des Turbellariées.

On peut aussi ranger ici le système nerveux des Bryozoaires, qui, comme celui des Rotifères, ne se compose que d'une seule masse centrale. Celle-ci placée comme un simple ganglion entre la bouche et l'ouverture anale, envoie outre de forts rameaux aux tentacules, deux nerfs à l'œsophage, qu'ils entourent en constituant ainsi un anneau pharyngien. Cette dernière disposition n'est pourtant pas généralement admise. Outre ce système nerveux existant dans chaque individu, on connaît encore un système nerveux appartenant à la souche. Ce système nerveux colonial forme dans les souches ramifiées de Bryozoaires, à Torigine de chaque branche, un ganglion d'où part un tronc nerveux qui parcourt le rameau, et à l'extrémité de celui-ci, se partage en branches pour les ganglions des nouvelles ramifications. Un plexus accompagnant le tronc nerveux, le réunit au ganglion qui se trouve à la base de chaque animal isolé, auquel ce ganglion envoie un nerf.

Enfin le système nerveux des Timiciers se place encore ici, car nous retrouvons aussi chez les Ascidies un ganglion ner\'eux situé entre les ouvertures buccale et anale. Une paire de filets nerveux délicats entourent circulairement la première et forment ainsi une espèce d'anneau pharyngien. Chez les Tuniciers nageants le centre nerveux, qui n'est pas insignifiant par sa groseeur, est placé dans la partie dorsale du corps, loin de l'ouverture buccale. II se laisse déduire de celui des Ascidies, du moment qu'on tient compte des changements de la forme du corps. Si nous nous imaginons que l'espace occupant chez les Ascidies l'intervalle compris entre les ouvertures buccale et anale, soit agrandi de manière à ce que les deux orifice^ soient situés aux extrémités du corps devenu cylindrique, le ganglion occupera une situation analogue à celle qu'il a chez les Salpes. Les nerfs périphériques rayonnant symétriquement du point central, vont se distribuer au manteau et aux anneaux musculaires.

D'après le développement observé du centre nerveux chez les Ascidies, ses dispositions paraissent s'éloigner considérablement de celles des autres invertébrés, de sorte qu'on ne peut proprement baser que sur l'état exprimé dans l'organe complet , la comparaison de sa concordance avec celui des divisions des Vers ci-dessus indiqués.

On uVst pas encore ])arvcnu à établir aucune coucordancc des données que nous }K>sMMl(tiis sur le système nerveux des Bryozoaires. Taudis que Van Bencdcn admet (chez l'Alcyonella), l^eiistence d'un amieau œsophagien complet, Allman le conteste. Dumortier attribue par contre

ORGATiES DE SERSAnON. 18i

à tous les Bryozoaireê^ encore un ganglion pharyngien inférieur, dont i'exiittence est pourtant peu Trusembhble. — 11 est encore à remarquer que, dans les cas où il y a un Lophophore (lobes latéraux, entourant la bouche, et portant les tentacules), les nerfs se rendant aux tentacules sont sur un certain trajet réunis en deux troncs considérables. — Le système ner- UMix colonial découvert par Fr. Millier (chez les Serialaria et d'autres de la division des Ctonostomata), explique les mouvements qu'exécutent simultanément les animaux occupant àes parties considérables d*une souche, et qui semblent être la manifestation d*une excitation volontaire commune {Arch, A'ai., XX Yl, p. 511).

L'ébauche du système nerveux observée chez les Ascidies, occupe la partie superficielle de IVmbryon. Après que la cavité intestinale primitive s est formée par invagination, il apparaît deiu bourrelets qui croissent en rapprochant peu h peu leurs bords libres, et finissent ainsi on fe soudant, de former un canal, qui s'ouvrant en avant est placé au-dessus de la cavité intestinale. L'ouTerture de ce tube médullaire disparaît plus tard, il se raccourcit et re« pa^sente alors une vésicule fermée de tous les côtés, dont la portion postérieure engendre lo ganglion nerveux et tous les organes des sens (Kowalewsky. Mém. Acad. S. Péter Aourg, X, n* 15). Ce mode de naissance se rattache dans ses parties essentielles, si étroitement aux faits que nous connaissons chez les Vertébrés, que l'admission d'une parenté plus rapprochée ratre les deux groupes qu'on ne Ta supposée jusqu'à présent, est parfaitement possible.

Lorsque quelques nerfs entourant chez les Tuniciers l'ouverture respiratoire, s'anastiv mosent sur la face ventrale, il en résulte en même temps U formation d'une sorte d'anneau pbnngien. Cette disposition a été indiquée chez quelques Ascidies ; cependant il faut remarquer que le fait est ici tout autre que ce qu'il est dans les Mollusques, parce que la portion rentrale est complètement dépourvue d'éléments ganglionnaires. Le ganglion occupe chez le PjfTOioma, la même situation que chez les autres Ascidies, par contre chez VAppendicuioriat il s'en écarte beaucoup, car il se trouve sur la face du corps opposée k celle qui porte l'ouverture anale. U. envoie une branche nerveuse autour de l'orifice buccal. La queue natatoire de cet animal est pourvue d'un nerf, qui, d'après Huxley, présente de place en place un renflement duquel partent en rayonnant des filaments délicats. Selon Kowalewsky, une paire de nerfs présentant des dilatations ganglionnaires, marche le long du cylindre axial de la queue.

Le système nerveux des Némaihelminthes s'est difTérencié d'une manière trèsparticulière et s'écarte passablement de celui des autres formes, ce qui ne contribue pas peu à faire ressortir la position isolée qu'occupe ce groupe. De même qu'il a fallu un temps fort long pour que la question de la présence d'un système nerveux chez les Vers ronds, surtout les Nématodes, ait été résolue affirmativement, de même il reste encore actuellement beaucoup d'incertitude sur ce point, sur lequel nous ne possédons de fait guère mieux que quelques vagues notions. Celles-ci suffisent pourtant déjà pour que nous puissions reconnaître des dispositions très-particulières. 11 existe également bien un organe central, placé sur le pharynx, Tentourant même comme un anneau, (l*où partent des nerfs, en rayonnant aussi bien en avant qu*en arrière ; mais cet anneau pharyngien n'est pas le seul appareil central, et les cellules ganglionnaires qu*il contient, manifestent un mode de groupement qui correspond à une distribution des nerfs périphériques diiTérente de celle qui existe dans les autres Vers. Ces nerfs partent de l'anneau pharyngien en avant et en arrière, et les premiers forment six faisceaux distincts. Deux parcourent le milieu des champs latéraux, et quatre suivent la direction des lignes médianes secondaires ; tous ces faisceaux contiennent dans leur trajet comme à lour origine des cellules ganglionnaires. Les nerfs se dirigeant vers la partie

postérieure, consistent en un dorsal et un ventral, tous deux suivant la ligne médiane correspondante. L*anneau pharyngien offre des cellules ganglionnaires aux points de leur insertion ; sa partie ventrale émet en outre deux cordons qui convergent en arrière, pour se réunir en une masse de cellules ganglionnaires {Ganglioîi cephalicum de Schneider) . Les nerfs médians suivent dans leur trajet toute la longueur du corps, et tous deux envoient des filets nerveux dans la matrice des téguments.

Il est visible que cet arrangement présente d'une manière générale, relativement aux autres états simples du système nei-veux des Vei^, une modification d'une nature assez pai-ticulière pour empêcher toute comparaison spéciale. Le système nerveux des ChastognatheSj dans ses rapports avec celui des Nématodes, n'est pas moins isolé, pourtant on y constate des analogies déterminées avec les Annélides. Deux ganglions situés dans la tote (Ganglions cérébraux) émettent par leur portion antérieure deux troncs nerveux, et aussi un long cordon latéral qui les réunit à un ganglion ventral, éloigné et placé en arrière, duquel partent deux troncs nerveux qui se dirigent en arrière encore, en suivant les côtés du corps.

Le système nerveux des Nématodes a été élucidé depuis peu par les travaux do Schneider (.4 rc/i. Anat. Phyn., 1865, p. 1), qu'ont précédé h la vérité beaucoup de recherchas, mais renfermant aussi im grand nombre d'erreurs. Sur beaucoup de points Leuckart (Parasitent II, p. 25), est d'accord avec Schneider. Il considère comme anneau pharyngien (rhez V Ascaris lumbricotdes) , outre les deux ganglions latéraux, un autre ganglion ventral qui correspond peut-être à ce que Sclmeider a décrit comme ganglion céphalique. Outre les fibres nerveuses et les cellules ganglionnaires peu abondantes en somme, l'anneau œsophagien e^t encore caractérisé par une gaine fibreuse qui se prolonge dans les intervalles existant entre les fibres nerveuses, et sert en même temps à consolider l'anneau. Elle se soude avec les champs latéraux et avec les lignes médianes aussi là où se trouvent des lignes médianes secondaires. — En ce qui concerne la distribution des nerfs, nous devons aussi nous baser sur les recherches de Schneider. Les nerfs antérieurs se rendent aux papilles qui occupent le pourtour de la bouche. Les nerfs dorsaux et abdominaux émettent également des fibres qui vont aux téguments, pénètrent dans leur matrice (Ascaris), et peuvent être suivis quelquefois jusqu'aux papilles.

Les rapports du tissu musculaire avec le système nerveux sont à remarquer, car, d'aprt'S Schneider, ce ne sont pas d(»s fibres nerveuses qui se rendent aux muscles, mais, au contraire, des prolongements des fibres musculaires qui se rendent aux nerfs. Les fibres Iransverses (fig, 30, A, p\ p. 167), qui vont des faisceaux musculaires aux deux lignes médianes, sont en connexion avec les nerfs médians ; celles de la partie antérieure du corps sont en rapports directs avec l'anneau œsophagien. « Depuis le sommet de la tête juwpiVn arrière de l'anneau nerveux, les prolongements transverses de chaque champ musculaiiv s'unissent en un faisceau qui se rend directement à l'aunenu central, n et se confond dans la substance de sa gaine. Bien qu'on puisse chercher dans ces rapports une fusion »lu muscle et du nerf, je crois cependant que le fait peut s'expliquer autrement. Si on ne doit chercher que dans la partie contractile de la fibre nuisculaire l'élément excitable par le neif, il faut que la prtion qui se trouve entre elle et le nerf, soit ici ce qu'on appelle le prolonu'»»menl de la fibre musculaire, remplisse nécessairement les fonctions d'un appareil conductetœ, car il ne peut être question d'un troisième élément. Comme maintenant les fibre.s transversales ou appendices obliques des faisceaux nmsculaires, ne possèdent que dans quelques c;is (voy. p. l(îO) la structure positive des parties musculaires contractiles, pendant que le plu-* souvent, eUes paraissent ou homogènes, ou à peine fibrillaires, on peut poser la quei^tion de savoir, si ce n'est pas dans ces parties qu'il faut chercher l'appareil conducteur, et si, |Mr conséquent, elles ne doivent pas être rattachées au système nerveux. IK» nouvelles rtH'litTche?

{K>nt en tous cas néceMaires pour qu'on puisse arriver 3i une eonclution aatisfainnti' (tôt., sur le système nenreux des N'ématodef) aussi : Leydig, Arch. An. PAys., 1861 ; ainsi que Vergleich, Anat., l, p. 119, du même auteur).

Par la dÎTision de sa partie centrale en une masse ganglionnaire dorsale et ventrale, le système nerveux des Cfu^ognathei se rattache à celui des Vers supérieurs. Le ganglion ventral observé pour la première fois d'une manière exacte par Krohn, correspond à b chaîne ganglionnaire ventrale des Annelés. La centralisation s'explique par rabsence de formation de métamères. le ne puis reconnaître ici aucune analogie avec les Nématodes. Si on veut voir dans le gros ganglion abdominal des Sagiita le ganglion ventral plus développé de Tanneau pharyngien des Nématodes (G. cépbalique de Schneider)» toute coroparaimn ultérieure est empêchée par le fait que les nerfs médians du dos et de Tabdomon manquent chez les Sagitia, et qu'on trouve i leur place deux nerfs latéraux provenant du ganglion ventral. Les relations des Ch;rtognathes aux Nématodes sont aussi par d'autres points généraux tn^s-éloignéos, et il faut rhercher les ancêtres primitifs des deux types, dans des formes qui ont aussi donné naissance au type des Annelés.

Le système nerveux des Géphyrées s'éloigne de celui des Vers plats par Panneau pharyngien, qui est on connexion avec un tronc longitudinal et ventraU Ce dernier se rapproche de la chaîne ganglionnaire des Annclt's , mais en diffère d*une manière importante, en ce qu il constitue un cordon unique, u'offraot aucune ti^ce d*une fusion de deux cordons distincts. Il est le plus sou- Tent placé dans la cavité du corps ; mais dans quelques cas {Priaimlus)^ on veut Tavoir rencontré immédiatement sous les parties tégumentaires en dehors de la couche musculaire. L'auueau pharyngien est en connexion avec un renflement ganglionnaire dorsal, Thomologue du « cerveau » des autres Vers, et qui, présent chez les Sipuncuhis et Sternaspis, manque chez les Priapulus et Bonellia. Les amas de cellules ganglionnaires, qui produisent des renflements particuliers correspondant à une formation de métamères, manquent ordinairement dans le cordon ahdominal. On n'en trouve que des traces faibles chez VEchiurus, et dans quelques autres cas (Sipunculus^ Stei*naspis)^ on observe un renflement terminal du cordon ventral, émettant de fins filaments.

Le cordon nerveux abdominal envoie des deux cotés de nombreux rameaux fréquemment îrréguliers, et représentant les nerfs périphériques. Le canal intestinal en reçoit de Tanncau pharyngien. Des connaissances exactes sur le système nerveux des Acanthocéphales^ nous manquent encore. Un petit ganglion situé à la base de Tétui de la trompe, et qui envoie des ramifications de divers côtés, réclame encore des observations plus précises.

On ne peut encore décider si ce système nerveux des Géphyrées peut dériver de celui des autres Vers dont il s'écarte sous tant de rapports divers. Il est cependant vraisemblable qu'il existe pour tous deux un point de départ commun quoique fort éloigné. Le cordon abdominal des Gépbyrées dériverait alors d'ime fusion primitive des cordons qui chez les Annélides sont réparés. L'existence de ganglions chez ÏEchiurus (d'après Quatrefages) a une grande portée, car elle permet de reconnaître ime relation avec une chaîne ganglionnaire abdominale. Mais comme il nW a pas ici de duplication du cordon, et (pi'il émet beaucoup de filaments nerveux dami les intervalles des ganglions, TEchiums tend déjâi ï s'éloigner davantage du type des Annélides. 11 ne subsiste ^us qu'une trace de la ptrenté primitive, qui est corn-

plétement effacée chez les autres GéphyW'es. Li division tout entière serait donc une branche latérale des Annélides ayant ensuite d'une rétrogradation particulière, perdu toute sa division métamérique.

Le ganglion cérébral des Siponculides laisse pai'fois apercevoir qu'il est le résultat de la réunion de deux ganglions presque confondus entre eux. Chez le Sipunculus, une saillie partant des ganglions cérébraux est en rapport avec des appendices courts et placés transversalement. — L'anneau pharyngien se distingue souvent par la longueur de ses commissures, et présente des modifications importantes. Une des plus extrêmes se trouve chez le BoneHia, où d'après Lacaze-Duthiers, les deux cordons nerveux qui entourent le phai'vnx et naissent du cordon ventral, ne se réunissent pas au-dessus de ce dernier, mais pénètrent dans la trompe qui est très-ample. Accompagnés de deux troncs vasculaires, ils se prolongent jusqu'à l'extrémité de la trompe, s'infléchissent dans les deux lobes recourbés en forme de cornes qui la terminent et se rejoignent vers son bord antérieur, en complétant ainsi en ce point l'anneau pharyngien. Dans leur trajet sur le bord antérieur des deux cornes de la trompe, ils envoient dans les téguments des filaments courts mais serrés. Un autre extrême de l'anneau pharyngien s'observe chez les Priapulus et HalicrypiuSj où il est caractérisé par son étroitesse.

Le cordon ventral possède une enveloppe considérable de tissu connectif, dans laquelle on a démontré comme chez les Annelés la présence d'éléments contractiles (Lcydig). Ce névrilemrae qui se continue aussi sur les ramifications latérales, parait séparé en deux couches, dont Tune est en contact immédiat avec le cordon nerveux, l'autre constituant une enveloppe secondaire un peu écartée, de façon à ce qu'il existe entre les deux un espace, qui parait contenir des cellules. Krohn, qui a entrepris des recherches exactes sur le système nerveux desGéphyrées à propos du Sipunculus nudus (Arch, Anal, n, Phys., 1839, p. 348), regarde cette enveloppe extérieure comme un vaisseau sanguin, opinion k laquelle Keferstein et Ehlers (Zool. Beiir., p. 48) refusent de se ranger; et contre laquelle Leydig (Vergl. Anat., I, p. 78) a aussi élevé des objections. 11 reste cependant toujours à remarquer que les rapports admis par Krohn présentent de l'analogie avec l'inclusion du cordon ventral dans un vaisseau, fait très-répandu chez les Hirudinées, suivant Leydig. — Les nerfs partant du cordon Tentral sont ou régulièrement répartis à droite et à gauche (Sipunculus) ou ils alternent (Phascolosoma). Dans le premier genre, ces nerfs suivent le trajet des muscles annulaires, et se rejoignent sur la partie dorsale en formant ainsi également des anneaux (keferstein, Zeit, Zool., Vf, p. 410).

Le système nerveux des Afinelés peut être déduit de celui des Vers plats. Le rapprochement sur la ligne ventrale médiane des deux troncs nerveux principaux, qui s'observe chez plusieurs Vers plats, se retrouve à un degré de développement plus élevé dans les Annélides. Ce rapprochement des troncs nerveux longitudinaux vers la ligne médiane, présente diiîérents degrés, et l'appareil entier prend la signification d'un organe central, ensuite d'une accumulation de cellules ganglionnaires sur des points déterminés des segments produits par la formation de métamères. Outre les ganglions pharyngiens supérieurs, il y a donc ici une série de ganglions compris dans le trajet du cordon longitudinal et abdominal, qui, réunis entre eux par des commissures, constituent la poilion centrale du système nerveux. Celle-ci, toujours située au-dessous du tube digestif est désignée sous le nom do chaîne ganglionnaire abdominale, ou abstraction faite de toute signification morphologique de moelle ventrale, La portion commençante du cordon primitif partant du ganglion céphalique, ou plutôt des ganglions pharyngiens supérieurs, devient alors une commissure unissant ces derniers à la chaîne

OBGANËS DE SENSATION. IBS

ventrale. Le développement des dilTérenteit parties du syst«me nerveux cen- Ini, quant à leur volume relatîT, est toujours en rapport avrr les organes auxquels elles envoient des nerfs. ConHidért's sous ce point de vue, les ganglions céphaliques offrent la plus gninde diversité. Suivant qu'un appareil d'organes servant au tact ou à d'autres perceptions est très- développé ou ne l'est que peu, ou enfin manque entièrement, les ganglions qui fournissent les nerfs correspondants offrent aussi différents degrés de perfection ou d'atrophie. Il en est de même pour les ganglions de la chaîne ventrale. Ce- [lendant, un état plus uniforme de la série ganglionnaire dans son eniiemblc, correspondant à la moindre hét«ronomie des métamères, est le fait prédominant chez les Annélides.

Le système des Onyehopkorei se rapproche encore plus de celui des Vers plats. Une paire de ganglions pharyngiens trés-développés et en connexion étroite, émettent autour de la bouche des filets nerveux dirigés en dessous. Rapprochés sous le pharynx, ils se portent en arrière, soua forme de larges rubans, vers la face ventrale, en divergeant, et continuent leur trajet, pour la plus grande partie du chemin, en s'écartant beaucoup, jusqu'à i'eitrémité postérieure du corps, où ils se réunissent à la fin. Ils sont, ^la toute leur longueur, en connexion par de nombreuses el lines commissures transversales, dont les plus antérieures sont les plus apparentes. Bien que des renflements de la chaîne abdominale, représentant des ganglions réguliers, fassent totalement défaut, il y existe cependant des cellules ganglionnaires qui paraissent être uuiformémenl reparties. Ce fait correspond à un état de moindre différenciation, qui est indiqué également dans d'autres oignes. Les commissures transversales qui relient chez le Peripatus les deux troncs longitudinaux de la chaîne ganglionnaire T^trale, constituent un caractère constant chez les Hirudinées et les Annélides. Chez les Hirudinées, les Malacobdelia font seules exception, en ce que chacun des pn^llions pharyngiens {fig. 54, a) envoie un tronc nerveux latéral, qui ne se relie avec celui du cMé opposé qu'à l'cxtréniité du corps, par une commissure transversale. Les ganglions pharyngiens n'éi^nt réunis entre eux que par Dne commissure unique, cet état rappelle celui que pré- ^ntent les Trématodes, pendant que la série régulière des wnglions (6, b') que portent les troncs latéraux, le ratta- ''be aux autres Annélides. Chez d'autres Hirudinées, on n'observe cet écartement des troncs longitudinaux nerveux que dans le jeune âge ; ils se rapprochent ensuite, el plus lard n'en font ifi'un. Ces troncs nerveux pamisseiit être encore plus rapprochés chez les Lomirictti^», el parmi les Ckxlopodes, chez les Néréides, Amphinomides et

'V'M. — Sjrtlùne nerreui du Malaeobdella gratta; a, ganglioiM phirfngiei» ; h. prRmier pn- (lim du Uhk iierTeui latéral, équiTalcnl dii Kanglion M>iiiMP«>|il>i|ti<!n dea >iilres Ven; fr', gan riiora nitTtnU.

Pig.M.

Eunicidcs ; il n'y a cependant dans tous ces cas aucune fusion réelle, mais seulement une juxtaposition très-serrée, qu'un névrilemrae commun enveloppant les deux troncs fait paraître encore plus intime.

Chez les Annélides tubicoles^ la séparation primitive des troncs longitudinaux portant des ganglions reparait. Les parties latérales de la chaîne ganglionnaire sont très-écartées en avant chez les Serpules surtout {fig, 35). Elles

se rapprochent davantage chez les Sabelles, ainsi que chez les Hermelles, oii même les commissures de la partie antérieure de la chaîne ganglionnaire sont plus courtes que celles de la partie postérieure. Enfin, chez les Térébelles, ce n'est que dans la portion postérieure du corps que les commissures entre les ganglions sont encore visibles, ceuici étant presque complètement soudés ensemble dans la partie antérieure.

Relativement aux ganglions, il faut remarquer le rapprochement et le plus grand développement des ganglions pharyngiens supérieurs ou cérébraux vis-à-vis de ce qui a lieu dans les Yere inférieurs. Il est très-rare que la fusion des deux moitiés en une seule masse soit complète, fait qu'il faut regarder comme une rétrogradation de développement (par exemple, chez VEnclnjtraeus), La division en lobes, qui s'indique déjà chez les Némertiens d'une manière plus simple, peut présenter une grande diversification de formes. Ces lobes prennent souvent l'apparence de saillies sphériques, qui parfois sont presque pédicellées; c'est ce qui a lieu chez plusieurs Hirudinées, et aussi chez les Lombrics. Chez ces Vers cependant, le ganglion pharyngien supérieur comparé à celui des Chaetopodes, n'est que peu développé. Dans ces derniers, en effet, on trouve chez les Néréides, Aphrodites, etc., des ganglions cérébraux considérables (fig. 36, a).

En ce qui concerne les gangliofis de la chaîne ventrale, les antérieurs sont le plus souvent différents des postérieurs, et on remarque ainsi une différenciation hétéronomique. Chez les Hirudinées, le premier ganglion de la chaîne abdominale est le plus apparent, et dépasse toujours les autres en

Fig. 35. — Système nerveux de Serpula contoriuplicnta; a, ganglions pharyngiens supérieurs; h, inférieurs; V, tronc ventral; n, nerfs de la bouche; /, nerfs des antennes.

Fig. 36. — Système nerveux de î^erris regia ; o, yeux reposant sur le ganglion oesophagien «ipi'*rieur. Les autres désignations comme pour la tigure précédente (d'après Quatrefagps).

Fig. 35.

Fig. 36.

grosseur. Ce fait, joint à ses rapports avec le ganglion pharyngien supérieur, peut le faire considérer comme formant avec ce dernier la partie principale du système nerveux central. Leydig le désigne sous le nom de portion cérébrale inférieure, il correspond, sans aucun doute, morphologiquement à un plus grand nombre de ganglions isolés, comme le montrent, soit les lobes qui le composent, soit les rameaux nerveux qui en partent. Ce premier ganglion doit donc provenir du rapprochement et de la fusion de plusieurs autres. Quatre ganglions primitifs paraissent s'être réunis chez la Clepsine. Un fait semblable parait se répéter à Tcxtrémité du cordon abdominal des Hirudinées, dont le ganglion terminal, plus grand, est distinctement le résultat d'une fusion de plusieurs (jusqu'à sept) ganglions primitifs. Ces dispositions trouvent leur explication complète dans le développement, car Rathke a pu démontrer que sept métamères concourent à la formation de la ventouse. Les ganglions, alignés dans le germe, différents d'ailleurs de ceux qui les précèdent en aucune manière, restent rapprochés, pendant que les autres s'éloignent entre eux ensuite du développement des commissures longitudinales. La fusion apparente des ganglions postérieurs n'est donc en réalité que la persistance d'un état embryonnaire. Ce phénomène de rapprochement mutuel (par raccourcissement des commissures longitudinales) de ganglions isolés, a lieu aussi chez les Lombrics, pourtant l'indépendance des différentes parties est souvent encore reconnaissable par les commissures transverses qui les réunissent. Les Hermelles (Chaetopodes) nous en présentent un exemple, car elles ont les sept premiers ganglions de chaque côté immédiatement en contact. En même temps, il y a union toujours plus intime entre les deux i partir de la seconde rangée, de sorte que suivant la manière dont on les envisage, on pourrait regarder les sept ganglions comme n'en formant qu'un ou quatre. Les commissures transverscs, comme les troncs nerveux qui se détachent de ces ganglions en font toutefois juger autrement.

L'étendue des commissures longitudinales, ainsi que le nombre des ganglions, dépendent de la formation des métamères. Ils sont très-serrés chez les Lombrics à petits anneaux, au point que le cordon abdominal entier n'est qu'une série de renflements et de resserrements. Chez les Clymene et Cirratulus^ ils sont encore plus rapprochés, également en harmonie avec les métamères. Quant aux nerfs périphériques, les ganglions cérébraux envoient, surtout aux organes des sens supérieurs, des nerfs dont le développement est proportionnel au degré de perfection des organes auxquels ils se rendent. Avant tout on remarque les nerfs tentaculaires, et ceux des organes de la me. — Les nerfs émanant de la chaîne abdominale, partent dans la règle de ses renflements ganglionnaires, et ce n'est qu'en apparence que, dans quelques subdivisions, les nerfs semblent partir des commissures longitudinales, car on peut toujours faire remonter le nerf jusqu'au ganglion le plus voisin. Cela s'observe chez les Lombridnés, les Siphonostomes^ les Aphrodites, les Néréides^ etc. Les rameaux latéraux de la chaîne ventrale forment, le plus souvent, à la base des parapodes, des petits ganglions, donnant naissance à de fines ramifications nerveuses (les Néréides par exemple). Ces ganglions sont souvent en rapports réciproques par des

filaments déliés. La réunion de ces ganglions périphériques au moyen de commissures longitudinales plus fortes détermine une section particulière dans le système nerveux en coordination avec la chaîne ganglionnaire abdominale (Pleione.)

Les nerfs viscéraux présentent une différenciation analogue. Dans les divisions inférieures des Vers, des nerfs partant des deux ganglions centraux, vont au canal intestinal. On les a observés aussi bien chez les Turbellariées que chez les Trématodes. Chez les Annélides, ces nerfs prennent non-seulement un grand développement, mais acquièrent, par leur union avec des ganglions, un certain degré d'indépendance. L'appareil qui, pour cette raison, tend à se constituer en un système particulier de nerfs viscéraux, peut être partagé en une division antérieure et une postérieure. La première se distribue aux organes buccaux, et est particulièrement développée chez les Chatopodes à trompe protractile (Phyllodoce^ GlycerOj etc.). La partie postérieure s'étend par contre sur le canal intestinal. C'est la plus faible, et jusqu'à présent, on ne la connaît que chez les Hinidinées sous la forme d'un nerf impair. Toutes deux présentent des dispositions qui se retrouvent plus développées chez les Arthropodes. Les deux divisions, comme Quatrefages l'a déjà remarqué, doivent être considérées comme séparées, malgré leur répartition au même appaœil physiologique. La division antérieure se rend sur des parties à mouvements volontaires, la postérieure correspond seule à un vrai système nerveux viscéral, qu'au point de vue physiologique, on peut désigner sous le nom de système sympathique.

On n*a pas encore pu découvrir d une manière claire les rapports des conditions anatomiques du système nerveux des Annélides avec celui des autres Vers. Les Vers pbts offrent le plus de points de rapprochement, les Trématodes aux Hinidinées, les Némertiens aux Cha^topodes. Il est difficile d'apprécier leurs rapports avec les Nématodes, car la coïncidence qu'offre le tronc médian ventral, est balancée par la présence d'un tronc dorsal. Il n'y a dans aucun C4IS parenté étroite.

L'état inférieur du système nerveux du Peripatu* à ce qu'il semble ne se manifeste pas seulement par une distribution régulière d'éléments ganglionnaires dans les deux troncs latéraux qui représentent la chaine abdominale, mais aussi par l'émission des rameaux périphériques, qui ne sont pas réunis en troncs. (Chaque métamèrc contient six nerfs isolés.) Les conunissures trans verses sont aussi séparées. Tout fait donc du Peripatus un chaînon intermédiaire important, qui, si sa position, dans les Vers, n'est pas tout à fait certaine, relie en tous cas les Vers annelés et les Arthropodes aux Vers plats.

Le Malacohdella fournit un état important pour la connaissance de Torigine du système ganglionnaire ventral des Annélides, surtout à cause de la présence de ganglions disséminés. En supposant que les troncs nerveux placés latéralement se rapprochent vers le ventre, et là se réunissent par des commissures transverses, on aura la chaine ganglionnaire abdominale. Le ganglion le plus antérieur du cordon latéral formerait alors avec celui de l'autre côté, le premier ganglion de la chaine nerveuse, et ainsi de suite ; ce qui fournit un nouvel appui à l'opinion précédemment émise sur la nature de ces premiers ganglions.

Vu la diversité des formes du cerveau, on ne peut ({ue mentionner sa division en deux portions placées l'une derrière l'autre, ce qui est le cas chez les Mq^hihys (Quatrefages), cl Chœtogatter (0. Schmidt, Leydig). Les parties antérieure et jK)Stérieure possèdent chacune une commissure phai^ngienne indépendante. Des commissures doubles analogues no paraissent du reste |)as se présenter ailleurs, car ce que Quatrefages (Ann. Se, iVoi., 3* sér., \IV, p. 377) a

n!^rdé chez les Néréides (JoAiutonta), comme étant une double coiuinissura, n^est pas autre chose que le nerf des cirrhes tentaculaircs qui accompagne la véritable commissure. Ce nerf provient du premier ganglion ventral. La présence d'un gangliun sur la commissure (Polynoë, Aonia^ Nalacoceroi) , envoyant fréquemment des filets aux cirrhes tactiles, est peut-être le résultat d'un fait semblable. La fusion des ganglions antérieurs du cordon ventral dont nous avons déjà parlé n'est pas rare chei les Chaetopodes. Deux ou trois ganglions se réunissent ainsi chez les Polynoës et chez les Aphrodites, où le renflement antérieur de la commissure Iransverse manque. La chaîne ganglionnaire des Clymènes présente cette particularité, que les gan«,rIion8 serrés les uns contre les autres sont de grosseur inégale. Chaque paire de plus grands, qui envoie des nerfs aux parapodes, alterne avec un grand nombre de paires plus petites, qui n'envoient leurs filets délicats qu'aux muscles voisins.

La réunion des cordons nerveux et des ganglions en un tronc en apparence unique, s'effectue par une enveloppe souvent puissante, dans laquelle on trouve quelquefois (Néréides d'après Quatrefagcs) des dépots cellulaires. La duplication est cependant toujours recounai»sable tant dans les commissures longitudinales que dans les ganglions. Les cellules nerveuses occupent dans les ganglions une position périphérique. Chez les sangsues, elles forment àc$ poches ayant l'aspect de follicules qui, dans le cerveau, sont disposées de même. C'est peut-être ici qu'il faut rapporter les appendices particuliers que Claparède a décrits {Heobach^lungen, p. 5^), tant sur le cerveau que sur les ganglions du cordon abdominal du Sphœrodorum. J'y vois des cellules qui, comme les cellules ganglionnaires de la sangsue, envoient le)( prolongements aux troncs nerveux longitudinaux. Aucun nerf ne sortait de ces renflements dans l'espèce que j'ai observée. L'émission des nerfs btéraux sur la chaîne ganglionnaire se tâmi toujours à quelque distance. D'après la découverte de Lt*ydig, il y a dans la chaîne ventrale des Hirudinées encore un cordon intermédiaire, qui est inclus dans l'enveloppe du nerf. Leydig a également vu une indication du même fait chez le Lombric. Ce cordon se joint çà et Ui aux deux troncs principaux. Dans les Chaetopodes, on peut constater des phénomènes analogues.

L'enveloppe formant l'étui du tronc nencux se complique d'une manière particulière, par Imtervention de fibres musculaires, qui en font un organe contractile (Leydig). L'enveloppe eitérieure du tronc nerveux central se prolonge aussi sur les branches qui eu proviennent. Le nombre des nerfs partant des ganglions de l'appareil central est très- variable. Tantôt il n'y a qu'une ramification, tantôt plusieurs ; chez les Hirudinées, il y en a toujours deux placc'^es Tune sur l'autre. Le deriiier ganglion est dans cette division, notablement plus grand que les autres. Il fournit les nerfs de la ventouse terminale, mais paraît être le résultat de la fusion réciproque d'un grand nombre de ganglions primitifs, qui, chez la Clepêine, paraissml être au nombre de sept. 11 constitue ici un bouton allongé, dont on \)cui ap<*rcevoir la division en parties distinctes, non-seulement par les nerfs qui en sortent, mais aussi par des interruptions locales. On aperçoit même, dans l'avant-Klernier ganglion de la chaîne abdominale du Brancheliion, des indices d'une fusion de plusieurs ganglions, et les traces de fusion sont surtout évidentes au dernier ganglion. Chez ïHirudo et YAlbione, où les ganglions sont plus étroitement réunis en une masse ronde, la fusion est moins apiuirente. Le même nombre de branches nerveuses (sept paires) y preiment leur origine. ((Consultez sur l'ébauche embryonnaire du système nerveux, qui a de l'importance pour l'explication de cet enchevêtrement de ganglions, Rathke, EniwickL d. Clepnnen, et Leuckart, Paroêiten^ 1, p. 695.)

Je considère comme un état de réduction le système nerveux du Myzostoma^ tel que l'ont décrit Lovèn (Arch. Nat., 1842, p. 504), et plus tard Semper (ZeiU. ZooL, vol. IX, p. 48). Bien que nous ayons besoin d'observations plus approfondies, surtout sur la pn'seuce d une commissure pharyngienne, ainsi que sur la constitution intime, on peut le regarder comme étant un système nerveux d'Annélides, chez lequel — comme les nerfs pi'*riphériques autorisent k le juger — un petit nombre seulement de ganglions se sont développés, et sondés entre eux. L'influence rétrogressive qu'exerce généralement le parasitisme, explique aussi cet état d'une manière satisfaisante, et il me semble que les remarques tout à fait justes de K. Mecznikow (Zàl. ZooL, v. XYI, p. 256) montrent suffisamment que le rapprochement de Tanimil des Annélides est justifié.

Les nerfs qui se distribuent aux organes de la bouche présentent, tant par leur nombre que par leurs relations avec les ganglions, des différences considérables. La présence de ganglions

parait être le seiil fait commun. Nais comme, ainsi que nous l'avons remarqué plus haut, de pareils ganglions peuvent survenir sur le trajet des nerfs partant de la chaîne centrale et allant vers les parapodes, etc.,- nous ne pouvons pas encore conclure à une nature spéciale de ces ganglions des nerfs buccaux.

Quant au système nerveux viscéral propre des Ànnelcs, nous n'avons à signaler que le nerf intestinal découvert chez la sangsue par Braudt. Il court sur la face inférieure du canal dv^v^ tif, et lui envoie des rameaux ainsi qu a ses cavités cœcalcs. Leydig a observé des cellules ganglionnaires disséminées sur son trajet. Il reste encore h démontrer si un nerf semblable existe dans tous les autres Âunelés, et même chez les sangsues, il faudra encore dclenuiuer quels sont les rapports de ce nerf avec le reste du système nerveux.

Sur le système nerveux des Annelés, voyez : Quatrefages, Ann, Se. Nat., 5* sér., t. II et XIV; Leydig, Arch. Anat. Phys,^ 1862, p. 90 {Vergleich, Anat,, t. I). Sa structure élémentaire surtout chez les Sangsues : Faivre (Ann. Se. Nat., 4* sér., t. IV et VI). Chez la Clepsine, Baudelot (Ann. Se. Nat.y 4* sér., t. III, p. l'27). Ley d\g (Vergleich. Anat., ainsi que Tafeln z. Veryleich. Anat. Tûb.^iHGi) communique des recherches exactes sur la structure de cet appareil. On observe surtout, chez les Hirudinécs, une différenciation des éléments fibrillaires des nerfs, car il y existe deux formes différentes de fibres, que Leydig a com- "^^larées aux fibres cérébrospinales et sympathiques. Cette distinction manque clicz lesScoléines; où par contre, comme Claparède l'a montré le premier (Hecherches, etc., p. 9), une fibre nerveuse colossale occupe la ligne médiane du cordon abdominal, que Leydig (Vergl, Anat.^ 1, p. 154), u reconnu provenir du cerveau chez le Lombric.

Organes tactiles.

Les organes des sens se présentent chez les Vei's à un degré de différenciation Jissez élevé. Comme organes de tact, les téguments des Vers présentent une foule de dispositions consistant, soit en appendices particuliers^ soit en modifications délicates de structure, auxquels l'appareil nerveux périphérique participe d'une manière intime, en rapport avec la signification de Forgane. Les conformations de la dernière catégorie constituent les organes de tact proprement dits, tandis que les dispositions plus grossières, telles que les appendices tégumentaires, ne paraissent en être que les supports, et sont, par conséquent, des formations composées. Ces organes consistent essentiellement en une connexion entre des fibres nerveuses sensibles et des cellules modifiées des téguments, qui sont, dans la règle, des prolongements rigides en forme de soies, faisant saillie à la surface du corps (soies ou baguettes tactiles). Les rapports d'une grande partie de ces appendices rigides et fins avec des nerfs étant démontrés dans beaucoup de cas (chez les Rotifères et les Annélides), il ne sera pas trop téméraire de considérer comme organes de tact toutes ces conformations si répandues, même lorsque la preuve de leur connexion avec le système nerveux n'est pas encore fournie. C'est ce qui arrive surtout pour les subdivisions où la connaissance des rapports généraux du système nerveux offre déjà des difficultés considérables.

ORGA.NES DES SENS. iH

Ces soies tactiles ont une grande extension parmi les Turliellanées et les Némertiens, où elles sont réparties tantôt sur le corps entier, tantôt se développent abondamment sur la partie céplialiquc du corps. On les trouve de nouveau chez les Annelés, plus restreintes chez les Ilirudinécs, dont quelques-uns, comme les Branchiobdella^ ont des soies tactiles sur le segment céphalique ; de même chez quelques Lombrics. Elles se présentent avec une grande extension chez les Chœtopodes, pendant que dans les Rôtileres, elles se comportent exactement comme chez les Arthropodes inférieurs. Chez les Chaîtopodes, elles siègent aussi bien sur les tentacules que sur les appendices des parapodes, désignés sous le nom de cirrhes, et sur toutes les modifications que ces derniers peuvent présenter (g 67). Ces appendices du corps, richement pourvus d'appareils teiminaux de nerfs sensibles, deviennent des organes de tact compliqués qui s'élèvent à un degré supérieur en raison de leur mobilité. La longueur considérable qu'ont fréquemment ces tentacules et cirrhes, doit entrer en ligne de compte dans l'appréciation de la valeur fonctionnelle de ces organes. Une complication spéciale de baguettes tactiles a été découverte par Lcydig dans quelque Hirudinées, ou des groupes de ces objets se trouvent accumulés au fond d'organes aipuliformes. L'arran* gement des parties sensibles dans un enfoncement de la surface du corps, appuie ridée qu'il ne s'agit point ici d'aucun appareil spécial de tact, mais d*UQ organe sensitif d'une nature générale.

Les papilles tactiles offrent un degré de différenciation moindre que les soies tactiles. Elles se développent là où le corps est recouvert d'une plus épaisse couche culiailaire. Elles consistent en saillies coniques ou verruqueuses de celle-ci, que traverse alors un canal poi'eux, dans lequel est enfoui un filet ner>eux. Nous trouvons ces papilles tactiles principalement ré|>andues chez les Nématodes, où on les rencontre le plus souvent groupées d'une manière régulière, soit dans le voisinage de la bouche, soit dans celui de l'orince génital.

La signification des fossettes à cils vibratiles qui occupent les côtés de la partie céphalique des Némerliensesi beaucoup moins biendéteiminée. Ce sont tant^H des fentes longitudinales assez marquées, dont les bords peuvent s'ouvrir et se fermer ; tantôt de simples enfoncements, coniques ou aplanis (/i^. 33, c^ p. 178), qui sont moins apparents. Les cils de ces cavités se distinguent de ceux du reste du corps par leur longueur. Les fossettes sont toujours situées dans le voisinage du cer>'eau, qui envoie à leur fond un tronc nerveux considérable, lequel y forme un renflement ganglionnaire. Le revêtement de la fossette ciliée étant en connexion directe avec ce dernier, on peut admettre qu'il y a là un appareil terminal nerveux. On remarque du reste des traces de ces fossettes vibratiles chez quelques Turbellariées rhabdocœles, et elles sont très-évidentes chez le Pohjgordius.

Les Tuniciers présentent aussi des organes semblables ; par exemple il y a

192 VEKS.

chez les Salpes un enfoncement cilié tantôt orbiculairc, tantôt en forme de bouteille en avant du point de fixation dorsale du cylindre branchial. La nature des perceptions que ces conformations peuvent transmettre, est impossible à déterminer; on peut cependant admettre comme vraisemblable qu'elles perçoivent des changements du milieu ambiant, ce qui pourrait les faire ranger à côté des organes olfactifs des organismes plus élevés.

On ne connaît pas d'organes lactiles chez les Vers plats parasites, comme les Ccstodes et Trcmatodes, de sorte que les conformations existantes chez les Turbellariées qui en sont proches voisins, peuvent faire croire à une rétrogradation des premiers. Les soies tactiles des Annélides font ou simplement saillie à la surface des téguments, ou sont portées siu* des élévations particulières. Les filets nerveux qui y pénètrent, forment dans la règle des renflements qui fournissent la base des fibres destinées aux élévations portant les soies. Ces soies sont souvent représentées par des poils fins et rigides (Kôlliker, Kurzer Bericht. Wûrzburg Naiur, ZeiUch,, vol. V). Des organes tactiles semblables existent aussi chez les Sagitta.

Pour ce qui concerne les organes cupuliformes des Sangsues, ils sont présents en grand nombre sur la tête, et par contre très-disséminés sur les autres segments du corps; ils manquent sur les postérieurs. De longues cellules d'une transparence vitrée, placées en cercle, tapissent chaque cupule enfoncée dans la peau, en laissant libre une place au fond, qui est occupée par un appareil terminal en bâtonnets ; on les observe chez les Sanguisuga, Hœmopis, Nephelis (Leydig, irc/i. Anat. Phy»,, 1861, p. 599; et Tafeln z. vergl. Anatomie, Taf. 111). — Le fait que les organes décrits par Keferslein et Ehlers (Zool. Beilrâge, p. 59), chez les Céphyrées (Sipunculus)^ comme des glandes de la peau, présentent sur plusieurs points une structure semblable à celle des organes cupulaires des Sangsues, confirme certainement l'opinion de Leydig, qui veut y voir un appai'cil sensitil. Cette supposition est renforcée par le fait que les nerfs de la peau paraissent être exclusivement répartis dans ces corps, qui sont très-abondants sur la trompe, et aussi à l'extrémité postérieure du corps. Lii trompe des Bonellia doit être un organe tactile très-dé veloppé, car ses élargissements antérieurs reçoivent de nombreux nerfs de l'anneau œsophagien (voy. p. 184).

La monographie de Schneider est à consuUer en ce qui concerne les papilles des Nému" iodes. Des appareils semblables existent aussi chez les Annélides à cuticule épaisse ; ainsi le Sptiœrodorum (fig. 29), où Kôlliker (/. c.) a avec raison considéré les papilles dermiques comme des organes tactiles. 11 surgit cependant encore là des complications ultérieures, car ces papilles sont susceptibles de c >ntractioii et d'extension.

Les fossettes vibratiles des Némerliens que Ratlike déclara être des organes sensitifs, après qu'il eut reconnu leur connexion avec un nerf, ont été bien diversement interprétés. Van Beneden y voit les orifices d'organes excréteurs (Mém. Acad. Belg„ t. XXXIl). Quand même il serait diflicile de démontrer leurs rajjports suppsées avec le système vasculaire, une étude exacte du renflement nerveux serait fort à désirer. 11 ne suffit en aucune manière de lei regarder comme des organes indéterminés, en les désignant sous le nom de « organes latéraux. » — Les deux formes préct'deminent mentionnées des fossettes ciliées se répartissent comme suit : la forme creuse existe chez les Borlasia, Polia, etc. ; la forme de fente chei les NemerteSy Cerebratulus, etc. Elles manquent chez les Cephalothrix, et se trouvent par contre chez quelques Turbellariées (Microslomées, 0. Schniidt : Les Turbellariées rhabdocœles), et chez cette forme si remarquable, intermédiaire entre les Aématodes et les Annélides, le Polygordius (Schneider, i\'ematoden, p. 526; Arch. Anat. Phys., 1868, p. 5i).

On peut peut-être rattacher à cet ordre d'organes l'appareil que présente la trompe du Balanoglossus. D'après Kowulewsky, un orifice antérieur conduit dans une cavité qui traverse cet organe séparé du reste du corps par un profond étrangh'ineiit, et délwuche audessus et en arrière de l'ouverture buccale. N'étiint aucunement eu communication din^ctc avec le canal intestinal, cet organe n'absorbe que de l'eau qu'il expulse de nouveau par l'oriiice postérieur. La présence dans le voisinage d'un orgiuie corres|)ondant vraiseiiiblableuient à un centre nerveux, bisse supposer un appareil seiisitif que, d'après l'ensemble de ses dis-

ORGAIIES DES SENS. 103

positions, on pourrait être autorisé à considérer comme un organe olfiMtif. Il offre sous le point de vue morphologique quelque analogie avec les organes olfactifs des vertébrés inférieurs, analogie qu'on peut aussi reconnaître sous un autre point de vue dans les fossctles ciliées des >cmertiens. — Il est douteux, en raison de leur nature, que les fosscltcs ciliées des Salpes soient des organes sensitifs. Leuckart conteste qu'elles reçoivent des nerfs. — Une ligne ciliaire entourant l'entrée de la cavité respiratoire, et très-répandue chei les Tuniciers, doit êgalemeul être mise au nombre des organes sensitifs douteux.

OrgmËtem de la vae*

Le développement chez Tindividu des organes isolés nous montrc^des étals passagers encore indiflerenis, dans lesquels nous pouvons, il est vrai, distinguer Torganc, sans que pourtant il oÏTre déjà l'ensemble des dispositions, qui eu se déployant graduellement, paraissent l'approprier à une série de fonctions déterminées. On rencontre ces conditions aussi à l'état permanent, et les organes de la vue nous en fournissent de nombreux exemples chez les Vers. Chez beaucoup de Vers inférieurs, tels que les Turbellariées, Trématodes, Némertiens et Rotifères, nous ne trouvons, à la place où d'autres ont des yeux distinctement développés, que des taches de pigment. Elles sont :iituées symétriquement, ou immédiatement sur le cerveau, ou dans son voî- Muage, et en reçoivent des ramifications nerveuses. On ne sait rien sur le mode de terminaison de ces nerfs ; on est donc encore dans l'incertitude quant à la valeur de ces « taches oculaires » comme appareils de perception de la lumière.

Notre jugement est mieux assis dans les cas où le pigment ne forme qu*unc enveloppe autour d'objets particuliers, que nous devons regarder comme des appareils terminaux de nerfs sensibles, et qualifier spécialement d'appareils récepteiu*s de limiière, puisqu'ils font partie de combinaisons diverses dont l'assemblage produit des organes incontestables de vision. Ces conformations paraissent être des cellules, modifiées d'une manière spéciale, qui isolées ou par groupes, traversent le pigment, et d'après l'analogie avec les yeux bien connus des Arthropodes, doivent sans aucun doute être en rapp<jrts ioimédiats avec des nerfs. On les a fréquemment regardés encore, à cause (le leurs propriétés physiques comme des milieux réfringents, ou lentilles, bien qu'il n'y ait qu'une partie de ces conformations qui puisse jouer ce rôle. Leurs rapports avec la vision ne sont d'ailleurs encore nullement mis hors de tout doute. Nous préférons donc donner à ces corps le nom indifférent de baguettes ou de cônes cristallins.

Parmi les Vers plats y les yeux de ce genre sont fort répandus chez les Tur^ bellariéeSy tant rhabdocœles que dendrocœles, et, dans la règle, occupent la Tace supérieure de la tête au nombre de deux. Beaucoup de Planaires marines présentent sur le même point un grand nombre de taches pigmentaires ré- •nilièrement disposées, dont mie partie entoure un coq)s cristallin, et doit être comptée comme un œil. Ces yeux sont fréquemment, dans le premier état embryonnaire, de simples taches de pigments, et c'est ainsi qu'ils existent

chez beaucoup de larves de Trématodes^ bien qu'on puisse reconnaître chez plusieurs de ces derniers dès corps cristallins évidents. Dans les formes endoparasites de cette division, les organes visuels disparaissent dans la règle, tandis qu'ils persistent chez la plupart des Trématodes ectoparasites.

Les yeux manquent chez les Cestodes à tout état, à moins qu'on ne veuille considérer comme des rudiments de ces organes les taches rouges de pigment situées, chez plusieurs, derrière les ventouses.

Chez les Némertiens où les taches oculaires ne sont pas rares, on n'observe que dans un petit nombre de cas, des yeux véritables. Des taches oculaires et de vrais yeux de forme simple, sont placés sur l'anneau œsophagien chez les Nématodes vivant librement, pendant qu'à peu d'exceptions près, ils manquent chez les formes parasites, de sorte que encore ici nous voyons dans les organes des sens une rétrogradation évidemment liée au parasitisme.

Nous trouvons les organes visuels chez les Rotifères, en contact immédiat avec le cerveau. Deux taches pigmentaires rapprochées renferment chacune une baguette cristalline, qui devient souvent unique par fusion totiile des denx yeux. D'autres n'ont qu'une tache pigmentaire. Nous trouvons des taches semblables chez les Tuniciers, beaucoup d'Ascidies par exemple, où ils sont groupés comme « ocelles » autour des ouvertures de réception et d'expulsion. Il manque toutefois toute preuve d'un appareil neigeux. Ceci convient également aux taches pigmentaires du centre nerveux chez les Tuniciers nageants. Par contre on trouve des organes visuels très-dé veloppés, chez beaucoup de larves d'Ascidies.

La paire d'yeux compliqués des Sagitta est remarquable par le gi*îuiJ nombre de cônes cristallins placés radiairement, et qui présentent des conditions qui rappellent celles des Annelés.

Les Hirudinées occupent parmi les Annelés, la place la plus inférieure. Les yeux qui sont présents chez beaucoup, sont placés, comme chez les Vers plat»*, à la surface de la partie céphalique, et répartis symétriquement en grand nombre. Ils concordent si remarquablement par leur structure avec les conformations cupulifères que nous avons mentionnées comme des organes de tact, qu'on ne saurait immédiatement les rapprocher des yeux d'autres Annelés. Il semble qu'il y a là un état, oU un organe sensitif spécifique se développe d'organes de sensation indifférents prenant Jiaisstttice dans les téguments.

Parmi lesAnnélides^ nous trouvons chez les Chœtopodes des^eux^ le plus souvent cachés sous les téguments et situés sur le ganglion cervical, au nombre de deux ou de quatre, un œil impair étant rare. Lorsqu'il y en a quatre, il y aune paire ordinairement très-développée, la seconde étant fréquemment réduite à l'état de tache pigmentaire. Ces organes visuels en se développant davantage, se rapprochent de la surface des téguments (Syllides. Néréides), et peuvent atteindre, comme chez los Alciopes, une complication de structure qui les éloigne considérablement des yeux de leurs coiiijênères les plus voisins. Comme les yeux manquent chez la plupart de^j Oligochaîtes qui vivent dans l'obscurité, de même ces organes subissent une rétrogradation chez les Tubicoles, parmi les Chœtopodes. Les organes

ORGA>!:S DES SE!IS. i05

fisuels existant chez la larve et plus tard encore disparaissent a^ec le passage à l'état fixe, ou ne sont plus représentes que par des taches pigmeataircs. Un état d'adaptation d'une autre sorte parait ciiez certains Tubicotes (Branchiomma) où des organes visuels se développent dans les toufTes branchiales céphaliques dont ils reTèlent en nombre multiple les filets isolés. Cette situation anormale n'est pas un déplacement de Torgane, mais doit être regardée, vu le grand nombre des yeux, comme une nouvelle formation. Des cas semblables se trouvent du reste encore chez d'autres Annélides, où des yeux existent outre ceux placés dans le segment céphalique, aussi dans l'extrémité postérieure du corps. ^ p. ^^^ Eaiin le genre Polyophthalmus outre les yeux du segment céphalique, en présente une paire à chaque métamère du corps. Cette circonstance n'est pas seulement importante en ce qui concerne l'appréciation des luétamères, mais il en résulte encore que ces organes des sens n'ont chez les Vers que peu de constance. L'hérédité joue là un rôle moindre que l'a- (l.)ptation, eu suite de laquelle nous voyons des organes de la vue non-seu* lement surgir tantôt ici, tantôt là, mais aussi disparaître de nouveau.

Des yeux à corpuscules cristallins ont été obserrés parmi les Turbellariéeê chez les MeiOilo^ mum marmoratum et leniiculare^ et le Yortex minutus. Les organes apparaissent de bonno bcure. Même lorsqu'ils ne consistent qu*en taches pigmcntaires, ils existent déjh chez Tembryon ; il en est de même chez les Planaires et les Ncmertiens. Parmi les premières, les TrUceliê ont trois yeux, les TeirQcelù quatre, les Planocera et PolycelU en ont un grand Qoiobre situés sur tout le bord antérieur du corps ; toutefois tous ces organes réclament encore dt5 recherches approfondies, comme celles qu a entreprises Leydig sur les organes de la rue des liinidinées, et dont les résultats ont été si remarquables. Plujsieurs Turbellariées rhabdocœi<*s possèdent également une certaine quantité de taches oculaires qui sont placées sur le œneau. Le Yortex quadrioculata^ d'après Frey et Leuckart, et ÏEnleroitomum fingatianum, d après Gaparède (Etudes^ etc.), montrent dans la disposition de leurs quatre taches oculaires, des ressemblances avec les Némertiens et les Annélides. Parmi les l^émertienê^ des T'm distincts existent chez les Polia coronaia et Nemertes antoninay de même chez le Tdraslemma. Keferstein a décrit chez le Borlasia êplcndidaj de nombreuses taches de pigment, disposées suivant deux séries longitudinales, et qui reçoivent des nerfs ti'ès-apparents. — VÀmphùtoma êubclavalum, parmi les Trématodes endoparasites, possède une paire d'yeux, aussi pendant son état larvaire, là où chez beaucoup d*autres, il n'existe que de simples taches oculaires. La forme larvaire issue de l'embryon du Monostomum mutabile (G. Wage- Q«r), porte de véritables yeux. Chez beaucoup de Trématodes ectoparasites, comme par exemple, le DcLctylogyruM^ les taches pigmentaires persistent. Le susdit genre en possède quatre, auxquels aboutissent des filets nerveux dont les extrémités enveloppées de pigment, ^at en connexion avec un corps réfringent (Baguette cristalline?). (G. Wagener, Beiiràge.) — Farmi les fiémalodes libres qui sont pourvus d'yeux, il faut nommer le genre Enoplus, I^s beaucoup d autres genres, on ne trouve à leur place que des amas de pigment. Seul parmi les Nématodcs parasites, le Phanoglene possède de véritables yeux. — Mous avons déjà {arlé des rapports de parenté qui se renuu*quent dans le nombre, la situation, et l'arrangemeot entre les yeux des Hirudinées et ceux des Vers pbts. Les HœmopU et SanguUuga en po>vident dix, les .Ye^/û huit, les Clep»ineê deux (CL bioculata)^ les Piscicola (P. respi'' ^am) quatre, auxquels il faut eu ajouter encore dix placés sur la ventouse terminale. D'après

Fl;r. 37. — Partie antérieure du corps d'une Myrianide; a a, yeux; 6» antennes céphaliques latérales; c, tentacule impair; d, cirrhcs des paiapodes.

les recherches de Leydig (Arch. Anal. Phys.^ 1861, p. 588 ; laf. vergL Anat,), ces yeux sont formés par des cnfonccmenU cupuliforiiies dans les téguments, qui ne difTcrcnt en somme de ceux déjà décrits à propos des organes tactiles, que par un phis fort dépôt de pigment. Le fond de ces excavations est tapissé de cellules transparentes, entre lesquelles pénètre un filet nerveux, cordon axial qui arrive jusqu'à lorifice enfoncé de la cupule, lequel est entouré d'une bordure de cellules épidermiques modifiées. L'axe nerveux se termine liba>ment au fond de la cavité dans une légère élévation papilliforme. C'est le cas dans les Hœmopis et Sangvisuga; chez les Nephelis, les cellules qui font saillie hors de la cavité pigmentaire sont en nombre moindre et se distinguent par leur grosseur. Chez les Piscicola, elles sont disposées en série sur la couche pigmentaire qui dans ce cas est plane. Une connexion de ces cellules avec des terminaisons nerveuses n'est pas établie, mais les recherches approfondies de Leydig la rendent invraisemblable, de sorte que cette forme d'organes de vision sort de la série des dispositions qui conduisent des \nnélides aux Arthro{)odos.

Les yeux des Annélides se comportent très-différemment sous le rapport de leur confonnation. Parmi les Drilomorphes beaucoup de Scoléines vivant dans l'eau possèdent des organes de vision fort simples, comme par exemple le Styl\\ où ^duds sont enfouis de chaque côté et à la hauteur du cerveau dans la matrice des tégumentj^ (Leydig, /. c). Les trois yeux céphaliques du Polyophthalmus sont placés immédiatement sur le cerveau ; le médian possède trois, les deux latéraux chacun deux corps cristallins. Les yeux des mélamèrcs sont comme chez le Stylaria^ enfoncés dans les téguments, et reçoivent leurs nerfs des ganglions de la chaîne ventrale. Chez d'autres espèces (P. piclus), les trois yeux n'ont chacun qu'un corps cristallin. (Claparède, G/anure«, p. 17).^

Chez les Chœtopodes, les organes de vision se présentent pour la plupart avec la conformation la plus simple, car ils consistent en cônes cristallins enveloppés d'une couche de cellides pigmentaires ; toutefois nous ne possédons encore que trop peu de données histologiques pour établir des bases certaines de comparaison. Le Palmyra a quatre yeux d'un développement uniforme. Dans d'autres, les yeux sont dans la règle inégalement dévelop[iés lorsqu'ils sont plus nombreux que deux. Les corps cristallins manquent ou dans la paire antérieure ou la postérieure, ou sont peu apparents. Ils diffèrent aussi par leur position. Une paire sera dirigée en haut, l'autre en bas (Polybostrichus) . Les yeux si apparents des Alciopes possèdent une organisation beaucoup plus élevée, en ce que le bulbe oculaire fermé contient outre un corps réfringent, une couche d'éléments |en forme de bâtonnets, destinée à percevoir la lumière, et de plus une ihembrane fonctionnant comme un iris ainsi qu'une couche de tapetum (J. MoUer, Ann. Se. Nat., XXII, 1831; Krohn, Arch. Nat., 1845, p. 179; Leydig, Lehrbuch d. Histiologiey p. 259). — Les yeux des branchies des Branchiomma sont représentés par un nombre de cônes 'cristallins, qui émergent en divergeant d'un bourrelet pigmentaire. Ils sont placés sur les barbes des branchies, et sont protégés par des lamelles qui paraissent entre eux et les débordent. Chez d'autres Tubicoles, par exemple les Protula et Amphicorina^ il y a des yeux sur la tète (Quatrefages j . Les jeunes formes de Spirorhis en sont également pourvues ; elles disparaissent plus tard. On observe également des yeux sur les bords de la collerette qui dépasse l'orifice des tubes de plusieurs Tubicoles (deux chei le Protula). Enfin, il existe des yeux à la partie postérieure du corps chez les Fabricia et les formes alliées, et ces yeux postérieurs sont même plus apparents que les yeux céphaliques. Ces animaux qui paraissent n'habiter des tubes que temporairement, se meuvent en nageant à rebours et la queue en avant. L'extrémité postérieure du corps pourvue d'organes sensitifs, fonctionne dans ces conditions comme la tétc, laquelle par sa touffe branchiale constitue un empêchement au mouvement dans le sens normal. Les Géphyrée^^ dont le mode do vivre est semblable à celui de la plupart des Tubicoles, sont comme eux privés d'organes de vision développés. Mais comme les larves pélagiques des Siponculides ont quatre taches oculaires sur le cerveau, nous avons devant nous un cas de développement rélrognide.

Vov., pour les organes des sens des Vers, surtout les organes visuels, Quatrefages,vlnn. Se. "^aC 3- scr., XIII, p. 25.

La forme constante et surtout le fait qu'elles reçoivent du ganglion même un prolongement nerveux, montre que les taches pigiuentaires qui sont placées chez les Salpes sur les renflements nerveux ne sont point de nature iudifféronle. Cela est surtout apparent chez les jeunes animaux, où le pigment représente une saiUie, tandis que plus tard, il s'enfonce davantage

dans ]e centre nerveui. Chex les formes solitaires de Salpes, la masse de pigment est recourbée en forme de fer à cheral. Les colonies des Salpes réunies en chaînes présentent diverses

configurations.

Or^^rnukem auditUb.

Nous appelons organes auditifs chez les Vers, des parties consistant, comme chez les Cœlentérés, en une capsule vésiculiforme qui renferme ou une grande concrétion solide, ou un amas de cristaux plus petits. La paroi de la capsule est souyeat tapissée de cils, qui déterminent le mouvement vibratoire des otolithés. La difficulté d'apercevoir les ramifications nerveuses chez les Vers inférieurs, — chez lesquels ces organes auditifs sont précisément les plus développés, — a souvent encore empêché de voir la connexion nécessaire avec le système nerveux. La signification de ces organes perd donc de sa certitude ; néanmoins, nous devons les placer ici, car dans beaucoup de cas on connaît leurs connexions intimes avec le système nerveux, et le plus souvent ils sont «itués dans le voisinage immédiat de sa portion centrale.

Ces vésicules auditives sont le plus souvent impaires chez les Turbellariées (Ithabdocœles). Elles sont placées près des ganglions cérébraux et se trouvent dans la règle, chez les genres qui manquent d'yeux ou de taches oculaires. Elles ne s'observent que dans quelques cas chez les Némertiens. Ces vésicules auditives paraissent n'être pas répandues chez le reste des Vers plats, et elles manquent également aux Nématodes.

On les retrouve de nouveau chez les Annélides par paires, et dans la règle sur les côtés du cerveau. Elles existent chez les Arenicolay Fabricia, Amphijlene^ etc. — On a reconnu une vésicule auditive impaire et dans une position asymétrique, chez les Tuniciers (Doliolum, Appendicularia) .

C'est Œrsted le premier qui a observé les organes auditifs chez les Turbellariées (Monocelis), qu*il prit alors pour des organes de vision. La forme des otolithes est sphérique dans la régie chez les Rhabdocaleiy mais dans quelques-uns ces sphères sont pourvues de deux appendices (Mesoêtcmum auritum^ Monocelis unipuncUUa, M. Schultze). Outre ces espèces et les autres du genre Monocelis, on a observé des vésicules auditives encore chez les Convoluta ctProportis, et chez le Derottomum catenula (Leydig). Pendant qu*ordinairemcnt, on ne rencontre pas ensemble les vésicules auditives et les taches oculaires, toutes deux sont réunies (hez le MùnocelU angiiilla. Des données sur Texistence de vésicules auditives chez les Némer- ^ient se trouvent dans Graefe {Denksckr. d, Schweiz. Naiurfortch. Gesellschaif, vol. XYII), <ians Claparède {Beobacht.^ p. 22), et Keferstein {Zeit. Zool.^ XII, p. 85). Claparède, a vu, rh<>z Y(Eriiediap€dlida^ de chaque côté du cerveau, une vésicule contenant plusieurs otolithes. ^n petit sac rempli de concrétions calcaires (bourse calcaire), situé sur le cerveau des Rotal<iirs, peut également être considéré comme appartenant à la catégorie des organes dont il ^ >git ici. On Ta observé chez les espèces de Aotommoia, et aussi chez les Lindia.

On trouve dans les vésicules auditives des Annélides tant()t de nombreux petits otolithes t^omme chez les Arenicola et Amphiglene^ tantôt un seul, comme dans les Fabricia. Les vésinilf^ auditives dans ce dernier genre ont été contestées de nouveau par Mecznikow (Zeit. ^ûo/., XY, p. 331), qui prétend que ces organes sont en forme de flacon et pourvus d*une '^u^erture ciliée. — Voir les rechenîhes sur ce sujet deLeydig, Quatrefagcs (Ann, Se, iVaf., ^'sér., Ull, p. 28), et Claparède (Glanureê, etc., p. 35).

Chez les larves d'Ascidies, Kowalewsky (Mém, Acad, Pét., n*15) considère comme une conformation auditive un organe qui provient de l'ébauche primitive du système nerveux, et est fixé sur la paroi de ce dernier fixé par tige.

L'organe auditif est encore problématique chez les Salpes^ car la paire de vésicules déj?» mentionnées plus haut, qui, placées dans le voisinage du ganglion, s'ouvrent dans la cavité respiratoire par un étroit canal, et que II. Miiller (Zeits. Zool., IV, p. 330) considère comme des vésicules auditives, manquent cependant du caractère essentiel de ces dernières, d'ololithes. Il n'est pourtant pas invraisemblable qu'il puisse y avoir là un commencement de formation d'un appareil auditif. Ceci est compréhensible si nous nous rappelons queUes sont les premières ébauches de l'organe auditif des Vertébrés ; un enfoncement des téguments, qui, il est vrai, continue à progresser ensuite, et fait supposer l'existence dans d'autres organismes d'une conformation permanente semblable. La vésicule auditive des Appendiculariées repof^e immédiatement sur le renflement nerveux ou ganglion du côté gauche. Elle se trouve beaucoup plus éloignée du ganglion chez les Doliolum, mais réunie avec lui par un filet nerveux ; elle est également placée à gauche. Les objets qu'on a décrits comme étant des organes auditifs chez quelques Ascidies (Chelysoma, Chotidrostachys), et qui sont placés dans le voisina du système nerveux central, sont également de nature assez douteuse.

Organes de di^^estion.

CANAL INTESTINAL

Lti nutrition du corps dépend dans les Vers d'un appareil digestif, qui présente quant à son mode d'extension dans le corps divei-ses modifications, cl peut être ou incorporé dans le parenchyme de ce dernier, ou logé dans sa cavité intérieure générale. Dans le premier cas les substances résultant de h transformation par la digestion des matières ingérées, sont distribuées directement au reste de l'organisme par les parois du canal intestinal. Dans le second par contre, ils arrivent comme liquide nourricier dans la cavité du corps, ou de la paroi intestinale dans les vaisseaux qui s'y éUilent. Le canal intestinal suit la forme générale du corps, le traverse dans sa longueur, et s'élargit même lorsque le corps est large. L'entrée se trouve dans la rè;:lo à l'extrémité antérieure du corps, et toujours à la face ventrale. Lorsqu'il y a un orifice anal, il occupe le plus souvent l'extrémité postérieure et tantôt la lace ventrale, tantôt la dorsale.

On peut constater une différenciation de l'appareil digestif en plusioiii-s parties ayant des fonctions distinctes; en même temps que des appareils accessoires servant à la prise de la nourriture, et occupant rentréede la ca>ité digestive. Les trois divisions qui apparaissent pour la première fois, et qu'on peut distinguer en intestin buccal, médian et tenninal^ sont amoindries dv la dernière lorsque l'anus fait défaut. La forme la plus simple qui se rallaclie à celle que nous avons remarquée chez les Cœlentérés, existe chez tous dans l'ébauche embryonnaire de l'organisme, et persiste chez les vers iuft^

ORGiHES DE MGSSnOK. ISB

rieurs avec peu de complications. Elle consiste en une caTÎté dïgeatÎTe ayant la forme d'un csecum qui ne s'ouvre à la Burface extérieure que sur un point. Cette ouverture sert à la réception de la nourriture, et à l'expulsion des restes non digérées ; elle est à la fois bouche et anus. Cette disposition est répandue parmi les Vers plats, où elle est dominante chez les Turbellariées, et exclusive chez les Trématodcs. Dans une division des Turbellariées (Rbabdocœlcs), le canal intestinal ne se montre distinct que dans sa partie antérieure, et forme un simple cscum qui s'étend dans le corps et dont les parois sont en connexion immédiate avec le parenchynie de ce dernier. Cette différenciation précoce de la partie antérieure, correspond à l'état déjà mentionné chez ïes Infusoires. H y a des cas où une véritable cavité intestinale n'existe pas. La nourriture reçue passe ici, comme chez les Infusoires, du pharynx dans le protoplasme qui remplace le tube intestinal. L'ouverture buccale, toujours dépourvue de toute distinction particulière, se présente dans des situations fort différentes, et rappelle ainsi encore les conditions que s'observent chez les Infusoires. Elle peut se trouver à la partie antérieure du corps, ou au milieu de la face ventrale, et même sur la partie postérieure. Elle conduit dans un pharynx musculeux qui ne manque que d^ins quelques formes {Sekisostomées) et dans beaucoup de ras, est protractile. Ce pharynx constitue la portion du canal intestinal la plus distincte, et présente dans la plupart des subdivisions des Vers, de grandes modifications. Le tub<3 digestif qui occupe dans le corps une place variablo quant à son étendue, semble être, chez beaucoup, bien plus une cavité persistante du parenchyme même du corps, qu'une portion d'intestin en dehors d'une couche spécialement oi^nisée, car il ne parait présenter aucune paroi indépendante d'épithélium.

Cesl ici que se placent les Planaires, nommées aussi Turbellariées dendrocœles, à cause des ramificationa de leur intestin. L'ouverture buccale {fig. 59, o) a une situation ventrale souvent près du milieu. Le pharynx musculeux des Rbabdocœlcs existe aussi (f)), et se transforme souvent ici en une conformation semblable à une trompe et susceptible d'une extension considérable. 11 conduit dans une cavité occupant le milieu du corps (ti), qui correspond aucxcum terminal des Hhabdocœles, mais se partage en de nombreuses ramifications, lesquelles so dirif^cnt vers les bords du corps aplati. La réunion réciproque des branches de cette ramification produit même un réseau élégant (Tkyaanozoon). Les rameaux étant en large communication avec la cavité centrale, le chyme se trouve ainsi réparti dans le corps; l'intestin se charge

Pi«. 38.

F.g. 38. — Prorhynchu

tfiuviatiUMio,

bouche ; oe, (p»oph»pe

en trompe; i

inteitia;

gl, gUnde, .-oot™,!

ilvis rinteslin; c

fo<9elte<

TibraUle»; z

.tjrictde

■orgine pl«^

■iHleua»

de Vato^ofe, qui »

termine en ta

0», OTliM,

coohouit

en «Tant quelque* <eult

i dillirat* degré! de

Fig. 39.

Fij. *0.

en même temps des Tondions (l'un système vasculaire. Une ramification semblable du canal intestinal exiale chez beaucoup de Trémalodes. L'intestin commence par un orifice buccal placé le|plus souvent dans la partie antérieure du corps, et entouré fréquemment d'une ventouse (lig. 40, s), suivi d'une portion musculeuse(fc),'de laquelle part l'intestin proprement dit. Ce dcinier se partage le plus souvent en deux branches, qui se prolongent en arrière, tantôt en émettant dans le corps de nombreuses ramifications {Dislomum hepalicuwi), tantôt ne formant que de simples csecums (c) ; chez les Dislomum flavescens et lanceoîatum, par exemple. Une deuxième ri>uiiion des deux branches intestinales détermine une disposition analogue à celle qui existe ehn quelques Planaires. L'intestin ne se présente que rarement sous la forme d'un cscum unique {Aspidogaster, Gasteiostomum) retenant ainsi l'état le plus inférieur, car chez tous, l'ébauche embryonnaire de l'intestin consiste en un tube simjde. La conformation uniforme et le contenu homogène monlre que la division de l'intestin n'est point chez les Trématodcs le résultat de 1.1 production de deux parties hétéronoraes, mais seulement d'une extension de son trajet dans te corps.

Le canal intestinal est, chez beaucoup de Trématodes, pendant certaiiifs phases du cycle de leur évolution (dans les formes de Rédies), incomplètement développe, et réduit à un caecum plus ou moins court, en connexion avec un pharynx musculeux. L'intestin peut même faire entièrement défaut, la nutrition se faisant alors par endosmose au travers des tégumenLs. Cette rétrogradation des organes nutritifs déterminée par le parasitisme atteint dans d'autres phases de développement son plus haut degré, en ce qu'alors l'inlestin manque complètement (formes Sporocystes) . L'absence de canal intestinal est enlin la règle chez les Cestodes, où il n'apparait Jamais même transiloireinent. Chez les Acanthocéphales et de la même manière — par parasitisme — l'intestin a aussi complètement disparu.

A ces formes de l'intestin dont l'état inférieur se trahit par le manque d'un orifice anal, on peut déjà parmi les Vers plats opposer ceux qui s«Hit pourvues d'un anus. Les Microslome'es parmi les Turbcllariées rhabdocœles, et les Némerliens sont dans ce cas.

ig. 30. — Api^.ircil iti^fïtir i'Eurijlrpta languînolen gv, ninil lirai Ions <lo la caTÎlé di|;estivG; », gaiigllun :

1%. 40. — Canil intcttinni du Dittçmum flateicens; >*, vcntoiuc Tentnle ; 6, porlion muiculKuie en Tonne de fuurchvtte.

I imucho; ;i. phnrjni;

Ces derniers sont caractérisés par la constance de la forme du tube intestinal, qui commence par une bouche allongée et ventrale placée derrière le système nerveux central. Un pharynx musculeux le plus souvent peu développé conduit dans un canal intestinal latéralement sinueux, qui remplit la plus grande partie de la cavité du corps et est fixé à ses parois par des filaments musculaires. Les poches latérales de l'intestin ont parfois un arrangement régulier qu'on peut considérer comme le commencement d'une formation métamérique qui, vu la forme allongée du corps, est mieux justifiée que chez les Planaires.

On a souvent donné aux diverses divisions de l'appareil digestif des noms qui conviennent peu à leurs fonctions, et qui présentent de nombreux inconvénientn pour les comparaisons de grandes séries. Nous devons donc préférer l'emploi de noms indifférenls lorsqu'il s*agit d*un appareil aussi simple que Test Tintestin des Vers inférieurs. Les fonctions de ses différentes parties n'étant même chez les Vers supérieurs, en aucunes façons fixées, il ne me paraît pas convenable d*avoir recours sans autre à des rapports empruntés à des organismes physiologiquement beaucoup mieux connus.

Les premières ébauches du tube intestinal ont la forme d'un caecum qui, depuis la surface du corps de l'embryon, s'enfonce peu à peu dans son intérieur. Nous avons là un état qui concorde avec celui qui se remarque chez les Cœlentérés les plus simples. Cette première ébauche ne correspond, dit-on, qti'à la dernière partie do l'intestin dans les états postérieurs. Vonoerlure qui conduit dan» la cavité n* est point la bouche ultérieure^ mai» V orifice anal; la bouche et la partie antérieure du tube digestif n'apparaissent qu'ensuite et cela d'une manière tout à fait indépendante. Il en résulte que Forifice buccal des Cœlentérés est l'homologue de rorifice anal des organismes plus élevés. Je ne suis pas encore certain comment nous devons interpréter ces conditions chez les Vers dépourvus d'anus, car si l'ouverture buccale de ces derniers correspond à l'anus des autres, il faudrait admettre pour beaucoup d'organes, notamment les centres nerveux, un changement de position.

Le pharynx musculeux des Turbellariées rhabdocœles présente de nombreuses différences dans sa forme et sa situation. Il est cylindrique chez les Derostomées; chez les Prostomées, il forme un canal simple qui est divisé en plusieurs sections. Outre la partie musculaire de ses parois, il possède encore divers muscles au moyen desquels il peut être étendu et contracté. 11 n'est pas certain qu'il n'y ait pas pour l'intestin, outre le revêtement épithélial, encore une couche particulière formant paroi. Comme dans l'intestin des Trématodes voisins, on n'a pendant longtemps pas trouvé de couche musculaire, qu'on reconnaît maintenant, bien que pas très-distincte, on pourrait supposer qu'il y aurait ici quelque chose de semblable; c'est ce qoi arrive aussi aux Planaires, M. Schultze a reconnu chez le Geoplana une couche musculaire développée dans les ramifications principales, ainsi que dans les branches secondaires de rintestiih. (Abh. d. Naturf. Ges. z. Halle, iV). Les formes du pharynx répètent telles des Turbellariées rhabdocœles. Chez quelque»-uns, projeté au-dehors de la bouche, il e.st très-dilatable (Planaria torva, PL lactea). Le bord de ce pharynx paraît s'étendre en lobes tentaculaires très-apparent chez le Dendrostomum lichenoldes (Planaire). (Nertens, Mém» Acad. SI, Péierêbourg, 1835, t. II.) Ce fait est caracténstique aussi du genre Stylochus. D'après Fr. NuUer, plusieurs Planaires terrestres possèdent la même particularité, en ce que leur pharynx élargi en trompette a le bord plissé. La division conduisant dans le tube intestinal est prîbis enveloppée d'une couche musculaire, qui distingue le pharynx du canal digestif. La cavité centrale de ce dernier présente diverses formes. Tantôt elle est grande, tantôt si petite que les ramifications semblent conunencer presque à l'origine du pharynx. Dans ce dernier cas, on peut distinguer plusieurs rameaux principaux plus grands. Chez les Leptoplana, il y en a trois, — un en avant, deux en arrière, — ces deux derniers se réunissant entre eux à leur extrémité. Cette union conduit à la formation réticulée des branches que nous avons mentionnée plus haut, au sujet du Thysanozoon. Les réseaux donnent aussi naissance à des branla fermées, qui se dirigent en partie jusqu'au bord du corps, ou pénètrent dans les papilles du dos.

Le pharynx musculeux des Turbcllarices est chez les Trémaiodes beaucoup moins prononcé; il est court, plus éloigné de la bouche, et n'est pas prolractile. Ou trouve ordinairement dans ses paruis des corps d'apparence cellulaire. Le Gyrodactylus présente une modification particulière de la portion musculeuse, en c(î qu'elle est protractile, et porte sur son bord antérieur huit papilles en forme do dcnls qui serrées entre elles lorsque Torgane est contracté, s'écartent lorsqu'il est épanoui. Le mode de vivre de l'animal oiplique celte dis()osition. — Aux formes déjîi indiquées du canal intestinal, on peut encore en ajouter quelques autres. Gomme forme intermédiaire, ou peut citer le Diplozoon, dont l'intestin est pourvu de rameaux latéraux. Une bifurcation de l'intestin suivie d'une réunion postérieure en une portion unique, s'observe chez le Distomum hœmaiobium. Ce mode de réunion qui fait un cercle du canal intestinal, existe encore dans d'autres. Des prolongements ramifiés rayonnent de nouveau de ce cercle. Ainsi chez les Epibdeîîa hippoglossi, Tristomum coccineum, Polysiomum integerrimum. Chez ce dernier, le cercle intestinal porte un prolongement impair médian dy-igé en arrière. — On a observé des fibres musculaires dans les parois de l'intestin des Trématodes (Lcuckart, Parasiten, II). Toute trace d'appareil digestif manque chez VAtnphiptyches uma (G. Wagener, Arch, An. Phys., 1852, p. 547), si le court cœcum musculaire qu'on remarque dans sa partie antérieure n'est pas un nidiment de pharynx. Les conditions analogues, qui se rencontrent chez les Rédies, appuient cette manière de voir.

Chez les Némertiens^ il y a un organe tubulaire placé au-dessus du canal intestinal et souvent confondu avec ce dernier, et cela d'autant plus que son ouverture se trouve au-dessus et en avant de l'orifice buccal. C'est ce qu'on a appelé la « trompe » des Némertiens, dont nous aurons à parler plus tard. Cette conformation n'a, en tous cas, pas de rapports immédiats avec le canal intestinal, quand même elle est utile pour assurer la prise de la nourriture.

On peut distinguer chez les Némathelminthes, les mêmes divisions du canal intestinal que chez les Vers plats ; il s'y ajoute cependant, lorsque l'anus existe, une troisième, un rectum. Le canal digestif, correspondant à la forme du corps, constitue un long canal qui commence au milieu de rextrémité antérieure par une bouche, et s'ouvre par un orifice ventral placé plus ou moins près de rextrémité delà queue. Le pharynx nous présente des différenciations multiples.

La division la plus antérieure (bouche ou œsophage) constitue un canal étroit dont les parois s'épaississant peu à peu en arrière, forment un organe nettement distinct du reste de l'intestin, et que caractérise son organisation musculaire qui en fait un appareil de succion. La couche chitineuse qui depuis la bouche revêt cette portion présente souvent des parties saillantes en forme de crêtes ou de dents. L'intestin médian (nommé aussi ventricule chylifique) qui suit le pharynx est dans la règle la partie la plus considérable et montre par la conformation simple de ses circonvolutions le phénomène déjà souvent indiqué du mode de différenciation du tube intestinal. Il est formé d'une couche simple de cellules qui, d'après Leuckart, présente quelquefois {Ileterakis vesiadaris^ Oxyuris vermicularis) par places une couche musculaire formée d'un réseau de fibres annulaires. Cet intestin est fixé par des cordons fibreux à la paroi du corps, ordinairement le long des lignes latérales. Le rectum qui suit la partie médiane de l'intestin, est la portion la plus courte de l'ensemble du canal, et se distingue par son étroitesse de toutes les parties précédentes.

ORGANES DE DIGESTIUS. »S

Outre lesmodifiGationsqui ae remarquent chez les Nomatodes, il fautmenlioQner l'état particulier et encore imparfaitomcnt explique du canal intestinal des Gordiacés. Chez le Mermis, la bouche conduit dans un canal étroit, dont les parois s'épaississent en formant un bulbe, après lequel le canal se continue aussitôt le long d'un organe en forme de boyau pour s'y terminer. Il semblerait qu'ici il s'agisse de la formation d'un œsophage restant rudimentaire, la (tartie médiane de l'intestin ne s'étant pas non plus développée. Il y a peut-être là comme chez \eGordias, quelque rétrogradation de développement. Le tube intestinal passablement simple qui s'étend dans toute la longueur du corps, ne persiste que pendant la durée de la vie parasite, et subît après un développement rétrogressif, qui peut se manifester même par une oblitération complète de l'orifice buccal.

L'ourerture buccale des Némalodtt ett aouTent enlourée de saîUiea mamelonDéei qui prëKateul des formes caraclÉritl'ujuea dans les di> verset subdiTiaions. L'orifice buccal du Cucuiiaitw sat hfé dans un enfoacemeni cupulifonne. (Voir pour tes organes de la bouche dea Nûmalixlcs Wedl, Wien. Siti., XIX, p. 122). La portioa du trajel inleslinal fja'oa désigne sous le nom d'œsopbage, présente des fibres loDgitudinales et radiairea qui produisent le rendement indiqué. Les fibres nyonnantes agissent en éla^issant b lumière, i>t déterminent ainsi l'adion aspirants de l'organe, tandis que la partie restante de l'inteAtin priTée de muscles se comporte d'une manière toute pas- ' sÎTe. C'est au»i par la couche musculaire (Esophagienne quo toutes ces productions que porte la couche cutîculaire épaissie, telles que petites dents, etc., sont mises en mouTement, dans les genres Ott/urit, Oiyuma, Helerakit, Ltplodera, et autres. L'épais-tiAsement musculaire de l'œsophage occupe des situations trcs-dilTé renies ; il est sniTi d'une ^'v- *''

prtie appartenant encore i l'œsophage qui Ml privée de muscle*, et ijue la nature de ses parois ct^llulaires ferait supposer ainir di'« prcipriélés gbndiilairi's. Cnc pareille dÎTÏsion de l'oesophage en deux parties n'est pas rare, elle peut ainsi former une partie glandulaire plus courte {AKarû myttiix), ou plus longue {Cueullaittu). de sorte que l'œsophage dans ion cn^i^mlilo dépasse en longueur la portion médiane de l'inteitin. Le grand développement lir l'icsophage semble être un étal enibryounairc, car il est toujoufs bien plus con'iidérable dans l'état jeune, et devient important cUei les Trichocépkale* et les Trichine*. La partie musculaire parait *tre ici tout h fait rudimentaire, l'autre par contre est d'autant plus déTel(^>pée. L'cesophagc représente alors un canal étroit de chitine, accompagné eicentriquenwnt d'une série de grandes cellules séparées les unes des autres par des étranglements. Le canal est situé presque i la surface des cellules, et il semble que celles-ci lui soient étrangères. Pourtant la formation entière repose évidemment sur nu développement unilatéral des cellules, dont le canal cbitincui est le produit. Quant k l'inlcslin médian, il présente ordinairement un étranglement vers l'œsophage, et ses parois formées de cellules montrent de DCMnbreuses différences. Tantàt il n'j a qu'une seule couche de cellules dont les relations avec b lumière de l'inlestin ne sont pas certaines, tantôt il t en a deu\ (Strongylui) ou plusieurs séries, ou, enfin, on peut en observant ta coupe en voir un grand nombre. Dans ce cas. les cellules possèdent une forme cjlindrique {Aicarit). £Uc9 sont plus plates, en forme de pavé, lortqn'elles sont moins abondantes. Des formations cuticulaires sont également en rapports

Tig. 41. — Cunl intestinal d'un Iféoiilode.

avec ces couches de cellules. Elles consistent tantôt en une membrane extérieure amorphe, se comportant comme une tunica propria , tantôt elles forment aussi une couche culicidaire interne parcounie de fins canaux poreux. A la partie antérieure de cet intestin médian se rattache dans ({Uelques espèces un appendice en forme de cœcum.

Les conditions du canal intestinal des Gordiacées exigent encore des explications même pour être intelligibles comme formations rétrogrades. L'étude des états les plus jeunes doil le mieux fournir cette explication. Parmi les opinions divergentes, nous ne mentionnerons que celle de Schneider qui conteste un orifice buccal chez le Gordius, pendant que Meissncr Tadmet, et Ta même figuré. Les mêmes divergences existent aussi sur le Mermù (Meissner, Zeit. ZooL, V, p. 207, VIII, p. i ; Schneider, Arch. Anat., 1860, p. 243). La question du canal intestinal de ces animaux me parait avoir été le mieux élucidée dans le travail de Grenacher sur le Gordius, que j'ai suivi ci-dessus. Le développement réti*ograde du canal intestinal avec la cessation de la vie parasite et le retour à l'état libre, parait paradoxal, car ordinairement nous voyons le développement du tube intestinal pendant la vie libre, cl sa rétrogradation pendant la vie parasite. Les rapports sont tout autres chez le Gordius, puisque la succession des deux états est renversée. Le canal intestinal développé pour la vie parasite n*a plus de signification après la cessation de celle-ci, et subit avec la fin de ses fonctions une métamorphose rétrogressive. Il se forme un appareil générateur, aux dépens do l'intestin qui disparait, et d'un tissu connectif abondant qui entoure l'intestin, et dont la pn»sence chez le Gordius peut peut-être s'expliquer ainsi. L'état libre qui succède a l'état parasite parait donc avoir surtout pour but le développement de la fonction reproductrice, tandis que le développement et la croissance du corps ont été achevés dans Tétat précédent. — Chez les Chœtognathes, le canal intestinal est assez simple. Des conformations en forme de soies qui sont placées en séries latérales à l'ouverture buccale, agissent comme des organes de préhension. Dans toute la longueur du corps, Tinteslin est fixé aux lignes médianes dorsale et ventrale des parois du corps ; en haut par un ruban longitudinal, en bas par de nombreux filaments partiellement ramifiés. De la subdivision du corps qui recèle les organes générateurs femelles, l'extrémité de l'intestin descend vers l'ouverture anale qui occupe la face ventrale.

Les organes de nutrition se montrent chez les Bryozoaires à un état de grande simplicité, tout en présentant une séparation très-nette entre les trois subdivisions primitives. L'ouverture buccale entourée de tentacules, ou placée au milieu des lobes qui portent ceux-ci, conduit directement en bas dans une portion d'intestin {fig. 42, A, oe) qui s'élargit chez les uns ou se transforme chez les autres en un estomac masticateur par formation sur certains points de saillies dentifornies (Boiverbaîikia^ Vesicularia) , La présence d'une projection mobile à l'entrée de la bouche dans une subdivision, a motivé la distinction en deux groupes, les Phyladolœmata et les Gymnolasmata, Depuis l'intestin buccal garni de cils, la séparation de la deuxième partie comme intestin médian (v) est indiquée par un étranglement. Elle fonctionne comme estomac, et forme un caîcuni qui descend dans la cavité du corps. Les ouvertures d'entrée et de sortie de cet estomac (distinctes comme cardia et pylore) sont voisines l'une de Tautre. Parfois la partie pyloriquc occupe une position plus basse. L'intestin terminal formant un prolongement rétréci, se relève le long de l'intestin buccal vers l'anus (B, a) qui est voisin de la boucbe, mais toujours placé sous et en dehors de la couronne de tentacules. L'intestin terminal présente parfois un élargissement (Flustia). L'intestin du Loxosoma est en forme de cœcum.

ORGANES DE DIGESTIO:!.