SOS

Les tentacules ciliés fonctioDDcnt comme des organes accessoires pour la nutrition, en ce que par leurs mouvements ils renouvellent constamment l'eau autour de l'animal iixé.

Le canal intestinal des Roltfères nous présente d'une part des dispositions analogues à celles qui s'observent chez les Vers plats, en ce que l'intestin terminal ne se développant pas chez tous, le tube digestif n'est alors dans son ensemble Tormé que des parties buccale et intermédiaire ; d'autre part on y constate des conditions qui impliquent une situation plus élevée. La portion antérieure buccale du canal intestinal est notamment caractérisée par l'existence d'organes de mastication. Elle commence par une bouche placée sous le Toilc vibratile, et se dislingue par une largeur moindre de la partie intermédiaire de l'intestin, ordinairement qualifiée du nom « d'estomac. » Lorsque celte portion se continue par un rectum, celui-ci se rend à la face dorsale du corps, pour déboucher dans une cavité commune aux appareils de digestion et de génération, le cloaque. Cet arrangement du tube intestinal constitue chez les Rotîfères une particularité qui les sépare non-seulement de la plupart des Vers, mais encore des Arthropodes qu'ils rappellent sous plusieurs autres rapports.

La formation des métamèrcs dans le corps des Amtélide» exerce une influence sur le lube intestinal, lequel présente encore plusieurs autres diiï'érenciations qui sont en harmonie de vie. L'intestin communique toujours avec l'extérieur par deux orifices, la bouche et l'anus. La première ébauche du tube digestif consiste en un enfoncement en forme de cœcum. Ils passent dans leurs premières phases par un état où il n'y a pas d'anus, état qui est permanent chez la plupart lies Vers plats. Le canal intestinal des Onychopkoret paraît se rapprocher de plus près de celui des Vers plats, la partie œsophagienne se divisant en deux segments dont l'antérieur est large, et le postérieur plus étroit. L'inleslin intermédiaire forme un simple tube qui se continue dans un rectum tuurt et étroit. Il se comporte de la même manière simple chez plusieuiii

Fig. M.

: leurs divers modes

Fig. 43. — Orguiiutjoii itea Bryotoaire*; A, PIvmalella frutico*a; B, Paluilicella Ekrtnbergi; br, bnuichiei luii toc iili formes; r>e, intestin bucuil ; v, estomac; r, intestin rcclil; a, nnus; i, envcki|iii>: ilu corps ^élui); x, cordon paatérîcur; x', cunlon inléricur i l'iiitertioii ilui|iii'l les |ircduïl* de la gÉDéniliun se déveli^ipeDt ; (, Icstïcule» ; o, OTÛrea ; »■, musclu rélraclcur Au Ja partie •Dtéiieure de l'earelu^» du coipa ; mr, lauNle rélracUur principal (d'aprè* Allman).

Himdinéet, pendant que des complicalidns plus grandes surgissent chez Ic8 uns, dans ta protractililé du pharynx, chez d'autres, dans l'armature de l'outrée au moyen de saillies chitineuses, qui dénotent un commencement de furtnations maxillaii-os. Chez la pliiiiai-t, pjir contre, l'intestin moyeu est pourvu tic dilatations en forme de poches, dont les d('U!i dernières accompagnent parfois jusqu'à l'extrémité du corps {pg. 45, c), et sou!> la forme de longs eœcunis, un rectum étruit (Clepsine, Htemopis). Elles constituent les seules confoimations cœcales chez YAulacostomum. Chez d'autres ces eiccums ne sont indiqués que par des étran^rlements. Dans tous les cas ces dispositions nipiicllent l'action de la furniatton des métamèi'cs sur le système nerveux. La ramification d<'s caecums (Clepsine) coneoixle avec une disposition existant chez les Vers plats dt>ndrocœles. Une séparation de l'intestin buccal en plusieurs divisions souvent fort différcntes, est un fait presque général chcï les Annélides. Il y a surtout une purtimi moyenne qui se fait remarquer par répaisscur de sa couche musculaire, et est séparée de l'intestin médian par un espace plus ou moins long. Paiiui h's Svoléines la partie désignée sous le nom d'estomac musculaire ou la portion musculaire de l'œsophage, est Irès-développée chez le Lonihric. Elle occupe ici la partie teiniinale de l'Intestin huccal. Dans la plupart des Chsetopodes, elle se trouve plus au milieu, et offre souvent une garniture de petites dents, ou un appareil maxillaire compliqué [^g. i5). Cette ]>artie est fortement développée cliez les Aphrodites, et elle peut connue dans heaucoup d'autres Annélides voraces {l*kijllodoce, Glycera, etc.), devenir protractile, et en se retroussant au dehors, former à l'exti-émitc antérieure une iV ia. ** trompe. »

La portion musculeuse antérieure de l'intestin buccal se distingue toujours par sa longueur, lorsqu'elle est protractile, propriété dont on [leut trouver tous les degrés les plus divei-s. La disposition de renscmUe est rétrograde chez les Tuhicoles, auxquels conduit VArenicola. Bcaucouji moins protractile chez cette dernièi-e tonne, l'intestin huccal ne l'est plus

V'ig. 4j. — Tube intpetinal de Songuhuga; o/plurjni ; c, paire postoHcurc de ca«unu iutoslïiuui;

a, auTcrture arialc.

Kig. U. — Tube inU^sliiul A' Aphrodite; o, yaiivc oiilcii.'iirf; 6, pirtii; iiii>ïi'iiiie [niusiiilcuw; .le

l'iiili'aliii liiiccnl; c, ap|iCinUcu8 ci^cnui |iMniilit^s àc lu ]Kirlii>n itittriiifili^iire ili' l'iiilt'sliri; a, uu-

c Euuiciili: [Lyaidici:); a-r, pùireii du uiàiLuircs (d'aprù» MiliK-

ORGANES DE DldESTIOS. SOÏ

du tout chez les premiers. La troisième portion est moins développée chez les Scoléines, davanta^ chez les Chœtopodcs. Elle porte fréqueounent une paire de cscums {Stfllis, Arenieola).

L'intestin moyen constitue la portion la plus considérable et la plus uniforme de l'ensemble du tube digestif. Ordinairement droit, il est rarement sinueux. Recevant des parois du corps des lamelles musculaires, ainsi que des faisceaux distincts provenant des limites des divers métarocres, il est ainsi non-seulement fixé, mais encore divise en segments correspondants à ces derniers, qui sont fréquemment en forme de poclie. Ces poches sont, comme chez les Hirudinées, dévelop|>ées en grands appendices dans la famille des Apbrodites, où même elles peuvent se ramtlier encore {fig. 44, c). La portion rectale de l'intestin est dans la règle la plus courte, a rarement une largeur moyenne, et se continue sans limites bien tranchées de l'intestin médian jusqu'à l'orifice anal. Sa longueur est plus considérable chez les TubicoUs et V Arenieola.

Le canal intestinal du Myiostomum se rapproche de celui des Annélides. L'intestin buccal est représente par une longue trompe protractile qui conduit dans un intestin médian élargi. Celui-ci est réuni à l'ouverture anale par une partie rectale de l'intestin qui est plus étroite. Des deux eûtes de la \mrtie médiane de l'intestin partent des csecums qui se ramifient dans le corps.

Les trois divisions principales du canal intestinal des Vers paraissent n'être appai-cntcs chez les Géphyrées que pendant leur jeune âge IJig. 52, C, page 174); un peu plus lard encore chez quelques-ons {Prîapulus), tandis que pour les autres, leur séparation devient moins distincte avec l'augmentation de l'intestin en longueur. Celui-ci forme alors un tube plus long que le corps, et dont lo calibre ne présente que peu de dilTérences. Il est ou placé en lacets longitudinaux multiples, en partie enroulés en spirale, et l'anus occupe alors la face dorsale de l'animal {S'tpuneulus, Phaseolosotna) ; ou l'intestin (fig. 4U, î) sans présenter de lacets longitudinaux importants, descend vers ta partie postérieure du corps, en ilécrivant un grand nombre de tours éuoui-tés pour se terminer à l'anus {Echiuriis, BonetUa). Pendant que ces derniers coïncident par la sîlualion terminale de l'anus, plus avec les autres Vers, les Siponculides paraissent s'en éloigner davantage. Il faut considérer que cliez '^' beaucoup de Vers, chez tous les Hirudinées par exemple, la situation de

Fif. M. — Cuul intMtiiul de Bonellia. U (rompe de l'anihul, fomunt pluiieim cimwTatuliona, n'crt pu Tùible duu u toUlilé; p, eilrimité antérieure de la iTompe; (, f, nionre de li iTfMiipe; 1, J, cuMl ialettiiuli nt, Gbru* du mésentère (li^nVs ivulument datu la (iirlie •nid' rieare); f, argue* eicréleuni e, clueque; u, uUnu (d'ifiTèa Lacaio-Duthicr;!),

l'anus est évidemment dorsale et que cette position est incontestablement la même chez un grand nombre d*Annélides à Tctat larvaire. Or comme les larves des Siponculides concordent sous de nombreux rapports avec les formes larvaires précitées, on y reconnaît la parenté, et on n*a qu'à se figurer rétat embryonnaire se développant ultérieurement dans les conditions données, pour en déduire celles qui s'observent chez les Siponculides.

On doit considérer comme résultat d'un développement rétrograde la conformation rudimentaire du canal intestinal des Rotifères. Quelques espèces du genre Notommata n ont pas la portion terminale de Tintestin, comme l'a reconnu le premier Dalrymple. Le canal intestinal est encore moins développé chez les mâles du même genre (aussi chez les Hydatines) ; ce [fait est indubitablement un cas de rétrogradation. (Voy. Organes de reproduction.) La situation de la bouche vis-à-vis du voile à cils vibratiles, se modifie là où ce dernier organe se transforme en appendices tentaculaires (Slcphatwceros^ Floscularia). La bouche occupe alors le centre de l'entonnoir formé par ces tentacules. Chez les Rotifères lubicoles, la position de l'anus changeant suivant l'ouverture du cloaque, elle s'avance vers la partie antérieure du corps, assez loin chez le Conochilus pour se trouver vissi-vis de la bouche.

Il faut noter que chez le Peripatas, la bouche porte à scjn entrée deux crochets qui ne sont point comme chez les Annélides, opposés l'un à l'autre, mais se dirigent tous deux dans un sens parallèle. — Chez les Hirudinées pourvus d'une armature maxillaire, on en rencontre de deux formes. L'une consiste en trois crêtes longitudinales arquées et finement dentelées qui font saillie au commencement de la cavité pharyngienne. Un appareil musculaire qui y est attaché, leur commiuiique un mouvement de scie. On les trouve chez les sangsues proprement dites (HirudOj Hœmopis, etc.). L'autre forme consiste en deux plaques maxillaires non dentelées (Branchiobdella), dont l'une est ventrale, l'autre dorsale. Ces mâchoires manquent chez les sangsues pourvues d'une trompe, connue les Clepsinc, Hamienteriay Brancliellion, Pontohdella, Piscicola^ etc.; la partie antérieure de cette trompe est libre dans la cavité pharyngienne au fond de laquelle elle est adhérente. Un appareil musculaire particulier sert à la retirer. La partie terminale de l'intestin buccal forme chez ÏHœmenteria un tube mince et recourbé, tandis que dans les autres, elle se continue avec la portion médiane de l'intestin. Elle présente chez le Piscicola, dans sa portion postérieiure, des élargissements comme ceux qui accompagnent l'intestin médian. Connue chez les autres sangsues à trompe, la portion rectale de l'intestin est séparée de la précédente, par un sphincter. Elle forme un tube droit chez le Malacobdellaj ainsi que dans les Nephelis, où on peut cependant comme dans la Branchioh délie reconnaître quelques étranglements. L'intestin médian parait extérieurement lisse chez le Poniohdella^ seulement il renferme pai* places dans son intérieur des cloison.^; qui constituent ainsi un passage aux formations de cœcums visibles à l'extérieur. Le nombre de ceux-ci est variable. 11 y en a dix chez les Piscicola, neuf chez les liirudo, six chez les Clcjjsines, ces dernières étant caractérisées par l'existence sur la portion rectale de l'intestin, d'appendices en forme de sacs assez importants. U en est de même chez le Piscicola, dont le rectum assez allonge, porte également quatre paires de ca?cuins, et encore un élargissement avaut l'orifice anal (Leydig). Ce genre, comme Vllœmcnteria, montre également une séparation déterminée entre la portion moyenne et rectide de l'intestin, par un sphincter distinct. Tous ces appendices fonctionuent comme de simples extensions du tube digestif, comme réservoirs de grandes quantités de nourritures absorbées (du sang chez la plupart), qui sont ensuite graduellement soumises à la digestion.

La conformation de la trompe des Annéltdes ne diffère pas essentiellement de ce qu'elle est dans les Hirudinées. Son extrémité antérieure est également libre dans la cavité buccale. Chez les Scoléines une trompe protractile manque. On en a obscM-vé une chez les G>mni>copes (Tomopteris) , qui est représentée par la partie musculeuse de rinteslin buccal. Elle est fréquenunent caractérisée par des papilles et autres saillies (Svllides), qui prennent la place de l'armature pharyngienne. Ou peuvent être encore combinées avec elle. Les papilles occupent l'extrémité de la trompe étendue (Poltjnoë, iScphUiys), dont la siuface externe peut aussi porter de petits tubercules (Phyllodoce, yereU). L'armure pharyngienne est toujours en connexion avec la partie musculaire de l'intestin buccal. I^es Néréides présentent

sur ce point deux pièces maxillaires, disposées horizonlalcinent Tune contre Tautre, et qui sont tantôt en forme de crochet simple, tantôt dentelées. Quatre pièces pareilles, réunies par paires, se remarquent chez les Aphrodites^ et sont surtout développées chez le Pol^oè. Cet appareil atteint son plus haut développement chez les Eunicides. 11 consiste en une ]>airc de grandes mâchoires eu crochet, accompagnées d'autres plus petites. Klles font saillie en divergeant lorsque la trompe est retroussée au dehors, pour se rapprocher lorsqu'elle est rentrée. Il résulte de cette disposition un puissant appareil de préhension (Audouin et Milne- Edwards, /. c).

Los organes masticateurs des Rotifères semblent être les homologues de cet appareil, car ils con5isteat également en pièces maxillaires disposées par paires et opposées horizontalement les unes aux autres. Bien que fort diversifiés suivant les genres et les espèces, ils ont du commun qu'ils se présentent comme des prolongements ou appendices du revêtement chitineux de la portion élargie qui constitue le pharynx.

Le manque d'appareils de préhension est compensé chez les Tubicolei par les appendices ci-phaliques, lesquels soit par leurs cils vibratiles, soit par leurs mouvements propres, déterinioont un tourbillon qui amène la nourriture à Tanimal.

La différenciation de la partie buccale de Tintestin se montre chez les Syliidei comme itinten connexion avec le mode de génération. D* après Claparède (C/antires, etc., p. 6C),les former sexuelles qui sont nées par bourgeonnement sur des individus asexuels sont dépourvues de trompe, ainsi que de Testomac musculeux. Il n*y a cependant pas de conclusion à en tirer !^ur h sexualité, car chez les Syllides qui ne montrent pas de génération alternante, et se développent, par conséquent, sexueUement, ces parties apparaissent également. H en résulte seulement que la trompe et le pharynx antérieur sont des organes qui, dans lebauche de I embryon, se forment dans Tœuf, et ne peuvent provenir d'une difierenciation de la partie de Imlestin qui appartient à une chaîne de Syllides formée par bourgeonnement.

Dans Tétat embryonnaire, beaucoup d'Annélides présentent une séparation beaucoup plus tranchée des trois portions primitives du tube intestinal, qui se remarque surtout dans la plus l?rande largeur de la partie médiane, figurant une poche stomacale. Sa partie terminale étroite, mais longue, se dirige ensuite en ligne droite vers lanus {Arenicola)^ ou forme auparavant une boucle {Siphonottomum, Terebella). La partie antérieure de Tintestin buccal protractile ious forme de trompe, peut aussi, tu sa longueur, former des lacets {PterosylltM, Claparède, Beobachtwigen).^ Voir sur le canal intestinal du Myzodoma, Lovèn, i. JVa/., 1842, p. 504; 0. Schmidt, Wiss. S., XXIII, p. 347 ; Semper, Zeit. ZooL, X, p. 48.— Le canal intcslinaldes ^^héruiées {Siphonogtomum £>ti;ar<2f ni t), présente des circonvolutions, parce que la paiiie étroite de l'intestin qui part d'un élargissement stomacal s'enroule plusieurs fois autour de ce dernier. La portion élargie est en même temps pourvue à son origine de deux larges a()|)ondices en forme de poche, et disposés d'mie manière très-asymétrique (Quatrefagcs, Ann, Se. ^a^,5*sér., XU, p. 296).

On remarque chez les Gépkyrées sur le commencement du trajet de Tintestin des dispositions très-diverses dont les rapports réciproques sont encore peu connus, mais peuvent trouver une cipUcation dans les formes larvaires. Nous voyons chez les larves de Phaicolosoma Touverture buccale recouverte de deux lobes dorsaux réunis à leur racine (fig. 47, B, a), et qui sont pourvus de cils vibratiles. Ces organes paraissent chez la plupart n'être que des conformations passagères. Chez le Phascolosoma minutum (Zeit. ZooL, XII, p. 40; Taf., III, 8-10); ils persbtent dans leurs rapports primitifs. Chez le même animal, ce qui est fort important pour l'intelligence des G6phyrées, on remarque encore cinq appendices courts et ciliés qui entourent la bouche du côté ventral, et comprennent en partie les lobes mentionnés plus bit. Chez les larves, il n'y a de développé sur ce point qu'un unique appendice médian (6). Oti peut d'après ces deux modes de conformation, apprécier les états des autres Géphyrées. l'es deux lobes tentaculiformes doivent être considérés comme l'ébauche d'une trompe, ainsi que cela se voit chez les Thalassema et Bonellia (fig, 46, p). Si on se figure que la base des deitt lobes qui entourent la bouche vienne à s'accroître en conservant en même temps sa forme creuse primitive, il ne sera pas difficile de comprendre qu'il en doit provenir miu tfompe ooDune celle des deux genres précités.

Les tentacules du Phoêcolosoma minutum correspondent donc au bord buccal supérieur prolongé en forme de trompe. M. MùUer les a avec raison désignés sous le nom de lèvre su-

pùricure chez la larve i\v Phatcoloiomn. Le sillon de la face »entralc «le la iroinpo se cidiliuue sur k-s dcu\ lobes clicz le Bonellia, <{ui conservent c'galemenl leurs condilîoi» primilive^. Chez le Thalauema, un froisicme lobe aiiparail cnlre les deux aiili-es (M. Mtiller, Dt vermihu* quibaidam, elc. ). La présence d'un pelil lobe dursal placé immédiate meul sur le terreau constitue une couforniatiuurudimenlaire. — Je considère vomiue élant le point de départ d'uu aulro appareil, les petits appendices également ciliés qui enloureni la bouche du Ph. minatum. Un peu plus développés, iL« se tnmvcniicnt dans les niénicsi conditions qne les Icnlncules d'un jeune Siponrulide décrits par ClapaK'de (.4rc(i. An. Phyt., 186), p. 558; aussi Schneider, Ardi. An. Phti»., 1862, p. 47). Mais il y a une difTérence qui consiste en ce que ces coDunencemeiiU de Icnlacnles sout dévelopiiés dans le Ph. minidum plutôt sur la face venirale, tandis que ihcr. le jeune Siponcnlidc, ils le sont moins. Il est {lussîbie que ce défjul de déTeloppement snr la pailie doisale dépende de la piêsence d'une lèvre supérieure (li^uivalenl de la trompe d.'s Tbalassèmes cl des lloncllics). Mais il rcsle un autre n[^rl cssinliel, c'est celui que présente la couronne tenlaculaire égaiemcnl ventrale de l'AclinoIritrha (Schneider, I. c; fig. 47, A, h), laquelle est l'origine des tentacules des SiponcuUdes (?) qui

Fig. 47.

provienncntdc ces formes larvaires. Comme le passage des Icnlacnles d'Aclinofrorha au Siponculidc a été olMei'vé, il ne me semble pas qu'on puisse l'onlesler la sifiiiificilioii des iippendio qui se IniuïenI !i la même place. La lèvre inférieure ciliée dt:s larves de l'hascolomes (fig. 17, B, h). corri'sjuindraiL alors i l'organe rotateur qni, dans des conditions semblables, eiiluuic la bourbe des Arttnnlrocha, Li lèiTc inréi'lem'c rouslituerait driitc l'élat le plus simple, el l'orgaiie rolalenr un élnl haulemeiil dévelnp|>é d'uu seul et nu^nie appareil. Il ne {leiil donc y avoir aucun doute sur le faïl ipic le capuchon céplinliquc de rAcliiiiilmcba ne miiI huiuolo- (nic avec la lèvre 8U|>èrieuru des larves de l*hasi'i>losoiiia. La niarcbe de dévctoppi>menl qui lâil provenir un Sipnncntide (!) d'un Aeliinlmcha reinse essciUieUemcnl sur ce fait, qu'un accroissement ventral du corps de la larve ehangeant graducllcmenl la position de Tniiverturv anale, celle-ci Tmil par atancei- snr la face dorsale vers la partie antérieure <tn corjis jusque sous ta couronne des Icnlarulcs. Si on songe que, cliei les larves bien des parties sont réwrbées successivenieul, mai* non rejelécs en entier; l'ensemble de Li marclie ne parail point ('éloigner du développement des aulres Géphtrées. nu pninl qu'il faille le ratifier i ri'ilé du certaiiis Écliinodernief. D'après Silnieider, les lenlarnlcs des Siponciilidcs provenant d'Actinolrnclia sont des conformations passagères, qni se perdcnl après que l'animal a coin " " " ' construire son tube. Il faut donc qu'il en snrvieniu' cjiciirc de nouveaux, car il j e l'animal complet.

Fig. 47. — Urvcflde Gé|i!iïrpes ; A. Aetinolroclia ; D

ORGANES DE DIGESTION. Sil

On trouTe des tentacules, outre le Sipunculus, aussi ches le Phascolosoma. Ils constituent ches ces derniers de simples caecums, tant&s «pie chei les premiers, ils sont souvent ramifiés. La partie de Tintestin buccal qui porte ces tentacules peut être retirée k Tintérieur. Cette portion rétractile, qui existe aussi chez le FriapuluB et autres, forme arec la partie antérieure et effilée du corps qui, par la contraction de Tintestin buccal, se retrousse en dedans, ce qu*on appelle la trompe, laqueUe est donc chez les Siponculides une confonnation totalement étrangère à Torgane qui, chez les Bonellias et les Thalassèmes, porte le même nom. La rétraction de la trompe est effectuée par des muscles spéciaux qui présentent leur origine sur les parois du corps fort en arrière, et se dirigent en avant jusque vers la bouche. Le Sipunculus a quatre muscles de ce genre. Ches quelques Siponcuhdes et Priapes, rouverture de la bouche est entourée d*un appareil dentaire très^léveloppé, dont les pointes sont opposées entre elles. De là continuent des séries de dents plus petites qui tapissent les parois de l'intestin buccal, et font partie des formations cuticulaîres chitineuses. La réunion du canal intestinal avec les parois du corps s^efTectue, ou par des faisceaux tendus transversalement (BonelUa, pg. 46, m, Sipunculm et autres), ou par me membrane présentant Taspect d*mi mésentère (EchimuM)*

En ce qui concerne la constitution plus intime des parois de Tintestin des Annelés et detf Géphyrces, il est à remarquer qu elles consistent, en général, en une couche musculaire pai^ fui5 revêtue d*une membrane interne particulière garnie d'épithéliums. Nous avons déjà Cût ressortir que dans certaines parties déterminées la couche musculaire est phis développée. Leydig a montré que les fibres musculaires de ces portions musculeuses de Tintestin buccal sont striées transversalement chez les Scoléines (PhTeorycte$). La couche nuisculaire est tràspeu développée dans Tiutestin médian des Ilirudinées, de sorte qu'ici, la couche dermomusculaire du corps qui, faute de l'interposition d'une cavité générale, est en connexion directe avec le canal intestinal, peut contribuer à dilater ou à resserrer la lumière de ce dernier. — Le revêtement de l'intestin par des cils vibratiles est trèsHnépandn ches les Annéhdes, surtout dans ses portions médiane et terminale. Us s'étendent quelquefois jusqu'à la partie antérieure ou buccale de l'intestin.

L'appareil de nutrition des Tuniders présente cette particularité que sa portion antérieure est transformée en un large sac, dont les parois servent à la respiration. L'ouverture buccale de l'intestin est placée au fond de ce sac. Cette disposition qui est exprimée de la manière la plus distincte- chez les AscidieSy dépend donc d'une différenciation de la partie la plus antérieure du canal intestinal, qui ne sert plus exclusivement à la réception de la nourriture, mais participe à d'autres fonctions et, comme cela est le cas chez le Balanoglossus^ forme, sur la partie antérieure du trajet de l'intestin, un organe respiratoire. Si nous prenons cette appréciation de la conformation des Ascidies pour base, l'ouvertiu^e de la bouche primitive ne sera pas celle qui au fond du sac conduit dans l'intestin, mais bien l'ouverture de la cavité respiratoire elle-même. Cet état simple n'existe que chez les Ascidies et les Appendiculaires. Chez les Salpes et Doliolum, il se présente d'autres dispositions dépendant de cette partie respiratoire du tube intestinal, qui seraient inexplicables sans la comparaison avec les Ascidies, et dont nous traiterons à propos des organes de la respiration. En faisant dériver cet état des Ascidies, il devient facile de comprendre qu*après la séparation de la cavité

respiratoire, rentrée de la partie de l'intestin exclusivement réservée à la digestion ne pourra jamais être placée inmiédiatement à la surface extérieure du corps, mais toujours sur un point donné de la cavité respiratoire des Ascidies.

Les trois subdivisions précédemment indiquées dans le canal intestinal sont exprimées chez tous les Tuniciers, et on peut presque toujours remarquer Télargissement de sa portion moyenne. Le rectum ne se rend directement à la face supérieure du corps, que chez les Appendiculariées ; dans les autres Tuniciers il s'ouvre dans un cloaque (les Ascidies, par exemple), ou dans une partie de la cavité respiratoire ayant une signification analogue (Salpa, Doliolum). Chez les Ascidies composées, les ouvertures anales d'un grand nombre d'individus isolés sont réunies entre elles et constituent ainsi un cloaque général. Cette disposition s'explique par la marche particulière du bourgeonnement, qui se fait pendant le développement de l'œuf, et produit un grand nombre d'individus qui ne se séparent jamais complètement.

Une petite portion seulement des parties de l'intestin primitif qui passent à l'appareil respiratoire, conserve ses conditions originelles de tube digestif. C'est le sillon ventral^ qui s'étend depuis l'orifice d'entrée du corps sur sii face ventrale jusqu'à la bouche, qui parcourt toute la longueur du sac respiratoire chez les Ascidies, se distingue chez les Tuniciers par une forte garniture de cils vibratiles, et au-dessous duquel une pièce solide en forme de baguette (Endostyle de Huxley) {fig. 61 , e) sert de soutien au sillon ventral cilié. Ce dernier est en rapports intimes avec la nutrition, car il paraît jouer le rôle d'appareil conducteur des aliments vers la bouche.

Nous avons déjà remarqué qu'on doit reconnaître dans la sépai'ation du tube intestinal primitif en une division respiratoire et une dif^estive, un fait qui franchissant tous les invertébrés conduit aux Vertébrés. La situation de l'intestin chez beaucoup de Tuniciers est parliculièrement, bien que d'une manière secondaire, occasionnée par l'extension de la cavilé respiratoire. Le canal intestinal est chez les Salpes, comme chez les Pyrosomes, concentré, et forme avec les organes générateurs une masse arrondie, le plus souvent vivement colorée, qu on a appelée nuclétis (fig. 55, vt). Chez quelques Salpes, on remarque des dilatations en forme «de caecums provenant de Tcstomac (Salpa democratica, mucronata, pinnata, etc.).

ORGANES ACCESSOIRES DE l'aPPAREIL DIGESTIF.

Outre les organes accessoires du tube intestinal déjà indiqués, il en est encore quelques-uns qui sont en connexion étroite avec lui. 11 s'agit de glautles qui se trouvent en rapports avec les parois du canal digestif, et que nous pouvons partager en trois subdivisions, correspondant à celles que nous avons déjà distinguées dans le parcours de l'intestin. La plupart des glaudo> connues présentent, comme celles de la peau, le caractère d'éti'c uaicellulaires, surtout chez les Vers inférieurs. On remarque chez les Turbellaviées

rhabdocœles, deux glandes qui débouchent dans l'intestin buccal derrière le pharynx musculeux. Des groupes de de«x à trois cellules sont implantes dans l'intestin par leur extrémité pointue. Des groupes analogues de cellules situes dans la partie intérieure du corps, ont été souvent prises, chez les Trématodes, pour les glandes de Tintestin ; mais on a reconnu qu'au lieu de s'ouvrir dans le canal digestif, elles débouchaient à la surface extérieure des téguments dans le voisinage do la bouche. Des glandes intestinales, proprement dites, manquent donc ici, à moins que, comme le suppose Leuckart, les grandes cellules qui occupent la partie musculeuse de l'intestin des Distomes, n'aient cette signification et fonctionnent comme organes de sécrétion. Des conformations de ces deux sortes se rencontrent aussi chez les Nématodes. On a aussi découvert chez eux des glandes dans ce qu'on a appelé le pharynx, ainsi que des cellules glandulaires distinctes, qui débouchent dans le voisinage de l'orifice buccal.

Chez les Annelés, c'est surtout la structure histologique des Hiiiidinées qui a été la plus étudiée. Ils présentent un grand nombre de glandes unicellolaires, qui débouchent soit dans la trompe, soit près des mâchoires, selon celui de ces organes que possède la forme dont il s'agit. On ne connaît pas de friandes de cette nature chez les Annélides. Par contre, on trouve chez les Néréides années de mâchoires pharyngiennes, sur l'intestin buccal, et derrière la partie musculaire, une paire de tubes glandulaires lobés, qui pa« raissent être des modifications des cxcums, dont nous avons parlé (page 2U7) à propos des Syllides. Les RoUfères sont aussi pourvus à le même place d'appendices glanduleux de l'intestin.

Comme on a l'habitude de désigner sous le nom de glandes salivaires^ la catégorie des glandes précitées, si diverses par leurs fonctions, de même on considère les organes glandulaires qui sont en rapport avec la partie médiane de Tintestin, comme étant le siège d'une sécrétion biliaire, en leur donnant le nom de foie» Il faut bien se garder de voir dans cette désignation autre chose qu'un terme commode de distinction. Des glandes distinctes manquent généralement dans l'intestin moyen chez les Vers; par contre, êpithélium de cette partie se distingue de celui des autres, de manière à faire croire qu'il a vraisemblablement des propriétés sécrétantes. Le contenu granuleux des cellules et la différence de couleur appuient cette manière de voir. Cette dernière circonstance doit avoir plus d'importance que l'autre, laquelle peut résulter aussi de] la fonction [absorbante de l'épithélium intestinal. Cette séparation histologique de la couche épithéliale caractérise déjà l'intestin médian des Etyozoaires, et devient très-apparente chez les Rotifères. La séparation atteint encore un degré plus élevé chez les Vers plats. Lorsqu'il existe des ramifications du canal intestinal (Planaires, beaucoup de Trématodes), ce sont surtout ces ramifications qui sont principalement le siège de cette particularité. Cette différenciation est par-. Uculièrement développée chez les Planaires, de sorte qu'on peut considérer les extrémités des ramifications comme étant essentiellement des annexes sécrétantes des glandes (organes biliaires?). On peut encore reconnaître dans les appendices latéraux de l'intestin moyen des Aphrodites (fig. 44,

p. 206), des glandes indépendantes, qui se développent par un rétrécissement et un allongement graduels des appendices intestinaux simples que possèdent les autres formes de ce genre. Enfin, il faut mentionner ici les appendices en forme de cœcums du Balanoglosms^ qui occupent la partie dorsale de la portion respiratoire de l'intestin ; ils sont groupés en confo^ mité avec la segmentation du corps.

La partie terminale de l'intestin, surtout à la hauteur du rectum, présente dans quelques ordres une troisième sorte de glandes, qui sont plus connues chez les Nématodes, où elles ont été confondues avec des cellules ganglionnaires. Ces glandes paraissent manquer chez les Ânnélides. Par contre, on trouve des organes glandulaires notablement développés dans le rectum des Géphyrées ; mais que nous devons rattacher à un autre système d'organes (excréteurs).

Une série de différenciations particulières de ces organes accessoires servant à la digestion, existe chez les Tuniciers. Leur état le plus simple est exprimé d'abord par celui que présente V Appendicularia^ chez lesquels l'intestin médian est revêtu d'une couche de cellules glandulaires, puis celui de la plupart des Ascidies simples ; il y a encore d'autres organes distincts qui, reliés avec l'intestin, doivent vraisemblablement être regardés comme des foies. Dans les Ascidies composées ils sont, par exemple, chez VAmaunÂciumy formés par une série de caecums, qui garnissent une certaine étendue de l'intestin à l'extérieur ; il en est de même chez les Botrylloïdes. Chez les Salpes le foie est représenté par un appendice caecal situé près de Testomac, et qui est parfois double. Ces annexes de l'intestin des Tuniciers réclament encore un examen plus approfondi.

Nous devons encore tenir compte ici d'un appareil qui atteint son développement le plus complet chez le NémertienSj bien qu'il ne participe pas directement à une fonction de réception de la nourriture. Bien que connu sous le nom de trompe, il constitue vis-à-vis des conformations de ce nom que nous avons déjà rencontrées, peu homogènes d'ailleurs (Remarques du § 78), un organe tout à fait différent. Nous le voyons sous la forme d'un tube placé sur le canal intestinal {fig. 48, a), qui, quelquefois après de nombreux replis, s'ouvre sur la tête de l'animal au-dessus de la bouche. L'extrémité de cet organe de longueur différente se continue par un muscle {fig, 48, m, r), qui présente aussi des replis, et est inséré sur un point de la paroi du corps. La cavité de ce boyau musculaire chez une division de Némertiens, contient à une grande profondeur un fort piquant dirigé en avant (6), à côté duquel s*^ trouvent encore plusieurs piquants plus petits. Cette poilion du tube est suivie d'une division plus courte, glandulaire, qui s'ouvre par un court conduit de sortie près du piquant principal. L'organe entier est protractile, et peut se retrousser de manière à ce que le piquant qui est situé à l'extrémité femiêe arrive au bout de l'organe étendu ; il est ensuite ramené en dedans par le muscle dont nous avons parlé plus haut. La fonction de ce dernier est é>i-

ORGANES DE DIGESTIO!).

demment celle d'un réiracteur, qui n'entre en actiyité que lorsque le tube a été retroussé et déployé. La longueur du muscle correspond donc à celle du tube, et il reste enroulé lorsque ce dernier est rentré. La signification physiologique de cette conformation, qui est relativement considérable, est en somme encore incertaine ; cependant on peut du moins conclure de sa conformation et de sa situation, qu'elle sert comme organe d'attaque. La série morphologique dans laquelle nous pouvons faire entrer cet organe, jette du jour sm* cette interprétation. (1 y a notamment chez les Némerticns d'eau douce (Prorhynchtis), un organe semblable, mais plus petit, puisqu'il n'est représenté que par un cîpcum relativement court, mais qui s'ouvre dans l'orifice l)ua'al, et présente sur son fond des formations semblables de piquants (fig. 58, x, t^). D'après Van Beneden, il en est de même chez le PoHa involuta. De cette forme nous pou- \ons passer à ces piquants qui se trouvent également audessus de l'orifice buccal chez les larves de Distomes; une iDQfonnation correspondante et la présence de petits pitjuaiits près du principal nous donnent le droit de les conîiidérer comme analogues. Nous avons donc ainsi devant nous une série d'orgaues paiiiculicrs, qui coïncident par la disposition semblable de leurs caractères les plus essentiels, notamment la nature des piquants, et ne présentent de différences que sur des points secondaires de conformation. Les piquants sont placés ou h la surface du corps ou au fond d'une cavité plus ou moins profonde. D'après ce que nous connaissons de la signification de l'appareil des piquants chez les CercaireSy il en résulte, quant à la fixation (les ressemblances morphologiques entre ces parties avec les pig. 48.

précédentes, que sans nous tromper beaucoup, nous devons considérer la trompe des Némertiens comme une conformation destinée à senir d'organe perforant. Rudimentaire dans un cas, plus développé dans d'autres, l'appareil semble avoir atteint enfin son degré de perfection le plus élevé chez les Némertiens. Il y a aussi là des cas de développement rétrograde, car on connaît un certain nombre de genres, où l'appareil des piquants n'existe plus.

Les gbndes imicellulaires de l'intestin buccal ont été démontrées par M. Schultze, cbez les Turhellariéeê dans les espèces du genre Vortex, et chez le Derostomum Schmidtianum. — V(tir Schneider (Semaloden, p. 170), sur les formations glandulaires dans les parties muscu- Iflises de Vintestin buccal des Némaiodeg,

Cne couche colorée qui se trouve sur la face eitérieure de l'intestin médian des Hirudinées H des LmbricUUeêi a été longtemps prise pour le « foie. » Leydig a montré que, chez les

Fig. 48. — Trompe de Némertien (Polia arrnaia, Quatr.}; a, tube creux s'ouvrant au dehors, portant à sa base b un piquant de gmnde dimension et d'autres petits ; c, prolongement du tube en «TÏAre; mr, muscle rt'tracteur; g, ganglion pharyngien supérieur (cerrcau), émettant en arrière deax forta nerfs latéraux.

2i6 VERS.

Hirudinéos, cetlo masse cellulaire brune consiste en un tissu connectif, qui recouvre de U même manière d'autres organes (vaisseaux san^ins). Le même observateur a établi aus«i qu'une coucbe de cellules qui tapisse l'intestin des Lombricinées a la même signification, ces cellules n'étant jamais en rapports avec la cavité du tube digestif (Archiv f. microsc. Anai.^ I, p. 272).

il est peu d'organes auxquels on ait atti^ibué autant de significations diverses qu'à la trompe des Némer tiens. On l'a considérée comme appartenant soit à l'appareil sexuel, soit à l'appareil digestif. Délie Ghiaje fut le premier à lui attribuer le premier «sage (Afewiorie, etc., H, p. 407). Depuis lors les opinions n'ont pas été moins diverses. On a considéré comme organes de remplacement du piquant principal, les petits aiguillons qui m tfo>idnt à la Ikiso de la portion antérieure de la trompe autour du gros piquant dirigé en avâiCya'opinion qiie ces mêmes formations étaient des organes usés et mis bors de fonction a été aussi mise en avant. De ces deux manières de voir, il faut préférer la première, car on peut démontrer que ces piquants latéraux plus petits sont à différents états de développement, et n'offrent rien (|ui doive faire conclure à leur usure. Claparède a signalé la connexion existant entre la portion qui se trouve derrière l'espace portant Taiguillon avec ce dernier (Études anatomiques, p. 81). Cette circonstance rend probable la présence d'un appareil vénéneux. L'ébauche de la trompe se fait de bonne beure chez l'embryon, de sorte que cet organe parait être caractéristique de la division dès ses premiers états. L'ébauche des piquants suit celle de la trompe. Les Némertiens qui en sont privés (Anopla^ NemerteSy Cerebratulus, Ophiocephalus)^ représentent donc l'état embryonnaire de la trompe. Peut-être faut-il ranger ici la disposition d'une conformation conique protractile qui s'observe chez le Prostomum parmi les Turbellafriées rhabdocœles (Claparède, Beobachi^ p. 17). Il est très-vraisemblable que les stylets qui se remarquent dans la partie antérieure du corps des Nématodes appartiennent à ce genre d*organes. On les trouve chez certaines espèces d'Anguillula et Em)/>/i« sous forme de petites épines, en rapport avec la partie antérieure de l'intestin buccal, et ils existent déjà chez l'embryon des Anguillula. Un stylet analogue occupe l'extrémité antériem'c des embryons de Gordiacées, toutefois il est passager, car on ne le retrouve pas plus tard. Ces conformations ne manquent pas complètement chez les Annélides, car on trouve très-communément chez les Syllides dans les parois de l'intestin buccal im stylet perforant. On ne peut encore établir jusqu'à quel )K)int ces organes peuvent être des états héréditaires, ou acquis d'une manière indépendante dans chaque subdivision, par suite de l'insuffisance des renseignements embryologiques sur le sujet.

Ori^anes de circulation.

Dans les divisions inférieures des Vers, le liquide nourricier se répartit directement du canal digestif dans le corps par voie d'endosmose, et sans suivre de trajet déterminé. Là où la cavité digestive est entourée du parenchyme du corps sans interposition d'aucune cavité générale, on ne peut apercevoir le liquide nourricier, bien qu'on doive nécessairement l'admettre. L'appareil de nutrition est aloi-s à l'état le plus inférieur. Les substances enlevées aux matières alimentaires parles parois de l'intestin s'imbibent dans les tissus du parenchyme du corps, et par suite dans les organes qui s'y trouvent enfouis. Cette disposition est alors au niveau de celle des Cœlentérés, et se trouve répandue chez les Vers plats. Bien que quelques auteurs, comme Blanchard attribuent aussi à cette subdivision un appareil circulatoire compliqué, on n'a pas encore pu le démontrer, et il est possible qu'il y ait là une confusion avec un autre système de canaux, dont nous parlerons à l'occasion des appareils d'excrétion. Les Turbellariées et Trématodes ainsi que

OUGA.NES DE ClRCrLATION. 217

les Cestodes, ne présentent aucune trace certaine d*un système cavilaire, serrant à conduire le liquide nourricier. La distribution de ce dernier a lieu, dans les deux premiers ordres, comme nous l'avons indiquée plus haut. Lorsque le canal intestinal présente des ramifications, comme dans beaucoup de Trématodeset de Planariées (page 200), il en résulte une disposition qui distribue largement le chyme en le mettant en rapport avec le liquide nourricier et %mpcnse, jusqu'à un certain point, l'absence d'un appareil circulatoire. Ch§f^ les Cestodes privés d'intestins, le mode de nutrition se présente déjà par ce fait dans de toutes autres conditions.

Les Rotifères n'ont pas non plus de vaisseaux sanguins. Le liquide nourricier remplit chez eux toute la cavité du corps qui est toujours apparente, et il est mis en mouvement par les contractions mêmes du corps. Il en est de même chez les Bryozoaires^ où le liquide de la cavité générale du corps est principalement mis en mouvement par l'activité de l'appareil tentaculaire.

Les Némathelminthes se distinguent également par le manque d'organes de circulation. Ici le canal intestinal n'étant pas partout en connexion iumiédiate avec la couche dcrmo-musculaire, il en résulte une cavité générale présentant différents degrés de développement, qui est remplie d'un liquide qu'on peut qualifier avec certitude comme liquide nourricier. On rencontre dans ce dernier, chez quelques Nématodes, des cellules qui permettent de le comparer d'une manière plus précise au liquide nutritif des organismes plus élevés, et de le considérer comme étant un équivalent morphologique du sang. La distribution de ce liquide dans le corps est eflcctuéc par les contractions de l'enveloppe dermo-musculaire.

Les conditions que présente le PolygorduiSy qui possède un commencement de système vasculaire, forment un intermédiaire entre les Nématodes d'un côté et les Némertiens et Annelés de l'autre. Il y a un tronc médian dorsal avec des rameaux latéraux rangés suivant la segmentation du corps, et représentant des cœcums. Ce n'est que l'extrémité céphalique du vaisseau dorsal qui forme un anneau autour de l'intestin.

Les N^ertiens présentent un état supérieur. On trouve dans leur cavité générale non-seulement un liquide contenant des éléments ayant forme, mais aussi un certain nombre de canaux longitudinaux qui sont réunis en un système vasculaire. Comme le liquide de la cavité générale baigne directement l'intestin, avec lequel le système circulaire ne présente pas de rapports particuliers, il faut que les matières absorbées par l'intestin et destinées au corps passent dans ce liquide, que nous désignerons sous le nom de chyle, en réservant le nom de sang pour celui que renferme le système vasculaire clos. Les deux liquides n'étant pas en connexion ouverte, on ne peut déduire de ces circonstances aucune conformité avec les organismes supérieurs. Le liquide sanguin joue ici un rôle évidemment différent que chez ces derniers, où il est le seul liquide enfermé et indépendant du corps entier. 11 se pourrait qu'il prit d'abord certaines substances au chyle, pour les distribuer dans le corps.

Pour ce qui concerne l'arrangement du système vasculaire, on peut y distinguer trois troncs longitudinaux, dont deux suivent les côtés du

corps (fig, 49, (, (|, tandis que le troisième (d) occupe la ligne médiane dorsale. Dans la région ccplinliqtic les vaisseaux latéraux forment des circonvululious rjui enveloppent dans la règle le cerveau, el se relient au vaisseau dorsal en arrière de la commissure supérieure. Ils se continuent en avaut chacun par une branche qui se rôunit à l'antre à l'extrémité céphalique. Les trois troncs se rejoignent d'une manière plus simple dans l'extrémité jioslérieure du corps. Outre ces trois troncs Tondainentaux et bien connus qui forment toujours les éléments principaux de l'appareil entier, il y a encore i]uclqucs autres vaisseaux étant en connexion avec eux. Dans quelques genres les vaibseaux dorsaux et latéraux sont réunis par de fins vaisseaux transversaux régulièrement espacés entre eux. 11 en l'ésulte dans la disposition toute entière, une espèce de segmentation qui tend à rappeler la formation des inétamères déjà signalée et menant vers les Annélides. Le liquide sanguin des Némertiens est dans la règle incolore, mais il est rougcâlre chez quclques-nns et chez d'auties d'un rouge vif, dû à la coloration de cellules qu'il contient.

Los iloiiiiceB fournies par DUnchard sur lu sysli'nic Tasrulaire dos Vers inff^ricurii, ne méri- Icnl qiie peu lie confianre bien qu'accompiigncM il'iiii gratxl nonihre de figures. Comme olli-s rcp^Witenl ilcit injoctions d'orfiuiics de la nature I» |>)U3 délii'atc, on peul déjà prt'sunier d'avance que ce no sunt pas seulement des t Yaisscaiii: » qui oui Hé remplis, l't dans la plupart lies i'a.1 on pejt cnnsluler île la maniËre la plus évidente ritiexaititnde des oliscrTalioiis, Ce que l'auleur fi)(ure comme .ivKléme vascubire des Oslodes, Planaires et Ti-éiiiatodes. tie peiil iHre admis qu'avec les plus pr:inds doutes. Par la délieatessc de rarrangeinent et la régiilaril» de la distribution de ces soi-disanis vaisseaux, telles que les montrent les ligiires {Anmilen Se. KaL, 5* m-., VII, p. IIU; Vlfl, p. 271), ou put voir du reste qu'il iic «'agit pas de l'injeclinii d'im autre système lie canaux, mais pas même d'espaces interstitiels Nous aviins l'ependant quelques données relatives k l'eAisleiicp d'ini systêuic vasruluirc stuguîn rlit'i les Trfmatodes qui sont moins coni estai d(~s. Kiillikera décrit elie/ le Triglmnimt ptipiUotiim (2 Ikrieht. von d.sootom. Anttalt ïb WUrzhurg.iUS. p. 21), outre le sysitmc do Taiswau» aquatiques, un syslëme vascnlaire spécial dniié de pulMiIioiis dont il n'a pu voir que 1«! tronc principal situé dans le milieu du corps et émettant plnsîi'iu^ rameaux latéraux. Un uv peut donc être encore ccrbin que ces canaui représentent réellentent de vrais TaisM'aui sanguins.

Qiez les Némalodc*, Schneider conteste la présence d'une cavité générale, de sorte i|u'il ne peut donc pas v avoir de liquide sanguin libre. Il admet donc que les appendices vésiciilaires des libres mnscnlaires. ainsi que les intestins et les organes sciuels remplissent la totalité de l'espace de l'enveloppe dermo-musculaire. Leuckart a dénionlré avec raison l'existence de celle cuvilé {Paraiilen, 11, p. li'Jl, comme on peut aisément s'en coutainci-e ou [htçanl la couche derino-musculaire d'un Ascarii. Le niêiiic oliscrratenr a tiouvé que, dans le< espèces i'Oxgurlfi, les élément-^ ayant fiirme contenus dans le liquide de la cavité générale,

lltortatitt rùmilla^: a. ouvcrtu

trompi:; p, Irompe; r. f'pssellc» vilimlilcB; n, piurlii

), Ironci saiiguina lalérnui, qui s'iulirtliiswiil ru ii%.i

Ipoiir se réunir; avjintcetle ré

envoient nutmir du certi-sii une brandie qui se réiinil n

vïc celle <nK».'e pour fwmer le

■loTial [(f). (D'a|jrê9 Quatrctnges.)

«int des gnmlations tnnuparenteA et homogènes. On aTait aussi cru autrefois aToir trouvé des traces d'un système vasculaire sanguin chez les Nématodcs, mais ce sont des parties qu*aur< jourd'hoi, nous comptons au nombre des organes d'excrétion.

La disposition la plus simple du système vasculaire sanguin des Némertieru est ccllo du TeiroiUmma ohioanni (M. Schultzc, Icône» Zootomicœ, Taf. VUI). Les trois troncs principaux M réunissent en avant et en arrière sans présenter aucune formation d'anneau ou de rami^ fication. D'après Blanrhard, il y aurait outre les trois troncs longitudinaux primitifs, encore deux autres plus faibles affectaut la même direction et placés sur l'intestin. Les anastomoses tnnsverses citées par Blanchard sont décrits aussi par Kcfcrstein, chez le CerebratuluM marginaius et Borlasia gplendida (Zeit. ZooUy XII, p. 86), de même chez le premier, quelques traces d'autres troncs longitudinaux.

Nous pouvons rattacher les organes circulatoires des Annelés i ceux des Néniertiens, car ils répètent toutes les conditions essentielles de ces derniers. Le système vasculaire est presque chez tous formé de troncs longitudinaux qui, suivant le dos, Tabdomen, ou aussi les cAtés du corps, sont fréquenunent reliés entre eux par des anastomoses transverses, et se réunissent également aux extrémités antérieure et postérieure du corps. C'est le vaisseau dorsal qui présente les conditions les plus constantes ; il est toujours contractile, et le courant sanguin s'y meut d'arrière en avant. Il dérive bien du vaisseau dorsal médian des Némertiens , de même que les deux troncs latéraux de ces derniers correspondent au vaisseau ventral des Annelés. Ils occupent chez beaucoup de Némertiens une situation plus ventrale. Si on considère en outre que ces vaisseaux latéraux sont accompagnés des troncs nerveux latéraux, on peut supposer qu'ils ont éprouvé le même changement (le situation chez les Annelés que les cordons nerveux eux-mêmes. Quoique la distribution de une ou plusieurs branches des vaisseaux longitudinaux, qui courent sur le canal intestinal, rende possible la prise de matériaux à l'intestin et leur passage dans le sang, le liquide qui remplit la cavité du corps, doit cependant jouer un rôle important sous ce rapport. Le fait de la division des vaisseaux sanguins dans les cas où il existe des organes respiratoires apparents, doit même faire admettre que les fonctions respiratoires sont prépondérantes dans l'appareil vasculaire circulatoire. Le liquide de la cavité générale aurait donc une signification spéciale pour la nutrition. Ce chyîe liquide est presque toujours incolore et contient — ce qui résulte de nombreuses observations — des éléments ayant forme, qui existent souvent en grand nombre, conune chez les Scoléines. Ce liquide ayant, outre la nutrition, encore d'autres usages, il serait préférable de lui donner un nom indépendant de toute fonction, et le désigner sous celui de liquide p&i-entérique,

L^étendue de la cavité du corps est très-différente ; là où, comme chez beaucoup d'Hirudinécs, elle parait faire défaut, elle est visible dans les états plus jeunes. Chez la plupart des Annelés, elle se partage en plusieurs segments correspondant aux métamères, et qui sont tantôt complètement, tantôt partiellement séparés les uns des autres. Il y a le plus souvent un espace vide plus grand dans la région céphalique, parce qu'il n'y a pas de cloison dans les métamères antérieurs. Dn mélange d'eau avec le liquide péri-entérique est

rendu possible par des communicalions avec Textérieur, qu'on peut constater sur certains points déterminés. Le mélange complique de nouveau les fonctions du chyle, parce que des courants s'établissent entre les diverses parties du corps séparées par des cloisons incomplètes, et qui sont provoqués par les mouvements mêmes du corps. Ce liquide a d'autre part de Tiinportance pour la locomotion, en ce qu'il sert à renfler les segments du corps, ou à faire saillir divers appendices, comme les parapodes. Il concorde donc sous ces divers points de vue avec le liquide sanguin des Mollusques.

Des dispositions générales de l'appareil circulatoire que nous venons d'indiquer, les plus essentielles se rencontrent chez les Hiinidinées, avec des modifications importantes pourtant, causées par l'absence d'une cavité générale ou plutôt par sa transformation en cavités séparées, et en connexion avec le système vasculaire circulatoire. De là des complications. Mais les dispositions sont plus simples, lorsqu'il existe une cavité générale, comme dans le Branchiobdella. Les vaisseaux ventral et abdominal sont en connexion réciproque par de nombreuses anastomoses en lacets tant à leur extrémité antérieure que postérieure, tandis que les segments intermédiaires ne présentent que deux réunions de cette nature. Chez d'autres, la cavité générale n'est qu'une suite d'espaces sanguins dans lequels sont enfermés les organes qui ailleurs, sont placés dans la première. Il y a ordinairement trois sinus de ce genre. Un médian, qui représente la poition principale de la cavité générale contient chez les Clepsine et Piscicola^ l'intestin et la chaîne ganglionnaire ventrale, peut-être aussi une partie du vaisseau dorsal, lorsque ce dernier n'est pas caché dans un sinus spécial, comme chez le Piscicola. Deux vaisseaux latéraux (fig. 30, J?, /, page 167), sont en connexion soit avec le sinus médian, soit entre eux, par des anastomoses transversales. Ils manifestent des pulsations. Chez les Hirudo et formes voisines, le sinus médian parait n'être d'abord eu rapports qu'avec la partie céphalique, car il entoure l'anneau pharyngien. Dans le reste du corps, il n'est développé que sur la partie ventrale et comprend la chaîne ganglionnaire {fig. 30, J?, n, page 167). Cette disparition du grand sinus est à attribuer au développement d'un fin réseau vasculaire qui s'est fomié à sa place, et comme lui se trouve en connexion avec les vaisseaux qui relient les troncs longitudinaux. Des vaisseaux qui se distribuent sur l'intestin naissent de nouveaux troncs longitudinaux. Tandis qu'ici il y a développement d'un appareil compliqué ensuite de la formation d'un système de canaux se différenciant des lacunes de la cavité générale et se combinant avec les troncs médians primitifs, la disparition complète de ces derniers peut déterminer de plus grandes simplifications dans le système vasculaire. Tel est le cas que présente le NepheUs^ chez lequel il y a un sinus médian plus considérable et deux vaisseaux latéraux.

Cet appareil vasculaire issu d'un système lacunaire, qui apparaît chez les Hirudinées, y trouve aussi sa fin, car les dispositions dont nous sommes partis se sont presque généralement développées chez les Annélides. Lorsqu'elles manquent, il n'y a pas eu en jeu de développement ultérieur, comme celui de la différenciation de la cavité générale du corps chez les Hirudinées, mais une simple formation rétrogressive.

UKGANËS Ub CUtCULAT10>. VU

Le vaisseau dorsal est dans la règle placé immédiatcmeut sur le canal intestinal, cL semble être rréqucmineiit cumpris itans une couche cellulaire qui enveloppe ee dernier. Ouli-e ses connexions antérieures cl postérieures, il en a d'autres qui sont latérales et corrcspondcut aux niétamères. Elles peuvent être très-nombreuses. Ces ramifications peuvent se diviser en vaisseaux qui embrassent immédiatement l'intestin, et forment souvent dans ses parois un riche réseau capillaire — je les désignerai sous le nom de vaisseaux viscéraux, — et d'autres qui pénétrant dans la cavité même du corps, se rendent ou dans ses propres parois, ou aux appendices qu'elles portent. Malgré qu'ils ne sont pas toujours en rapports directs avec la paroi du corps, ou peut les distinguer sous le nom de vaissaux pariétaux.

Chez les Scoléines, l'arrangement est le plus souvent uniforme dans tout le corps. Les parties pulsatilcs paraissent être, outre le tronc dorsal iongitudioul , encore les vaisseaux transverses, dont une ou plusieurs paires se distinguent par un notable élargissement (/!(/. 50, c). Cette différenciation d'une partie du système vasculaire est le commencement de la formation d'un urganc central pour la circulation, d'un cœur, qui prend son |>oint de départ sur le tronc dorsal ou les branches transversales. Le vaisseau ventral n'offre que rarement des pulsations. De nouvelles complications naissent du développement de réseaux vasculaircs cxtramcmcnt lîns, comme ceux qui sont très-répandus dans le corps des lombrics sous la forme de vaisseaux capillaires. Le développement lies organes respiratoires exerce une influence modificalrice sur la répartition et la différenciation du système des vaisseaux sanguins. Chez les Scoléines ils n'existent pas connue organes distincts, et on peut attribuer une signification spéciale relative à la respiration, soit à la surface générale du corps, soit à la cavité intérieure destinée à recevoir l'eau. Nous ne voyous là pas de différenciations importantes de l'apjwreil circulatoire dans les divers seiîmcnls du corps, et ce n'est que chez quelques formes vivant dans la vase des eaux douces, comme par exemple le '*'

Lumbricutus, dont la partie postérieure prend une part active à la respiration, que les lacets de vaisseaux pariétaux prennent un développement important. Des conditions assez simples existent encore chez les Chœtopodes. La plus grande différenciation de la tète et de l'intestin buccal est accompagnée de quelques changements qui n'ont pas une grande importance. L'appareil vasculaire se continue dans les branchies lors de leur apparition ; dans les conditions les plus simples, une seule arcade vasculaire pénètre dans l'appendice fonctionnant comme branchie. En même temps, il se fait une séparation graduelle en une partie artérielle et une partie veineuse. Cet état se répète avec la répartition des branchies sur un grand nombre de métamcres.

Rg.SO.

portion anlériuuru du lyiUine ju doml; i, raiuoaii vvotril; c, qu«nl I* directioo du udk.

chez les Eunice el aussi VArenicola, par exemple. Le tronc dorsal outie les rameaux allant à l'intestiii, cii fournit aux braiichici^ situées latéralement, (jui renvoient cha- >*. cune un vaisseau au tronc ventral {(ig. 51). Les Hermelles se comportent de même, mais leurs branchies ne possédant qu'une unique t-avité centrale, il n'y a an- " eunc séparation anatomique entre

le sang entrant et sortant. Cette

disposition n'existe chez l'Arénicole que dans la moitié postérieure du corps.

Dans la moitié antérieure des branchies, un rameau branchial se rend an tronc principal de l'abdomen et l'autre à un vaisseau abdominal viscéral.

Lorsque les appendices respiratoires se concentrent sur un point du corps restreint, comme cela est le cas chez les Tubieoles, il y a toujours une grande inégalité dans le développement dos diverses parties vasculaires. C'est ainsi que chez les Térébelles (%. 52), le vaisseau dorsal (vd) s'élargit sur rintesliu musculeux en un gros tulie, qui envoie des ramifications aux branchies (br) et ronclionne ainsi comme un cœur branchial.

Les branchies renvoient des vaisseaux qui retournent au tronc abdominal. La fonction d'organe central peut dans beaucoup de cas échoir à des anastomoses transverses, comme nous l'avons vu au sujet dcR Scoléines. Cela a lieu clu'z les Térébelles, où un tronc latéral allant du tivinc ventral au dorsal constitue au point de vue fonctionnel une partie de la division

Fig. 51 . — r^upp stliimialiqu» au IroTcn d'une Ann^liilr^ i br.iticKivs [|urtiG pii^lûrieure du carp; ilr rArviiicolal pour iiHinlrrr 1rs rnpportt des viissi'nul ; /), Ci'ili' ilursul; V, rAh' vrnlral: k. clLiiM f;iiti|!liiiiiuii:i i, taiM itili'rliii.ilr; br, lirHiicliivs ; v, liuic lux'ubiru abdoiijliiul ; a, b, vaiM^jm bniiKliiani ; d, liinic din>iil ; A, iiimi'au l'iilDurniit li' luin- ili}:i'slit ; v', vals>i>^iiii iiilvsLiii.il vi'ntiil.

Fif . as. '- Syiili'-nic vaM'iil.iiri' ■■■■ Tfrcliella iiebulnta ^l'animal ■'■tiiiil uutïrl |ur h- dos': '. Ivul» ul<-s ^li|[iii^'> en |Mrltc «'iili'niCHl^; br. Iroi» iiÉini Av iinnrhli-i; ph. |>ai1i<! muKulaire pbarjugienne; v, \viv>\\n; ni, ï:li^^.■au ilui»;il: i>r, vuisseau \vtiU-.\\ >.l'a|iri-* Niliic-Ëdward)'.

OKGANES DE CIRCULATION. 223

du vaisseau dorsal servant de cœur. Il y a chez les Arenicola des anastomoses semblables, elles se réunissent à deux larges vaisseaux transversaux qui se rendent au tronc ventral, et peuvent à cause de leurs pulsations être considérés comme des cœurs.

La disposition caractérisée par une répartition de vaisseaux sanguins peu nombreux, change dans les divisions chez lesquelles les parois du corps et de rintestin sont pourvues de riches ramifications vasculaires. De même que la formation de branchies détermine la molution en réseaux des anastomoses pariétales, la même résolution peut avoir lieu dans les troncs longitudinaux. Us peuvent être par places représentés par des réseaux vasculaires, dans lesquels il ae forme de nouveaux trajets autrement disposés. Les phénomènes qui résultent de la circulation collatérale nous fournissent aussi la raison de ces transformations. Ainsi, chez les PolyophthalmuSj le tronc médian dorsal se transforme en réseau sur la longueur de l'intestin médian. Deux troncs dorsaux et deux ventraux partent des portions simples antérieure et postérieure des troncs médians des Hermelles^ et chez YEunice on trouve le tronc Ycntral doublé, tandis que c'est le dorsal qui Test dans le Nephthys.

On peut reconnaître chez le Balanoglossus une réunion des types de systèmes vasculaires des Annélidcs et des Néniertiens consistant en la présence de troncs longitudinaux médians et latéraux. Mais leurs rapports avec des appareils branchiaux très-particuliers, les éloignent des conditions observées jusqu'à présent chez les Vers, et prouvent aussi de ce côté les particularités de l'organisation.

Le liquide sanguiii est à divers degrés coloré en rouge chez beaucoup d'Hiru* dinécs et d'Annélides. 11 est incolore ou jaunâtre chez d'autres. Chez quelques Annélidcs on remarque un liquide vert. Tandis qu'autrefois on avait généralement cru devoir attribuer la coloration du sang à son plasma, on a constaté de nombreux cas oii c'étaient au contraire les éléments ayant forme et flottant dans le liquide (cellules du sang), qui étaient le siège de la matière colorante.

La cavité interne du corps communique avec rcxtériour en partie par des organes spéciaux, — les canaux en laceU dont nous traiterons à pi-opos des or^^ancs excrclenrs, — en partie par des ouvertures directes. Tandis que les premiers sont généralement répandus, les dernières n'ont été démontrées avec certitude par Leydig que chez quelques Scoléines (LumbricultUi Enchyirœtu), qui présentent une fente à rextrémité antérieure de la tète. — lia séparation en divisions de la cavité du corps par des cloisons verticales, est incomplète chez beaucoup d'Annélides. Elle existe chez les Branchiobdella parmi les llirudinécs. Ihns d'autres, les cloisons sont remplacées par des faisceaux musculaires allant de la couche dermo-musculaire jusqu'à l'intestin, ou suivant ce dernier pamllèlement sur ses cotés. Chez beaucoup d'Annélides, les cloisons manquent, ainsi chez le Sphœrodorum, et chez les Siphonostomes sur tonte retendue de la partie moyenne de l'intestin. Le Polyophlhalmus présente d'après Qua« trefages des conditions particulières, en ce qu'une cloison horizontale allant des parois à 1 intestin sépare ainsi la cavité générale en deux divisions, l'une ventrale et l'autre dor-» sale, qui se réunissent en avant et eu arrière. Glaparède (Glanuregy p. 15), explique cet étal exceptionnel en montrant que la cloison est formée de rubans musculaires transverscs, provonant de la ligne latérale médiane ventrale, et qui n*ont rien à faire avec l'intestin. Us s'insèreiil sur ia ligne latérale inférieure (voy. p. lt)7), et séparent deux cavités latérales inférieures de la grande cavité périentériquc. L'intestin n'est Gxé dans celle dernière que par uuc seule cloison transversale, située dans la partie antérieure du corps.

25i4 VERS.

Les éléments constituants du liquide périentériquc naissent de répithélium de la paroi du corps. Là où un système vasculaire fait défaut, comme chez les Ghjcérées, les Notoinasttu et Capitella, le liquide qui entoure les viscères remplace le sang et présente alors comme ce dernier, une coloration rouge, due aussi ici aux éléments solides qu'il contient. La cavité du corps est dans ces conditions garnie de cils vibratiles, ainsi que Claparède Ta constaté chez les Glycères. La rétrogradation exprimée par le défaut d'un appareil vasculaire se montre chez le TomopteriSy ainsi que dans le genre Myzostomum atrophié par le parasitisme.

Des données suffisantes sur l'arrangement du système vasculaire des Onychophores nous manquentjnsqu a présent. Un tronc dorsal longitudinal est le seul vaisseau sanguin qui ait été constaté avec certitude. Il est par contre douteux que deux canaux latéraux, en pailie enfouis dans l'enveloppe musculaire, appartiennent à l'appareil vasculaire. Grube (/. c.) a décrit leur face interne comme ayant une apparence glandulaire.

Il reste à déterminer chez les Hirttdinées surtout les rapports de la partie lacunaire avec les troncs du dos et de l'abdomen. Les données de Blanchard (Ann. Se. Nat., 5* sér., t. XII, p. 2G7), relativement aux vaisseaux sanguins de la JAalacobdelle semblent réclamer confirmation. Ici, en dehors du vaisseau doi*sal qui accompagne Tintestin dans ses circonyolutions, il doit y avoir encore deux vaisseaux latéraux, qui, dans leur partie antérieure, se rémiisseut entre eux et avec le vaisseau dorsal par un réseau de canaux. Le défaut de segmentation du corps serait exprimé dans le système circulatoire par l'absence d'anastomoses transversales.

La comparaison des connexions qui existent chez les Clepsine, Piscicola et branchiobdella dans l'arrangement des vaisseaux dorsal et ventral, dénotent une grande conformité. I^e Piscicola présente sous une forme plus allongée, les quatre paires d'anastomoses qui se trouvent dans la partie céphalique de la Branchiobdelle. Le tronc dorsal envoie en outre une branche spéciale à la trompe. Ce dernier vaisseau existe aussi chez la Clepsine, et après plusieurs lacets passe dans une branche qui s'ouvre dans le tronc ventral. Celui-ci envoie encore quatre vaisseaux, qui ne s'anastomosent qu'entre eux, de sorte que les lacets dorsaux antérieurs font défaut. Deux paires de lacets placés plus en arrière et assez éloignées entre elles qui vont chez la Branchiobdelle du tronc dorsal au ventral, s'observent encore dans les deux autres genres. On les rencontre chez le Piscicola mais phis rapprochées et naissant et 80 terminant à laincme hauteur. En ce qui concerne l'origine des vaisseaux dorsaux, il en est de même pour la Clepsine, mais ils passent sur les cotés en arrière de la ventouse, où l'antérieur s'ouvre à l'extrémité du tronc ventral et le postérieur dans un lacet qui pénètre dans la ventouse. La Branchiobdelle possède dans la ventouse {X)stérieure deux lacets vasculaires semblables, qui réunissent les troncs dorsal et ventral. Ils atteignent le chiffre de cinq chez la Clepsine, de douze ctiez le Piscicola, et paraissent chez les deux ne provenir que du tronc abdominal, à moins que la supposition autrefois faite par Leydig sur la Clepsine, mais abandonnée depuis, savoir d'une communication entre le tronc dort^al et le sinus sanguin médian, ne se transforme dans la démonstration d'une connexion avec les lacis vasculaires de la ventouse. On doit consulter sur ces appareils vasculaires et les ti-ajets lacunaires les monographies classiques de Leydig; pour la Branchiobdelle, \km\cr (Zeit. Zool., XV). Les dispositions valvulaires existant dans le vaisseau dorsal, sont formées de cellules qui naissent par séries sur la paroi du vaisseau. Quelques-uns de ces groupes de cellules se détachant d'une manière normale arrivent dans le liquide sniiguin, d'où KuplTer (Zcil. Zool., XIV, p. 377), — d'accord avec Leydig, — a pu les considérer comme des organes préparateurs du sang.

Les troncs sanguins latéraux fomiés aux dépens des portions lacunaires envoient chez les ,V^ phélis au sinus ventral, des anastomoses tra us verses, qui sont caractérisées par def^ exparuionM vi'siculi formes, aussi contractiles «pie les troncs principaux. Les trois troncs principaux ronstiluent aussi un appareil contractile chez les Saiitiuisuga. Le sang est conduit du tronc doi>;d d'abord hors des vaisseaux transversaux pariétaux, puis à la télé par des connexions avec le siinis abdominal. 11 revient ou iminêdiatement de la paroi du corps au sinus ventral ou aux vaisseaux latéraux, qui sont en rapports réciproques par des anastoin(»ses transvei'ses* et de nouveau avec le tronc dorsal. En ce qui concerne les pulsations de ces troncs principaux, celles des vaisseaux latéraux sont alternantes. Lue roniiliralion extraordinairement riche de \aÎHseaux a lieu sur tous les organes du corps (Brandt et Uatzeburg, Med, Zoologie; (iratiolet, Ann. Se, yat ,XV1L 1862). — L'appareil vasculaire du BranchelUon conc«>rde avec celui-ci dans toutef^

ses parties importantes, ainsi que Lcydig {Zeit. ZooL., III, p. Si 6) et Quatrefagcs l'ont montré.' lia tronc dorsal et deux Yaisseaux latéraux, et un sinus médian entourant Tintestin et le système neneux en constituent les parties essentielles. Quatrcfages a obscnc a la place de ce sinus un K'$eau de vaisseaux qui enlace l'intestin, tandis que le cordon nerveux ventral est compris dans un sinus particulier. La contractilité des canaux latéraux est dans beaucoup de cas fort inégale. Cette propriété est remarquablement développée dans la partie antérieure de ces vaisseaux, dans le Pontùbdella, qui présente des dilatations vésiculiformes dont on a pu ol>server lactivité rhythmique (Lcydig, /. c). Cette disposition se rattache à celle du Bran" chellion. Les expansions de la Ponlobdcllc sont ici plus développées sous forme de vésicules contractiles, qui sont en rapport par une tige avec les vaisseaux latéraux. Elles se trouvent dans la cavité entourant la base de lamelles branchiformes, et présentent un jeu alternatif de systole et diastole. Elles peuvent donc être placées à côté des élargissements vésiculiformes ({ui se rencontrent chez les I^éphelis (\o\\ plus haut). Malgré leur situation au milieu d'un certain nombre (11) d'appendices respiratoires, elles ne sont pas en rapport direct avec la circubtion de ces derniers, lesquels sont desservis par des vaisseaux qui ne viennent pas des canaux latéraux.

En ce qui regarde les Scoléineê, il y a chex les Lombricinés terricoles k côté d*nn développement extrêmement riche de l'appareil vasculaire, formation d'une circulation viscérale, qui fait défaut chez les limicoles. Ces demiei*s se comportent bien différemment relativement à la distribution des anastomoses transverses viscérales et pariétales, dont Claparède [Reéerches sur les Oligochœtes) a donné une analyse approfondie. Les lacis vasculaires pariétaux ne sont chez quelques-uns en rapport qu*avec les vaisseaux abdominaux; ainsi chez le lÀmno^ driluê Hoffmeisteri, et d'après Leydig chez le Phreorydet Menkeantu, U reste encore à déterminer dans ce dernier, dans quels rapports se trouvent avec le système vasculaire des sacs impairs qui occupent le conunencement de l'intestin moyen. Leydig les a trouvés développés sur six inétamèrcs formés par retroussement de cloisons et remplis de lacis des vaisseaux san- ;njins. — Des appendices capcaux se trouvent chez le Lumbricului variegaitu aux anastomoses pariétales et viscérales ; ils sont contractiles et parfois ramifiés. On trouve chez quelques lombrics sur le réseau capillaire des canaux en lacets, un certain nombre d'élargissements arrondis, fl anévrysmes » qui présentent parfois un arrangement très-régulier. L'anastomose vasculaire pariétale appartenant à la huitième mélamèrc est, chez tous les Limicoles, développée en un lar<;c tube, sans cependant être l'organe exclusif du mouvement sanguin, car à l'exception du tn>nc ventral la grande majorité des plus gros vaisseaux sont contractiles. Du reste, chez le S'emodrilut filiformis, le vaisseau ventral est contractile dans sa partie antérieure; il l'est aussi chez les Chœlopodes dans les Clymene et Maldanet et Huxley a décrit des vaisseaux latéraux contractiles chez le Protula Dyêteri, Les parties du système vasculaire des Chstopodcs qui fonctionnent comme c«eurs, sont dans les cas indiqués jusqu'ici des sections du vaisseau lon- ^tudînal dorsal. Ce dernier dans le Fahrida^ après sa séparation en deux lacets recourbés et allant au vaisseau ventral, se trouve en connexion avec deux vésicules contractiles placées à la base des branchies, et qui fonctionnent comme des cœurs. Ce simple vaisseau dorsal doit d'après Mecznikow (Zeit, ZooL, XV, p. 398), ne s'étendre que sur un court espace, car il se compose de deux troncs longitudinaux courant latéralement. Des modifications de ce genre portant sur des points spéciaux ne sont pas rares. Une division du vaisseau longitudinal ventral a été, outre les exemples déjà mentionnés, observée chez le Pgammaihe, Claparède y décrit deux vaisseaux longitudinaux qui sont dans chaque segment réunis par une double anastomose ti*ansvci^c. ^ous rencontrons une divergence importante de l'arrangement primitif, dans cette [larlie du corps chez les Siphono$t<nneSt où l'intestin médian porte un renflement en forme d'estomac. Le vaisseau dorsal se continue dans sa direction primitive seulomonl par un mince prolofigement ne recevant que des afnuetits de la paroi du corps, tandis qu'il envoie sur les côtés de restomac- deux branches plus fortes; ces dernières se diri- ^c^Tit en avant pour composer de noiivcan efijivanr-«fpçl'o«t()mac le vaisseau dorsal. Ce vaissi*au dorsal de nouvelle provcnancje présenjbQ «un .iél^^^rl^aMit assez considérable qui fonctionne probablement connue ca;ur, et io. rend eiisujupuireclement aux branchies. La portion ventrale du système vas(ilHlke^césç^tcJ^les-) (H ^er^kces semblables. Deux troncs latéraux ramènent le sang des brUich^es^ ^IsUûvbtat l'^eMcnnacj jbt entrent en arrière de celui-

ri daos un vaisseau annulaire qilAentÀ^uro l'intestin, et À'qù/im tronc ventral simple se rend

h la partie postérieure du corj^s. Dans d'autres Annélides un rameau ventral dirigée en avant part de l'anneau vasculaire pour, ensuite, se partager en fines divisions (Quatrefages, Ann. Se, iVaL, XII, p. 298j.

L'appareil vasculaire des Polyophihalmes est également considérnblcment modifié. Il consiste en deux troncs ventraux, dont l'un, le tronc viscéral, prend naissance dans la tétc et se dirige le long de l'intestin buccal vers l'intestin médian, où il se termine dans un svstèino lacunaire situé dans la paroi même de l'intestin. Ici intervient le second ti'onc pariétal, qui provient de deux lacets vasculaires venant du vaisseau dorsal et enveloppant largement l'intestin buccal. Le vaisseau dorsal manque donc tout le long de l'intestin médian. Le réseau de canaux à mailles serrées de l'intestin médian passe dans sa portion antérieure dans un tronc vasculaire large et court qui s'éloigne de la paroi intestinale, et dont part, outre les doux troncs pariétaux, encore un vaisseau dorsal. Ce tronc élargi qu'on doit considérer comme le commencement du vaisseau dorsal, est séparé, par des étranglements, des dilatations en cœurs, par lesquelles commence le tronc al)dominal pariétal et contractile comme eux ; il se conqwrle c^)mnic chez plusieurs Scoléines, YArenicola et autres (Quatrefagcs, Ann. Se. Nai., t. Xlll, p. 17; Claparêde, Glanures, p. 19). La résolution de vaisseaux de l'intestin eu espaces lacunaires a été vue par Mecznikow (/. c), chez les Fahi'icia, et doit se rencontrer encore bien plus souvent, si on songe que dans beaucoup de cas les anastomoses transverses viscérales présentent un arrangement en plexus.

Le tronc dorsal du Balanoglossus est comparable à celui des Annélides tant par sa situation que par ses fonctions. 11 n'est simple que sur la portion postérieure du corps jusque ver» la partie respiratoire de l'intestin. A la partie postérieure de cette partie, il se partage d'après Kowalewsky en deux troncs médians superposés et deux troncs latéraux. Des preinici's, la branche supérieure se rend directement en avant en passant par-dessus l'appareil branchial, pour se diviser au-devant de ce dernier et déboucher par deux arcs dans le tronc ventral. Le vaisseau dorsal inférieur alimentant le réseau branchial est donc une artère branchiale. Les deux branchc;s latérales provenant du tronc dorsal principal se dirigent vei*s les bords de l'appareil branchial, et émettent des rameaux qui se distribuent dans les segments antérieurs du coi*p$. Les troncs latéraux principaux sont reliés au tronc ventral, dans lequel le sang coule en arrière. Ils reçoivent des vaisseaux venant des branchies, et fonctionnent ainsi comme des veines branchiales.

Le système vasculaire des Géphyrées présente beaucoup de particularités qui rendent diflicile soit sa dérivation de l'appareil circulatoire d'autres Vci"s, soit même la comparaison entre elles des diverses conl'ormations qu'il présente. La connaissance des faits anatomiques est évidemment encore fort incomplète. On n'a pas même pu démontrer les rapports des cavités du système vasculaire avec celle du corps, que rend vraisemblables la nature du liquide périentérique.

L'arrangement essentiel du trajet circulatoire est exprime par deux troncs? longitudinaux, dont Tun est ventral, et l'autre dorsal. Ils correspondent aux troncs principaux indiqués dans les Annélides, et présentent comme eux la particularité que le ventral se dirige le long de la paroi du corps, tandis que le dorsal suit le canal intestinal, et l'accompagne dans ses replis et circonvolutions. La direction du courant sanguin est la même que dan.^ les vaisseaux dorsal et abdominal des Annélides. Ces deux vaisseaux j>résentent une grande simplicité dans le jeune âge des Siponculidcs. Tous deux paraissent être en connexion réciproque autour de la boucbe, et conununiquent sur ce point avec les cavités des tentacules. Dans la partie postérieure du corps un certain

ORGANES DE aRCULATION. 227

nombre de caecums très*contractiles, sont en rapports avec le vaisseau dorsal. Ces conformations ont une autre signification chez le Sternaspis, où elles constituent deux groupes extérieurs en forme de houppe, représentant des branchies. Chez les Siponculides, ces appendices peuvent être répartis le long du vaisseau dorsal. Celui-ci se trouve sinueux dans son trajet, chez les SternaspiSy Bonellia et Echiurus. Lorsque les tentacules manquent, il passe au tronc central par un lacet vasculaire qui peut se résoudre en vaisseaux encore plus petits entourant la bouche. La portion antérieure de l'appareil vasculaire est très-prolongée chez les Bonellies en suite du développement de la trompe. Le vaisseau dorsal se continue jusqu'à l'extrémité de cet organe, et se divise en deux branches entourant la gouttière de la trompe, — soit la lèvre supérieure allongée, — qui se réunissent de nouveau sur le corps audessous de l'orifice buccal. Cette conformation disparaît avec la trompe chez VEchiurus. Le tronc abdominal foimé par la réunion des deux lacets vasculaires fournit, chez les Echiurm et Sternaspis^ sur son trajet en arrière, beaucoup de branches latérales. Chez le Bonellia^ il se divise près de son point de formation derrière la bouche, et redevient ensuite simple. Il envoie tant chez les Echiwus que chez les Bonellia des vaisseaux à l'intestin qui, plus nombreux chez l'Ecliiurus, se distribuent dans le mésentère. Le plus antérieur de ces vaisseaux forme, chez TEchiurus, sur l'intestin une large dilatation d'où partent un vaisseau intestinal ventral et deux anastomoses, qui, faisant le tour de l'intestin, remontent jusqu'au vaisseau dorsal. Je ne vois dans cet état autre chose qu'une réunion entre les vaisseaux dorsal et ventral, comme elle se retrouve si souvent répétée dans les Annélidcs, disposition qui est ici ou circonscrite ou développée d'une manière prépondérante sur un point. Les divergences d'avec le type Annélide sont causées par l'éloignement du tube intestinal de la ligne médiane ventrale, en suite duquel l'anastomose part du vaisseau abdominal simple et non pas paire. D'autres transformations se remarquent chez les Bonellia. L'anastomose transverse allant au vaisseau dorsal longeant l'intestin, se développe de chaque côté de celui-ci en un tube considérable qui parait donner naissance en avant au vaisseau dorsal, dont la portion postérieure manque ou s'amoindrit devant la prépondérance de sa portion antérieure. On ne saurait méconnaître dans ces dispositions les rapports qu^elles ont avec celles des Annélides, bien qu'elles en soient éloignées. La différence la plus importante se trouve dans l'absence de nombreuses anastomoses transversales, dont il existe, au plus, une longeant l'intestin, et d'ailleurs tout particulièrement modifiée. — Certaines portions plus ou moins étendues des vaisseaux, paraissent servir d'organes moteurs du sang, et présentent les couditions de forme les plus variées. Si on considère que le développement des anastomoses entre les vaisseaux dorsal et ventral est le résultat de la formation des métamèrcs, leur simplification chez les Géphyrées ne sera que Texpression d'une formation métamérique moins marquée et moins apparente chez ces animaux. Le liquide sanguin concorde avec celui des Annélides, en ce qu'il est ou incolore ou rougtàtrc.

Les conditions du système vasculaire des Acanthocépliales sont très-obscures ; on y observe deux troncs longitudinaux qui se ramifient dans;la couche

dermo-musculaire, et sont aussi en connexion avec un système de canaux qui se rencontrent dans des organes particuliers (les lenniisques).

La comparaison qui précède sur \o syslèmc vasculairo dos Géidivrécs, repose sur les données fournies parClaparèdc et Scliiieider sur les jeunes Siponculides (p. tiOO), par Krolin (Arch. Aîi. Phys.y 1842); et M. Mùller (De vcnnibns qvibusdam^ oie.); sur le Sternaspis, par (Juairefages ^nrVEdiiunis cl Lacaze-Duthiers sur le UoncUia. Le vaisseau dorsal forme, d'après Semper (Zc/Ï. Zool.y XIV, p. -419), chez les vrais Siponculides un lube élnûl fermé à l'extréinilé voisine de l'origine de la spire inleslinale, en fournissant un anneau vasculairo autour de l'a'soplia'^e. Le vaisseau ventral n'existerait pas. Ces circonstances i appellent celles du Polyqordius^ sauf les branches transversales en can'um qui se trouvent chez ce dernier. Les parois du système vasculaire sont garnies de cils qui contribuent au mouvement du sanj:. Le « sillon cilié » décrit jiar Keferstein et Ehlers sur Tinleslin du Siponcule, appartient probablement au système vasculaire, et représente le v.iisseau dorsal qui acconqia^iue rinlestin. Il se développe dans les téguments un systènuî de canaux, qu(; Sclmiarda a décrit chez le Bonellia, et que d'autres auteui's ont reconnu chez les Siponculides.

Il me semble plus que douteux qu'on doive comparer les canaux du système vasculaire des Acanthocéphales au système vasculaire sanguin des Vers. Ces doutes sont avant tout pro>oqués par la situation du réseau vasculaire, dont les canaux m» se trouvent pas dans la cavité du coii)S, mais dans une couche particulière des téguments située en dehors de la partie musculaire. Ils paraissent en outre privés de parois propres, de sortt? que leur contenu est mis en mouvement non par la contractilité même des parois, mais par les contractions du corp<5, la prolraction et la rentn'e de la tronqu', par exemple. La "leuèse de cette couche dermitpio vasculaire es! aussi très-particulière. Elle dérive notamment de la couche la plus extérieure de l'teuf, en dedans de laquelle tout le reste du corps, appelé le noyau embryonnaire, s'ébauche. 11 n'y a donc là, à proprement pai'Ier, aucun rapjiort avec l'appareil vasculaire des autres Vers. La disposition nu4ne des diverses parties ne fouiiut non plus aucun point d'uppui pour une conqiaraison quebonque. Les deux troius principaux provienru^nt du réseau \a.sculaire de la partie postérieure du corps, et forment un réseau dans l'inti-rieur des parties qui entourent les lemnisques, sans être en connexion avec les vaisseaux des lenniisques. Dans la partie retrécie du corps appelée le cou, il y a en avant des lemnisques un vaisseau annulaire dans lequel débouchent tant les vaisseaux de la trompe, que les troncs longitudinaux el les vaisseaux des lenmis(pies, ceux-ci indirecteuumt par leurs raj>ports avec les vai^scaux de la tronqie, de manière que le vaisseau ammiaire ne présente aucune connnunicatîon avec la parti»; postérieure du corps. Le conteim de cet a|>j)areil est un liquider j)ourvu de nombreuses granulations lînes, qui colon'es fréquennnent et fmlement en rouge, communiquent cette nuance an sang. En ce qui concerne le sjstème vasculaire des lenniis(jues (vov. les organes excréteurs), il n'est en connexi«)n avec les vaisseaux dermiques que dans la partie antérieure. Chaque lenmisque est entouré d'un vaisseau annulaire qui envoie dans le parenchyme un réseau vasculaire. Un gros vaisseau traverse encore le milieu du leinnisque chez ÏKcItinovhynchus ijiijas (Kndolphi, EntozuoL, I, p. !2,')i; ^Vestrnnd^, p. 55. Conqiarez encore : V. Siebold, Anatomie comparée, iwul. par Spring et Lacordaire, t. I, p. 155; (ireelT. A. .'Sat.j 180 i, p. loi). Je verrais dans ce système de canaux un Ortjanc de nutrition d'une miture particulière. Les substances prises au dehors ju-iiclrant au tia\ers de la couche cuticulaire des (.'gumeuts par les canaux poreux dont elle csl jiuuinu»', arrivent dans rintéri«'ur <!'• ers ranaux, et peuviMil de? là se repartir dans l'euxeloppc dermique, eiuidifions semM;ibles à celles ipii caractérisent l'appareil gastro-vasculaire des (Jeleiiléies. Par les bMnni>qni^ qui partant des téguments font saillit; dans la cavité du corps, nn échange direct de son couteun avec celui du systènn; de canaux de la peau de\ient p(»ssible, vu la richesse \ascul.iin' des lenniisques. — La comparaison avec d'antres appaieils doit provisoiremeni être considén'e eonnne ne p«)nvant (humer aucun résultat.

ORGANES DE CIRCULATION. SSg

Dans les formes du syslomo vasonlaire sanguin jusqu'à présent considérées, nous avons vu que le rôle d'organe central pouvait être rempli par des parties très -différentes, et que, tant sous ce point de vue que sous le rapport du nombre des portions contractiles du système, il y avait de grandes diversifications. De là un contraste avec les Tuniciers, chez lesquels, du moins en ce qui concerne les points les plus importants, le système vasculaire présente des conditions concordantes. Celles-ci sont avant tout indiquées par la présence d'un cœur, qui doit provenir (Vnne portion du tronc longitudinal ventral. Aussi la où ce cœur constitue Tunique portion du trajet sanguin, il a une position ventrale. Il affecte, en général, la forme d'un tube arrondi ou allongé, enveloppe dans la règle d'un péricarde à parois minces, et situé entre les intestins et les branchies. 11 prend ainsi chez les Appendiculaires le sang qui circule librement dans la cavité générale du corps, et le rend de nouveau, sans être en connexion avec des vaisseaux, de sorte que le mouvement du sang est en somme peu régulier. Les Ascidies occupent un degré plus élevé. Leur cœur allongé est situé dans le voisinage des organes digestifs et générateurs, et se recourbe à chacune de ces deux extrémités en un vaisseau, dont l'un se prolonge sur la face ventrale, dans un système réticulé de lacunes, qui s'étend sur la charpente branchiale. Les parois des vaisseaux passent simplement dans celles des parties correspondantes du corps, sans présenter de membrane distincte. Un canal plus grand, formé par la réunion de ce réseau lacunaire et situé sur la face dorsale du sac branchial, se trouve en communication ouverte avec les cavités sanguines plus spacieuses de l'intérieur du corps. Celles-ci donnent naissance à de riches réseaux lacunaires, souvent d'une disposition délicate, qui parcourent le manteau dû l'animal et sont, comme ceux de la cavité générale, de nouveau en rapport avec l'autre extrémité du cœur.

Une disposition analogue existe chez les Salpes. Le cœur, en forme de boyau {fig. 53, c), court, à parois minces, souvent pourvu d'étranglements, placé sur l'attache ventrale du cylindre branchial (6r), et en connexion avec un grand canal vasculaire abdominal (v) se continue par son autre extrémité dans un canal semblable qui, dans les espèces pourvues de ce qu'on appelle un nucîéus (ri), passe

dans un système de réticulations ' p. j^-.

rreuscs. Chez les autres Salpes, il se divise en plusieurs branches qui se dirigent vers le dos pour s'y continuer

Fig. 53. — Système circulatoire de Salpa maxima; a, ouverture d'entrée; 6, orifice de déjection; 6r, charpente bcuichialc; l/r*, commencemout de la branciitc sur la partie sii{M^rieurc du corps; ri, peloton inU^stinnl ou nucléiis; c, ca»ur; », Inmc vasculaire ventral;»', troue dorsal; v", troncs oonnectifs irmisvcrsaux. (Les rauiitications plus tines des vaisseaux ne sont pas indiquées.^ ^D'après Milne-Edwardfl.^

Dans 1

ttS VERS.

chez les Eunke et aussi VAremeola, par exemple. Le tronc dorsal outre les rameaux allant à l'intestiu, cd fournit aux braiichios situées latéralement, qui renvoient cha- ^fr cune un vaisseau au tronc ventral {fig. 51). Les Ucrmelles se romportent de même, mais leurs branchies ne possédant qu'une unique cavité centrale, il n'y a au- " cune séparation aaatomtque entre

''■ ' le sang entrant cl sortant. Celte

disposition n'existe chez l'Arénicole que dans la moitié postérieure du corps.

" 'i moitié antérieure des branchies, un rameau branchial se rend n tronc principal de l'abdomen et l'autre à un vaisseau abdominal viscéral.

Lorsque les appendices respiratoires se concentrent sur un poiol ," du corps restreint, comme cela est le cas chez les Tubicoles, il y a toujours une grande inégalité dans le développement des diverses parties vasculaires. C'est ainsi que chez les Térébelles {flg. 52), le vaisseau dorsal {vd) s'élargît sur l'intestin musculeux en un gros tube, qui envoie des ramifications aux branchies [br] et fonctionne ainsi comme un coeur branchial.

Les branchies renvoient des vaisseaux qui retournent au tronc abdominal. La fonction d'organe central peut dans beaucoup de cas échoir à des anastomoses transverses, comme nous l'avons vn au sujet des Scoléines. Cela a lieu chez les Térébelles, oîi un tronc latéral allant du tronc ventral au dorsal constitue au point de vue functionnel une partie de la division

Fig. SI . — Coupe Hhiimittqae au IriTen d'une Annilide Ji bnncliiet [partie posbïrieure du coqH de l'Areaicola) pour monlrer ka npporla dci TaiiKiul; D, c6l£ dorfil; V, cAt^ Tcnlral; n, clialne gangluiiiùru; i, caril^ inlvitliiiale; br, hriutchiv*; v, Iroiic vaitculaire abdoiiiinil; a, b, TaiMeaui bnuichïaui ; d, Ironcdonal; h, rameau entourant le tulm diin'slif; v', Taîiacuui inieitinal rcnlnl.

Fig. 52. — SyelL-inc rasrulairi' de Trrebella tiebiiInMa (rniiimal étant ouTcrt par le dn«>: t, tenlatuka (ligurà;! en partie Hiilenienl) ; br, Imia paires de bmnchi»; fik, |>arlie moaculairg phlrjogienne; t; inluiliii) tJ, vaiiweau dorwl; m, vaiaacau lenlral {,d'aprè> Hilne-lidwtfila\

du vaisseau dorsal servant de cœur. Il y a chez les Arenicola des anastomoses semblables, elles se réunissent à deux larges vaisseaux transversaux qui se rendent au tronc ventral, et peuvent à cause de leurs pulsations être considérés comme des cœurs.

La disposition caractérisée par une répartition de vaisseaux sanguins peu nombreux, change dans les divisions chez lesquelles les parois du corps et de rintestîn sont pourvues de riches ramifications vasculaires. De même que la formation de branchies détermine la réaaiotion en réseaux des anastomoses pariétales, la même résolution peut avoir lieu dans les troncs longitudinaux. Ils peuvent être par places représentés par des réseaux vasculaires, dans lesquels il se forme de nouveaux trajets autrement disposés. Les phénomènes qui résultent de la circulation collatérale nous fournissent aussi la raison de ces transformations. Ainsi, chez les Polyophthalmus, le tronc médian dorsal se transforme en réseau sur la longueur de l'intestin médian. Deux troncs dorsaux et deux ventraux partent des portions simples antérieure et postérieure des troncs médians des Hermelles, et chez YEunice on trouve le tronc fcntrai doublé, tandis que c'est le dorsal qui l'est dans le Nephthys,

On peut reconnaître chez le Balanoglossus une réunion des types de systèmes vasculaires des Annélides et des Némertiens consistant en la présence de troncs longitudinaux médians et latéraux. Mais leurs rapports avec des appareils branchiaux très-particuliers, les éloignent des conditions observées jusqu'à présent chez les Vers, et prouvent aussi de ce côté les particularités de l'organisation.

Le liquide sanguin est à divers degrés coloré en rouge chez beaucoup d'Hiru^ dinées et d'Annélides. Il est incolore ou jaunâtre chez d'autres. Chez quelques Annélides on remarque un liquide vert. Tandis qu'autrefois on avait généralement cru devoir attribuer la coloration du sang à son plasma, on a constaté de nombreux cas où c'étaient au contraire les éléments ayant forme et flottant dans le liquide (cellules du sang), qui étaient le siège de la matière colorante.

La cavité iiilcrne du corps communique avec rcxtcrieur en partie par des organes spcciaui, — les canaux en lacets dont nous traiterons à propos des organes excréteurs, — en partie par des ouvertures directes. Tandis que les premiers sont généralement répandus, les dernières n ont été démontrées avec certitude par Leydig que chez quelques Scoléines (Lumbriculus^ Enchylrœtu), qui présentent une fente à lextréniité antérieure de la tête. — La séparation en dinsioDs de la cavité du corps par des cloisons verticales, est incomplète chez beaucoup dWnnélides. Elle existe chez les Branchiobdella parmi les llirudinécs. Dans d'autres, les cloisons sont remplacées pai* des faisceaux musculaires allant de la couche dermo-musculaire jusqu'à l'intestin, ou suivant ce dernier parallèlement sur ses côtés. Chez beaucoup d'Àunélîdes, les cloisons manquent, ainsi chez le Sphcerodorum, et chez les Siphonostomes sur toute l'étendue de la partie moyenne de l'intestin. Le Polyophthalmus présente d'après Quatrefag^ des c(jnditions particulières, en ce qu'une cloison horizontale allant des parois à Tintestin sépare ainsi la cavité générale en deux divisions, l'une ventrale et l'autre dorsale, qui se réunissent en avant et en arrière. Chiparède (Glanures, p. 15), explique cet état excepUonnel en montrant que la cloison est formée de rubans musculaires transverses, provenant de la ligne latérale médiane ventrale, et qui n'ont rien à faire avec l'intestin. Us s'insèrent sur ia ligne latérale inférieure (voy. p. 167), et séparent deux cavités laléniles inférieures de b grande cavité périentériquc. L'intestin n'est fixé dans cette dernière que par uue seule cloisou transversale, située dans la partie antérieure du corps.

Les clémcnU constituants du liquide périentérique naissent de répithélium de la paroi da corps. Là où un système vasculaire fait défaut, comme chez les Glycérées, les Nototiuutu* et Capiteîla^ le liquide qui entoure les viscères remplace le sang et présente alors comme ce dernier, une coloration rouge, due aussi ici aux éléments solides qu*il contient. La cavité <lu corps est dans ces conditions garnie de cils vibratiles, ainsi que Glaparède Ta constaté chet les Glycères. La rétrogradation exprimée par le défaut d*un appareil vasculaire se montre chez le Tatnopteris, ainsi que dans le genre Myzoitomum atrophié par le parasitisme.

Des données suffisantes sur l'arrangement du système vasculaire des Onychophores nous manquent jusqu'à présent. Un tronc dorsal longitudinal est le seul vaisseau sanguin qui ait été constaté avec certitude. II est par contre douteux que deux canaux latéraux, en partie enfouis dans Tenveloppe musculaire, appartiennent à Tappareil vasculaire. Grube (/. c.) a décrit leur face interne conune ayant une apparence glandulaire.

11 reste à déterminer chez les Hirudinées surtout les rapports de la partie laamaire avec les troncs du dos et de Tabdomen. Les données de Blanchard (Ann. Se. Nat., 5* scr., t. XII, p. S67), relativement aux vaisseaux sanguins de h Malacobdelle semblent réclamer confirmation. Ici, en dehors du vaisseau dorsal qui accompagne Tintestin dans ses circonvolutions, il doit y avoir encore deux vaisseaux latéraux, qui, dans leur partie antérieure, se réunissent entre eux et avec le vaisseau dorsal par un réseau de canaux. Le défaut de segmentalioo du corps serait exprimé dans le système circulatoire par Tabsence d'anastomoses transversales.

La comparaison des connexions qui existent chez les Clepsinet Piscicoia et Branehio-' bdella dans l'arrangement des vaisseaux dorsal et ventral, dénotent une grande conformité. liC Piscicoia présente sous une forme plus allongée, les quatre paires d'anastomoses qui se trouvent dans la partie céphalique de la Brandi iobdelle. Le tronc dorsal envoie en outre une branche spéciale à la trompe. Ce dernier vaisseau existe aussi chez la Glepsine, et après plu* sieurs lacets passe dans une branche qui s'ouvre dans le tronc ventral. Gelui-ci envoie encore quatre vaisseaux, qui ne s'anastomosent qu'entre eux, de sorte que les lacets dorsaux antérieurs font défaut. Deux paires de lacets placés plus en arrière et assez éloignées entre elles qui vont chez la Branchiobdelle du tronc dorsal au ventral, s'observent encore dans les deux autres genres. On les rencontre chez le Piscicoia mais plus rapprochées et naissant et 80 terminant à la même hauteur. En ce qui concerne l'origine des vaisseaux dorsaux, il en est de même pour la Glepsine, mais ils passent sur les cotés en arrière de la ventouse, où l'antérieur s'ouvre à l'extrémité du tronc ventral et le postérieur dans un lacet qui pénètre dans la venlousc. La Branchiobdelle possède dans la ventouse postérieure deux lacets vasculaire.^ semblables, qui réunissent les troncs dorsal et ventral. Ils atteignent le chiffre de cinq chez la Glepsine, de douze chez le Piscicoia, et paraissent chez les deux ne provenir que du tronc abdominal, à moins que la supposition autrefois faite par Leydig sur la Glepsine, mais abandonnée depuis, savoir d'une communication entre le tronc dorsal et le sinus sanguin médiau, ne se transforme dans la démonstration d'une connexion avec les bcis vasculaires de la ventouse. On doit consulter sur ces appareils vascidaires et les trajets lacunaires les monographies classiques de Leydig; pour la BranchiohdeUey Dorner (Zei^ Zool.y XV). Les dispositions valvulaires existant dans le vaisseau dorsal, sont formées de cellules qui naissent par séries sur la paroi du vaisseau. Quelques-uns de ces groupes do cellules se détachant d'une manière normale arrivent dans le liquide sanguin, d'où Kupiïer (ZeiL. Zool.^ XIV, p. 377), — d'ac* cord avec Leydig, — a pu les considérer comme des organes préparateurs du sang.

L(*s troncs sanguins latéraux formés aux dépens des portions lacunaires envoient chez les ?i^ phéliê au sinus ventral, des ana.stomoses transverses, qui sont caractérisées par àesejcpamiotu vésiculi formes y aussi contractiles que les troncs principaux. Les trois troncs principaux constituent aussi un appareil contractile chez les Sanguisuga. Le sang est conduit du tronc dor»l d'abord hors des vaisseaux transversaux pariétaux, puis à la tête par des connexions avec le sinus abdominal. 11 revient ou immédiatement de la paroi du corps au sinus ventral ou aux vaiss4*aux latéraux, qui sont en rapports réciproques par des anastomoses transvei^es* et de nouveau avec le tronc dorsal. En ce qui concerne les pulsations de ces troncs principaux, celles des vaisseaux latéraux sont alternantes. Lue ramincalion extraordinairemeut riche de vaisseaux a lieu sur tous les organes du corps (Brandt et hatzeburg, Med. Zoologie; Gratiolet, Ànn. Se. yat ,XVII. 1869). — L'appareil vasculaire du Branchellion concorde avec celui-ci dans tootes

ses parties importanles, ainsi que Lcydig {Zeit. ZooL^ III, p. 316) et Quatrefagcs Font montré.' Ln tronc dorsal et deux vaisseaux latéraux, et un sinus médian entourant l'intestin et le système nerveux en constituent les parties essentielles. Quatrefages a obsenc à la place de ce sinus un rt'seau de vaisseaux qui enlace l'intestin, landis que le cordon nerveux ventral est compris dans un sinus particulier. La contractilité des canaux latéraux est dans beaucoup de cas fort inégale. Cette propriété est remarquablement développée dans la partie antérieure de ces vaisseaux, dans le Pcntohdella^ qui présente des dilatations vésiculiformes dont on a pu oba'ner l'activité rhythmique (Leydig, /. c). Cette disposition se rattache à celle du Branchellion. Les expansions de la Pontobdelle sont ici plus développées sous forme de vésicules cotitractiies, qui sont en rapport par une tige avec les vaisseaux latéraux. Elles se trouvent dans la cavité entourant la base de lamelles branchiformes, et présentent un jeu alternatif de Mstole et diastole. Elles peuvent donc être placées à côté des élargissements vésiculifonnes qui se rencontrent chez les Piéphelis (voy. plus haut). Malgré leur situation au milieu d'un certain nombre (11) d'appendices respiratoires, elles ne sont pas en rapport direct avec la circulation de ces derniers, lesquels sont desservis par des vaisseaux qui ne viennent pas des canaux latéraux.

En ce qui regarde les Scoléines, il y a chez les Lombricinés terricoles ^ côté d'un déve^ loppeinent extrêmement riche de l'appareil vasculaire, formation d'une circulation viscérale, 4iii fait défaut chez les limicoles, Ces derniei^ se comportent bien différemment relativement à la distribution des anastomoses Iransverses viscérales et pariétales, dont Claparède (Reckerehes sur les Oligochœies) a donné une analyse approfondie. Les lacis vasculaires pariétaux DO sont chez quelques-uns en rapport qu'avec les vaisseaux abdominaux ; ainsi chez le Limnodhlus Hoffmeisteriy et d'après Leydig chez le Phreorydes Menkeanus. U reste encore à déterminer dans ce dernier, dans quels rapports se trouvent avec le système vasculaire des sacs impairs qui occupent le conunencement de l'intestin moyen. Leydig les a trouvés développés îur six métamères formés par retroussenient de cloisons et remplis de lacis des vaisseaux san* jiruiiis. — Des appendices caecaux se trouvent chez le Lumbricttlus variegalm aux anastomoses pariétales et viscérales ; ils sont contractiles et parfois ramifiés. On trouve chez quelques lombrics sur le réseau capillaire des canaux en lacets, un certain nombre d'élargissements arrondis, • ancvrysmes • qui présentent parfois un arrangement très-régulier. L'anastomose vasculaire pariétale appartenant à la huitième mêtamère est, chez tous les Limicoles, développée en un iar^'c tube, sans cependant être l'organe exclusif du mouvement sanguin, car à l'exception du tronc ventral la grande majorité des plus gros vaisseaux sont contractiles. Du reste, chez le Semodrilus fUiformis, le vaisseau ventral est contractile dans sa partie antérieure; il Test aussi (hez les Cluelopodes dans les Clymene et Maldane, et Huxley a décrit des vaisseaux latéraux contractiles chez le Protula Dysteri, Les parties du système vasculaire des Chsetopodes qui fiinctionncnt comme c«eurs, sont dans les cas indiqués jusqu'ici des sections du vaisseau lon- ;ntudinal dorsal. Ce deniier dans le Fahricia, après sa séparation en deux lacets recourbés et allant au vaisseau ventral, se trouve en connexion avec deux vésicules contractiles placées â la base des branchies, et qui fonctionnent conune des cœurs. Ce simple vaisseau dorsal doit d après Mecznikow [Zeit. Zoo/., XV, p. 598), ne s'étendre que sur un court espace, car il se compose de deux troncs longitudinaux courant latéralement. Des modifications de ce genre pfirtant sur des points spéciaux ne sont pas rares. Une division du vaisseau longitudinal ventral a été, outre les exemples déjà mentionnés, observée chez le Psammathe, Claparède y décrit deux vaisseaux longitudinaux qui sont dans chaque segment réunis par une double anastomose transversale. A'ous rencontrons une divergence importante de l'arrangement primitif, dans cette partie du corps chez les Siphonostomes, où l'intestin médian porte un renflement en forme d'estomac. Le vaisseau dorsal se continue dans sa direction primitive seuleïïi»mi par un mince prolongement ne recevant que des affluents de la paroi du corps, tandis <{u*il envoie sur les côtés de restomac-déux. branches plus fortes; ces dernières se dirixf^rit en avant pour composer de nojrvÎQan eh.avaoF-^^'b^omac le vaisseau dorsal. Ce vais- ^^-au dorsal de nouvelle provcnauce présenjtû ^ntî jêhai'^giSMimint assez considérable qui foncli'mne probablement comme co'ur, et ^c rend Cnsi^uiymreclement aux branchies. La portion ventrale du système vascàiHiiré^ccsççftç^es-ïiiMer^ficcs semblables. Deux troncs latéraux ramènent le sang des brUich^s^ ^smûvbtat l^eMomacJ|et entrent en arrière de celuici dans un vaisseau annulaire qil^eytéure l'intestin» eià'qh/jm tronc ventral simple se rend

5 la partie postérieure du corps. Dans d'autres Annélides un rameau ventral dirif^ en annt part de l'anneau vasculairc pour, ensuite, se partager en fines divisions (Quatrefages, Ann. Se, iVai., XII, p. 298).

L'appareil vasculairc des Polyophlhalmes est également considérablement modifié. Il consiste en deux troncs ventraux, dont Tun, le tronc viscéral, prend naissance dans la tctcet se dirige le long de l'intestin huccal vers l'intestin médian, où il se termine dans un système lacunaire situé dans la paroi même de l'inteslin. Ici intervient le second tronc pariétal, qui provient de deux lacets vasculaires venant du vaisseau dorsal et enveloppant largement l'inteslin buccal. Le vaisseau dorsal manque donc tout le long de l'intestin médian. Le rv$e2n de canaux à mailles serrées de l'intestin médian passe dans sa portion antérieure dans un tronc vasculairc large et court qui s'éloigne de la paroi intestinale, et dont part, outre lex deux troncs pîtriétaux, encore un vaisseau dorsal. Ce tronc élargi qu'on doit considérer comme le commencement du vaisseau dorsal, est séparé, par des étranglements, des dilatations en c^rure, par lesquelles commence le tronc abdominal pariétal et contractile comme eux ; il se com[M)rle comme chez plusieurs Scoléines, ÏArenicola et autres (Quatrefages, Ann. Se. Ifat,. t. XIII, p. 17; Claparède, Glanurex, p. 19). La résolution de vaisseaux de l'intestin en espaces lacunaires a été vue par Mecznikow (/. c), chez les Fabriciaf et doit se rencontrer encore bien plus souvent, si on songe que dans beaucoup de cas les anastomoses transverses viscérales présentent un arrangement en plexus.

Le tronc dorsal du Balanoglouu^ est comparable à celui des Annélides tant par sa situation que par ses fonctions. 11 n'est simple que sur la portion postérieure du corps jusque ver» la partie respiratoire do l'intestin. A la partie postérieure de cette partie, il se partage d'après Ko>valcwsky en deux troncs médians superposés et deux troncs latéraux. Des premiers, la branche supérieure se rond directement en a^^ant en passant par-dessus l'appareil branchial, pour se diviser au-devant de ce dernier et déboucher par deux arcs dans le tronc ventral. Le vaisseau dorsal inférieur alimentant le réseau branchial est donc une artère branchiale. Les deux branches latérales provenant du tronc dorsal principal se dirigent vers les bords de l'appareil brauchiaK et émettent des rameaux qui se distribuent dans les segments antérieurs du corps. Les troncs latéi'aux principaux sont reliés au tronc ventral, dans lequel le sang coule en an'ière. Ils reçoivent des vaisseaux venant des branchies, et fonctionnent ainsi conmie des veines branchiales.

Le système vasculaire des Géphyrées présente beaucoup de particularités qui rendent difficile soit sa dérivation de Tappareil circulatoire d'autres Vers, soit même la comparaison entre elles des diverses conformations qu*il présente. La connaissance des faits anatomiqncs est évidemment encore fort incomplète. On n'a pas même pu démontrer les rapports des cavités du syslùme vasculaire avec celle du corps, que rend vraisemblables la nature du liquide pcrientériquc.

L'arrangement essentiel du trajet circulatoire est exprimé par deux troncs longitudinaux, dont l'un est ventral, et l'autre dorsal. Us correspondent aux troncs principaux indiqués dans les Annélides, et présentent comme eux la particularité que le ventral se dirige le long de la paroi du corps, tandis que le dorsal suit le canal intestinal, et l'accompagne dans ses replis et circonvolutions. La direction du courant sanguin est la même que dan.^ les vaisseaux dorsal et abdominal des Annélides. Ces deux vaisseaux présentent une grande sinqdicité dans le jeune âge des Siponculides, Tous deux paraissent être eu coimexion réciproque autour de la boucbe, et connnuniquent sur ce |M)int avec les cavités des tentacules. Dans la partie postérieure du corps un cet tain

nombre de caecums très-contractiles, sont en rapports avec le vaisseau dorsal. Ces conformations ont une autre signification chez le StemaspiSy où elles constituent deux groupes extérieurs en forme de houppe, représentant des branchies. Chez les Siponculides, ces appendices peuvent être répartis le long du vaisseau dorsal. Celui-ci se trouve sinueux dans son trajet, chez les SlernaspiSj Bonellia et Echiurus. Lorsque les tentacules manquent, il passe au tronc central par un lacet vasculaire qui peut se résoudre en vaisseaux encore plus petits entourant la bouche. La portion antérieure de l'appareil vasculaire est très-prolongée chez les Bonellies en suite du développement de la trompe. Le vaisseau dorsal se continue jusqu'à Textrémité de cet organe, et se divise en deux branches entourant la gouttière de la trompe, — soit la lèvre supérieure allongée, — qui se réunissent de nouveau sur le corps audessous de l'orifice buccal. Cette conformation disparaît avec la trompe chez YEchiurus. Le tronc abdominal formé par la réunion des deux lacets vasculaires fournit, chez les Echiurus et Sternaspis^ sur son trajet en arrière, beau-* coup de branches latérales. Chez le Bonellia^ il se divise près de son point de formation derrière la bouche, et redevient ensuite simple. Il envoie tant chez les Echiurus que chez les Bonellia des vaisseaux à l'intestin qui, plus nombreux chez TEchiurus, se distribuent dans le mésentère. Le plus antérieur de ces vaisseaux forme, chez TEchiurus, sur Tintestin une large dilatation d'où partent un vaisseau intestinal ventral et deux anastomoses, qui, faisant le tour de l'intestin, remontent jusqu'au vaisseau dorsal. Je ne vois dans cet état autre chose qu'une réunion entre les vaisseaux dorsal et ventral, comme elle se retrouve si souvent répétée dans les Annclides, disposition qui est ici ou circonscrite ou développée d'une manière prépondérante sur un point. Les divergences d'avec le type Annélide sont causées par l'éloignement du tube intestinal de la ligne médiane ventrale, en suite duquel l'anastomose part du vaisseau abdominal simple et non pas paire. D'autres transformations se remarquent chez les Bonellia. L'anastomose transverse allant au vaisseau dorsal longeant l'intestin, se développe de chaque côté de celui-ci en un tube considérable qui parait donner naissance en avant au vaisseau dorsal, dont la portion postérieure manque ou s'amoindrit devant la prépondérance de sa portion antérieure. On ne saurait méconnaître dans ces dispositions les rapports qu'elles ont avec celles des Annélides, bien qu'elles en soient éloignées. La différence la plus importante se trouve dans l'absence de nombreuses anastomoses tninsversales, dont il existe, au plus, une longeant l'intestin, et d'ailleurs tout particulièrement modifiée. — Certaines portions plus ou moins étendues des vaisseaux, paraissent servir d'organes moteurs du sang, et présentent les conditions de forme les plus variées. Si on considère que le développement des anastomoses entre les vaisseaux dorsal et ventral est le résultat de la formation des métamères, leur simplification chez les Géphyrées ne sera que l'expression d'une formation métamérique moins marquée et moins apparente chez ces animaux. Le liquide sanguin concorde avec celui des Annélides, en

ce qu'il est ou incolore ou rougeàtre.

Les conditions du système vasculaire des Acanthocéphales sont très-obscu-

rci ; on y observe deux troncs longitudinaux qui se ramifient dans ;la couche

SOUS forme d'un canal longitudinal. Ce vaisseau dorsal (v') se trouve relie au vaisseau ventral par un nombre de canaux transversaux richement anastomosés entre eux (y"). Entre la partie antérieure du tronc dorsal, et|le vaisseau postérieur qui sorL du cœur, il existe encore une communication directe, qui chez plusieurs traverse les branchies et s'y ramifie.

Tous lesTuniciers présentent cette particularité que la direction du courant sanguin mis en mouvement par le cœur est alternante, et a lieu tantôt dans un sens, tantôt dans un autre, de sorte qu'il ne peut pas être question d'une distinction de la circulation en artérielle et veineuse. Lorsque le cœur a accompli une série de pulsations dans une direction, il y a un temps d'arrêt, par suite duquel les mouvements péristaltiques du cœur recommencent dans le sens opposé. Ce fait doit être attribué à un développement incomplet de l'appareil circulatoire qui s'exprime du reste aussi dans les dispositions de détail des canaux.

Organes respiratoiresi

Il n'existe pas, chez un grand nombre de Vers, d'organes spéciaux affectés à la respiration, et l'échange des gaz se fait par les téguments, qui paraissent être surtout appropriés à ce but, par la présence très-générale d'un cpithélium vibratile (chez les Turbellariées, Némertiens, et aussi les Annélidcs). Cette fonction semble être uniformément distribuée sur toute la surface du corps chez les Vers inférieurs, car on ne peut distinguer chez eux aucune partie qui paraisse lui être spécialement affectée. Ainsi, chez tous les Vers plats. Même chez les Némertiens, il est difficile de considérer comme étant en rapport avec la respiration, les sillons céphaliqucs ciliés, ainsi qu'on le croyait autrefois. En dehors de cette respiration générale, à l'aide de la peau, Veiitrée de Veau dans la cavité du corps a aussi de l'importance, comme on l'observe, nonseuh^ment chez les Ilotifùres, mais aussi chez les Annélides. Par contre, l'appareil de cannux regardé autrefois comme un système vasculaire aquatique, ne prend aucune part directe à la respiration, et sert beaucoup plus à l'expulsion du liquide de la cavité générale (voy. les organes excréteurs). Les considérations sur le degré de participation de tel ou tel organe à une fonction donnée, ne sont du reste pas du ressort de l'Anatomie comparée.

Les organes respiratoires paraissent avoir chez les Bryozoaires une forme déterminée, car on doit considérer comme ayant cette destination la couronne tentacuhiire déjà mentionnée, qui constitue la seule partie du corps qui ne soit pas recouverte d'une coque, quoique ce ne doive pas être son unique fonction. On rencontre des branchies chez les Annelés, mais qui sont le résultat d'états d'adaptation si diversifiés, que des organes forts diflérents sont à la suite de transformations devenues des organes respiratoires. — Parmi les Hirudinées^ on remarque chez le BranchelUon des élargissements lamellaires des téguments, placés sur les côtés du corps, auxquels la présence d'un

réseau de yaisseaux sanguins, donne Taspect de vrais feuillets branchiaux. Ils concordent du moins fonctionnel lement avec des conformations qui sont répandues chez les Cfca?^oporf(?«. Bien que dans cette division, il manque souvent des organes respiratoires ayant une forme particulière, même chez des genres qui sont voisins de ceux portant des branchies, comme les GlycéréeSy par exemple, la conformation de ces organes appartient à un type qu'on rencontre à divers états de développement. On peut distinguer dans ces organes branchiaux deux formes différentes.

1. Dans un des états, les branchies constituent des appendices des segments distincts du corps, ils peuvent être des modifications des cirrhes attachés aux parapodes, ou aussi des appendices particuliers. Dans leur état le plus simple, les cirrhes n'offrent aucune transformation spéciale, outre que leur cavité intérieure étant la continuation de celle du cor|)s, le liquide périenté^ rique peut y pénétrer. L'existence de cils sur les cirrhes, a de l'importance pour la fonction respiratoire. Les parois des cirrhes étant sur certains points plus minces, il semble que c'est surtout par là qu'à lieu l'échange des gaz. Ce sont dans la règle les cirrhes dorsaux qui se transforment en branchies, et leurs fonctions respiratoires se déterminent d'une manière plus complète par l'apparition de vaisseaux sanguins. Ces derniers paraissent conduire dans certains cas dans une cavité générale, de sorte qu'il n'y a plus de distinction dans les branchies entre les vaisseaux apportant ou em|)ortant le sang (Quatrefages) ; dans d'autres cas, les deux ordres de vaisseaux sont aussi séparés dans les branchies. Dans un état des plus simples, un lacet situé dans la branchie forme une anastomose transversale et pariétale entre les troncs dorsal et ventral. Les branchies affectent ou la forme d'appendices simples, qui prennent parfois une apparence foliacée, ou sont ramitiées à des degrés divers. La première forme atteint un haut développement chez les Aphroditées^ où elle représente ce qu'on a appelé les élytres. Elle apparaît chez le Cirratulus, sous forme de fils très-fins, simples et très-longs. L'autre forme présente des branchies d'une grande finesse et d'une exquise élégance, qui peuvent être, ou en forme de peigne (Eunicées) (fig. 54, A, frr), ou rami-

Fig. 54.

fiées en arbres (fig. 51, bi) (chez Ic^Amphinomes), Comme il n'est pas rare d'y voir joint un cirrhe dorsal, elles constituent des organes indépendants lorsqu'elles se séparent des parapodes et naissent directement de la face dorsale du Ver. Leur distribution sur le corps peut être plus ou moins différente. Tan-

Fig. 54. — Coupes transversale» de Vers annelés pour montrer l'hoiaologic existant entre les branchies et les cirrhes. — A, coupe d'Eunice; B, de Myrianide; j), panipode abdominal; p\ parapode dorsal; br, branchies; br', cirrhes.

lot on les rencontre sur tous les segments du corps, moins abondamment vers ton extrémité (Etiuice sanguinea^ Amphinome); tantôt elles sont limitées à certains segments. Elles passent graduellement par des états rudimentaires aux segments privés de branchies. Nous rencontrons ainsi des branchies sur les segments médians du corps dans les Arenicola et Hevmella, Le genre de vie des tubicoles entraîne chez eux le développement des branchies antérieures, et la disparition des postérieures. Les Térébelles présentent sur les trois segments antérieurs des touffes branchiales ramifiées {juj, 52, fer., p. 222). Le Pectviaria porte sur deux segments des touffes branchiales pectiniformes, et on remarque à la même place des appendices filiformes simples chez les Branchiosabella et Sabellides, Ainsi on peut trouver un développement branchial sur les parapodes dorsaux des parties du corps les plus difl'érentes.

2. Un autre appareil branchial se forme chez quelques Annélides sur la tête. 11 diffère des branchies segmentaires, comme celles des Térébelles, en ce qu'il se développe d'organes qui ne reparaissent pas sur les autres divisions du corps. Ce sont d'abord des tentacules placés sur les lobes céphaliques, et qui fréquemment affectent un groupement en touffes. Tandis que dans quelques Vers, comme les Peclinaria et Terebella, ils paraissent être plutôt des organes tactiles, et ne reçoivent dans leur intérieur que du liquide périentérique, ils consistent, dans d'autres, en branchies recevant du sang, et paraissent ainsi être chez les Phérusées (Siphonostomum) des organes respiratoires incontestables. Ils acquièrent un développement important chez les Sabellides, où il se forme même un organe de soutien particulier (squelette cartilagineux (voy. page 165). Ils sont ou simplement placés circulairement a la partie céphalique du corps autour de la bouche, et seulement séparés sur la ligne médiane, où ils peuvent être de chaque côté réunis à leur base en un groupe particulier {Serpula, Spirorbis), Ce dernier état passe chez les Sabella à l'état particulier déjà décrit (p. 175). Chacun de ces filaments branchiaux porte un revêtement épais de fils secondaires, dans lequel pénètrent le squelette cartilagineux, ainsi que le vaisseau sanguin qui accompagne le filament.

On remarque également chez les GéphyréeSj deux formes différentes de branchies, mais n'ayant rien en connnun avec celles des Annélides. Nous devons les considérer comme des conformations qui paraissent pour la première fois dans cette division. La première forme est représentée .par les tentacules des Siponculides, dont la cavité interne est baignée par le courant sanguin. L'autre forme se trouve chez les Sternaspis, mais elle est déjà indiquée chez les Siponculides. Dans l'état jeune de quelques-uns de ces derniers, le vaisseau dorsal est pourvu dans sa portion postérieure de petits caîcums contractiles. Le Sternaspis présente au même endroit deux fortes touffes do faisceaux protactiles, qui font saillie sur la surface du corps et sont pourvus de vaisseaux sanguins. Ceux-ci se jettent à l'origine du tronc dorsal qui accompagne l'intestin. Cette disposition est, dans ses points essentiels, seiublable à celle des Siponculides, avec cette différence que, chez le Sternaspis, les vaisseaux passent dans les prolongements des téguments.

Dans les organes branchiaux des Vers annolrs, un peut reconnaître une localisation de la fonction sur dûs parties détoriuiiiées et spirialenient d''*v('lopp(''Cs des tr^fiunciits. [ai condition riislante chez les Vei*s infiTieiirs de la respii'alioM par la peau est t'<raleimMil réalisée ici, mais elle est pins développée» par la différenciation d'or^ranes spéciaux, ainsi cpie pnr la participation du système Tasculaire sanguin. Olui-ci offre parfois dans |es hrancliies des dilatations ptrliculières, ou ampoules, que Quatrefa^es a décrites chez les Hermella, et qu'il dit se rencontrer aussi chez d'autres Annélides [Eunice). L'élargissement vesiculairc du vaisseau sanguin qui occupe le cirrhe dorsal du Pmnvnaihc cirrata, lequel prohablemeiit fonctionne comme une branchie, appartient & cette série de conformations, l/extension des cils Tibratiles sortes branches détermine un mouvement plus rapide dans le milieu ambiant. D'autres appendices du corps garnis de cils, tels que les tentaailes et cirrhcs tenlacuJaires, ont atissi également une signification respiratoire lorsque le liquide périeutérique y pénètre. Chez les Vers qui |M)ss<'idenl des branchies sans avoir de système vasculaire sanguiii, l'acte respiratoire doit s'accomplir intégralement dans le liquide périentérique. Le Dasybranchus en est un exemple. lUe circonstance, particulière h ce genre, est la position ventrale des branchies ramifiées (Claparède, Glanures,eic.^ p. 58). Elles re|)osent immédiatement sur les parapodes rudimentjires abdominaux, et doivent être provenues d'une transformation descirrbes du même point. Ellt'9 sont complètement rétrac tiles. — Les garnitures ciliaircê des branchies paraissent être furt diverses. Elles sont parfois ciliées sur toute leur surface, parfois d'un seul ccMé, surlecpiel, te certains cas, les lacets de vaisseaux sanguins sont concentrés (par exemple chez le P(l90t/no, d'après Claparède). Dans les Hermella, les cils sont disposés sur les branchies suivdint un tour spiral.

Les rapports des touffes tentaculaires des Térébellés et autres aux branchies céphaliques dt's ^abellides s'expliquent par la nature des tentacules chez le Branchiosabella. Tandis (juil se trouve sur les premiers segments immédiatement derrière la télé, deux paires de filaments branchiaux recevant réellement du sang, les tentacules ne se rapprochent des branchies des Sabellides que par le fait qu'on y remarque une double série du papilles indiquant une formation pennée. Ils forment donc un trait d'union vers les Sabellides, chez lesqui^ls les tentacules entrent en fonction à titre de branchies céphaliques, en n*mplacement des branchies dorsales disparues, et finissent par atteindre le degré de développement déjà plusieurs fois indiqué, caractérise par l'apparition d'un appareil intérieur de soutien.

Il reste encore à déterminer jusqu'à quel point on peut comparer aux branchies du 5/er* naspis, les appendices vésiculaires de la partie postérieure du corps chez le Priapulus,

Une communication qui existe entre la cavité du corps et l'eau ambiante, par des ouvertures spéfiiiles, ou par des appareils à prendre en considération comme servant à des fonctions d'excrétion, permet un mélange entre l'eau et le liquide périentérique, qui constitue un facteur essentiel de la respiration. Mais des faits mieux établis sont sous ce point de vue encore nécessaires.

Le canal intestinal a peut-être aussi de l'importance pour la respiration. Dans les cas où de l'eau est ingérée avec la nourriture, et où la paroi de l'intestin est tapissée de cils, ce point derue ne doit pas être négligé. Mais le peu de facilité que présentent ces organismes pour d»^ recherches physiologiques exactes ne permet pas encore de pouvoir porter sur ces circonstances un jugement même approximativement certain. Consulter siur la respiration des Annélides : Quatrefages (Annales des Sciences NaL, série lU, t. XIV, p. 390).

La disposition des organes respiratoires, telle qu'elle se présente chez les Enteropeusti (Balanoglossus), parait être entièrement étrangère à celle des Aunélides et des Géphyrées. Tandis que, jusqu'à présent, les organes respiratoires proprement dits étaient des appendices extérieurs, ou, lorsqu'ils se troueraient à Tintérieur, n'étaient que des organes ayant eu primitivement un autre usage, nous les rencontrons ici en connexion avec le commencement

du tube digestif. Cette partie est séparée par des saillies latérales (arcs branchiaux) en deux demi-canaux superposés qui communiquent entre elles sur la ligne médiane. La rainure dorsale porte dans sa paroi une charpente délicate de lamelles chitineuses recouvertes d'épithélium, le squelette branchial. Entre les arcs branchiaux, ainsi qu'entre les lamelles qui les forment, on trouve des fentes qui conduisent de chaque côté à une série d'ouvertures (spiracules) , par lesquelles elles débouchent à la surface du corps. Un réseau vasculaire s'étend sur le squelette branchial. L'eau introduite par l'ouverture buccale, coule vers l'appareil branchial par le sillon intestinal supérieur, el est poussée au dehors par la série des spiracules.

Cette disposition des organes respiratoires ne peut être comparée, parmi les Vei^s, qu'avec celle des Tuniciers. On peut en outre reconnaître quelques rapports avec les Vertébrés, notamment les Leptocardes et les Cyclostomes. La connexion de l'appareil respiratoire avec le commencement du tube digestif est un fait qui leur est commun, mais toute comparaison ultérieure est impossible. Néanmoins cette disposition a une haute importance en ce qu'elle ouvre cette série des différenciations organologiques dans laquelle, à coté de beaucoup d'autres conformations, fort différentes de celles qu'offre l'organisation du Balanoglossus, nous rencontrerons celle des organes respiratoires des Vertébrés inférieurs.

Cet appareil respiratoire bien étudie pour la première fois par Kowalewsky montre chez une petite espèce (ïi. minutus), une segmentation correspondante à celle du corps. Chez le B. clavûjeriiB par contre, on trouve au contraire, sur chacun des segments du corps faisant [)arlie de l'appareil branchial, plusieurs arcs branchiaux. 11 faut remarquer, relativement à la conformation de ces derniers, que chacun d'eux est formé de trois lames plates, verticales, reliêi's par des pièces transversales. Les médianes sont arquées et réunies avec leurs voisines à lentextrémité latérale, tandis que les lames externes ne sont reliées à leurs voisines que par des parties molles. Sur la ligne dorsale médiane la charpente des arcs branchiaux des deux côtés est réunie par une membrane ferme chitineuse. Conune cela résulte en partie de ce que noiLs venons de dire, ce système d'arcs n'enveloppe pas toute la circonférence de l'intestin, mais seulement sa moitié dorsale, de sorte qu'extérieurement il n'est visible que sous forme de saillies sur le dos de l'animal.

Tandis que dans le Balanoglossus le commencement du tube digestif est sur sa longueur divisé en une portion respiratoire et une nutritive, la séparation chez les Tuniciers se fait dans une autre direction. La partie antérieure fonctionnant presque exclusivement pour la respiration, présente sous la forme d'une dilatation considérable, ce qu'on a nommé le sac respiratoire. Ses parois sont le siège de la respiration, et ce n'est qu'à son fond que commence la partie du tube digestif qui reçoit la nourriture. Cette disposition subit de très-notables modifications dans les diverses divisions des Tuniciers. C'est chez les Ascidies et les Appendiculaires qu'il faut chercher la forme la plus rapprocliée do la forme primitive des Tuniciers. Nous trouvons les dispositions les plus simples chez les Appendiculariés pélagiques qui pourtant n'offrent pas partout de rapports immédiats avec les états plus différenciés. Le sac respiratoire qui

est court, présente à sa base deux orifices arrondis, entourés de cils vibratlles, placés symétriquement par rapport à l'ouverture du tube digestif. Ces spira* iules constituent des tubes courts, infundibuliformos, qui débouchent au dehors près de Torificc anal (Huxley). Dans la cavité respiratoire des larves des Ascidies fixes, on trouve pendant quelque temps une paire de fentes sembla* blés, qui ne conduisent ni directement au dehors, ni dans la cavité corporelle, mais dans un espace entourant le sac respiratoire. Peu à peu de nouvelles paires de fentes s'ajoutent à la première, ce qui transforme finalement la paroi entière de la cavité respiratoire en un treillis dont les fissures délicates disposées en séries sont pourvues de cils. C'est dans les baguettes du treillis que courent les vaisseaux du sang respiratoire. L'eau qui afQuc par Torifice d entrée pénètre par les fentes dans l'espace qui entoure le sac respiratoire, et co est expulsée par l'ouverture commune des déjections. Chez les Ascidies composées, les ouvertures de déjection d'un certain nombre d'individus sont réunies en une seule, de sorte que chaque groupe se remarque par un seul orifice cloacal central entouré des ouvertures des sacs respiratoires.

Le squelette des branchies offre les différences les plus extraordinaires soit dans l'arrangement des pièces qui le constituent, soit dans le nombre et la forme des séries de fentes, soit dans le développement d'appendices divers, ayant la forme d'arêtes ou de papilles, qui sont l'occasion de nouvelles complications. Parmi les plus remarquables se trouvent ces prolongements linguiformes des Ascidies (languettes), qui sont placés suivant une série longitudinale sur le dos. A l'opposé est placé le « sillon ventral » qui se rencontre chez tous les Tuniciers, sous la forme d'une cannelure ciliée, conduisant depuis rou\erture d'entrée du sac respiratoire jusqu'à la bouche. Comme la nour* riture est ici transportée au tube intestinal, il en résulte l'expression du fait que la cavité respiratoire dérive bien d'une partie du canal digestif, et la disposition dans son ensemble peut être placée à côté de celle du Balanoglossus. Sous le sillon ventral il y a un corps en forme de baguette, mais également excavé et sillonné, « l'endostyle x>, qui paraît être l'organe de soutien du sillon ventral.

Tandis que dans les Pyrosomes réunis en colonies, la disposition de la cavité respiratoire est celle des autres Ascidies, une modification se présente chez d'autres Tuniciers, en ce que l'appareil respiratoire ne tapisse plus la cavité entière mais reste circonscrit sur quelques points déterminés. On peut considérer conune forme de passage, VAnchinia. L'espace étendu qui correspond à la cavité respiratoire des Ascidies cache à sa base la branchie qui ne porte que deux séries de fentes transverses. Entre les deux se trouve l'entrée dans le tube intestinal, qui forme un lacet simpleau-dcssous de la branchie. Les fentes branchiales conduisent directement de la cavité respiratoire dans le cloaque, qui est placé vis-à-vis de la première, dont il n'est séparé que par la branchie de l'intestin. Ces deux parties forment ainsi une espèce de cloison entre deux cavités dont Tune porte l'orifice d'entrée, l'autre celui de sortie. Comme maintenant ces deux ouvertui*cs, au lieu d'être voisines entre elles, comme chez les Ascidies, sont diamétralement opposées, on peut envisager les deux cavités comme réunies en une seule que traverserait la branchie.

Le Pyrosoma se oomporlo d'une manière semblable, surtout dans le jeune état, les branchies acquérant plus tard une extension relativement plus importante. Les ouvertures d'entrée et de sortie sont ici encore opposées l'une à l'autre. La dernière s'ouvre dans la cavité du cylindre creux qui conslilue la colonie. On peut aussi rattacher ici le DoUolum, dont la cavité respiratoire encore plus allongée, se montre cependant plus uniforme, parce que l'intestin, qui chez les Anchinia et Pyrosoma était davantage engagé dans la cloison, est ici placé près de la paroi. La cloison est par conséquent formée presque exclusivement par la branehie. Ces circonstances pcrmeltonl de déduire les dispositions qui se remarquent chez les Salpes, La vasto cavité respiratoire se comporte comme dans les précédents, et porte une ouverture antérieure d'entrée {fiy. 55, a, page 229) et une postérieure de sortie (b)\ seulement labranclre ne forme aucune cloison, et représente un cylindre libre étendu entre les parois antéro-supérieure et inféro-posléricure du corps (//(/. 55, br), de manière qu'il n'est attaché aux parois de la ca\ilc branchiale que par ses extrémités. Des deux côtés du cylindre branchial, les deux sections de la cavité respiratoire sont entre elles eu communication ouverte. La branehie s'étant successivement détachée de la paroi du sac respiratoire, il s'en est suivi, comme résultat final, que les deux cavités respiratoires primitives se sont fusionnées en une seule. La section antérieure, par la possession du sillon ventral, de Tendostyle et de l'ouverture buccale, fournit des caractères de nature à indiquer l'homologie avec le sac respiratoire des Ascidies.

Cette séparation de la branehie d'avec la paroi du sac respiratoire occasionne une plus grande indépendance de l'organe, qui dans l'origine, n'est représenté que par une portion de la paroi du canal intestinal. Dans le cylindre branchial des Salpes on remarque la distribution d'un riche réseau de vaisseaux sanguins qui se rattachent sur les deux points d'insertion de la branehie avec les cavités sanguines du corps.

On a fait de noiiihreusos recherches pour rattacher les orf^aries res|)iraloin»8 des Twiicim avec les organes ayant fonctionnellcniont la même valeur chez les Mollusques, ou pour les on faire dériver. Tels sont les i-apports avec les Bryozoaires signalés pnr van Beneden. Eu fait. on pourrait déduire les dispositions des Tuniciers de celles des Br>ozoaires. Si on s'înia^iiio notamment (pie les tentacules lihrcs d'un Bryozoaire viennent h se réunir par des liens Iniiisversaux, — comme cela arrive à leur hase — de manière à ce (pi'il ne snhsislàt que des on\crtures tissiformes entre eux, et qu'on se figure ensuite que l'enveloppe générale du corps «i»^ continue jusqu'à Tcxtrémilé antérieure de cette conformation, on obtiendrait ainsi une ca>ilc respiratoire correspondant à celle d'une Ascidie. Je dois cependant dire que je regarde coniino erronée cette conq)araison que j'ai autrefois admise (dans la première édition de ce livre). Kll«' repose en particulier sur des faits qui non-senlement n'ont pu être démontrés, mais sont en contradiction directe avec les circonstances de la formation de la cavité resj)iratoire. ('ommo dans le développement, les états plus simples précèdent les plus complextîs qui en proviennent, nous n»» pourrons aller dans la recherche d'une souche primitive au delà de ce cpie nous indique l'histoire du développement. Or révolution des Tuniciers (des Ascidies tout d'aboi d), nous apprend ipi<' la cavité respiratoire apparaît comme un espace ireux priniili\ement pourvu de parois non interrompues, qu'on peut considérer encore comme le commencement d'un trajet inleslin.il. et chez le(fuel les fentes se forment peu à peu (Krohn, sur le Pfiallu.^ia, Arch, Anal. Phys.y 185^, p. 512). Comme donc la formation du treillis branchial ne repose sur aucune

fusion d'appendices, mais précisément sur le fait opposé, savoir la fisHuratioii d'une mcmbrane, il faut renoncer à cette comparaison. — Une autre comparaison n est pas moins inexacte. — Elle rattache les Tuniciers aux Lamellibranches, en comparant la cavité respiratuire de ces Mollusque;!, uée d'une soudure des bords du nianleau, avec celle des Ascidies, et regarde les siphons comme les homologues des orifices d'entrée et de sortie. Mais nalité il n'y a pas là la moindre trace d'homologie, car dans les confonnatioris des Lamellibranches on ne peut nullement reconnailrc un état typique, c'est-à-dire héréditaire, mais seulement des adaptations restreintes à quelques familles. Si donc on voulait faire dériver les Tuniciers de ces familles, on tomberait aussitôt sur cet obstacle insurmonUible que la formation des siphons manque aux premières phases du développement de ces Blollusques (voyez, par eiemple, celui du Teredo: Quatrefages, Ann. Se. Nai.y 3" sér., Xï), et surtout qu'il y a précisément les différences les plus fondamentales dans les états larvaires antérieurs et les l>tus prises des deux divisions. Conmie ces deux comparaisons entre l'appareil branchial des Tuniciers et celui des autres Mollusques n'est pas soulenable, Tindépeiidance de ces organes, signalée plus haut (p. 255],paniit justifiée, et nous aurons à admettre {M)ur eux une firme souche, très différente de celle des autres Mollusques. Quant aux connexions entre Torpne respiratoire et le canal intestinal, nous pouvons encore rappeler le Balanoglo$su$^ et, enfin, les Vertébrés, avec lesquels les formes larvaires des Tuniciers présentent plusieurs ressemblances

La paire de fissures ciliées qu'on observe dans la cavité respiratoire des Appendiculariées re>tc encore tout à fait inintelligible dans ses rapports avec la respiration, car on n*a pas encnrc pu établir des connexions avec le système des vaisseaux sanguins. Il semble même qu'il Tait là une org:misation encore fonctionnellement indifférente, n'ayant d'autru but que de cj)nduire l'eau au travers d'une cavité pharyngienne ne servant pas encore à la respiration. lue observation de Huxley, que l'eau peut aussi entrer par les orifices (ostiums) des spi racoles, confirme cette idée. En ce qui concerne cette disposition, si éloigm^e de colle des autres Tuniciers, des orifices de sortie des spîracutos séparés, on peut regarder la duplication de l'c»banchedu cloaque chez les larves de Phallusia, comme un état intermédiaire, qui est cepcn* dant modifié, en ce que la partie rectale de l'intestin est en connexion avec un des cloaques (Kruhn).La cavité respiratoire des Tuniciers possède, outre les dispositions ci-dessus décrites, une ligue vibratilc qui, entourant son entrée, se dirige vers le sillon ventral. Chez les Ascidies^ tant l'entrée de la cavité respiratoire que l'orifice du cloaque peuvent être fermés par des muscles circulaires. Dans beaucoup, l'ouverture d'entrée est revêtue de saillies papilliformes qui préentent chez quelques formes (Cynlhia) des appendices ramifies, et formant devant l'entrée un treillis, peuvent ainsi s'opposer à l'introduction de corps étrangers. Comme des vaisseaux sanguins s'y distribuent, ils peuvent aussi participer à la respiration et représenter des branchies accessoires (van Beneden). (Voy. sur les conformations si diversifiées des parois de la ca\ité respiratoire, la bibliographie donnée à la page 156.)

Le fait que le cylindre branchial des Saipes traverse librement le centre de la cavité respi* ratoire, ne le constitue pas comme l'équivalent des branchies des Ascidies ou des Dolioles, prises dans leur ensemble ; il correspond bien mieux à une portion moyenne seulement de c<^s dernières, celle qui ne présente pas de fentes respiratoires. La structure du cylindre branchial est aussi difTérente de celle de la paroi treillisséc de la cavité respiratoire des Ascidies. i^a surface supérieure a un aspect transversalement strié, occasionné par d'énormes cils vii*ratiles rangés en séries et qui ressemblent aux lames natatoires des Cténophores. — Bien '{ue cette disposition doive déjà provoquer des courants rapides dans l'eau qui baigne la ^ninchie, co mouvement est certainement effectue eu une mesure beaucoup plus forte encore pr la part que la cavit»'» respiratoire tout entière prend à la locomotion. L'absorption d'eau l'ar l'ouverture ant» rieurc, et son expulsion au dehors par l'ouvcrlurc postérieure, ensuite de la contraction dos faisceaux musculaires de la paroi du corps, déterminent non-seulement des mouvements rapides, se succédant par brusques secousses, mais aussi à charpie contraction, le passage d'un courant d'eau sur la branchio. Il ne faut pas ici néglif^er le fait que le ronouvellcmeut de l'eau ambiante qui résulte du changement de lieu n'est pas seulement favorable a l organe respiratoire spécial, la branchie, mais aussi à la surface du corps entier, de sorte lue l'échange des gaz peut se faire, dans une mesure qui n'est pas peu considérable, dans le >ang des vaisseaux tant intérieurs qu'extérieurs du manteau. Huxley a donc certainement rai-

son lorsqu'il met en doute que le cylindre branchial des Salpcs soit exclusivement un or|^anc respiratoire. Cette opinion est conjQrmée par le fait qu'un grand nombre de ces animaux sont en état de vivre longtemps sans branchie. Cela est aussi le cas du Doliolum dont on a observé beaucoup do formes, chez lesquelles on n'a jusqu'à présent pas pu trouver de branchies.

Organes d'excrétion.

Il n'y a chez les Vers que peu de cas où on puisse démontrer rexistcnce d'organes définis chargés de l'évacuation des substances de rebut. Pour le plus grand nombre des appareils qui ont été considérés comme excréteui*s, cette manière de voir n'est appuyée par aucune preuve directe. La signification sécrétante n'est incontestable que chez quelques-uns d'après lesquels on a conclu aux autres. La conformation ainsi que les autres conditions de ces organes, sont sous tant de rapports assez concordantes dans la division entière des Vers, que même les appareils dont la fonction est douteuse, peuvent être avec assez de certitude rangés dans la catégorie qui nous occupe. La parenté morphologique parait incontesUible, si diversifiées que puissent être les fonctions, dont ces organes peuvent se charger dans telle ou telle direction en se transformant.

Tandis qu'une partie des organes ici spécifiés, ont été précédemment regardés comme appartenant au système vasculaire sanguin, d'autres paraissiuit être en rapports intimes avec la fonction respiratoire ont été considérés comme des organes respiratoires internes. Ensuite on les appela « vaisseaux aquatiques. » La conformation de ces organes n'est pas toujours favorable à cette qualification, elle la contredit même directement dans beaucoup de cas, si sous le nom de vaisseaux aquatiques on entend des organes par lesquels l'eau doive être introduite dans le corps. Or tous les faits relatifs à ce sujet ne sont pas établis. Cependant la considération qu'il existe chez les Inlïisoires des appareils qualifiés pour introduire de l'eau dans le corps, et que le même fait a lieu chez les Échinodermes, où il se présente avec tous les caractères d'un phénomène essentiel de l'économie de l'animal, sont autant d'indications qui ne sont pas sans valeur en ce qui concerne l'appréciation des organes des Vers dont il est question. La fonction peut ici encore, conmic cela arrive à tant d'organes, être multiple. La démonstration de l'une n'exclut pas toujours la possibilité de l'existence d'une autre. Quant à la nature des excrétions, — partout où elles sont visibles, — elles se présentent sous la forme de granulations solides ou de concrétions. La comparaison faite enire ces matières et les produits des reins des êtres organisés supérieurs, est basée plus sur l'analogie que sur la preuve de l'identité de la substance excrétée.

Dans sa forme la plus développée, V appareil excréteur se présente sous la forme il un système à canaux simples ou ramifiés qui s'ouvre au dehors à In surface du corps, et se trouve en rapports par des orifices internes avec une cavité générale quand elle est distincte^ tandis que dans le cas contraire

ORGANES D'EXCnÊTION. 239

les extrémités des tubes ou les fines ramifications des canaitx sont fermées. Suivant que lecotps est segmenté ou non^ F appareil excréteur peut paraître simple ou multiple,

lies Vers plats possèdent un système de canaux excréteurs se ramifiant dans le corps, qui, à part les difTérences de calibre, peut ou être homogène, ou présenter des difTérenciations suivant les parties du corps qu'il occupe. C'est chez les Tubellariées qu'il est le plus simple. Il consiste en deux troncs principaux rangés suivant la longueur du corps, qui se distribuent ensuite sous forme de fines ramifications dans le parenchyme, et qui s'ouvrent ou séparément sur les côtés du corps, ou se réunissent dans un pore excrétoire situé sur Taxe médian du corps. Les mouvements du liquide transparent comme de Teau que contiennent ces vaisseaux, sont effectués par de longs cils implantés sur leurs parois.

les Némertiens se comportent semblablement; on y observe cependant une séparation complète des orifices des deux troncs principaux. Les Cestodes présentent une certaine inconstance dans le nombre des canaux, car on peut y constater deux, quatre, six et même huit troncs longitudinaux qui se réunissent en avant dans la tête par des lacets, ou se replient pour se ramifier ultérieurement en redescendant. Après la segmentation de la forme scolex dans la chaîne des proglottides, les troncs longitudinaux existent et envoient des anastomoses transverses dans les proglottides isolés. Le débouché commun des troncs longitudinaux se fait le plus souvent dans une partie élargie, située dans la partie postérieure du corps, et qui peut se transformer en une vésicule contractile. II y a donc une différenciation qui manque aux Tubellariées et auxNémertiens. Avec l'apparition de la segmentation, cette partie du système de canaux est attribuée au proglottis le plus ancien. Par un raccourcissement des anastomoses transverses présentes les deux troncs longitudinaux se rapprochent dans les jeunes anneaux de sorte que les canaux des segments iiéparés de la chaîne, ne débouchent pas isolément. Le contenu du canal est un liquide aqueux ne contenant que rarement des corpuscules fins. Il y a par places des cils ou des flammes vibratiles dans les ramifications les plus fines, dont l'activité provoque les mouvements de leur contenu. On constate encore des contractions du canal ; mais il est toujours difficile de distin* guer si elles proviennent des parois des canaux ou du parenchyme du corps qui les entoure. Les extrémités les plus fines des ramifications se distribuent dans le parenchyme et les téguments du corps. Ils peuvent aussi s'envoyer réciproquement des anastomoses qui finissent par former de riches réseaux disséminés dans la peau, et qui annuUent l'indépendance des troncs prin* cipanx. Cet appareil prend chez les Cestodes une importance particulière en ce que les ramifications terminales les plus fines entourent sur certains points élargis des concrétions calcaires qu'on peut ainsi considérer comme des produits de sécrétion.

Les mêmes conditions se rencontrent dans beaucoup de Trématodes^ où les dispositions de l'appareil sont semblables. Le nombre des canaux est dans la règle limité à deux, qui se divisent presque toujours en parties différentes par leur structure et leur calibre^ De nombreux et fins canaux parcourant le

piii'ciicliyine du curjis ruriiiuiit por leur réunion des I)ranchcs [ilus fortes {fuj. 5o, c"| , (jui de chaque côlé ensuite débouchent dans un canal plus laifje (c) à direction sinueuse. Ce dernier après être parfois monté et redescendu dans le corps, s'élarfril et forme un tronc fc), ordinairement doue de parois contractiles, et ipii ou s'abouche dircdcinent à 1<1 partie postérieuiï; du corps nvcc le tronc correspondant du côté opposé {fiij. b5, p), ou se rcnHc en vésicule contraclilc. Dans les cas où le développement de cette dernière est considérable, les deux troncs vascuhiires sont moins gi-ands, circonstance dont on peut donc inférer que leur diminution est !e résultat du développement de lavésieuie contractile. [1 y a piirfois aussi un double orifice dont chacun se rattache même à une vésicule contractile spéciale. La signification des diverses subdivisions est différente. \.ii portion terminale des ramilicatJons partant des Ironcs principaux, présente des organes vibratiles à la manière de ceux des Ceslodes et Turbellariées, et contiennent aussi un liquide transparent. l'ar contre, les troncs principaux sont évidemment le siège de la sécrétion, et on y trouve fréquemment des niasses considérables de concrétions tri-s-réfringentes, qui poussf'es dans la vésicule tenriinale par les contractions des Ironcs, sont de là expulsées par l'orihco cxei-éteur.

Les anastomoses de ce système de canau?f se présentent sous diverses fonnos. Parfois les tronca principaux se réunissent entre eus de manière à former un anneau {Dislomum rhacliineum), et la réunion des Ihies ramifications produit aussi des conformations en réseaux (Dislomum dimorpkum) . La duplication complète de l'appareil est indiquée par l'apparition d'une double vésicule contractile temiiiiale. Cette duplication est du reste quelquefois consommée, car chez plusieurs (Tiislomitm paiiillosiim] les deux troncs principaux viennent aboutir à distance dans la ])artie antérieure du corps.

L'état tins de l'appareil .sécréteur parait dépendre du défaut d'une cavité générale du corps. C'est ce qui résulte du fait que là où il existe une cavité corporelle le système canalicuiaire présente des oriliccs d'excrétion internes. C'est le cas dans certains états pendant le développement des Trt'matwlcs, caractérisés par la présence d'une cavité interne. Les ouvertures internes sont poui-vues ahirs d'organes ciliés parliculiei's.

Des orifices internes de cette nature caractérisent enfin le système excrétoire des Rotijères, qui est dispo.sé coiiiiilc dans les Trématodcs, Le syslèitie situé diiiis laca\itédu corps, ou \ péiiélruril di'imis la iwinû de ce tï-r-

ORGANES D-EXCRfiHON. Ul

nier, se r^mpose de deux grands canaux ifiif. 56, e), qui dans la règle débouchent dans [a cavité générale par des ramincations latérales ouTertes. Ces deux canaux [)rincipaux, qui auat fort aiuueui et présenteut même quelquefois des cîrconvolutiuiis pelotonnées, trouveut leur îsaue en se réunissant au cloaque. Souvent avant d'abor- [tcr le cloaque, ils se jettent dans une vésicule contractile (fig. 56, t'), à laquelle on a lionne aussi le nom de a vésicule respiraluirc, » toul le système ayanl été considéré cumme un appareil vasculaire aquatique, et aj:int des fonctions cxclufiivenicnt respiraloirt's. Les orifices internes des raniificutions lii» canaux, ainsi que la cavité des deux troues [iriiicipaux, sont, de place en place, pounus de longs cils vibratiles souvent ilagellifonncs •|ui présentent un niouveincut ticmblutant. On {nul même reconnaître dans leui-s parois une >lnjcture glandulaire remarquable, qui s'étend mt toute la longueur du cnnal ou semble restreinte à des places déterminées. Dans ce dernier état on pourrait reconnaître un dévclo|ipei lient ultérieur Important do l'état plus simple des Vers plats, qui offre eu même temps une affinité plus rapprochée avec les Vers annelés.

Ce système de canaux n'est point le seul appareil excréteur des Rotîfères. Ine deuxième forme d'organes d'excrétions dont la signification semble plus (fi'limiinéc, mais qui n'est encore connue que dans quilques genres, se remarque pendant les premiers états des Jeunes animaux. Ce sont des cellules contenant des concrétions, placées autour de l'extrémité dn canal digestif, et qui y versent leur contenu où il s'accumule. Bien que ce fait ne soit limité qu'à une courte période du développement, et que toute la conformation ne suit que jiassagère, nous devons lui accorder ici une place, car nous pouvons y reconnaître une honiologie rcnianguablc avec d'antres organes permanents, qui atteignent leur développement comjdct citez les Arthroftodes :ii|iérieurs. Ils expriment ainsi des rapports de parenté et rapprochent les ilolifères d'une forme suucbe dont sont dérivés aussi bien les Annélides que les .Articulés.

Les organes d'excrétion des Piématodes n'offrent que des rapports de parenté moindres. Ils sont repiéscniés par des tubes uu canaux qui, enfouis iLtns les « champs latéraux, » suivent les cotés du corps. Dans le voisinage <]e l'intestin buccal les canaux des deux côl^!-» se recourbent, et se réunissent en un canal commun jilus ou moins long, qui s'ouvre dans un orifice situé sur la ligne ventrale. Le trajet de ces canaux est souvent flesueux, et pré-

cis. 56. — Orginiulion d'un Bracltinnu*;

i, disque cfplulique cilié; *, 9i|>hon; m. pluryni mat- , Dviù'c; u, iilérui reiileniiuit iin œuf; o*, (cuA fii^ Tiaiculc tenniBik lootnclile.

sente des variations très-diverses dans la manière dont il est en connexion avec rorificc par lequel il débouche. Cet appareil paraît rudimcntaire chez les Gordiacés, car il n'est représenté dans le Mermis que par une série de cellules ; et le Dragonncau manquant des champs latéraux ne possède aucun organe déterminé se rapportant à ce qui précède.

Le système de canaux excréteurs des Turbeilariées a été mieux connu à la suite des travaux de 0. Schmidt. Les vaisseaux ont Tapparence de vides dans le parenchjme, mais on a pu y démontrer la présence de parois distinctes, qui ne sont cependant pas contractiles. Les modifications dans le calibre d'un canal sont donc produites par le parenchyme du corps. L'ouverture des canaux se trouvant chez les Planaires à la partie postérieure du corps, ils se rattachent donc à la plupart des Trématodcs, comme les Turbeilariées rhabdocœles aux lyétnertient, chez lesquels il y a de chaque côté, sur le bord du corps , un orifice plus ou moins placé en avant. En tous cas, on a observé dans ces rapports de nombreuses diversifications qui sont les plus prononcées chez les Rhabdocœles. Chez plusieurs les dispositions sont essentiellement celles des Trématodes. Deux troncs longitudinaux s'abouchent dans un élargissement qui s'ouvre près de rexlrémité postérieure du corps. Ainsi pour VEnterostomum Fingalianum, d'après Claparède {Êtîtdes, etc.), tandis que dans le Mesostomum l'ouverture du canal est d'après Leuckart placée dans la bouche. L'orifice du canal est aussi peu contractile que chez les Planaires, ainsi que M. Schullze l'a reconnu [Zeit. ZooL, IV, p. 187). D'après le même observateur, l'ouverture des troncs principaux (dans une espèce appartenant aux Némertiens inermes) a lieu dans les fossettes vibratiles, tandis que dans d'autres (Tetrastemma ohscurum) les deux ouvertures peuvent être démontrées situées des deux côtés dans la partie médiane du corps (Icônes Zootomicœ, tab. VIII, fig. 10). Cette divergence de conditions, ainsi que l'opposition faite par Van Beneden contre l'admissiou de ces orifices, rendent de nouvelles recherches sur ce point nécessaires.

En ce qui concerne les CestodeSf c'est Van Beneden qui a le premier reconnu leur appareil excréteur, dont plusieurs parties, notamment l'oriiice de sortie (pore caudiil) avaient été interprétées de manières très-diverses. L'appareil se développe déjà de bonne heure dans les parois de l'ampoule qui caractérise l'état vésiculairc primitif des Cestodcs (forme Cysticerque), et possède mémo une ouverture particulière qui est phicée à Tun des pôles de la vésicule (G. Wagener). Les canaux passent des parois de cette dernière sur la tète du ver qui en bourgeonne, où ils se développent ti)ujours plus à mesure que celui-ci devient indépendant. Ils forment à la partie postérieure du ver leurs oriliecs propres, lorsque la léte se détache de sa vésicule. Les troncs principaux émetlent sur Iv.ur parcours des branches latérales, <|ui, selon la découverte de G. Wagener, s'ouvrent directement à l'cxléiieur {Eniwick, d. Cestoden, § 16 et 35) chez les Triœfwphorus y Dibothrium clavicepa et Tœnia osculata. Le nombre des troncs longitudinaux est très-différent chez lesCeslodes; la plupaiten possèd**nl deux ou quatre ; il y en a six chez le Ligula, et huit chez le Carijophyllœus. La vésicule terminale est chez ce dernier partagée en deux divisions juxtaposées dont la terminale est seule contractile.

De Siebold a le premier reconnu comme organe excréteur le système de canaux chez une partie des Trématodes, où il apparaît dans un âge précoce. On l'aperçoit déjà dans rembr>on cilié, et il persiste chez ces animaux dans les éLits fort divers par lesquels ils passent pendant leur génération alternante. i\ous devons signaler ici une observation de G. \Vagener ix**lative à deux stries transparentes situées des deux côtés du corps chez le Dicyema (Arch, Atiat. Phys., 1857, p. 505), car il est probable que cette forme parasite des sinus veimux des Céphalopodes doit faire partie du cycle de développement de quelque Ver plat ((.ev tode ou Trématode) . — On peut démontrer chez les TrématJides, comme chez les Cesliwh^. trois parties Ibnctionneilement différentes (Aubort, Zeit. Zool.^ VI, p. 540). L'appareil e^t fort simple et assez différent des autres, chez les groupes de petits Distoines pourvus d'un prolongement caudal. 11 consiste ici en un Inuic principal s'ouvrant à rextréniite de la queue, qui se bifurque dans le corps en deux branches, lesquelles après un trajet ilexueux se réunissent l'une à l'autre en avant (G. Wagener, Arch. ISat., 18G0, p. 1G5). Les couimemements de l'appareil vasculaire du parenchyme du corps consistent en canaux très-fins qui,

OHGA^ES D'EXCRÉTION. 243

d'après G. Wagener, formeut par leurs ramifications réciproques des réseaux chez le Disiomum dimorphum (Arch. Anai. Phy$., 1852), et ne paraissent pas rares ailleurs. Le système richement réticulé et fermé de tous cotés que le même auteur a décrit chez VAmphiplycheê urna, peut être rangé dans la même catégorie. Ile même que chez les Gestodes , la partie du h\st^me formée des ramifications les plus fines, est aussi chez les Trématodes, pourvue de Itings cils ondulants et isolés, qui correspondent complètement à ce qui se trouve chez les TurWIlariées. Les ouvertures du système de canaux qui font saillie dans la cavité générale out été vues par Thiry (Zeits. ZooL, X, p. 271 ) dans les états du dévelop()oment (formes Sporocystcs et Rédies) du Distomum cygnoïdeê. Dans les larves (Cercaires) des Distomes, le système vasculaire s* étend aussi dans Tappendice caudal, comme cela résulte des indications tic Lavalette. Thiry a aussi montré dans la queue dune Cercairc (C Tnacrocerca)^ un canal dépnJant de la vésicule terminale de Tappareil vasculaire, de sorte que ce n'est pas chez les Cestodes seulement qu'une portion provisoire du corps peut se trouver être en connexion avec le système canaliculaire des animaux complètement développés. Dans quelques Cercaires, lorifjce du système canaliculaire se trouve même placé sur la queue. La partie impaire, ré- ^ultnt de la fusion des deux canaux longitudinaux, se divise d'après les observations de Wa* fieoer en deux branches dans la queue, qui, après un trajet de longueur différente, s'ouvrent {)ar des bouches distinctes.

Les concrétions solides qui se trouvent dans le système canaliculaire de beaucoup de Tréiiulodes et de Cestodes, ont une forme le plus souvent spliérique, et paraissent fréquemment comme formées de couches concentriques. Elles sont surtout de nature calcaire, et souvent, principalement chez les Cestodes, si nombreuses sur toutes les parties du corps, qu'elles cufDinuniquent à Tanimul un aspect blanchâtre. Leur présence, chez ces derniers, entre les (•luches musculaires du corps, indique une ramification extraordinairement riche dans la partie correspondante du système canaliculaire. La question de s^ivoir si ces concrétions arrivent au •iehorsau moyen des autres parties de l'appareil excréteur, ou si elles restent dans les ampoules des canaux terminaux, pour y être enlevées par l'échange incessant des matériaux de l'organi^mp, est encore douteuse. Plusieurs circonstances semblent témoigner en faveur do la dernière opinion. En effet, tantôt il y a une disproportion entre la largeur du canal terminal et le volume du corpuscule, qui s'oppose au passage de ce dernier dans le reste du système («iiialicalaire ; tantôt ces concrétions manquent précisément dans les parties les ptmt larges du ^y^tème canaliculaire des Cestodes ou Trématodes, qui sont caractérisées par la présence de ces corpuscules.

D'après les recherches de Claparède (Zool. Zeit., IX, p. UU), auquel nous devons les premières démonstrations exactes sur cet ordre de faits, il existe précisément dans les troncs iaiéraux du système canaliculaire une masse granuleuse beaucoup plus fine (Tétracoiyle) qu elle ne Test dans les ramifications déliées. Ou ne saurait donc encore porter aucun juge- Qieat certain sur la question.

En ce qui concerne les troncs principaux, leur extension chez les Trématodes dépend de la vésicule terminale. Si elle est divisée, ses deux moitiés occupent la situation des troncs principaux ; 1 élargissement peut gagner les ramifications. 11 faut donc admettre qu'une poi^ lioo tantôt plus grosse, tantôt plus petite des troncs latéraux peut se transformer en une sutre partie, qui est la vésicule terminale. Cette dernière parait ou simple, lorsque les troncs latéraux conservent sur un long trajet leur indépendance, ou double, lorsqu'elle est formée par les deux troncs latéraux, ou enfin elle manque complètement, et alors les troncs laténui possèdent toutes les propriétés de la vésicule terminale. Comme ils sont réunis on à ^w ouverture ou plus loin, ils constituent des passages entre les eus précédente». 11 n'y a <^ns la règle que deux troncs latéraux, mais le Gyrodactylus semble ^ire exception, car ileo présente quatre, qui marchent par paires. Comme pourtant il n'y en a que deux, les plus forts, qui se réunissent à un orifice commun placé on avant du disque d'adhérence de Textréniiir- postérieure du corps ^sans former aucune dilatation), il est possible que la seconde paire [<liis mince, se trouve être en connexion avec la première.

bans la partie élargie du système de canaux de ceriains Trématodes il y a des granules plus ou moins fins ou grossiers, ces derniers se trouvant correspondre à ceux qui,<^hez d'autres Trèiuatodes, occupent les ampoules terminales, et on peut \oïv coinnient ils sont expulsés au <iehors par les contractions de ces parties. Dans quelques cas les troncs longitudinaux out

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une structure glandulaire. Lorsque la formation des concrétions n'a pas lieu par les j>nri»i^ des troncs longitudinaux, comme dans le cas prôcitû, elles peuvent aussi prendre naissance dans les troncs mêmes ou leurs ramifications, probablement par précipitation de snbstanci**: contenues dans les liquides remplissant les canaux. La signification excrétoire de l'appareil se reconnaît alors avec certitude, et la découverte faite par Lieberkiïlm (Arch. Annt. H Ph\j$.y iS62, p. 501) d'une substance très-voisine de celle qui se trouve dans les matién-s excrétées par d'autres organismes (guauine) précise encore d'une manière plus déteruiiiiéc la nature de l'excrétion.

Les dispositions excrétoires des canaux latéraux des JSéinatodes sont encore inconnues. La nature glandulaire des parois peut être déduite de la présence de nombreuses nias.«cs de granules, mais des observations précises sur la sortie d'une excrétion nous manquent. Ces vaisseaux latéraux font totalement défaut dans certains Nématodes. D'autres [Slrongylui auricutaris d'après Cr. Wagener, Arch. Anat. et Phys.y 1857, p. 503) présentent des raniilicalions sous forme de brandie- latérales partant des troncs longitudinaux, (jiiant à l'organe rubaniforme décrit dans les Filaires par de Siebold (Anat. Comp., I, p. 135) et étudié ensuite par Scbneider, il est encore douteux de savoir s'il doit être rapporté aux canaux latéraux. (Consultez, sur ces organes des îSémalodes, le travail de Schneider, Arch. Anat.Phys., Ii^58, p. 4ti0.)

La cavité du corps étaiit toujours distincte chez les Rotifères, les rapports des organes excn''teurs au reste de l'organisme sont, clie/ ces animaux, mieux déiinis que chez les Vers plîil>. Les branches partant des troncs principaux s'ouvrent librement dans la cavité générale du corps et sont, comme l'a reconnu en premier Leydig, ordinairement élargis et pourvus de cils, qui déterminent un courant dirigé vers l'iiUérieur. Ces vaisseaux latéraux possèdent sur leur trajet quelques cils isolés plus longs (llammes vibratiles), qui manquent sur les troncs principaux. Par contre, les parois de ces derniers se modifient de manière à ce que la partie devienne un organe sécrétoire. Des cellules avec un contenu de granulations fines ou gri»'^ sières, peuvent être recoimues ici ; il s'accumule même souvent de grands amas de gi*unule> dans la lumière du tronc principal. La vésicule terminale et contractile qui s'ouvre avec 1 intestin dans un cloaque commun est, d'après Cohn, divisé chez le Conochilus en deux portions placées l'une derrière l'autre.

En ce qui concerne la fonction de cet organe on peut conclure, delà diversité de ses ditle^ rentes parties, qu'elle n'est au moins pas partout la même. S'il est établi que ce sont des appareils excréteurs, la présence d'oriiices internes doit inconteslai)lement produire ou une introduction d'eau dans la Ciivité générale, ou la sortie des liquides qui s'y trouvent enfermé^. Comme la cavité générale communique directement en dehors par une autre ouverture, le< canaux doivent être chargés d'une élimination, comme semble l'indiquer la direction des cil> qui s'agitent dans leur intérieur. En tous cas, nous n'avons pas à faire à un organe e.vcrfleur sinqjle, et la désignation de « système vasculaire aquifère » n'est pas mal choisie. Cela n'exclut point l'entrée de Tcau par la vésicide malgré la direction contraire des cils. Cette introdtution parait se faire aussi chez les Turbellariées, car du moins la dimiiuition de volmne (pu résidte de la contraction du corps de l'animal, et sa prompte dilatation ne peuvent être effectués que par une expulsion et une rentrée d'eau.

Cihez les Cestodes on oliserve même directement que la vésicule terminale est le si«''ge de contractions péristalliques qui marchent d'arrière en avant, de .sorte que son contenu e^l chassé dans bî tronc longitudinal qui y débouche. M. Sehultze (Zcii. Zooi.y IV, p. INÎM estime que cet appareil parlici]>e chez les Cestodes à la nutrition, car le liquide n'est pa^ »!»• l'eau pure, mais contient des substances nutritives dissoutes. Des portions solides du contenu intestinal ne paraissent pas d "ai Heurs v pénétrer.

En ce qui concerne l'autre forme dorganes excréteurs des Rolifère», ils ont déjà élé vu> pir Khreiiberg, qui les caractérise en géui-ral comme des corps «.'laudulain'S, mais sans entier dans plus de détails sur leur sijnilication. 11 les vit chez bs Uninularia, Stcphanoarcs. t loscularia^ iSolommata^ etc. Leydig a mis dans sou vrai jour la vab'ur physiolo;:ique de ce^ organes larvaires, en les considérant aunine des or;:anes d'exerélion dont les cellules conlie:inent des objets solides ayant la nature de conerélions uriques. H ajoute que raccuniulutioii des produits uriques dans rextréiuité de l'intestin se fait de la m'Mue manière que chez 1-^ insectes à métamorphoses complètes, où une sécrétion uri((ue qui s'est accumulée |KMidant l

ORGANES D'EXCRÉTrON. «45

sammeil de la Chr^nlitle dant le gros întralin est cipulscc au dehors, fors de l'cclosion de riiijccle parfait. Comme les amas uriqucs des Rolîfère* ne se Iroiiicnl qui> dans l'embrron et \et premier) ébls de la lie, on peut considérer l'cirpinc comme analogue d'un rein primiiif. Chri les mile« A'Entfroplea, fiotommata granularit el Diglena granularit, ces organes d'ei- (rrtîaii ToDl dt^but d'après Lrydig, fait qu'on peut rapprocher de la fonnalion mdimenlaire de l']ppan:il de nulrilion (Lexjig, Zeit. Znol., VI, p. !tï).

Il pst plus que doulmx que lo.i coiir<iriiialions décrites chez les Tuniciert comme or^'oncs purvleurs doivent être considùK'i's loinme les hoiiiolo^iiics de ce que nous trouvons cIr'ï les Vrn. On y ri>inarquc notamment d<'S cellules renfcnnant des concrétions, qui constiluent un OTpme entourant l'intest'n, mais dont la nature plus intime est encore inconnue. Ces cellules cDireipondant par leur position am canaux rirliculés des Salpei et du Doliolmn, il serait aliirs vraisemblable qu'un dùl ranger, au moins morpliologiqueiuenl , ce tissu réticule parmi ]^ appareils excréteurs. Hais nous ne pouronscn aucune usinière porter un jugement délinitif, ol )3 si^'nification excrétoire est d'aillant plus douteuse, que l'organe débouihc ^ar une ou- Tiirlure dans l'intestiu buccal.

Consultez, sur les organes exi'rétcura des Ascidies, Krohn, Arch. Ah. Phys., 1853, p. Z2i. On ae connaît rien de plus précis sur l'ouverture de cet organe, et les rapports des TéKiciilcs n^c If tissu lÎDement réticulé apergu par Krohn. — Cet organe qui se pré»^entc ■ chez tous les l'Iialliuieni, comme entourant l'ensemble du canal digestif, depuis la bouche à l'anus, et sur ir^fit] il forme une couche compacte d'une coloration jaunitre et parscmi'ic de points blancs, • rv <ii)it poiut être confondu avec l'autre appareil, qui repose également sur l'intestin et quo rmuayona considéré plus baut comme étant un foie.

On iloit distingupr chez les Géphyrées deux sortes d'organea excréteur» ilinfrenls. Quoique dans la règle tous dcui soient ])réscnl.s ciiRemlite, ils se partagent cependant fonctionncllcment de telle iiirlp, que l'un est toujours charge de la fonclion oïL-rétoirc, tandis que l'autre se trouve en n|iportsavec d'autres organes.

lue forme des organcfi que nous avons à considérer rapjiroclic les Géphyrées d'étals inrérieurs, en ce que Icurdisj-esition esl en riijfport avec la formation de mctiini'ies inconiplelsou seulement e\t( rieureiiicnt d( veloppés. Ces organes sont formes de tulies qui s'ouvrent à l'estrémilé Je 1 intf>tin jiij iG, i/, p. 207) et sont du moins U ou un Ils cunnait l'^ mieux IBonellia), pourvus de nombreux cnlunnoirs ciliés. Ces formations qui resscmblenl sut onHccs internes des appareils excréteurs (Ifs Rotifèrcs el des Annélides (fig. 57, a), Miit réunies en touffes sur chacun des deux lulips. Dans d'autres cas les tubes seuls enis- Icnl, mais sont prives d'appendices ramifiés lEfAiurH*) el Jans d'aulres enfin il y a formation rétrograde complète. On

iij. 57. — Frsgmeni d'un rameau de roiyi ohfiMi ïilwalilcj. (D'après Laciic-Dulliii'

; eiccétcur du Bonrilia viriilit (comp. fig.Wj; i

peut rattacher ces organes à ceux qui existent chez les Echinodermes; les tubes fermés correspondraient à ceux des Holothuries, et ceux pourvus d'ouvertures intériei.res aux organes des Synaptes. En tous cas, nous avuus à reconnaître dans la forme des organes excréteurs des Géphyrées, une disposition comnmne à un cercle plus grnnd, et qui se continue d'une foriuo souche d*un côté jusqu'aux Géphyrées, et de l'autre aux Echinodermes. Nous devons déduire de la difTérence dans leur conformation, une dilTérence daus la fonction des organes chez les Géphyrées. L'excrétion paraît être plus certaine chez les Bonellia, où les parois des ramifications sont de nature glandulaire.

L'autre forme consiste en tubes disposés par paires s'ouvrant à la face ventrale, et qu'on peut comparer aux organes excréteurs segmenta ires ou canaux en lacets des Annélides, dont ils représentent un état de fornio plus simple. On n'en trouve qu'une paire (Sipuncnlus), ou un petit nombre de paires (Tlialassema^ Sternaspis, Echinrus), fait qui est en harmonie avec le peu de développement des métamères chez les Géphyrées comparés aux Annélides.

On ne connaît avec certitude que chez quelques-uns des ouvertures intérieures dans la cavité du corps; elles sont alors situées près de l'insertion du tube sm* la paroi du corps, et servent chez beaut^oup à la reproduction, en ce qu'elles constituent le passage de sortie des produits sexuels. La plus grande partie du tube, notamment la portion terminale du CcTecum qui, eu arrière de l'ouverture interne, paraît chez les Siponculides remplir une fonction excrétoire, est dans la règle caractérisée par une coloration brunàtir. Dans d'autres, le tube entier fonctionne pour la propagation, car il résulte do nombreuses données concordantes qu'il renferme des produits sexuels. Pendant que le plus souvent ces organes se comportent d'une manière semblable et se correspondent dans l'une et l'autre direction, ils sont dans quelques cas isolés (Sternaspis) affectés par une division du travail, la paire postérieure des tubes servant à des fonctions reproductrices, l'antérieure à des fonctions excrétoires. Nous avons là un point d'appui plus défini pour l'appréciation morphologique des organes, car la diversité des fonctions jusquelà obseiTée sur des genres différents apparaît ici chez le même individu.

L'existence des deux formes précitées d'organes excréteurs place les Géphyrées dans une situation parmi les Vers, qui est diurne d'attention. Bien que nous ne soyons pas encore à même de la définir d'une manière complète, il n'en est pas moins évident que la prévm»» des organes d'une des formes les rapproche auUuit des Vers inférieurs que l'apparition ilo ceux de l'autre rappelle les Vers supérieurs.

De nouvelles recherches exactes seraient nécessaires pour déterminer jusqu'à quel point ces sortes d'organes sont répandues. Les luhes s'ouvrant dans le rectum manquent chvi 1^** Siponculides, Sternaspides et Thalassèmes. Mais, comme dans les premiers, on C4mnaît <lt> ciccums courts qui se trouvent très-près de la partie rectale de l'intestin, on est en droit àv se demander si, sous ces ligures rudimeutaires, ne se cachent pas les organes déveh»!'!'»" chez les Bonellia et Echinrus. Les autres organes qui s'ouvrent dans la partie antérieure de l'intestin réclament encore des recherches plus précises : car, en dehors d'mie courte notice de Semper (Zeit. ZooL, IX), dans laquelle, à côté de la confirmation d'un oritice interncy l'auteur soutient la nature excrétoire de l'organe, nous n'avons que des obserratioii^i

ORGANES DEXGRÉTION. S47

tendant à ki attrilmer des fooctioiu dans la reproduction. (Yoy. plus bas les organes seniels, à propos desquels nous aurons à prendre en considération les autres conditions niorpholo- «riques de cet appareil.) Les fonctions d'excrétion de la paire de tubes antérieurs soudés sont plus faciles à saisir chez le Sternaspis. Tandis que les postérieurs sont remplis d'œufs, les antérieurs renferment un contenu granuleux, consistant en cellules emprisonnant un corps jaune (M. Mùller, De vermibttêy etc., p. 6). Ne seraient-ce point là des concrétions telles qu'on les trouve, par exemple, dans les reins des Gastéropodes ?

Comme nous trouvons dans les deux espèces d'organes excréteurs des dispositions concordantes pr leurs points essentiels, et ne présentant de différences plus importantes que par leurs rapports avec le corps, leur situation et leur mode de connexion, on peut se demander si ces organes sont homodynames. A première vue, la réponse la plus vraisemblable paraît être la négative; et cependant plusieurs considérations conduisent à un résultat opposé. La forme des organes s ouvrant à l'extrémité du corps opposée k la bouche doit être considérée couune primordiale (Vers plats, etc.) ; l'autre forme segmentaire où les canaux débouchent par paires dans les segments, n'a été acquise que par la formation des métamères. Il est bien vrai qu'avec la formation graduelle des métamères une répétition des organes a lieu dans les parties nouvellement formées, — mais comme les métamères de formation nouvelle ont sui^ entre les portions antérieure et postérieure du corps primitif, les organes ne seront point en rapports aussi exacts avec ces métamères nouveaux, que ceux qui existaient dans les anciens devenus actuellement terminaux. Dans les derniers particulièrement, qui proviennent de Torganisme primordialement non segmenté, des parties peuvent se conserver dans leurs rapports primitifs, dont les homodynames nouvellement formés peuvent être modifiés par leur évolution et leur adaptation aux métamères intermédiaires. En ce qui concerne particulièrement nos organes, il est clair qu'ensuite d'une répétition causée par la formation métamérique, la paire de tubes ne peut plus se réunir avec l'intestin en un cloaque sur le segment intermédiaire nouveau, mais qu'elle doit acquérir des orifices indépendants, et c'est ainsi que nous arrivons k la forme segmentée de Tappareil excréteur.

On ne peut guère faire entrer dans la série morphologique des organes que nous poursui- Tons ï travers Tembranchement des Vers, les organes excréteurs des Acanlhocéphales. Sous le nom de lenuisques, ils sont situés dans la partie antérieure du corps des Ëchinorhynquea sous la forme de deux lamelles longitudinales, entre la couche vasculaire des téguments et celle des muscles. Ils n'ont pas d'ouverture à Textérieur, de même qu'en dehors des vaisseaux qui s'y ramifient (voy. p. t228), ils ne comprennent aucune cavité interne. Des masses granuleuses obscures, situées entre les vaisseaux, autorisent la supposition d*un appareil excréteur.

Les organes excréteurs ne présentent que peu de nouvelles dispositions chez les AnnéUdes. Constitués en général comme chez les Rotifères et les Vers plats, ils sont répétés dans chaque segment, et régulièrement distribués des deux côtés; par leur forme, ils ressemblent aux organes que nous avons déjà, dans les Géphyrées, désignés comme segmentaires. Ces organes consistent en un canal empelotonné ou en lacet, qui possède, dans la plupart des cas, un orifice interne de forme variée toujours cilié, et s'ouvre à la surface du corps par son autre extrémité. On peut fréquemment observer dans ce canal diverses subdivisions qui se distinguent, soit par le calibre, soit par la nature de leurs parois ou des appendices accessoires qu'elles portent, et correspondent en général aux trois parties que nous avons reconnues chez les Vers

pliils ot les Rolîfères. La portion !a plus intPiioure où s(! trouve l'ouvciinrc qui conduit dans la cavité du corps est, dans la réfiie, la jiius eonsidcralilo et caraclmsi't; par une cniboueliurc en forme li'cntunnoir ou de rosette {fig. 58). Ou constate sur la paroi de la partie suivante une slrueture f^inndiilaire. La troisième, souvent élargie, possède fréquemment une rouelle nuiscnlaire, ot déliouche presque toujours au dehors par le coté de la face ventrale. L'cjitension de ces diverses portions otTro de }^andes différences, et leur distinction est souvent impossible, le canal étant assez uniforme dau'^ toute sa longueur. Les usages de cet organe sonf, comme chez les autres Vers, loin d'être exclusivement excréteurs, car nous les trouvons souvent servant à des fonctions avec lesquelles elles n'ont p. g, rien de commun chez les autres Vers,

Ces organes ont leurs précurseurs dans les formes embrj'onnaircs des Hinidinées, où, indépendamment de la Lande primitive dont se forment les canaux en lacets permanents, il existe dans la moitié postérieure de la face ventrale, trois paires de ces derniers canaux (Leuckart). Les précurseurs possèdent une structure semblable, quoique plus simple, n celle des permanents, et disparaissent ajirés le développement de ceux-ci. Ces faits importants indiquent que les canaux en lacets des Annéliiles, ne doivent être regardés immédiatement comme des homologues des organes excréteurs des Vers inférieurs, et suscitent en même temps une difficulté jionr la comparaison de ces organes parmi les Annélidcs. On peut en effet se demander si les canaux en lacets des animaux chez lesquels il n'y a pas de pareilles conformations primordiales, doivent èfre comparés aux canaux en lacets définitifs des Hirudinécs, ou seulement aux primitifs. Pour les Vers comme pour les Vertébrés, ou une question analogue s'est présentée, l'histoire du développenienl embryologique pourra seule fournir une solution.

Les Hirudinées pn-senlenl une diversification importante dans la disposition de ces organes, en ce que dans une de leurs subdivisions, les canaux dont nous parlons, sont privés de l'orifiie interne. Ils commencent alors p;ir une portion fermée, qui a la forme d'une boucle, et qui consiste en de nombreux canaux iabyrinthiformes réunis entre eux {H'uudo). Un canal isolé se détache de l'organe, et va s'ouvrir par une dilatation vésiculiforme à la surface du corps {fUj. 30, B, page 167). Chez d'autres {Clepsine, Nepketis), la portion labyrinthiforme existe également, mats il y a une ouverture intérieure qui pénètre dans les sinus sanguins latéraux. Cette porliim est fort réduite chez d'autres (Branchiobdetla), et la plus grande partie de chaque organe est formée de ranaux représentant un double lacet. Lorsque l'ouverture interne donne dans la cavité générale, séparée du

Fif. ÛR. — Uri(îce iTili>nic il'un tncul en lacet Af BrnnrhioMella.

ORGANES D'EXCnËTION. S49

sysième vnsculairc »aiipuin, les coiiditiuiis sont celles que préscntoiil les Sfuk'iaes.

Une clivisîoTi de ros cterniers, — crlle des Limicoles, — est surtout remarqualilc par ce fuit qu'on peut y distiiigiiGr deux état-j de cannux en lacets. Les uiis constituent un cnual d'un ealîbro assez i-<^a\, qui parcourt une masse cellulaire en décrivant de nombreuses flexions. Ces eanaux traversent \aT leur cxtrf'mîté qui porte rwifice, toujours la cloison de la cavité gênénie qui est au-devant d'eux; de snrle que chaque paire de ces canaux se trouve ainsi en rapports avec deux segments du corps, dont l'un contient la partie qui conduit au dehors, l'autre l'orifice interne. Cette conformation, qui est répandue dans ces conditions sur ia plupart des segments, manquo sur ceux qn'occupc l'appareil générateur. On trouve alors à lu place do simples canaux en lacets des conformations plus compliquées et beaucoup plus étendues, qui répètent les premiers par leur structure, mais fonclinnnent en même temps comme conduits du sperme. Il ne peut y avoir aucun doute que ces organes ne dcrivetit également de canaux en lacets, ijui se sont modifiés d'une manière correspondante à leurs autres fonctions. tes canaux forment encore outre ces conduits séminaux, d'autres parties d'organes de reproduction, ainsi que nous l'ont appris les recherches de Claparède,

Chez les Scoléines qui habitent dans le sol iLombricides) , ce» transformations n'ont psK lieu, car les mêmes canaux en lacets se trouvent aussi bien dans les segments génitaux que dans les autres. Par contre, l'appareil prend une conformation plus complexe ensuite d'une expression plus nette des divers segments, et de l'arrangement de ses parties. Chaque canal représente plusieurs replis montants et descendants qui sont intimement reliés entre eux, et sont enveloppés d'un réseau vasculaire commun et serré. On peut y distinguer diverses portions ayant une signification différente. Si nous allons du dedans au dehors, nous trouions que la portion qui suit l'ouverture élargie, infundihuli forme et revêtiip de longs cils vibratites (fig. 59, a), est à minces parois et garnie de cils sur certains points {b, b, b). Le mouvement de

Fig.sa.

derniers détermine un courant dirige vers !e dehors. Après de nombreux re-

Tig. 59. — Canal en iaccl de Lumbricu». un peu gnysî ; n, ouverlure inlcnic ; b, b, h, pnrtie* du anal dispot^c» en dm» Inecls; c, c, partie p1u< titnAe «ver p,iroiii |;lsudi]lKirpii : rf, |«irlic i>]argk qui eit plu9 i^lroilP en d', el se conliniii- en iP «voc iinr portion mniculMic Icrminalc e;

plis, cette partie du canal passe à une autre (c) par un changement dans ses parois. Sa lumière est augmentée (rf), et des concrétions finement granuleuses qui occupent les cellules de la paroi environnante lui communiquent par place un aspect blanchâtre. Cette partie se prolonge en serpentant ut') et s'élargit tout à coup (</") en une autre à parois musculaires (e), qui, après une simple inflexion, se rend à la paroi du corps (e') pour s'ouvrir au dehors.

Les formes les plus simples des canaux en lacet prédominent chez les Chxtopodes. Les canaux isolés constituent tantôt des corps en forme de pelotons, tantôt moins fortement enroulés. Les ouvertures internes infundibulifonnes observées chez beaucoup se comportent chez quelques-uns (Alciope) vis-à-vis des cloisons de la cavité du corps comme chez les Scoléincs limicoles. Les rapports avec l'appareil sexuel sont également reconnaissables chez beaucoup. Ces organes paraissent chez les Tomopteris^ être réduits à des canaux courts (commençant à l'intérieur de la cavité générale par une rosette ciliée. Chez les Polygordim ils sont également simples, mais ils traversent une cloison.

Outre les rapports que les canaux en lacets des Annélides ont avec les organes générateurs tantôt sur des points circonscrits, tantôt sur une plus grande étendue, rapports plutôt secondaires, il faut prendre en considération leur connexion avec l'excrétion, ainsi qu'avec l'entrée et l'expulsion de l'eau. Quant à l'excrétion, ces canaux ont ou leurs parois tapissées d'un tissu glandulaire, ou reçoivent directement des ouvertures de glandes, et ressemblent ainsi aux troncs principaux des organes d'excrétion chez les Trématodes. Les rapports du liquide péri-entérique avec le milieu ambiant, soit par la sortie du premier ou l'introduction du dernier, s'effectuent par l'ouverture interne des canaux en lacets qui paraissent cependant manquer quelquefois. Comme le sens du mouvement vibratile des canaux ou des orilices internes est dans presque tous les cas dirigé au dehors, on peut admettre que les liquides ne sont nms que dans cette direction. Pour établir ceci, il faut encore des observations plus précises, C4ir il est aussi possible que des liquides soient conduits vers l'intérieur, et dans ce cas les cils auraient ])our usage d'euipécher le passage des corps solides. Les cas de cette nature, qui paraissent indiquer une introduction d'eau, sont spécialement ceux où l'orilico intérieur de l'organe en question, est entouré de cils (chez le Capitella^ par exemple).

Los ouvertures intérieures des organes excréteurs (ou or^MUCS segnientaires, d'après NVilliams) des HirudinécSt que de Siebold a le premier reconnues, ont été drnioutrêes par Li-yli;: eonnni' étant en rapport avec les canaux en lacels [Zeii. Zool., IH, p. o'i), leur lioinol«»jic générale avec ceux des Scoléines ajanl pu en même temps être établie. La partie lab^riiitliifornie est formée d'une a«;régation de jurandes cellules, entre lestpielles se développe le réscju de canaux transparents. Les parois de ces derniei*s sont immédiatement formées par ceî> cellules, d(> manière à ce que chacune d'elles participe à la constitution de deux, trois ou \\\i^ de cavités canaliculaires voisines. Les cellules contiennent une substance finement ^'ranulciw. qui est très-abondante chez les Branchiohdella. La partie disposée en lacet porte, cliez u' dernier genre, un revêtement de cils vibratiles, qui semble disparaître sur les canaux rt'»iii> en labyrinthe, — au<si chez d'autres sangsues. — Chez les sangsues à trompe, les cri-

ORGANES D'EXCRETION. 2M

fices internes de ce$ organes s'ouvrent dans le système sanguin, — circonstance qui paraît peu propre à justifier pour ces canaux un transport exclusif de liquides.

Quant au nombre de ces organ^'s, on en trouve dii-sept paires chez ÏHirudo et autres, et deux paires seulement chez le Branchiobdelia. Kn ce qui concerne les canaux on lacets primordiaux découverts par Leuckart (Parasiten) chez la sangsue, il est à remarquer qu'ils sont également pourvus d'une ouverture extérieure, et, comme les permanents, manquent d'une ouverture interne ; ils concordent encore avec eux par b formation de rameaux ana* stomosés. Leuckart présume qu'ils ne font pas défunt, chez d*autres Uirudinées, et il tire cette conclusion de la présence de trois ou six grandes cellules qui occupent à lextrémité du cordon venti*al, la même situation (Nephelis, Clep$ine) que les organes primitifs chez les embryons d'Uirudo.

Gomme chez les Uirudinées, les organes en bcets des Scoléineê ont été considérés d'ahord comme des glandes muqueuses ou comme des organes respiratoires. Chez les Scoléines habitant la vase {Tubifex, Nai», jEolotoma, etc.), c'est Leydig qui a fourni les premières connaissances anatomiquea. J'ai étudié les canaux fort compliqués chez le Lombric (Zeit, ZooL, lY, p. 221); Williams (Report on British Annelideê^ dans : TramactionM of the Briti$k Auo^ ciatioity i852; et Transact. of Royal Society^ iN53, part. I. p. 93) a augmenté nos connaissances sur ce sujet, bien que sa manière de les comprendre n'ait pas été généralement acceptée. Les recherches de Claparède sur les OligockœUg ont jeté du jour sur la signification de ces organes, en nous faisant comprendre les transformations qu'ils subissent chez les Scoléines limicoles par leur participation aux fonctions des organes générateurs.

Tout cela rend vraisemblable que, non-seulement les conduits déftTents du sperme, mais encore le réceptacle séminal, dérivent des canaux en lacets. Tandis que pour les premiers il aura fallu une paire complète de canaux, le réceptacle séminal ne se sera furmé qu'aux dépens de la partie terminale d'une autre paire , ordinairement la précédente ; par contre, la portion interne du canal ne se développe pas ou n'entre pas en communication avec la partie formant le réceptacle séminal. Cette conception ne s'appuie pas seulement sur l'absence des canaux en bcets dans les métamères pourvus des organes transformés, mais aussi sur l'identité des ouvertures avec celles des canaux à lacets. Chez quelques Vers (Lumbriculuê^ StylodriltUj Trichodriluê),h répartition d'une paire de canaux en lacets transformés, sur deux métamères, est à un haut point digne de remarque. Dans le segment du corps contenant une paire de réceptacles séminaux, sont placés notamment les origines de deux vaisseaux déférents qui se rendent dans le segment voisin, pour s'y réunir aux canaux en lacets, transformés en vaisseaux déférents complets. C'est ainsi que naissent des canaux déférents qui présentent deux ouvertures intérieures sur deux segments successifs. L'une de ces ouvertures appartient à la souche typique des canaux en lacets, l'autre au type des canaux dont rextrémité extérieure est modifiée en réceptacle séminal (Trichodrilus) .

Outre que les parois des canaux ont une nature glandulaire seniblablc à celle que nous avons décrite dans certaines portions des canaux en bcets des Lombricides, et que cette structure soit assez répandue chez les Scoléines limicoles, nous y rencontrons d'autres conditions qui ont de l'importance quant au caractère sécrétoire de ces organes. Diverses sections sont notamment pourvues de cellules glandulaires. Tantôt, comme Leydig l'a figuré chez le Tuhifex (Zeit. Zool.f [II, p. 322), c'est une portion terminale qui porte en avant de son élargissement ▼ésiculaire des cellules glandulaires pédicellées ; tantôt une masse globuleuse de cellules située au conmaencement derrière l'ouverture infundibulifornie (Lumbriadui, Trichodriluif d'après Cbparède). Enfin une portion du canal peut être entourée de grandes cellules comme dans le Umnodrilus, disposition qui rappelle la partie labyrinthiforme des Uirudinées, à cette difTêrcnce près, que, chez ces dernières, un canal simple traverse en serpentant la masse cellulaire, tandis que, chez le premier, le canal y forme une foule d'anastomoses. I^es canaux en lacets constituent des conformations gbndulaires complètes là où leurs replis sont enfouis dans une masse cellubire granuleuse formant un tout compact (PhreorycteSy Pachydrilu», Enchytrœuà), Dans la plupart des cas, les canaux sont revêtus, au moins sur de grandes étendues, de cils vihratiles, dont la direction va de dedans en dehors. A l'eiception des six segments antérieurs du corps, il y en a sur tous les autres qui n'ont pas éprouvé les modifications mentionnées plus haut. Ils manquent parfois aussi sur les segments voisins.

Les canaux en bcets correspondent d'une manière générale, chez les Chmtopode», è ce

2r.2 VERS.

qu'ils sont chez les Scoléincs; cependant, coinnio la différenciation d'^ quelques-unes de leurî: parties en organes servant h la reproduction est moins prononct^e, ils sont plus uniformes. Là où^pn a plus exactement étudié les relations avec les appareils générateurs, comme llerinf^ 1';» fait chez les Alciopées (De Alcioparum partibus (jenitalibus orgmmquc excrelorm. Ijps., 1800), et d'autres auteurs de[)uis. on a trouvé un grand nombre de canaux remplissant c(tl(» fonction. L'ouverture se trouve ici sur la face dorsale, comme chez le Capitella,

11 faut peut-être compter au nombre des organes excréteurs des Annélides les tubes glandulaires qui occupent la partie antérieure du corps des Tubicoles et s'ouvrent à la face ventrale des premiers segments. Si ces organes fonctionnent comme des glandes, dont la sécrétion sert à la formation du lulxî, cela n'exchit pas qu'ils puissent provenir des mêmes parties qui, chez les autres Annélides, remplissent les fonctions les plus diverses. Cependant les faits morpliologiipies certains à l'appui de cette manière de voir nous manquent encore. On trouve ces glandes chez les Térébelles et les Sabelles sous forme d'organes apparents, parfois loliés, se développant de bonne heure chez l'embryon, où ils présentent des cils vibraliles. On ol)serve les cils encore plus tnrd chez le Protula dans le conduit déférent qui réunit les deux glandes. Lorsque, comme l'indique Claparède, ce conduit s'ouvre dans la bouche, peut-être ne convient-il pas de considérer ces organes comme excréteurs. 11 en serait de même pour deux tubes enroulés qui se trouvent situés dans la partie antérieure du corps du Sipliofiosiomum, et que Quatrefagcs considère comme étant des glandes salivaires.

Reproductioa asexuelle.

La reproduction asexuelle joue encore chez les Vers un nMe important dans les formes les plus différentes, et dans beaucoup de divisions so combine avec la génération sexuelle pour former des cycles complicpiés de développement. Lorsque de nombreuses séries de générations provenant d'un embryon issu d'une reproduction sexuelle, se propagent asexuellement, par germes ou bourgeons, la différenciation sexuelle qui apparaît dans une génération ultérieure, passe presque à Tarrière-plan, et ne concourt avec la reproduction asexuelle qu'en fournissant en quantité des éléments de formation. La reproduction asexuelle se faisant dans certains cas par des organes spéciaux, et l'organisation des étals asexuels ayant été traitée déjà, il est nécessaire d'avoir égard au mode de naissance, et d'examiner ici les phénomènes principaux de la génération asexuelle.

On peut, d'après le degré d'élévation auquel se trouve l'organisme qui so reproduit asexuellement, distinguer plusieurs modes de propagation fort différents entre eux. Ainsi on distingue les modes de multiplication que présentent les organismes encore non développés, de ceux qui se manift^stent chez ceux qui le sont complètement. Ces derniers pouvant être de nouveau divisés en deux groupes sous le rapport de leurs modes de propagation, nous avons donc en sonmie trois formes principales à établir.

L Les Vers nous offrent denondireux exemples de modes de (jénéralionqut se présentent dam le cours de VOntogenèse. Nous rangeons ici les conditions

Htl'RODL'CTlON ASEXIELLE. 333

que nous observuns par exemple étiez \es Nétnertieiis, où plus d'uu embryon sort d'un œxtî, et cela encore de niunîère à ce qu'une partie seulement de l'cnsenible de la substance est cinpluyée par chaque embryon, le reste constituaiit l'enveloppe embryoïuiuîre primitive et ne juuiiiit qu'un rôle provisoire. On observe de la nicine manière chez les Brifoioaires la provenance de plusieurs individus d'un unique embryon, dont une portion formant l'enveloppe extérieure, est commune aux deux. La marche do la nouvelle formation correspond ici à uu piocMé de bourgeontiement dont les produits restent unis. Cette même marche se remarque chez les Ascidies parmi les Tumclers. C'est une formation de bourgeons surun corps embryonnaire, elelle détermine tantàt une production d'individus séparés (Dideiimum), tantôt celle de souches animales spéciales. Dans ce dernier cas, lébauche enilii'yoïniaire se difféiencie Pj^ uq

graduellement en un certain nombre d'individus {^g. 00, 5], mais qui toujours se séparent jusqu'à un certain degré. Dans chaque individu, il se forme un sac respiratoire et les parties qui en dépendent, tandis que d'autre part la partie commune à tous devient l'ébauche d'un cloaque (c) (dans les Ascidies composées). De nombreux passages conduisent do cet état à celui des individus séparés, parmi lesquels on peut compter le phénomène que présente le Pijrosoma, abstraction faite de ses particularités.

Les cas précités concordent en ceci qu'ils peuvent être déduits d'un accroissement des matériaux du vitellus, la nouvelle production s'cxprimant pur un bourgeonnement qui entre en jeu avant que l'embryon ait une existence indépendante. L'excédant des matériaux de l'œuf provient dune ici de ' l'organisme maternel.

Les phénomènes sont différents chez les Vers plats. Ici dans leurs conditions de parasitisme, nous observons des formes jeunes pouvant ne reproduire asexué Ile m en t. Oa peut distinguer trois formes qui, bien que se rapprochant dans leurs premières phases, sont d'ailleurs différentes.

1 . Multiplication par bourgeons internes, naissiinl sur le parenchyme du corps d'un animal mère (nourrice), et se développant, ou en formes sembla- Idesou en individus dissemblables. L'histoire du dévelap{)ement des Trémato- (f£S, et surtout des Distomes, présente des exemples de ce phénomène. Il se développe dans l'œuf fécondé, un embryon qui ne se transforme point en un être senibluble à l'animal mère, mais qui, sans atteindre ou revenir au type del'or' )!aiiisationdes Trématodes, devient un organisme en forme de sac fermé, qu'on

Fïg. 60. — Di'Tfloppcinïiil [le Bolrgllni. ). Œuf iprù* sojiiienlatian du Tllellui; a, CDTtbppe; b, lilcltut. 2. Iliflurriitliliuii du la queiic c, île I eboiichr ilu l'citibryao. 3. Bourguonnenienl d'individui autour du l'cbsiKltc uiubrjuii i. (U'apfvs Kfilliker.)

â54 VERS.

a appelé sac geririinalif. On a distingue ces sacs suivant l'absence ou la présence d'une ébauche de Tintestin en « Sporocystes » (Van Bcneden) et en « Rédics» (de Filippi). Il se forme dans ces sacs aux dépens de parties de leur parenchyme, qui se détachent (germes), soit de nouvelles séries de conformations semblables, ou bien d'autres êtres tout autrement construits, des Cercaires, qui ne se distinguent de la forme sexuelle complète que par la présence d'un appendice caudal mobile, et qui y passent ordinairement après un cnkystcment, bien que quelquefois cela ne soit pas le cas. 11 y a des exemples de la formation directe de Distomes qui, ayant sauté l'état Cercaire, sont nés dans des Rédies on Sporocystes. Il est à remarquer que ces divers états de forme, faisant partie d'un même cycle de développement, parcourent leurs phases dans des organismes différents sur lesquels ils sont parasites, ce qui doit faire croire que l'organisme qui fournit le lieu d'habitation, doit exercer quelque influence sur le parasite. Chacun des états isolés est ainsi une forme modifiée par adaptation, qui sera aussi différente que le sont les conditions d'existence extérieure de chacune. Le mode de vie occasionné par le parasitisme, en concurrence avec l'état inférieur et non encore sexuellement différencié de l'organisme fournit des raisons suffisantes pour ce genre de multiplication.

2. La deuxième forme est proche parente de la première. Elle s'en distingue par le fait que les nouveaux individus naissant dans un organisme sans sexe, ne se séparent pas, aussitôt ébauchés, du corps maternel, mais ne s'en détachent qu'après avoir peu à peu acquis une organisation déterminée. Une autre différence s'observe dans les rapports de l'organisme maternel, produisant des bourgeons. Ceux-ci se forment en dehors, et là où ils font saillie vers l'intérieur du corps bourgeonnant, ou même y pénètrent en se détachant, la surface du rejeton est toujours, bien que passagèrement, en connexion innnédinte avec la surface du corps bourgeonnant. Cette marche peut être distinguée comme bourgeonnement externe de la première, qu'on peut appeler bourgeonnement interne, ou formation de gern)es. Le développement desVevs Cestodes est un exemple de ce mode. Ici encore l'état parasite accompagne le développement asexuel. Un embryon vivant libre dans l'eau ou dans le canal intestinal d'un autre organisme devient par son développement, aussitôt qu'il est arrivé dans quelque organe, un corps vésiculaire, qui peut fournir le point de. départ d'états ultérieurs fort divers. Sur la fîice interne de la vésicule pleine de liquide, il germe une conformation mamelonnée, dans laquelle se forme ce qu'on appelle la tête du Trenia. Cette portion peut se retrousser en dehors de sa vésicule, qui se trouve ainsi derrière elle, et forme une partie du corps du Ver. Cet état représenté par la forme Cysticerque devient, après la perle de la vésicule, le siège d'un bourgeonnement dont nous aurons à parler plus loin. La forme Cystîcerque nous présente encore des points d'attache pour d'autres ra|)ports. Au lieu d'un seul mamelon croissant dans rintérieur de la vésicule, la paroi de celle-ci peut en produire plusieurs qui se comportent comme les Cysticer- (|ues, et a[)rès leur séparation dans certaines circonstances de la vésicule, devierment autant de Taenias. A cette forme (Cœuurus) qu'on peut consi-

REPRODUCTION ASEXUELLB. S&5

dérer comme an Cysticcrquc à têtes multiples, on peut en rattacher encore une autre. Admettons que la vésicule produisant des bourgeons sur sa face iatcrne, vienne à s'accroître en déposant à son extérieur des couclics cuticulaires épaisses, de manière à empêcher le retrousscmcnt des bourgeons ; — que ceux-ci ne se différencient pas seulement comme ceux du Cysticcrque et du Cœnure, mais que devenus vcsiculaires, ils produisent à leur tour de nouveaux bourgeons dans leur intérieur : nous obtiendrons ainsi la forme de YEchinoeoccus. Celle-ci se partage encore en divci^ses subdivisions, suivant les rapports des bourgeons de vers naissant sur la vésicule primitive, et leur transformation en nouvelles cellules (vésicules secondaires).

Tous ces phénomènes de propagation ascxuelle réunis sous la dénomination de jf^ii^rattou alternante^ doivent s'expliquer parle parasitisme, et ils Simt d'ailleurs par le mode de leur genèse, tout à fait distincts des autres phénomènes de génération alternante. Pour saisir ce mode de conception, il faut avant tout avoir présent à l'esprit, que le parasitisme a été le résultit de rapports qui se sont graduellement établis entre deux organismes, en suite de^uels le parasite a passé de l'état libre à l'état actuel. Les changements qui distinguent les organismes vivant parasittquement, de leurs formes pa* rentes non parasites, peuvent être déduits du parasitisme, et ainsi considérés comme constituant un état acquis. La reproduction asexucllc, qui s'intercale ici dans la génération sexuelle est donc à regarder comme l'expression d'un état inférieur d'organisation, il est vrai ; mais qui correspond au parasitisme, lequel en fournit la cause déterminante.

Pour plus de détails sur ces pliênomAncs intéressants, consulter outre les nouveaux manueU de zoologie, les travaux de Leuckart, et surtout son ouvrage sur les Parasites.

Le mode de conception ci-dessus résumé de la génération alternante chez les Trématodes pt les Cestodes peut être appuyé. D'abord les deux divisions sont à distinguer. Les ét;ils les plus simples existent chez les Trématodes; ils sont plus compliqués chez les Ceslodes, lesquels, tout en étant déjà en voie de rétrogression, dérivent de formes semblables aux Trématodes. Le fait imporûmt chez les Tréniatodet est que la propagation des Sponnysles et des Ridies se fait de germes, soit de groupes de cellules qui se détachent du parenchyme du corps de ces organismes pour se développer ultérieurement dans leur intérieur. IiOi squ'on fait cnlrer dans le champ de recherches les conditions que présentent les Gyrodaclyles, on y trouve comme un pont jeté vers la génération sexuelle. D'après la découverte de Siebold (Zeit. Zoo/.,I, p. 547), il se présente en effet chez le Gyrodactylus plusieurs générations emboîl^^s l'une dans Tautre, poss(''dant la même organisation que la forme maternelle. Wagener [Arck. An, et Phys,, 1860, p. 768) a montré que l'animal mère, aussi bien que le premier embryon qui se trouve dans son utérus, procèdent du développement sexuel. Par contre, Tem- Wyon qui est inclus dans l'utérus de ce premier embryon, et qui, à son tour, en contient encore un autre constituant l'ébauche d'une quatrième génération, ne présente pas une telle tliCfércnciation, tous deux paraissant être composés de cellules de forme semblable. Si donc on peut encore admettre une reproduction sexuelle pour la génération fille, elle est 'exclue pour les générations de la petite-fille et arrière-petile-fîUe. Tout ce qu'on sait actuellement indique chez ces dernières, une génération asexuelle qui est certainement remplacée plus tard par une génération sexuelle. XVagener a maintenont montré que petite-fille et arrière-petite-fille, proc(»dent de produits de la segmentation de l'œuf qui n'ont pas été employés pour la formation de l'animal fille, et on peut donc ainsi arriver à la conception que la fécondation de l'œuf, dont provient la fille, continue à agir sur ses dérivés. Cette hypothèse n'explique pourtant rien, car en fin de compte chaque cellule est le rejeton direct ou indirect d'un œuf fécondé. U reste donc simplement ce fait, qu'un nouvel individu peut naître d'une partie

du corps j-ar un procédé asexucl. Dans chaque gcncration il n'y a qu'un seul embryon qui se forme ainsi, car les suivants naissent à la suite du développement des or^^anes reproducteurs par voie sexuelle. Si nous comparons ce qui précède avec les phénomènes que nous présente le cycle de développement des Distomes, on peut considérer les sacs f^erminalifs connne analogues à ce qui se passe chez le Gyrodactyle. La différence est qu'il y a chez ce dernier une série de générations emboîtées les unes dans les autres, qui ne produisent qu'une fois un embryon asexuel, pour devenir sexuelles plus tard. La marche qui chez le Gyrodactyle règle l'emboîtement des générations (troisième et quatrième), a lieu chez les Dislomes hors de ror^\'înisme maternel, et n'étant pas circonscrite à un unique individu, en produit plusieurs. Par là l'animal producteur des germes n'atteint jamais un état sexuel ; il persiste dans un état qui n'est que passager chez le Gyrodactyle. Chez ce dernier la masse consliluanl l'embryon est anatomiquement comparable à une cellule ovulaire, tandis que les Sporocysles et les Kédies des Distomes ont entièrement perdu cette signification.

La dégénérescence de l'organisme parasite va dans quelques cas encore plus loin, et se montre accompagnée encore d'autres phénomènes de multiplication. 1/accroissement des Sporocystes dans diverses directions, produit des réseaux semblables à ceux de ce rcmanpiable parasite de nos moules d'étangs, le Bucephalus polymoiphus, ou ceux moins développés du Leucochloridium paradoxum. Un étrjnglement de quelques parties de ces tubes rejjrcsentent une multiplication par division.

Une propagation analogue h celle des sacs gerrainatifs des Trématodes par germes seinblo se manifester chez le genre Dicyeina, encore douteux et trouvé par Krohn dans les appendices veineux des Céphalopodes (fror/ep^iVo^û. 1850. — Kolliker, /^eric/i/ von derZoot, Atisl., p. 59; G. \Vagener, Arch. An. Phys.y 1807, p. 554).

Les générations asexuelles qui viennent se placer entre les générations sexuelles des Dislomes, correspondent toujours à leur habitat dans l'intérieur d'hôtes spéciaux. Les genres Monostomum, Amphistomum, etc., se r.ittachent par leur développement aux Distomos, tandis que les genres Trisiomum, Polystomum^ etc., ne présentent aucune génération alternante.

En ce qui concerne les Cestodes, la génération asexuelle s'éloigne encore davantage de la génération sexuelle. Chez les Trématodes, lœuf non fécondé du Gyrodactyle relie la propagation sexuelle avec celle qui ne l'est pas et qui se fait par des germes. Ces germes conduisent à la multiplication asexuelle des Cestodes. Les matériaux de formation pour la propagation asexuelle, qui, chez les Trématodes, émanent des parois du corps et en occupent la ca\ilé, demeurent contenus dans le corps vésiculaire du Cestode (Cœnure ou Echinocoque) juMpià différenciation de la tête du Ver. Le fait que celle-ci, bien que située sur la paroi interne et se présenUint comme une excroissance de la vésicule, est susceptible de se retrousser au dehors, constitue encore une particularité. Cette condition s'efface chez VEchinococcus, par l'étranglement des bourgeons qui se dévelopj)ent en vésicules filles. Les conditions de la mc sous la forme vésiculaire, que Van Beneden (Bull. Acad. Belg,, t. XVI) a considéré le premier comme appartenant au cycle normal du développement de quelques espèces détenuinées, doivent, comme les états asexuels des Trématodes, dépendre de conditions particulièies résultant de leurs mœurs parasites. Nous devons les considérer comme des états qui, par l'interposition d'un séjour défini et différent de celui qu'habite l'animal parfait, se sont intercalés dans le cours de la génération.

La forme vésiculaire prolifère ne s'observe comme phase intermédiaire du développeuhut que chez un petit nombre d'espèces du genre Tœnia ; la forme non prolifère (celle du C)^ùcerque) étant par contre généralement répandue, bien que la vésicule puisse présenter d( s degrés très-vari< s de dévelo])penuMit. Si nous admettons que ces états dans une série de générations proviennent de conditions déterminées par le parasitisme, nous coulprend^on^ qu'elles puissent manquer dans d'autres cas. Ainsi la forme cvslicerqur fait vrai.senibl.d>lcment défaut chez les Bothryocéphales, de même que les formes dérivant du Cyslicerque, 1«> Cu'uureb et les Lcbiuocoques, sont extréuiemenl peu répandues.

REPRODUCTION ASEXUELLE. 257

n. La seconde forme principale de la génération asexuelle se présente dans l'organisme complet, et ne s'effectue jamais suivant l'axe principal du corps. Des souches animales se forment par un bourgeonnement dont les produits ne se détachent ni les uns des autres ni de Tanimal mère. Cet état est très-répandu chez les Bryozoaires et les Tuniciers^ et dans ces derniers, chez les Ascidies composées, où un individu unique émet des jets, sur lesquels de nouveaux individus naissent par bourgeonnement. La formation des bourgeons dépend de l'appareil nutritif (système vasculairc), elle n'est point limitée à des lieux définis, fait qui concorde avec des états inférieurs, et nous rappelle ce que nous avons déjà constaté à propos de la constitution des souches dans les Cœlentérés. Une gemmification fort diflérente a lieu chez les Tuniciers nageants (Salpes et Cyclomyariens) . Ici la gemmation se fait par rintermédiaire d'un organe particulier, le « Stolon prolifère. » Cet organe chez le Doliolum^ se présente le plus souvent comme un appendice du corps, partant de la face dorsale près de l'ouverture cloacale. Chez les Salpes et les Pyrosomes, le stolon est ventral, et au lieu de bourgeonner à l'extérieur finit par occuper une position toute difTérente dans une cavité placée dans le voisinage de l'intestin. L'organe prolifère des Salpes se comporte encore difTéremmcnt quant a la gemmation, de celui du Doliolum. Dans ce dernier, des générations de bourgeons naissent en séries régulièrement disposées, pouvant même présenter des conditions de dimorphisme. Les gemmes sont en connexion par de courts prolongements avec le stolon. Chez les Salpes, on voit naître également sur le stolon prolifère des bourgeons, mais chacun d'eux entoure par sa base la moitié du contour du stolon, de sorte que, par la formation de deux séries de ces bourgeons, la substance de l'organe prolifère est elle-même transportée dans les corps des bourgeons. La maturation des jeunes rejetons réunis entre eux sous forme de chaîne, s'avance donc aux dépens de la partie du stolon prolifère intéressée.

Cette disposition a pour résultat une « génération alternante, » parce que les formes ainsi pourvues d'organes prolifères, sont toujours asexuelles. On pourrait ainsi envisager le stolon prolifère comme compensant anatomiqucmeni un appareil générateur, et dérivant peut-être d'un ovaire, d'autant mieux que chez un grand nombre de Tuniciers, les parties qui portent les œufs sont des organes en forme de cylindre. On peut pourtant concevoir autrement ces rapports. La formation de rejetons produisant des bourgeons, telle qu'elle a lieu chez les Ascidies sociales, se localise dans les Pyrosoma et S(Upa sur une partie déterminée de la face ventrale du corps, et sur la partie dorsale dans le Doliolum. Chez le Pyrosoma, il y a dans le manteau un stolon prolifère, sur lequel il ne se forme qu'un bourgeon , et outre lequel il y a des organes sexuels (iluxleyi. On ne peut donc pas penser que l'organe genimaleur appartienne à l'appareil générateur. Dans les Salpes et Doliolum, uu contraire du l^yrosoma, les slotons prolifères produisent de riches gé-

nt'rations de bourgeons, fait qui coïncide avec 1 absence d'un appareil seiuel, lequel a l'prouvii un développement rétrogrcssif prupoitionnel à l'accroissement d'activité de la marche du bourgeonnement. Cbeï les Salpes,' les pro-

duits de la génération asexuelle se développent sexuellement, d'où une véritable génération alternante, tandis que clic/ le Doiiolum la reproduction asexuelle ne s'épuise qu'après un grand nombre de générations produites par les organes de gemmation. Cependant, les Cyclomya riens se rapproclieut davantage du hourf^eonnemciit primitif des Ascidiens: d'abord par la pré- SLiice d'un stolon prolifère externe, et ensuite par la manière dont les bourgeons sont atlacliésau stolon. Celui que les Saipes ont à l'intérieur ne s'éluigne pas moins du point de départ par sa situaliun, que par Ja naissance de sts bourgeons, qui consomment en totalité les matériaux de l'organe gcnirualeur, le stolon.

On doit ainsi considérer la génération alternante des Tuniciers comme une division de travail, entre une génération sexuelle et une asexuelle, qui d'abord réunies ont été graduellement réparties sur des individus s|>é-

La reprodiirlim aupTuelle a lieu de rteiut manières chei les Bryozoairei. Chei les unoliscnc dmi'j 1» i::i\\U,' interne ilcs cor|is prliciilicrs vn foi'iiii; de disques biconvexes cou Iniil uti cclltilis, l'A i[iil M:ii..ui'ril, ciiiuiue Ivs a-ak, dis |ui'()i!' du i:or|)s uu des cordons n. liniiiii's pitis l.^iit. I'a'" |i:irlii:s (Slaloblusiiis, suivant Aliriuiti) i'C|>]r.scutvnt des bour^'onns i|ii détii'licnl, dcvir'riiii'iit lihros et se dcTcloppent au dehtirs du cor|>s iiialeruci eu Brvo'».ii li';)[>ri's V3I1 lj>'iii'il;'ii. |ilL>'<ii'iii's individus (Irais) peuvent ainsi iiiiili-c d'un de ces r<ir|iï. i-iuluil siiliile <|iii li> ri'ciiiit rv v( i|iii ilii'Z (iliisitiui's purto des ('jiiiics et des cniclii'U. i' rjpl>ellu la c:ipsiLle île l'ieuCde rlljdrc. U'ujii'ês Nilsclie, uiie jui'Iie suulcuieutde b sulisl.

FiE-61, — Fon

iiL'Ilc de Salpa j-in

l ;rorme solitjiie' ; H, cliaine eniljryonni

Mg, 02. — Fnnnp «;\iir II.- de Salpa pinnala ^fiirnif en cli.iini''; /, langurtle de rt'un lerlurB d'ïnin'e ; b, ouverlm* andk't c, gmiiiWu; il, l.i:iutlii«; /, cu-ur; h, sil r, eMum liilmirc; v, I, m, emLiryoïi tvec oi'jjtuics eiubijannaire). (O'aprèi C. Vogl.)

REPRODUCTION ASEXFELLE 259

cellulaire du statobListe est utilis'''c pour la formation de Tanimal futur, Tautre passant dans la formation de l'enveloppe chitineuse, souvent trcs-conipliqu('»c. L'autre mode de j^énération asexuelle se fait par bourgeonnement, qui a lieu sur une paroi latérale (dos) de Tanimal ; ce mode conduit à la formation des colonies si répandues chez les Bryozoaires. Suivant que le bourgeon persiste latéralement et forme un fond coiuniuu avec la mère, où qu'il s'étende par allongement du corps, la colonie aura la forme d'une croûte, ou se développera en hauteur eo se ramifiant.

Quant aux relations sexuelles des Bryozoaires, van Beneden afGrme qu'on rencontre dans leurs colonies des individus sexuels isolés à côté d'autres qui sont hermaphrodites.

La marche du bourgeonnement de$ Aêcidies est la plus active dans les formes sociales sur le point de fixation. Selon que l'appendice germant (Stolon) s'éloigne de la mère, ou se développe dans le manteau de celle-ci, il en résulte des états de la colonie fort différents. Les animaux isolés sont suspendus à leur base par des cordons radicelles (Clavelina), où placés sur une tige commune (Chondrostachys) ou enveloppés daas un manteau commun (Pyrofonui), qui les réunit encore, lorsque la connexion des vaisseaux avec l'organisme maternel a ce^sé depuis longtemps.

Sur la propagation des Ascidies^ comparez Savigny, Milne-Edivards, van Beneden, Huxley (o. c). Sur la reproduction des DolioleSy Krohn et Gegcnbaur. Sur le Pyrotoma, Huxley, Ann. Mag. of Nat. Uist., 1860. Sur la génération alternante des Salpes, Chamisso, Quoy et Gaimard, Krohn, Huxley, Vogt, et U. MùUer, Zeit. Zool. IV, p. 5'29.

Le point de réunion du stolon prolifère avec le corps n'est pas toujours le même chez les Doliolcs. La connexion dorsale prédomine chez les générations isolées, ce n'est (jue chez une finèration qu'il se présente un organe prolifère ventral. Cette dornièro forme, qui n'existe que chez les Salpes et Pyrosomes, peut être regardée comme la primitive, car la réunion des Ascidies avec la colonie a lieu également par la face ventrale. Chez les Salpes, l'organe gcmmateur naît de l'enveloppe cellulaire extérieure du corps qui représente plus tard la couche externe de ce qu'on appelle le manteau interne. Son intérieur est en communication avec le système vasculaire sanguin et manifeste un mouvement de va-et-vient. La cavité, circonscrite par le manteau extérieur qui entoure le stolon prolifère, s'adapte à la forme de cet organe.

Pour pouvoir bien apprécier la dérivation de l'organe producteur des bour^^enns, il faut encore prendre en considération le mode de vie natatoire des Tunicicrs dont il s'agit. Si nous déduisons la génération alternante des Salpes du bourgeonnement simple des Ascidies, il en résulte en même temps une différence importante avec les autres formes do génération alterluntc chez les Vers. Mais on voit aussi combien il importe d'aborder ce phénomène par un tout autre côté, pour le comprendre, et en second lieu combien il est aussi nécessaire de ne voir dans l'expression de génération alternante autre chose que l'expression d'un fait.

m. La troisième forme principale de reproduction asexuelle diffère des deux qui précèdent, en ce qu*elle ne remplace pas comme elles dans certains ét^ts inférieurs de l'espèce, la reproduction sexuelle ; et que d'ailleurs elle s'effeclue dans la direction de l'axe principal du corps. Elle repose sur une différenciation et une segmentation des parties du corps en articles (mélamèrcs). Le fait se présente dans ses rapports les plus simples chez les Cestodes. Chez les Caryophyllées qui occupent l'état le phis inférieur, le corps entier demeure toujours simple, sans indice d*aucune formation métamérique. On y remarque seulement une division en deux parties de valeur inégale, l'appareil générateur dans son ensemble étant concenlré dans la moitié postérieure du corps, tandis que chez d'autres Vers plats, les Trématodes et les Turbellariées, il Bc distribue plus généralement dans le corps. Nous trouvons dans cette loca-

iisation des organes reproducteurs dans la partie postérieure du corps, h première trace d'un fait qui est caractéristique chez les Vci's tïonioïdes. Lu corps se divise eu une partie sexuelle et une qui est asesuelle. La portiou 1 i sexuelle se dilTérencic graduellemenl en segments

distincts el séparés de la partie antérieure asexuflli: du coq)s, laquelle produit constammeut des nouveaux segments sexuels. Désignée sous le noiii de Scoiex, cette partie produit donc par une marche continue de bourgeonnement des articles qui acquièrent des caractères sexuels (Mélamèi-cs, Proghltides de van licneden), dont le plus postérieur est toujours le plus ancien, de sorte qu'en se rd|)prochant de la partie antérieure qui reste toujoure asexuelle, les anneaux sont de plus en plus jeunes. Suivant que les Proglottides germent ahondaamicnt ou pauvrement, qu'ils se détachent plus ou moins FiK. C3. tôt, il se produit une chaîne diversementdéveloppce,

constituant le Ver en rulinn ou T^nia {fiij. 05, '2). La durée individuelle de la vie plus ou moins courte des Proglottides devenus libres après s'être détachés, paraît dépendre de l'état de leurs organes géuérateurs. Ainsi les Proglottides de V Echineibothiifiim minimum se détachent de bonne heure, leurs produits sexuels acquéi-ant leur maturité à l'étal lihii', tandis que, dans d'autres cas, ils n'ont qu'une durée de vie individuelle trèscourte.

Ce phénomène compté comme étant un fait de génération alternante n'est que trcs-superricicltement allié à ce que nous avons vu chez les Tréniatodes. Il se passe chez un individu qui prend dilTérents éliils de rang, tandis que chez les Tréinatodes le phénomène embrasse une suite de générations et d'individus. Le parasitisme des Cestodes paraît n'avoir ici qu'une iuilucuce subordonnée, et ne peut — en exceptant le développement rétrograde des organes de nutrition qu'il cause certainement, — n'avoir d'autre portée, que de fournir à l'organisme les conditions de noumlurc favorables ù la production abondante de Proglottides.

Le retour du même phénomène chez les Awiélides semble également contredire les rapports du parasitisme. 11 y a ici dcu\ choses à distinguer. D'abord laformation des métamèrcs que les Annélides ont en commun avt-c les autres Vers et les Arthropodes, et dont nous nous sommes déjà occujii's {p. 153). Lorsque pendant leur développement individuel, les produits lu' se différencient pas d'une manière indépendante, il en résulte un ort,'anisi)ie composé, mais non immédiatement une nouvelle forimilioti d'individus iruiipendants, fait à prendre en cnnsidéralioii, cuinmc étant le point de dépiirl d'im second phénomène, qui consiste eu un bourgeonnement de nouveaux individus. On a observé ce bourgeomienjent chez quelques Sabellidcs, il

- F'CoIkx de Telrarhynchui. 2. ProeloUiJi:) |iroduila par U funuc iirùcLiIi-ulj;, (D'a(HV3

REPRODUCTION ASEXUELLE. M

est Irès-répandu chez les Syllidcs, puis chez les Protules, Naides, Chœtogastres, etc. La marche est toujours celle-ci, que d'un métainère naît une série (le nouveaux inélamcres qui constituent ensemble un nouvel indiïidu indépendant. Le fait commence par ravant-dcrnier segment du corps, duquel nait un premier rejeton, qui peut en produire un second, et le procédé peut ainsi continuer toujours en avant, tandis que le Ver producteur de bourgeons développe toujours de nouveaux métamères qui sont en» traînés dans le mouvement. Il se forme de cette manière une chaîne d'individus disposés en série, dont le plus postérieur est toujours aussi le rejeton le plus ancien. Si nous faisons abstraction qu'ici chaque individu nou- Tellement formé, ainsi que celui qui produit les bourgeons, consiste en un corps articulé, le fait devient dans son ensemble analogue à celui des Cest(v* des. Le parallèle est encore complété par ce fait que l'animal bourgeonnant demeure asexuel au moins dans un grand nombre de cas, tandis que les rejetons se développent sexuellement. Il y a encore souvent des différences considérables dans d'autres points de l'organisation.

La multiplication par bourgeon n'est pas circonscrite aux Gestodes et aux Annélîdes. Elle e»t encore assez répandue chez les Turbellariées rhabdocoeles, où on Ta observée tant chei les Nicrostomes que les Dérostomes (0. Scbmidt). Dans quelques cas on peut même Toir naître des chaînes d'individus semblables aux Taenias, conune chez le Derottomum caienula (Leydig, Kr(k, Anal, PAya., 1854, p. 287). Le bourgeonnement, dans ces cas, se rapproche beaucoup (le la scission, et est par conséquent un peu différent de celui des Ccstodcs. Chez ceuxci. qupiul même le rejeton prend avec lui des organes de l'organisme maternel (organes excrt'teurs), il est cependant autrement organisé, car il atteint une difTérenciation sexuelle plus ou moins complète, et par conséquent ne parait plus être une simple portion de la forme scolex bourgeonnante. Chez les Turbelbriées, au contraire, Tensemble des individus, ceux qui sont devant et derrière, paraissent analogues et possèdent également l'aptitude au développement sexuel.

Le bourgeonnement chez les Annélideê est depuis longtemps connu chez les Naïdes, et a été décrit par 0, F. Nùller. On a quelquefois regardé des faits de ce genn^ comme des scissions, mais à tort, car la formation do parties nouvelles prend une place considérable. Un certain nombre de segments appartt»nant primitivement à l'aniien individu, passent, il est vrai, dans le nouveau, et la nouvelle formation ne concerne que la tcto, ou tout au moins les o^Tines qui la caractérisent. Chez les Syllides, les deux formes de génération existent ; on a distingué, l'une conune gemmipare, Tautre comme fissipare. La première, où le bourgeonnement se (ait entre Favant-demier et le dernier segment du corps, se remarque chez les Myrianida (Milne-Edwards, Ann. Se, Aal,, 3* série, lit, p. 170); et VAntolytm (Krohn, Arrh. AVi/., 4852, p, 66). Chez la plupart dos autres Syllides la reproduction asexuelle a lieu ^"us la forme fissipare, comme Ta décrite Quatrcfages {Ann, Se. Nat.^ V série. Il, p. 145). La difierence essentielle entre les deux formes est que dans Tune, les .segments qui constituiTont riodiridu futur font partie de l'individu maternel, tandis que dans l'autre les segments naissent des bourgeons différenciés déjà de la forme mère bien qu'étant encore eu connexion immédiate avec elle. Consultez, pour les faits, Frey et Louckart, Beitrâge, p. 91; M.Mmllze, Arch. Nat,, 1852, p. 3; A. Agassiz, Journal of Boston Soe, NaL Hist, 1862. p. ."92. U marche de la propagation parait plus compliquée chez le Chœtogaster^ où il nait très-vraisemblablement par fissiparitc des chaînes d'individus dont on peut exprimer des rapports, suivaat la genèse des séries d'après Claus (Wûrzburg, Zeitich,, 1860, p. 57), par les chiffres suivants : 1, 2, 1, 3, 2, 4, 1, T», 5, 7, 2, 6, 4, 8. . . 0. F. MùUer (Saiurg. einiger

WunuarUn, p. 5fî) anil d(}.'i iniliiiiié queiqne diose de sRinblable chez le Naît prohoieidKi.

où les bmir^rriiiiis lÎ!ii>g h la lurre, prinluisent encore eui-mêmps des bour^ieons.

NiHis av.Hn ïiiril'uuIrc'S Auiu-liili-s des «bscrviilioiis sur Filograna (Sars, Fatma lilt. Honirgiif, 1, p. Sli ; 11. Stiiiiiiill, A'eue UeHrUge] cl siii-le Prolula (Huxley, i\mc. Phil Journ.. IXj:!. ji. 113). Iii dc*.'lii|ipemcnt sexuel a élé nelteineiil observé chci le ver proliKTi! de ce ilwrmir. ce i|iii iiicl iiiKii on ipiestinii l'asieiualité de l'uniitiiil mère chci les Sjllides el confimic ilf nouveau, iijins un long déloiir, une ancienne usertion do 0. F. Hiillcr, que le Syllii pnAi- [era, scxnctleincnt dc'vdnppc, porte parfuis encore des bnurgeons. Toujours faul-il eu iiiiitîère de Ixiui-Kennnenienl prendre en cnnsidiinilion que, r.'sullanl d'une iiiarclie de tn»*ïunce, il E^e miiuiresle sui-iiiut dans les preuiiêrcs périodes de la vie, pendant lesipiellrs il n'existe pas encore chez d'autres Annélides de développcineiit sexuel.

Organes Bexuela.

La différenciation sexuelle des Vers nous préspiite une bcancoup plus nulc série di^ dcf^ri-s que les f las.ses précédt-iites. On rencontre dans les l'Ials ; plus iiilërieui's des dispositions hcmiaplirodiles, auxquelles se raltnilimit souvent de hautes complicalioiis, (|ui les cli'venl de bcaucuup au-dessus des Vers à seïes séparés dont les dispositions soiil Ijeaueoup [dus simples.

L»rs états les plus simples se trouvent clioz les Byyozahen. Los pidduils sexuels se développent ou d'amas de cellules si* â la faœ interne dus parois du ior|)s, et qnr donnent naissance à des éléments séminaux ou à des ibuI's, ou se foriueiil sur un cordon (et "[énéralement à son extrémité) allant (la canal iuleslinal â la paroi du cor|is {fiij. 42, x, p. âUb). Il n'est pas rare de trouver deux cordons pareils, un antérieur et un pnslérieur. Les produits de reiu'oduction mûrs arrivent dans la tavité du corps et sont expulsés dans l'eau ambiaiilipar l'ouverture que nous avons déjà lueiitionnée. Les deux sexes sont dans la rèf;le unis sur le môme individu, el li's lieux de formation des éléments sexiids sont seuls sépaivs. Il n'y a pas d'organes spéciaux pour ra|)par('il générateur, el ce ne sont que certaines places déterminées du corps qui se distin^^'ucnt par la production nirme des éléments sexuels. L'hermaphrodisme, si répandu chez les Tiiniciers, se montre également dans un état Irès-înfé rieur. Les canaux déférents peuvent être simpliPiés, et les produits sexuels élre vidés direi'lement dans le cloaque L'or^^anc mâle est re- ;cnté par un ficcum priiduisant de la semence; c'est la forme simple I atlcilc cIh'/, les IMiotiim et beaucoup d'Ascidies; il passe à une forme ■iisiltc cla/. les Pi/rosoHKï, tandis que chcj; la [dnpart des Ascidies, connue

6i — Oiii.inisnli..n ilunu AkUHc [Amarurium }irolif,-rum : ni,, >K l.raii.hUi; e, esloniK;

chez les Salpes, il se continue par des ramifications qui en font une espèce de glande lobulée. Les ovaires ont une forme analogue, du moins chez beaucoup d'Ascidies ; dans d'autres ils consistent en un groupement d'œufs à différents degrés de développement, dont chacun est entouré d'une csj>ècc de capsule. Chez plusieurs, quelques œufs seulement sont réunis sur une lige commune, et chez les Salpcs il n'y a qu'un seul œuf, dont la tige n'existe que pendant les premiers états, pour ensuite se raccourcir graduellement. La plus grande diversité règne quant aux conduits déférents. Ils paraissent souvent manquer aux ovaires; on les observe fréquemment chez les testicules.

On ne pourrait encore rattacher ces appareils des Tuniciers à ceux des autres Vers. Peutêtre ceb tient-il au peu de connaissances que nous possédons sur la structure des Tuniciors, dont une comparaison approfondie serait un sujet de recherches riche en résultats. On a observé une séparation des organes générateurs chez des Ascidies (BoUenia) . On n'en counait pas d'indice ailleurs.

L'hermaphrodisme se maintient aussi dans la plupart des autres divisions, au moins dans leurs formes les plus simples. Parmi les Vers plats, les Turbellariées, les Trématodes et les Cestodes sont hermaphrodites. Les deux sortes d'organes sexuels dans la règle se réunissent dans une ouverture commune, tout en étant enfouis séparément dans le parenchyme du corps. Ce sont les glandes produisant les éléments sexuels (testicule et ovaire) qui sont les plus simples, et constituent la portion la moins volumineuse de tout l'appareil. Des conduits déférents et des organes glandulaires qui s'y rattachent, ainsi que des dilatations ou expansions en forme de poche des premiers, qui fonctionnent soit comme lieux du développement des œufs fécondés, soit comme entrepôt de semence, prennent une grande part à la complication de l'appareil.

En ce qui concerne l'appareil mâle, un nombre varinlilc de testicules ordinairement mal définis sont le siège de la formation du sperme. Us se continuent pnr d'étroits canaux déférents qui aboutissent à un conduit de sortie commun, lequel possède une portion élargie, la vésicule séminale, et se ti'rmine par un organe pouvant se retrousser et se projeter au dehors, qui sert de pénis dans raccouplement.

L'ovaire constitue la partie essentielle de l'appareil féminin. On a aussi designé sous le nom de « glande germinative » cet organe, le plus souvent très-simple dans sa structure, parce qu'on croyait que c'était le siège de formation des vésicules germinalives seules et non des œufs entiers, tandis qu'un autre organe glandulaire dans la règle très-ramifié, et dit « glande vitellogène » fournissait à la vésicule germinative le jaune nécessaire pour former l'œuf mûr. Le produit de cette glande vitellogène n'a rien de commun avec ce qu'on appelle le vitellus chez d'autres animaux, car il consiste en cellules, et c'est essentiellement ce qu'on appelle la vésicule gcr-

minative, dont part le développement de l'embryon. Ces organes vilcUogènes, très-volumîncux relativement à l'ovaire, annoncent une division de travail, à laquelle ils doivent certainement leur origine. Ce sont peut-être les parties d'nn ovaire considérable dont la plus petite portion s'est conservée, la plus grande ayant rétrogradé par contre à cet état de « glandes vilellogènes. » Leurs canau\ efférenls et les oviductes de l'ovaire se réunissent en un canal de longueur variable, qui, suivant la quantité d' œufs qui se développent, peut être tantôt d'une très-grande longueur, tantôt court, simple, ou rende sur son trajet. Les cavités ainsi formées se nomment utérus, et c'est là que l'œuf non-seulement revêt sa coquille, mais subit dans la règle les premières phases de son développement embryonnaire. Une cavité particulière ayant ordinairement la forme d'une vésicule pédicellée qui s'ouvre dans l'oviducte {Beceptaeiihtm seminis], reçoit pendant l'accouplement la semence; une seconde cependant, moins généralement répandue et quelquefois en connexion avec la première, sert vraisemblablement à la réception de l'organe eopulateur mâle {Bursa cojmlatrix).

Lesdiverscs parties constituantes de cet appareil présentent les états de forme les plus diversifiés. La partie mâle consiste, cliez lesTurbellariées rbabdocœles, en deux tubes tcsticulatres allongés, dont part un canal déférent. Chez les Tvématodes, il n'y a également que quelques testicules arrondis ou lobés {fitj. 66, () ) tandis que dans les Turbellanées dendrucœles, ainsi que chez plusieurs rhabdocœlcs (Macrostomum) et Cestodes, ÎU sont représentés par un nombre souvent considérable de petits follicules dispersés dans le parenchyme du corps et réunis entre eux par de longs canaux défé-rents. Ceux-ci ou forment un conduit déféreul eom niun, ou se prolongent chacun pour son compte dans une portion terminale qui se continue dans l'organe eopulateur. Le canal déférent comuius forme aussi la vésicule séminale, qui n'est que rarement remplacée par des expansions des canaux déférents. L'organe eopulateur (fig. 65, ;).; fuj. 66, p') constitue ordinairement une formation musculaire, qui porte fréquemment comme un appendice la vésicule séminale. Il e^l place dans une cavité spéciale conduisant au pore ^'énital (étui péuial des Planaires, boui'se à cirrhes des Cestodes et Trématodcs). Dans les Planaires, les canaux déférents de plusieurs groupes de glandes débouchent souvent sur une partie distincte à la base de l'organe eopulateur. Celui-ci est dans la règle protractile, ou peut se retrousser, en

Présentant au dehors divers piquants ou crochets placés dans l'intérieur de organe lorsq u'il est rentré. Cette confurmatiou du pénis se rencontre clici

— Appareil sciuc! du Vorlex viridis; I, I, tciliculcî; vd, canaux dûrûrcntsi tt«, Ti'iiciile nalv ; p. orjpinE copiilntcur protractile i o,a. nvnircs; gv, |;laiHlc> vilt'IlugOni.'s; m, rvcepLiil: ioal I V, vagin; u, ulJnia. (D'ipràs H. SchiiIlM.)

ORCANES SËXttELS. 3(>&

la plupart des Vers plats à l'exception des Planaires, et paraît correspondre Il une copulation pim iuUine.

L'appareil femelle présente des différences plus grandes. Les ovaires paraissrnt dans ta règle sous la forme de un ou deui sacs allonges, de volume peu amsidérable l^. G5, 6û, o), dans lesquels se forment les germes des œufs. Lorsqu'il n'y enaqu'un, l'oviducte se continue comme un canal plus ou moins long, jusqu'à l'ouverlurc geiiilale, recevant sur son trajet quelques parties accessoires. Lorsqu'il y en a plusieurs, ils se réunissent en un oviducte commun (fig. 65, v). Ces organes sont pius simples chez les Butliryocéplialcs, où l'ovaire se continue en un tube qui se distend à mesure qu'il se remplit d'œufs naissant de son fond. Chez la plupart des ilhabdocœles, comme chez les Cestodes et les Trématodes, le conduit déférent reste simple même là où les ovaires sont doubles. Il esl le plus court chez les Hhabdocœles, où, comme chez, la plupart des Cestodes, on peut rccunnailre un élargissement d'une conformation jiarticulière, servant de réceptacle séminal. Cet organe, paraissant cire une expansion latérale de l'oviducte, acquiert un caractère d'indépendance. Ceci est encore plus apparent lorsqu'il se joint sous la lurmc d'un appendice pédoncule soit à la base de l'oviducte [fig. 05, rsi, soit sur le trajet de ce dernier {fig. 60, bs).

Les Planaires ont un oviducte double, qui n'a dans la règle qu'une portion commune très-courte, servant de vagin. — Les glandes viiellogènes unies à l'oviducte sont représentées par deux ou quatre organes ramifiés et arborescents ou lobés {fig. 6r>, (ff), qui, chez les Trématodcs et Planaires, sont distribués dans le parenchyme du corps, mais, chez les Cestodes, circonscrit sur un espace moindre. Ils débouchent par des conduits de sortie au commencement de l'oviduclc. Des portions déterminées de l'oviducte fonctionnent comme utérus, nom qu'on a attribué ù des parties morphologiquement fort dilTérenles. En général, on peut distinguer trois espèces différentes d'utérus, provenant tous des oviductes. Tantôt c'est l'oviducte lui-même qui sert à cet usage. Il est alors non-sGulementéIargi,mais encore considérablement allongé, de manière à former un tube qui forme plusieurs replis ou circonvolutions dans son parcours. Cette disposition existe chez les Tréma todes<^(f. 06, u], et, parmi les Cestodes, chez ies6o(hrjfoce|)/in/u«,7'rt«n()p/ioriu et Li^'j/a. Due seconde forme est reprcsenléc par dos expansions latéralesoudcs appcndicesen poches qui se trouvent sur le trajet de l'oviducte ; elle se rencontre cbc7. quelques Ithabdocœles, et elle est plus compliquée chez la plupart des Vers tainioides. Un tube parlant

rig. 66. — Appueil miucI du IHutoma globiporum: I, t, Icsticutes; d, ciniui détinniâ; de, canal rfaniuant un testicule itcc l'orpnc remclle; p, uc copulntcur ; p', p/nlt; a. oriirei bt, T^icolc ■éminile; u, k, uUnii; v, n|tin; ffl, anal dfOhvnt ic* gluida litellogènea. (D'iprèa de SieboM.)

de l'oviductc dans le voisinage de l'entrée des glandes albumineuses, s'étend chez les Taînias sur la lignemédiane d'un Proglottis arrivé à maturité, et forme sur ses deux cotés en proportion des masses d'œufs qu'il renferme, de riches ramifications dendritiqucs. Enfin une troisième forme est constituée par des appendices qui se trouvent à la fin de l'oviductc, ou mieux dans le vestibule commun près du pore génital. C'est ce qu'on observe chez la plupart des Turbellariées ; chez les Khabdocœles, on trouve deux de ces poches utérines, qui s'étendent considérablement, et peuvent même se ramifier, lorsqu'elles servent à contenir un grand nombre d'œufs. Chez les Dendrocœles, on ne trouve ou qu'un utérus semblable débouchant dans un large vestibule, ou il manque entièrement, les deux oviductes étant alors chargés de ses fonctions (Leptoplana). La grosseur et le nombre des œufs atteignant simultanément leur maturité et munis de leur enveloppe sont toujours en rapports étroits avec l'état de la partie de l'appareil qui remplit les fonctions de l'utérus.

Une dernière portion de l'oviductc se différencie souvent en un canal particulier, le « vagin, » qui, dans quelques cas, porte un appendice fonctionnant comme « bourse copulatrice. »

La manière dont se comporte l'appareil hermaphrodite pendant Taccouplement est encore, pour le plus grand nombre, inconnu. On peut sous ce point de vue admettre trois cas différents. Ou l'acte copulatcur peut être réciproque, de sorte que chaque individu remplisse les deux fonctions mâle et femelle; ou en second lieu, la fonction peut être alternative, de manière que chaque individu ne fonctionne jamais que comme mâle ou femelle ; enfin il peut y avoir fécondation par soi, cas qui a été observé chez les Cestodes. Ceci peut se faii"c d'une manière immédiate, à savoir par l'union des organes sexuels intérieurs. D'après la découverte de M. de Siebold, il y a chez quelques Distomes une voie de communication entre le testicule et l'oviducte ((i(j, GG, de), ou une vésicule séminale intérieure (bs), qui permet au sperme d'arriver directement aux œufs à féconder.

La situation du pore génitnl varie suivant les diverses divisions des Vers plats. Les organes génitaux s'ouvrent le plus souvent dans la ligne ventrale médiane, tantôt du côté antérieur, derrière la ventouse buccale, conunc dans beaucoup de Trématodes (Distomnm, Gyrodactylus, etc.), tantôt plus près de la partie postérieure du corps (Turbellariées). La situation ventrale est fréquente chez les Cestodes (Ligida^ Bothnjocephalus\; dans la plupart des cas, le pore génital se trouve chez les proglottidcs sur une échancrurc du bord latéral placé tantôt d'un côté, tantôt dcTautrcOnne saurait déterminer a\cc certitude le motif de l'asymétrie qui, dans quelques Trématodes (Tristomum), se remarque sous ce rapport. Il faut cependant prendre en considération pour l'appréciation de la question, des faits importants, à savoir que chez quelques Cestodes {Txnia ellipticaj T. CHCumeriua), il y a dans chaque proglottis deux appareils sexuels symétriquement disposés. On peut, d'après cria, entrevoir que cet arrangement isolé représente le reste d'une disposition primitivement générale, laquelle modiliée par le fait cpie l'appareil d'un côté ayant acquis peu à peu la prédominance sur l'autre, a eu pour rébultal

la condition actuellement la plus répandue, à savoir le développement unilatéral de l'appareil génital.

Pendant que chez les Turbellariées rhabdocœles, à peu d'exceptions près, il n'y a qu'un seul pore génital, auquel aboutissent les organes mâles et femelles, une séparation de ces parties commence chez les Dendrocœles par la formation d'un vestibule. Dans la plupart des Planaires cette séparation est complète, et il en résulte une double ouverture génitale, celle de l'appareil mâle étant devant l'appareil femelle. La plupart des Trématodes ont également les orifices génitaux séparés, bien que très-rapprochés entre eux. Un fait analogue s'observe chez les Cestodes. Déjà dans les cas où la bourse du cirrhe et le vagin s'ouvrent dans un pore génital, celui-ci n'est qu'une dépression aplatie, qui est entourée comme d'un mur par les téguments, ^ans d'autres cas, les deux organes débouchent séparément à la surface supérieure quoique bien rapprochés. Enfin, il y a encore une séparation plus grande, lorsque l'appareil mâle s'ouvrant sur le bord latéral, le féminin débouche par contre à la surface ventrale du proglottis.

Le développement des deux appareils dans un seul et même individu est parfois inégal, et chez les Rhabdocœles surtout, on remarque une séparation des sexes dans rindividu, qui est telle que dans l'un, c'est l'appareil femelle qui prédomine, dans l'autre, l'appareil mâle ; les appareils opposés demeurant rudimentaires (Convoluta). Ces cas de haute importance font comprendre comment l'atrophie progressive d'un des appareils a pu transformer des organismes hermaphrodites en d'autres à sexes séparés (dioîqucs), et constituer ainsi des formes qui les relient entre eux. La marche ici saisie à l'état naissant s'accomplit en entier chez d'autres Turbellariées. Les Microstomées sont à sexes séparés ; d'après Claparède, il en est de même pour une Planaire {PL dioica). Les exemples ne manquent pas non plus chez les Trématodes. Une simplification de l'appareil génital s'observe chez les Némertiens^ qui sont sexuellement presque complètement séparés. Les nombreuses divisions des conduits déférents, ainsi que les organes accessoires, manquent ici. Les testicules et les ovaires sont les seules parties nettement distinctes. Chez les Némertiens d'eau douce (Prorhynchus) ^ ces organes sont simples dans chaque individu (fig, 38, p. 199, ov), et rappellent ainsi les Turbellariées Rhabdocœles. Les Némertiens marins ont par contre un grand nombre de follicules placés des deux côtés du canal intestinal, n'ayant entre eux aucun rapport direct. La répétition régulière par paires des organes formateurs des germes dans la longueur du corps, nous rappelle les conditions que présentent les Ânnélides.

Chez plusieurs Turbellariées, les organet généraieurt mâlet ont les parties productrices de leurs éléments sexuels (Tesliculet) distribuées de telle sort«>, qu*elles présentent les mêmes conditions ({ue chez les Cestodes Le Monocelis possède de semblables vésicules testiculaires isolées. Elles occupent davanUigc la partie antérieure du corps, Tappareil féminin étant placé plus en arrière. Cette répartition existe parmi les Cestodes, chez les Caryophyllxiut, où de nombreuses Tésicules testiculaires remplissent la partie la plus antérieure de la division postérieure du corps. Le nombre des vésicules testiculaires reste fréquemment très-faible chez les (^icstodes, où il n*en présente que de trois à cinq et même moins (Pagenstecher, Zfti. Zoo/., IX, p. 523; Stieda, Arch, Nat,, 18G2, p. 200). Chez les Trématodes, il y a, sous ce point de vue, quelques

fluctuations, mais on n'en observe que rarement plus de quatre. Leur formation lobulée est extrômemont fréquente. Les éléments de la semence sont, chez tous, des filaments mobiles, parfois d'une dimension assez forte. Chez le Convoluta paradoxa, ils présentent cette particularité que la partie allongée et épaissie du filament a une apparence granuleuse. La même Turbellariée présente dans son appareil masculin une déviation de ce qui existe dans toutes les autres. Il est formé de nombreux canaux, présentant ici et là des expansions escales qui traversent tout le corps de l'animal en s'anastomosant entre elles et s'ouvrent dans deux grandes vésicules séminales (Claparède, Études). Celle disposition se répète semblablemcnt cbez les Trématodes. Elle est connue chez le Disiomwn hepaticunij oii les testicules consistent en une quantité de canaux ramifiés et fortement entrelacés, qui s'étendent sur une grande partie du parenchyme du corps.

Chez les Planaires, ce sont les canaux déférents qui fonctionnent comme vésicules sémi^ naJes. L'organe impair rempli de semence, qui est en connexion avec le pénis et se rencontre chez quelques Planaires, doit être le résultat de la fusion des deux conduits séminaux. 0. S.chmidt signale chez le Leptoplana (L. Alcinoi) une condition bien différente dans le trajet du conduit séminal. De la partie terminale qui se rend au pénis, chaque conduit séminal émet en arrière un canal formant un grand aix, qui va s'anastomoser avec celui du oùtc opposé.

Vorgane copulateur 'correspond par sa longueur au vagin de la femelle. Une garniture de crochets présentant souvent des formes caractéristiques, est particulièrement développée chez les Rhabdocœles. Chez le genre Vortex, les crochets d'ailleurs simples offrent des particularités quant à leur disposition, leur forme et leur grosseur. Ils sont disposés do manière à diverger lorsque le pénis est retroussé. Ils forment chez le Vortcx scoparius des touffes en balai. Parmi les Planaires on n'en renconirc que chez le PL nigra. Le Polycelis fallax présente encore une disposition toute autre dans ses organes copulateurs. Un long filament corné, provenant d'un organe d'apparence glandulaire situé près du pénis, et que parcourt nn canal, reçoit l'ouverture d'un conduit éjaculateur, et après avoir traverse le pénis en circonvolutions spirales, arrive après plusieurs sinuosités à l'orifice génital d'où il peut sortir (Quatrefages). L'organe est très-dé veloppé chez les Trématodes et les Ceslodes, où il est souvent enfermé et enroulé dans une poche h cirrhe.

Quant à Vappareil femelle des Vers plats hermaphrodites, il y a des rapports précis entre le développement des soi-disant « glandes vitellogènes v et les organes germinalifs ou ovaires. Où les premières sont développées, comme chez la plupart des Vers plats étudiés, les ovaires n'ont qu'une grosseur minime, les œufs un volume peu considérable. Les œufs quittent l'ovaire à un état de maturation imparfait, aussi grossissent-ils peu à peu aux dépens de la sécrétion granuleuse des glandes vitellogènes qui les enveloppe pendant leur trajet dans l'oviducte ou l'utérus. Après sa séparation de l'ovaire, l'œuf ne possède donc pas encore toute la substance nécessaire h son évolution future, et, sous ce rapport, se comphque dans la suite. Au point de vue physiologique, la conception de ces glandes accessoires comme organes vitellogènes n'a donc rien d'inexact, mais elle l'est au point de vue morphologique. En effet, comme nous l'avons déjà montré, le produit qui naît dans l'ovaire représente le véritable œuf; celui-ci se p:irtage en une portion destinée à la formation de l'embryon, tandis que le reste de la masse granuleuse, qui ne participe pas à cette formation, s'emploie peu à peu à la nutrition de Tembrron. Les glandes vitellogènes sont toujours multiples, le plus souvent disposés symétriquement; au nombre de deux s'étendant loin en avant, chez la plupart deslUial)docœles. Elles représentent des conformations aciniformes, dont chacune a un conduit déférent. 11 y a quatre glandes semblables chez le Mesostomum Ehrenbergii ; elles manquent chez le Macrostomum. La * sul»stance vitelline » , n'arrive point du dehors à l'œuf, mais elle se forme dans le protoplasme môme de l'œuf. Nous rencontrons ces glandes chez les Planaires, dissiminées en de nombreux lobes isolés dans le parenchyme du cr>q)s. Elles manquent cependant chez beaucoup de IManaires marines (Thysanozoon, Polycelis, Leptoplana), chez les(iuellcs les fonctions de Tuté^ rus sont remplies par des élargissements des oviductes. Ce sont des genres où les œufs s(Hit moins volumineux, mais par contre pondus en plus grande quantité à la fois. Là où v\\v< existent, elles débouchent dans les oviductes ; cependant chez les Rhabdocœles, elles se jettent tantôt dans ces organes (Vortcx, Ophistomum, etc.), tantôt dans le vestibule (.Vcso</(>mum). On a cherché :i comparer les glandes vilell(»gèiies des Vers avec les glandes albu-

mino^'èncs des Gastéropodes, eu se boroant à leur imposer le mémo nom. 11 est évideut que la fonction de Torgane vitellogène est toute autre que celle des glandes albuminoj^èaes, et que les deux sont également fort difTérentcs au point de vue morphologique. L'opinion que j'ai précédemment émise sur la signification des organes vitellugênes, comme ébnt des ovaires ayant fonclionnellement rétrogradé, est conûruiéc, outre les rapports de leurs produits avec l'œuf, surtout par la comparaison avec les ovaires des Turbellariées, qui sont privées de glandes vitellogènes. Chez la Macrostomes, il y a »ur les mêmes points où se trouvent chez éCautrcs Turbellariées des organes vitellogènes^ deux ovaires occupant la même étendue. Par contre les follicules qui chez les autres Turbellariées fonctionnent comme organes germinatifs, paraissent être des vésicules transparenles, ne contenant pas de germes d'ovules (M. Schultze, Turbellarien, tabl. V, fig. A, Macrostomum aurilum)^ et peuvent même manquer entièrement. Si nous comparons ces fîiits, il est très-vraisemblable qu'une petite portion terminale de Tovaire primordial a seule continué à fonctioimer et à développer les germes d'ovules, tandis que le reste ne produisait que des matt-riaux cellulaires indifférents qui viennent s'ajouter aux cellules ovulaires moins avancées. U Y aurait donc là une division de travail, qui n*est pas entièrement achoée chez quelques Turbellariées. Lorsque des portions déterminées des ovaires primitifs fonctionnent encore comme tels, on dit alors que les ovaires sont réunis aux glandes vitellogènes. Ceci s'applique au>si aux glandes vitellogènes d'autres Vers plats, de niôine que nous voyons cette même condition particulière d'une division de travail dans l'ovaire primordial, très-répandue dans d'autres divisions, les Insectes par exemple.

\a^ glandes en question sont répandues dans le corps chez les Trématudes comme chez les Planaires, et de même sont dans la règle placées par paires, afTeclant ou une forme dendrîtique, ou celles de lobules disposés régulièrement de chaque côté du conduit de sortie. Elles s'abouchent des deux cotés à l'origine de h portion de roviduite dilatée en utérus. Elles manquent chez le Gyrodactylus, genre qui d'ailleurs se distingue par la simplicité de l'ensemble de son appareil sexuel femelle. Les œufs parvienneut chez cet animal, dans un élargissement représentant l'uté rus, par mi très-court oviducte. Cet utérus n'est pas ce qu'il est chez d'autres Trcmatodes, mais peut être regardé comme un vestibule très-considérable auquel se relie en arrière le canal déférent des testicules, et un court oviducte. 11 reste encore à expliquer comment se comporte l'organe copulaleur placé en avant.

La paroi utérine est chez les Turbellariés coumie chez les Cestodes et Trématodes, douée de propriétés sécrétantes, car elle produit une coque enveloppant la couche sécrétée par les glandes vitellogènes autour de l'œuf. Chez les Trématodes, cette fonction incombe à la partie postérieure de l'atérus, qui dans quelques-uns est même nettement distincte du reste; chez les Cestodes, elle est visible sous la forme d'une partie arrondie et élargie de l'appareil ovigère. Les conduits par lesquels les œufs sortent de l'utérus ont, chez les Cestodes, perdu une partie de leurs fonctions, en ce qu'ils ne senent pas à la sortie des œufs mûrs. Ceux-ci sont expulsés au dehors plutôt parles contractions du corps. Comme la vie d'un proglottis ne dure que jiisqu*à la maturation des œufs (ou la formation de l'embryon dans leur mtcrieur), l'appareil sexuel n'a qu'une seule fois à accomplir ses fonctions.

Une réduction dans la disposition de ïappareil hermaphrodite, qu'on peut considérer comme étant un passage à celle que présentent les Aéuiertieus, a été observée chez une Turbellariée rhabdocœle, Sidonia elegans ()i. Schultze, H urz^. Verhatuil., t. IV, p. '252). 11 y a des deux côtés de l'intestin des follicules isolés, dont les antérieurs fonctionnent comme ovaires, et les postérieurs comme testicules. La prépondérance graduelle d'une des parties sur l'autre, qui en même temps se développe moins, constitue un passage à la séparation sexuelle, et la continuation de cette marche aboutissant au développement exclusif d une partie de l'appareil générateur, la distinction finit par être complète. Cette idée sur la séparation sexuelle trouve ime base bien définie dans les rapports que nous avons déjà signalés au sujet de l'appareil sexnel du Convoluta paradoxa {\), 207). Claparède apprécie autrement, il est vrai, l'inégal développement des deux sortes d'organes générateurs présents sur le même individu, qu'il considère conmie un hermaphrodisme successif. Le phénomène serait analogue à celui des Cestodes, chez lesquels les deux organes ne sont jamais on mémo temps à l'apogée de leur développement, les organes productcm*s de l'élément mâle rétrogradant lorsque les œufs arrivent à l'utérus. On peut constater que les faits qui précèdent concordeiiV

avec quelques phénomènes ol)servés chez quelques Mollusques (Céphalophores) , où aussi des individus hermaphrodites fonctionnent temporairement dans une seule direction sexuelle. Si on étudie à ce point de vue le Convoluta, on verra un individu se développer dans le sens mâle ou femelle dans des périodes différentes. 11 ne faut pas perdre de vue, comme différence avec les cas analogues précédemment connus, que, bien que ne fonctionnant pas simultanément, les organes hermaphrodites sont toujours présents. Chez le Gonvoluta, Tappareil de l'autre sexe manque complètement chez Tindividu, et n'est indiqué que par Texistence de Forifice sexuel qui s'y rattache. J'ai trouvé là un motif pour admettre noa un hermaphrodisme en voie de développement, mais plutôt un hermaphrodisme rétrograde, ce que Claparède parait regarder comme n'étant pas impossible. 11 faut peut-t'trc faire rentrer ici les faits qu'a constatés Mecznikow, sur le Prostomum lineare (Arch. ISat., 1865, p. 174), où les deux sortes d'organes se trouvent toujours chez un individu h des états de développement différents. 11 y a donc là un degré de rétrogradation moindre que dans le Gonvoluta. De nouvelles recherches sont toutefois nécessaires pour permettre une décision définitive sur ces questions d'une haute importance.

On a observé une séparation complète des sexes parmi les Trématodcs, chez le Di$lomum filicolîe (Kôlliker, Berichtvon der Zootom. Anstalt., p. 55), et le D. hcpmatobium ^Bilharz, Zeit, Zoo/., IV, p. 59). Les mâles et les femelles sont, dans les deux cas, différents d*aspt»ct, et la dernière espèce offre la particularité que le mâle entoure la femelle au moyen de son corps recourbé et profondément canaliforme.

Dans les Alicrostomées à sexes séparés, les organes de chaque sexe se comportent serablablement, à ce qu'ils sont chez les Turbellariées hermaphrodites, dont ils se rapprochent plus que des Némerliens. Dans les deux sexes, les complications des conduits déférents manquent, et l'appareil déférent des mâles n'est représenté que par un court pénis. Les organes sexuels des ^'émertiens ne sont pas encore suffisamment connus quant à leurs conduits, et il reste douteux de savoir s'il y a des ouvertures particulières, ou si les produits sexuels traversent les parois du corps, opinion défendue par van Beneden. Il est certain que les follicules n'envoient pas leurs contenu dans un conduit déférent commun, mais l'expulsent chacun poiur son compte sur les côtés du corps. Le mode, suivant lequel les Németiiens pondent leurs œufs, est encore une preuve que les sacs ovariens possèdent des ouvertures distinctes. Le berner tes olivacea forme autour de son corps une enveloppe gélatineuse dans laquelle l'animal dépose ses œufs par petits tas séparés (voy. les dessins de M. Schultze, dans Carus, Zootom. Atlas., t. VIU, fxg. \h\. Ceci rappelle l'enveloppe des œufs, que sécrètent également les tf'gumenls chez les Ûinuiinées et les Scoléines, L'arrangement des appareils sexuels chez le Balanoglossus coïncide avec celui des Némertiens. Les organes représt?nlenl des glandes en grappes, placées sur h partie branchiale du corps dans les lobes latéraux, et disposées en arrière d'elle, en une double série de chaque côté.

Chez les Nématodes la présence de riiermaphrodisme constitue une rare exception, la séparation des sexes étant la règle. Les deux sortes d'organes consistent en sacs tabulaires qui sont enfouis dans la cavité du corps et s'ouvrent à sa surface. L'extrénûté caicalc des tubes sexuels fonctionne connue testicule ou ovaire, le reste comme appareil conducteur, le tout adapté dans ses diverses sections à des fonctions fort dilTérentes. En somme on peut reconnaître un état fort simple, caractérisé ])ar la suppression des organes accessoires, qui ne se rencontrent qu'à l'ouverture extérieure.

Le tube sexuel mille est un boyau sinq)le qui s'ouvre sur le côté ventral du rectum, et fonne chez les grandes espèces de nombreuses circonvolutions. Ce n'est que par le revélenjent épithélial différent qu'on peut distinguer la partie terminale du tube représentant le testicule du conduit déférent qui

ORCASES SEXrElS. Î7i

parfois présente une dilatation. Celle-ci se distingue de la partie terminale (Ductus ejaculaloriiis) comme vésicule séminale. Dcui pièces de cliitine {Spicula), niincus cl souvent très-longues, développées dans la portion cioacaie du rectum, servent comme organes copulatcurs.

Les tubes sexuels femelles sont dans la règle doubles, et ou sépares jusqu'à leur débouclié, ou réunis vers leur extrémité en une pièce commune. Les tubes présentent plus ou moins de circonvolutions suivant leur longueur. Leur partie caecale doit être considérée comme , ovaire {fig. 07, ov). duquel une portion ordinairement plus large (Oviducte, do) conduit dans un canal désigné comme utérus (u), lequel débouche au dehors par un étroit canal, le vagin (o). L'ouverture sexuelle Temellc est toujours ventrale, en avant de l'anus, le plus souvent voisin du milieu de la longueur du corps. Par un accroissement des tubes sexuels femelles jusqu'à cinq, mais aussi par suite de la rétrogradation de l'un des deux appareils primitifs, il résulte dans leur conformalion une diversité qui comme pour les organes mâles, est encore augmentée par les degrés divers de difTérenciation des divers groupes.

Parmi les Gordiace's, le Mermis se rattache par ses organes sexuels aux autres Ncmatodcs, et chez le Gordiits, il y a similitude cliez les deux sexes; en ce que les canaux déférents de leurs deux glandes gcrniiiiatives s'unissent au rectum, ce qui, chez l< cas que pour l'appareil mâle.

Les Chztoynathes {Sagilla) présentent des divergences considérables. D'abord leur conformation est hermaphrodite, et les organes débouchent séparément, ce qui rend impossible provisoirement aucune comparaison avec l'appareil des Nématodes. Des glandes sexuelles mâles et femelles se trouvent latéralement dans la partie postérieure du corps, les ovaires en avant, et derrière eux les testicules, par lesquels le corps de l'animal se termine. Ces derniers s'ouvrent dans un conduit déférent court, dirigé en avant, un peu en saillie sur la surface du corps, qui parait être fréquemment plein de semence, et semble ainsi jouer le rôle de vésicule séminale. Les ovaires, suivant l'état de développement de leur contenu, font une forte saillie dans la cavité du corps de l'animal, lis se dirigent d'avant en arriére, et débouchent à l'extérieur par un tube court et é;^r;denient saillant. Un réceptacle séminal placé près de l'ovaire , se réunit à lui à l'ouverture.

Quant aux organes générateurs des Gf^/'/ij/rcVs, la seule chose qu'on connaît avec certitude, c'est qu'ils sont séparés sur des individus différents. Quant

s Nématodes, n'est le

Diiducle; u, ut^

aux organes préparateurs des germes ainsi que pour les conduits déférents, il paraît difficile d'admettre des dispositions semblables pour tous les genres et familles de la subdivision, où au contraire ces organes présentent les conditions les plus différentes. En somme, les tubes disposés par paires, qui s'ouvrent à la surface ventrale du corps, et que nous avons déjà précédemment (p. 246) considérés comme des homologues des canaux en lacets des Annélides, jouent un rôle important. On les a pris tantôt pour des tubes déférents, tantôt pour des glandes produisant des germes, mais ce point n'est pourtant pas encore fixé d'une manière satisfaisante. De nouvelles données permettent de mettre en doute l'assertion de Krohn relativement aux Siponculides, qu'ils sont étrangers à l'appareil génital. Les points de formation des œufs et de la semence se trouvent, chez les Siponculides, sur les parois de la cavité du corps. Les ovules d'un sexe, les cellules séminales de l'autre se détachent et tombent dans cette cavité, où ils se développent ultérieurement. Chez les Bonellia, les œufs naissent dans un sillon longitudinal sur la ligne ventrale médiane et tombent dans la cavité du corps, dont ils sortent par un organe particulier, qui correspond à l'un des deux sacs mentionnés plus haut, dont un seul arrive ici à se développer. Ce sac est pourvu d'une large ouverture interne, par laquelle il reçoit les œufs répandus dans la cavité générale, les rassemble dans son cœcum allongé, pour, ensuite, les expulser par sa propre ouverture extérieure. Il sert donc à la fois d'oviducte et d'utérus. Chez les Tlialassèmes, dont les œufs se forment dans le voisinage du cordon nerveux, et chez le SternaspiSy il y a à la même place deux tubes que l'on a désignés sous le nom d'ovaires, parce qu'ils contenaient des œufs. Ils se comporteraient donc anatomiquement comme chez les Bonellia, Chez le Sîernaspis, ils paraissent être fermés en dedans ; il en est de même pour les deux paires de tubes qui occupent la même position chez VEchiurus et qu'on a, suivant les individus, regardés comme des ovaires ou des testicules. Mais comme chez les Siponculides, on connaît, à la base de ces tubes, l'existence d'ouvertures infundibuliformes ciliées, ils doivent fonctionner corrime organes de sortie, au moins par leur partie inférieure. On peut comparer ces conditions d'organisation avec celles correspondantes dans les Annélides. C'est surtout dans les canaux de sortie que la concordance est plus remarquable, car là un organe qui servait ailleurs connue organe excréteur, trouve son emploi. 11 semble donc qu'il y ait là un commencement de la disposition qui, modifiée considérablement dans les détails, est devenue prédominante chez les Annélides.

Les organes (jénéroteuvs des Acanthocéphales se rattachent moins par l'organisation à ceux des autres Vers. La séparation des sexes leur imprime le cachet d'un état plus développé. Un cordon qui traverse la cavité du corps privé d'intestin (ligament suspenseur), porte des organes producteurs de sonu^ice chez les mâles et d'ovules chez les femelles. Les testicules ont rapparouce de deux glandes arrondies, placées l'une au-dessus de l'autre, dont part un canal

ORliANES SEXUELS, déférent se rendant à l'extrémité postérieure du cor[)s, pour s'ouvrir en ce p (liins l'orjjnne copulaleur nvcc les canaux d'un certain nombre de glandeu bulaires. Cet organe, prutactile et rétractilo à la fuis, a l'apparence d'une ventouse, au milieu de laquelle se trouve un appendice conique qui est le véritable [lénis. L'appareil saisit pendant l'aceouplcment I extrémité po.itéricure du corps senihlablcmeat confornitt de la femelle, cbez laquelle les œufs se dévetupptnt dais un ovaire qui accomjtagne l'asc en forme dt cordun ifig. 68, s), et qui lui est ou juxtaposé ou m pnrtic entouré par lui (o). Les œufs se détaclienl par petiteii niasses, tombent dans la cavité du corps, et Mont remues là par l'ouverture d'un organe eu fonnc de cloche lar- ^'emeiil ouverte (3), qui partant de l'extrémité postérieure du coq»s conduit dans un utérus court, lequel débouche par un vagin étroit.

Lorsque nous mentionnons ici les organes gcncniteurs des Oaychophores, nous ne le faisons pas pour établir une comparaison avec ce qui précède, car nous sommes conduits à y reconnaître des dispositions tout à fait singulière:]. Les organes mâles paraissent être des tulies enlortillés et ramilles, lesquels couvrent en partie le canal intestinal et envoient en avant deux canaux plus larges, qui atteignent la pruniière paire de pattes sans griiTes, où ils débouchent. Les organes femelles, réunis sur le même individu avec les mâles, forment deux tutics courant à la surface ventrale de l'intestin, qui se réunissent dans nue ouverture commune occupant l'avant-dernier segment du corps.

L'hermaphrodiime qui se manifesle chez quelques Nômatoitc.'. didiTcdccelui îles aulri't Vers. i-nceqnc les deui pnxiuits itciucls prcnocnt uaissance daiisuii muI et nièiiiBlubu^'pni'riileiir. Us (.reniiers (fcrmei qui se déUchent ilani ce lubc, ec trantfoniitHt en Biwrniatoïoïde», tout ï fait de la même maDièro que lorsqu'ils se forment dans les ranaui tcsliciilaircs. Les (tonnes uUérieurs se dévelofipeni en œufs. ScbDcider, qui a dùciiuTcrt ce Tait reiiiari|U3blc {Zeil. Zaol.,\, p. 176). cruil TniisembUbIcquc ces foniios (Mpêces de Lcptodcra] appartienlunl à un cycle di- développcineiil plus cleudu, el doiTenl, dans d'autres générât ions, se IrouitT à un état sciucl dbtincl. Celle condition est rcaliscc en bit cbez l'jtaivirii nti/rov^nota ([ui, dans son état libre (formo Rhabditis de Lenckart), a les seics sé|ian's, tandis que dans M forme parasite où elle vit dans les poumons des prenouilles, elle prodnit conrormément Jin données de Schneider (.YeinalotJen, p. 51 li}, des lenfscl delà semence. Cette forme beriiiaphrodite est remarquable par sou appareueu femelle, qui s'exprime si fortement, tant \à rcitéricur que dans les orgunes ruiuuh, qu'un jHiurniit la preudie j)Our un individu do ce

ig. GS. — rnrlion post^ïeurc >li: l'appareil g< iiii'dI (UspcDMur; g, oipiuo eu cîuelioi t. dii) lient la direcUon tuiric par lea œub pour

f< ;iicllo A'Kchinorkijnchta; 0, ovaire;», lijfa- Bxlramili' Ae l'oviduclc. \ix lli'-cfacs iacuviiù du corps. (.U'apivs Orecff.)

274 VEns.

sexe. On conslate aussi chei des Nvmii Iodes, cutuiue chei les Vers plats, une diFTi-rcncialion du sac ovarien en ovaire proprement dit, et en organe vilcllogèiic : c'esl le cas du LepMiia appendiculata. L'extrémité de l'oiairc forme la partie vitcllo^'ùnc, daot la «ubstanci. est employée à la nutrition des œufs qui se développent plus bas (Claus).

Les élimenlt contitiuanlt du sperme, comme les œufs, prennent naiss.mcc chez les N tyalodes aui extrémités fermées des tubes génitaux, et subissent de nouvelles modicaliona suivant qu'ib entrent dans les parties de ces tubes représentant des testicules ou ovaires; désignations qui deviendraient restreintes à des parties fort petites, si l'ou voulait faire abstraction de ces modifications. — Les œuft se friruicTil par gemmation d'une masse commune de protoplasme, pouniic ilt noyaux, dont le reste dans les cas où il se forme simultanément un grand nombre d'œufe, parait constituer un cordon {Hachis) (pg. 69, r) s'élendaot dans l'axe des tubes germinatifs, et portant sur son pourtour les germes ovulaires (o) en forcue de massue. Le rachis simple se divise en deux chez quelques Némalodes.

I«s éléments constituants du tperme se forment d'une manière semblable. Ils germent également sous forme de cellules à noyaux sur un cordon axial, qui n'est simple que chez les petites espèces. Les cellules spennatiques se multiplient de nouveau par une sciiision, dont les produits qui s'éi'artent beaucoup des éléments séminaux des aulivï Vers, et même de tous les autres animaux, représentent des curps crlliJairi'S. Kous citerons parmi la riclic bibliographie qui existe sur la formation des prodiiiL' sexuels des N'émalodes : Von Siebold, Kagge {De StrOTtgyli aurieularii el AtcaridU aeuminatœ evolutione, 18il), Nelson {PhH. Tramactioni, JH52, 11], Neissncr [Zeit. Zool., VI) , Allen Tliompson {Zeit. Zool., Vlii), Schneider [Veber Beuregungen an dcn SamcnkCrpereheit der ^'rinaloden. Bcrliner MonaUberichte, ISiiO, p. 1ÏIS), Clap^iiède (De la formation el fécondation de* ceufi chez kt vert Némalodet, Oeiicve, 185'J).

Les conditions dans lesquelles se trouve le Sphœrularia, ennslituent un des phcnonii'ik'< les plus particuliers parmi les ^énlalodes, que Lubbock a le premier exactement décrit (.Val. Hi*l. Revieic, 1, IV). Ce [Nemalodc, parasite de la cavité abdominale des espèces de Ikiurdons, consiste en apparence en deux individus, dont le plus gros est caract'Tisé ï la fui! par le manque de bouche et d'anus, el par la structure toute particulière de sus téguwenli. L'abnence de la couche dcnno-musculairc, si développée chez les Kématodes, est surliml remarquable. Les organes sexuels sont toujours femelles, et consistent en un nvaire simple et un ut'Tus. Le second individu qui est en co nue xioii avec le premier est toujours l)e;iucoup plus petit, et, comme l'a constaté Schneider, est eu ra|ipurls organiques avec le yii» grand. Tandis que Lubbock eiprime l'opinion que l'individu le plus grand, conformé coninii: nn Kématode, est le mâle, le plus petit si difl'ércnt ]>arsa structure étant par contre b le- IW.Ile, Schneider (Xématodei, p. 332) a cherché une explication plus ingénieuse. Suivant lui. l'individu le plus grand lierait l'utérus du jictit ^clllabde sortant par l'witice sexuel de ce dernier. Var suite de ce retivussemenl, l'ovaire, ainsi qu'une jiortian de l'intestin, se truuvorait placé dans l'appendice en forme de hei'nie, qui contitiuerait k cioitre avec sou contenu, de sorte que le Kémalode lui-iiiènic ne rcprésenlcniit qu'un appendice peu considi''r'l>U du sa propre |K>che embrifonnaii'e a^'randic. Appuyé sur dub faits aiuitomiqucs exacts, on p''ul aduieltre qu'il ]> a là un état nouvejiu, caracléi'isé par un organe interne se déïelo|i[>;iiil ilifasoii il acijuérir une espèce d'indi'iicadame.

Ile nouvelles reclierches sont indispensables pour qu'on pui>BC arriver il une ;q>pit'u.iii< exacte, des organes sexuels di'S Cépbtjrèet. K\:m\ (nul il faudrait examiner les tubrâ p;iir> .1 Thaiauema et Sierimtpit. Uaim te pi-eniier genre H. Huiler {Otwrvnlionet] eniil av>iir' une liue ouverture intérieure près du leur débouché, dont l'eiisleuce n'est jias certaine. 1' contre Semper a indiqué {Zeil. Zool., \IV, p. i2U), des ouierturi'S iulemes dêteruiiin'

(■'ig, Iffl. — Portion du wldoii ovid'r.' de l'Atci'iie tuilh' ; r, r.itliis; o, œufs bourt^eûnuanl. {tl'j\i

qui sont disposées suiTant une spirale double. Chez les Siponculidcs, elles seraient d'après St'ni|)CT, infuudibuliformcs. La présence d'une pareille ouTcrture interne rapproche Torpne dt' ce qu'on appelle Tutérus des Bonellia^ et assure en même temps sa parenté avec les canaux en lacets des Annclides. Si la si^sMiificntion de Torgane est autre que chez le Bonellia, où elle a été bien déterminée par Lacaze-Duthiers, cette ouverture intérieure indique iudubitablenieut, que Tutérus du Bonellia provient de Tun des deux tubes présents chez le Thalatsema. Quand même il n'a pas h coté de lui un second organe soniblablo, lutérus du Bonellia ne se présente cependant pas connue un or'iane appartf^nant primitivement à la li^^ne médiane ventrale, car le cordon du système nerveux passe sur la ligne médiane vers la portion terminale de lorgane et lui assigne une position latérale. L'ouverture extérieure de l'organe n'est pas non plus sur la ligne médiane. Je ne saurais déterminer avec certitude le coté auquel appartient cet organe. 11 semble appartenir au coté gauche sur la figure donnant l'aspect d'en dedans, tandis que la vue de la face ext(M*ieure la fait paraître du œté droit. Comme dans les autres Géphyrées il y a au morne point deux organes en forme de tubes, l'admission exprimée plus haut, que chez le Bonellia, l'un d'eux a disparu, est plausible. Chez le Siemaspis, le« deux organes, qui sont distincts chez le Ttialassema, sont réunis. Cette fusion est circonscrite à un point très-restreint qui se trouve à peu près au milieu de la longueur de l'enjieinbie de l'appareil, lequel représente une conformation quadrilobée dont partent deux canaux déférents (Otto, De Sternaspide^cic., puis M. Muller, /. c). Ces derniers font une petite saillie à l'extérieur. La si<.'nification exceptionnelle de ces organes est, d'après Krohn {Arch. AnaU Phys., 1842), celle de testicule ou d'ovaire. Aucune observation ne parle d ori« âces intérieurs. Après que de tels orifices internes ont été reconnus chez d'autres fonnes voisines, comme appendices de leur ba.*«c, leur présence chez les Sternaspis n'a rien d'invraisemblable. Devant les organes mentionnés des Sternaspis, il y a une confonnation semblable constituée par deux canaux qui s'ouvrent sur le segment précédent du cor]>s. Otto en a m des traces. M. MoUer les a o))servés de plus près, sans pouvoir pourtant éclaircir leur signification. En faisant abstraction de la fonction, qui chez cet organe est autre que chez celui situé derrière, nous devons le considérer, comme étant de même valeur que lui. Il faut donc sup[»(>«iT ])riiiiitivement que de deux pair«*s de tubes qui se sont développées différemment au ))ointde vue de la fonction, l'antérieure h acquis des fonctions excrétoires (p. 24G), et ki postérieure celles de la reproduction sexuelle. Ces quatre tubes doivent être reconnus dans les quatre tubes générateurs de ÏEchiunu, Ceux-ci sont complètement séparés et s'élèvent librement dans la cavité du corps. Goodsir et Forbes ont les premiers constaté leur fonction commes organes sexuek (Edimb. I\'ew PhiL Joum,, 18 il, Frorips V. Notiz. n* 501); de Quatrefages Fa confirmé.

Les conformations différentes par leurs fonctions chez le Sternaspis ont donc chez FEchiurus Dne signification physiologique semblable. Si nous résumons les résultats de cette comparaison, nous avons chez Uê Géphyrées quatre tubes débouchant sur la face ventrale, qui même peuvent s^auçmenter de quelques paires. Chez l'Echiurus tous les quatre sont des organes teiuelsy chez le Sternaspis seulement la paire postérieure, V antérieure fonctionnant vrai-iemhlablement comme un appareil excréteur. Dans le Thalassema, il ny a qu'une paire, qui correspond h la postérieure du Sternaspis, des produits sextiels se trouvant dans son intérieur. Chez le Bonellia il ne se développe qu'un tube d'une paire , l'utérus, et chez les ^iponculides il y a deux tubes, seulement sans rapports exclusifs avec les jonctions génératrices, car les entonnoirs ciliés qui, selon Seniper, se trouvent à b'iu' base paraissent plutôt d« sliiiés à la sortie des éléments de la reproduction, qu'à leur introduction dans les tubes. On ne peut encore décider si on doit les considérer comme morjihologiqiu'uient semblables aux tubes excréteurs ou aux tubes génitiux du Sternaspis. En ce qui concerne les rapports aiuols des Siponculides, il faut se rappeler que Grube (Arch. Ann. Phys., 1857, p. 255) a tnmvé tant dans les tubes précités, que dans la cavité du corps du Sipunculus, des œufs. K'ters [Arch. Ann. Phys., 1800, p, ti85) est d'avis que ces organes appartiennent à l'appareil générateur et montre du reste en même temps qiw les tubes ne sont point fermés en dtîdans ; opinion que Krohn n'admet pas (Arch. Ann. Fhys., 1851, p. 508). (Voy. encore sur les sexes sé|>aré8 des Siponculides, Claparède, Beobachtungen, p. 61).

VEHS.

Les organes générateurs des Acanlhocéphales ont, avec ceux des Gcphyrées, ceci de commun, que les éléments reproducteurs, après s*étre détachés de leur lieu de formation, se trouvent libres dans la cavité du corps et s'y développent subséqueramcnt. On pourrait comparer rai>pareil de sortie aux dispositions connues dans le sexe femelle des Boncllia, s*il y avait dans la manière d'être de ces organismes quelque chose qui permît de les rapprocher les uns des autres. Quoiqu'on puisse comparera l'orifice abdominal et eu forme d'entonnoir des Échinorhynques la conformation qui chez les Bonellia remplit les mêmes fonctions, je n'oserai cependant pas faire dériver l'un de l'autre. D'après ma manière de voir, il n'y a pas de parenté entre les organes générateurs des Géphyrées et des Acanthocéphales. Les remarquables canaux excréteurs de ces derniers me paraissent bien plutôt comme des transformations d'un appareil excréteur, peut-être pair dans l'origine et en rapports avec l'intestin terminal, et dans ses traits généraux semblable à celui qui, si compliqué chez les Bonellia, se montre aussi chez les Échinodermes, et peut être dérivé de l'appareil excréteur des Vers plats. Eu tous cas il me semble que l'appareil générateur ne fournit pas de base pour l'établissement des rapports de parenté. Sur les organes générateurs des Acanthocéphales, voir les commuoicatious suivantes : V. Siebold (dans Burdach Physiologie^ voL II, p. 497), G. Wagener (Zeit. ZooL, IX); Sur la cloche; Slein (dans V. Carus, Icônes Zootomicœ)\ Greeff (Arch. Nat., 1864 p. 561).

Par la disposition de leur appareil générateur, ce sont les Himdinées qui, de tous les Vers annclés, présentent les rapports de parent43 les plus voisins avec les Vers plats, et parmi ceux-ci surtout avec les Trématodes et les Turbella-

riées dendrocœles. C'est ce qui résulte non-seulement de l'union des deux sexes sur un individu, mais aussi de la duplication de la plupart des glandes germinativcs, distribuées symétriquement sur les deux côtés du cor[)s, et enfin de l'ouverture de Tensemble de l'appareil sur la ligne ventrale médiane. L'ouverture sexuelle mâle se trouvant devant celle du sexe opposé, nous y voyons répétée une conformation qui subsiste cbez les Planaires marines, d'où résultent encore d'autres points de comparaison. Dans les organes mâles (fig. 70), il y a toujoui^s un grand nombre de glandes germinativcs (/), qui sont rangées sur les côtés du corps, sous forme de coqîs arrondis, et correspondent par paires à un segment du corps caractérisé par une dilatation de l'intestin médian, un ganglion de la cbaine nerveuse, ainsi qu'une paire de canaux en lacets. Le nombre de ces testicules est variable. Un canal de sortie conduit de chacun à un canal déférent latéral (rrf), qui sur son trajet forme en avant de la première paire de testicules de nondireuses circonvolutions, et par là se trouve avoir son calibre augmenté. Ceci rappelle encore les Planaires. Celle partie forme souvent (vs) un peloton très-serré chez les sangsues à mâchoires. Elle se prolonge par une partie terminale, qui va avec celle de l'autre colé

Fig. 70. — Organes sexuels d'une sangsue; t, testicule; »J, lubc déférent commun; w, iiartic enroulée du conduit séminal, analogue à une vésicule béminalc; p, pénis; <j, glandes; o, ovaire>: M, vagin.

Fig. 70.

aboutir vers TouTcrturc sexuelle. De riches tubes glandulaires (g) se réunissent aux canaux déférents près de leur orifice commun, et constituent ainsi souvent une masse aciniforme assez considérable (chez les Clepsines, par exemple), disposition qui concorde de nouveau avec ce qui existe dans les Planaires. Comme organes copulateurs, les deux extrémités du canal déférent fonctionnent ou, avec une partie de la glande qui les entoure, peuvent se' projeter hors du corps sous la forme d'une vésicule (Clepsine^ Pisdcola); ou bien il peut y avoir un organe copulateur particulier, qui reçoit l'extrémité de la vésicule séminale. Dans ces cas, qui s'observent chez les Sanguistigaf HasmopiSj etc., la partie formée par la réunion des deux conduits séminaux, se développe en une conformation fortement musculaire (p), dont l'extrémité amincie et ordinairement recourbée, représente un court pénis. Ce dernier, comme dans les Planaires et les Trématodes, est caché dans une poche qui ^ ouvre dans rorifice génital, et peut être projeté en dehors, lors de la copulation.

Lorsque nous partons des formes de Vers plats, qui comme les Planaires marines, n'ont pas d'organe vitellogène, l'appareil génital femelle des Hiru- (Jinécs présente de nombreux rapports avec les Vers de ce groupe. Les ovaires distribues là dans le corps, se concentrent ici en deux organes, tantôt arrondis, tubulaircs ou lobés (o), qui occupent sur la ligne médiane, une place voisine des organes déférents des mâles. Chez les sangsues à trompe, ils s'ouvrent sans aucune complication par un court oviducte dans l'orifice génital femelle. Chez d'autres (Himdo)^ les oviductes étroits se réunissent pour former une partie commune allongée. L'oviducte commun formé de tours nombreux revêtus d'une couche glanduleuse s'élargit pour former l'extrémité (u) du canal déférent qui parait sei^vir de vagin. — Cette organisation de Tappareil générateur n'est pas celle de toutes les Uirudinées. Chez le Branchiobdellay les glandes gerroinatives ne sont plus en rapports immédiats avec les voies de sortie, lesquelles sont représentées pour les éléments mâles surtout, par les canaux en lacets. Il en résulte donc des dispositions qui sont en accord avec celles d'une partie des Scoléines.

Chez les Scoléines j les organes occupent une partie des segments antérieurs du corps, et s'étendent au plus du huitième au quinzième, présentant une disposition hermaphrodite. Nous avons à distinguer deux types fort divers de l'appareil générateur. Le premier est celui des Terricoles, et a pour caractère essentiel rindépcndance des organes conducteurs. L'appareil niàle des Lombrics est formé de deux paires de testicules qui sont en connexion avec de larges sacs, dans lesquels les éléments de la semence se développent ultérieurement. Chaque paire de testicules possède une vésicule séminale semblable (fig. 71, 8\ s"), qui s'étend en travers sur la ligne médiane, et est pourvue d'expensions latérales en forme de sacs. Dans chaque vésicule séminale, se trouvent deux organes infundibuliformes qui se continuent latéralement pour former deux canaux déférents. Ceux-ci, de chaque côté, se réunissent en un conduit commun, qui se dirige en arrière (vd), et après un trajet qui l'éloigné de quelques segments du point où les testicules sont situés, a une ouverture distincte sur la face ventrale. On trouve sur le même segment deux organes

Fig. 71.

copulateurs protracliles, résultant (l*unc modification des ToUicules à soies. Les ovaires constituent la partie la moins volumineuse de Tappareil sexuel (o). Ils sont places derrière la seconde paire de testicules, et comme eux des

deux côtés de la chaîne ganglionnaire nerveuse. Derrière eux sont placés deux oviductes (ad) commençant par de larges oriiiees abdominaux qui , fixés dans la paroi du corps, conduisent au dehors par un canal court jusqu'au segment qui précède celui où se trouve rorifice de l'appareil mâle. Dans le voisinafje des testicules, on rencontre par paires (deux en plus) des poches scnn'nales (r^), sous forme de gros organes arrondis, qui sans connexions intimes avec l'appareil mâle débouchent par un court conduit. — Ni les organes producteurs des germes, ni leurs conduits déférents, n'offrent de points qui permettent une comparaison soutenue avec d'autres Vers. Les ouvertures génitales paires, la situation de celles qui sont femelles en avant des mâles, enfin la réunion entre eux des testicules des deux côtés, sont des disposition» qui, d'après tout ce que nous connaissons jusqu'à présent des formes voisines vivantes, ne se retrouvent nulle part ailleurs.

Les NàidirieSn qui, sur tant d'autres points, se rapprochent beaucoup des Lombricinés, surtout les Limicoles, présentent une autre organisation. Les organes sexuels unis ici dans un même individu, manquent de conduits déférents particuliers. On peut admettre que chez eux les appareils des oviductes, des conduits séminaux et de la vésicule séminale, présents chez les Lombricinés, ont disparu, les ovaires, testicules et réceptacles de la semence persistant seuls. D'autres organes qui, dans les Lombricinés demeurent étrangers à l'appareil générateur, sont ici en rapport avec lui. Les organes excréteurs que nous avons appelés canaux en lacets (p. 248), forment les conduits de sortie des éléments de la reproduction, et subissent des tran»^formations correspondantes à ces fonctions. Tandis que chez les Lombricinés ces organes présentent une constitution uniforme dans tous les segments, ils sont dans les Linncoles différents des autres sur certains segments, et servent ou comme conduits déférents [)()ur la semence, ou comme oviducte>. En ce qui concerne les glandes germinatives, elles ne constituent que des excroissances des cloisons abdominales, dans lesquelles le développement

Fijî. 7i. — Orsrnncs pén»'r;itcnrs du Ver de terre. La partie du corps qui les roiifermc o%{ ici ouverte en dessus, et ses parois rabattues de côté, comprenant du huitième au i|iiin/iènic sejrniont; n, chaîne {^angliouaaire Tentrale; ssV, dilatations des testicules; vd, canaux détci*cnts; o, ovaiir*; adf oviduct4îi>; rs, réceptacles séminaux. (D'après lleriii«j.)

ORGANES SEXUELS. SjO

(les éléments reproducteurs dctemûne des dilatations en forme de sac, qui pénétrent profondément dans la cavité du corps, et s'étendent fréquemment ù travers un certain nombre de segments. Dans la règle on trouve plusieurs testicules (jusqu'à quatre) dans divers segments ; ils sont presque toujours impairs, tandis que les ovaires sont pairs ; souvent il n*y a qu'une paire de ces derniers. Les ovaires sont situés latéralement comme les testicules et s'étendent souvent sur plusieurs segments, ensuite du riche développement de leurs produits; ils paraissent alors envelopper les testicules impairs (chez les Tubifex^ par exemple). Les éléments de reproduction, après s'être détachés de leur point de formation, tombent dans la cavité du corps. Chez quelques-uns (EncAyfrani^), il se détache des groupes d'ovules, dont un seul atteint toujours sa maturité, tandis que les autres y adhèrent comme un amas de cellules.

Les conduits de sortie de la semence consistent en ces canaux en lacets déjà mentionnés, dont dans la règle une paire présente des modifications correspondantes. Cet arrangement existe aussi chez le Branchiobdella dans les Hirudinées. Ils diffèrent le plus des autres canaux en lacets, par leur volume. L ouverture intérieure infundibuliforme est, comme celle des autres canaux de ce genre, située dans le segment précédent, et présente toujours une conformation particulière {fig. 59, p. 249). Le canal qui en sort, remarquable par un riche revêtement de cils vibratiles, décrit de nombreux tours jusqu'à ^n extrémité terminale, laquelle est entourée d'un organe glandulaire lobé assez considérable, qui est homologue aux glandes qui existent aussi dans les canaux à lacets excréteurs. Avant son débouché, l'extrémité du canal forme une ampoule dans laquelle il constitue une petite saillie. En seretrousm\l au dehors, cette saillie sert en même temps d'organe copulateur. Nous rencontrons ainsi une adaptation des organes néphritiqucs qui les met au service des fonctions génératrices, et cela jusque dans des dispositions secondaires. Los conduits destinés à livrer passage aux œufs, sont ou des oviductes simples provenant également de canaux en lacets modifiés, ou ils sont fonctiunnellement liés aux canaux conducteurs de la semence. Dans ce cas, Textrémité élargie de ces derniers consiste en un double tube , dont l'interne est la continuation du conduit séminal, l'externe qui l'enveloppe, fonctionnant comme oviducte.

Sous le rapport de l'appareil générateur, les Ch^tojwdes sont très-voisins du groupe des Scoléines que nous venons de mentionner. L'hermaplirodisme cependant ne se conserve que chez un petit nombre, et la séparation des sexes est la règle chez les formes qui vivent en liberté. Les germes naissent dans les parois de la cavité du corps ou sur ses cloisons. Dans la règle les lieux de formation des œufs ou du sperme sont uniquement caractérisés par ces produits (/ig. 72, o) et manquent de dispositions particulières, aussi ne sont-ils visibles qu'à l'époque de leurs fonctions. Us conservent chez les mêmes genres ou espèces une situation analogue; ils se trouvent par exemple sur les côtés de la chaîne ganglionnaire dans VEunice. Ils ne sont circonscrits que dans quelques cas sur un petit nombre de segments, comme cela a lieu chez les Scoléines, Les produits sexuels naissant sur la paroi du corps se

détachent lorsqu'ils sont miirs, ou sont même libres avant leur maturité, et arrivent dans la cavité du corps (/i^. 72), où ils se développent alors encore

davantage. Les canaux en lacets seiTcnt encore ici pour conduire au dehors les produits mâles et femelles; cependant ces points réclament encore des recherches plus précises.

L'appareil reproducteur des Rotifères mérite une place spéciale et indépendante. 11 n'a de commun avec celui des Chaetopodes que la répartition sur des individus dilférents, et s'en distinf(ue, ainsi que de l'appareil génital de tous les Annélides, par la présence d'un seul organe, La formation métamérique du corps des Rotifères n'exerce par conséquent aucune influence sur leur appareil génital. Les sexes ne diffèrent pas seulement par les organes de reproduction, mais aussi par tout le '^' reste de leur organisation. Outre leur moindre grosseur,

les mâles sont caractérisés par un développement rétrograde de divers systèmes d'organes. Le canal alimentaire est rudimentaire, quelquefois représenté seulement par un ruban, ou rabougri jusqu'au pharynx. Le testicule consiste en un simple cœcura s'ouvrant à la partie postérieure du corps, qui est parfois en connexion avec des tubes glandulaires accessoires. Chez le sexe femelle l'ovaire, sous la forme d'un corps plat, occupe une position ventrale , et débouche dans le cloaque par un court oviducte. Ce dernier se divise en portions élargies, servant à recevoir les œufs, et constitue ainsi un utérus dans lequel, chez certaines espèces, les œufs commencent leur développement embryonnaire.

Le nombre des follicules tosticulaires est très-différent chez les Hirudinées. Ichihyohdella, Branchellion en ont cinq paires; Piscicola six paires, Ilœmopis huit paires, Sanguistiga neuf, et Aulocostomum douze. L'appnreil séminal dos NéphôUs représente de chaquo côté une glande en grappes et lobée. Qualrefagos a décrit les testicules de la Pontobdelle comme deux tubes simples (Annales Sciences nat.j .V série, XVII, p. .^31). Ils correspondent exactement à la mémo situation (pie celle qu'occupe chez les autres Hiinjdinôes la portion dilatée ou enroulée du conduit séminal. Moquin-Tandon a observé chez le nu>me animal cinq paires de testicules. La portion enroulée du conduit séminal des Hirudinées fonctionne comme une glande, sa lumière rarement garnie de sperme, est ordinairement pleine d'un liquide. Les ovaires de la sangsue présentent une structure fort complexe. Leydig a di"'montré (pie chez quelques-unes comme le Piscicola, la formation de l'œuf dans le luhc ovarien, se fait très-simplement, car les cellules de sa paroi se transforment graduellement en (Eufs. Chez d'autres, par contre IClepsine, ?iéphélis), on voit dans l'intérieur de l'ovaire un mince cordon de cellules souvent em'oulé, qui e>t séparé de la paroi de l'ovaire par une membrane homogène. Les œufs se forment des cellules de ce cordon, et poussent en bourgeonnant l'axe du cordon devant eux. Le cordon intérieur ressemble donc b un tronc bourgeonnant, analogue au rachis des Nématodes. Leuckart a trouvé des faits analogues dan< les Hirudo.

En ce (pii concerne la forme de passage du Uranchiobilella, des testicules distincts man-

Fig. 72. — Pijrapodc do, To?}wpteris;s!if formations écailleuses d(»s légumcnls qui nnis<(cnt surdoiu appendices bomologur's à un pnrapodc dorsal et ventral d'autres Annélide«? ; o, ovaire, amas de cellules dniîs lequel .«c forment les d'iifs.

quent entièrement. Le sperme se forme sur les parois du sixième sopfment, dans lequel se trouTcnt aussi les ouTcrlures internes de deux canaux en lacets, transformés en conduit^ séminaux. Ces doux conduits se réunissent dans lese^^^cnt Toisin et s'ouvrent au milieu d'un tube glandulaire qui se continue en une formation protrnctile sortant de Textrémité élargie qui est le pénis. Comme le cirrhe desCestodes, cet organe est pourvu de crochets qui, lors({u*il est retire, se trouvent à la face interne du tube. A part la concordance de la situation de l'appareil mâle, avec les conditions qu'il présente chez une partie des Scoléines, l'existence impaire de la partie terminale a de l'importance, lly alà évidemment deux canaux à lacets d'un segment soudés ensemble, de manière à ce que leurs extrémit<»s internes seules restent indépendantes avec les entonnoirs ciliés. Ceci concorde avec ce que Claparède a observé sur les Trichodrilus et Lumhriculus^ où une réunion analogue de deux canaux à lacets en un tube commun a lieu. La seule différence consiste en ce que dans le dernier cas, les canaux en lacet en question appartiennent à deux segments différents du mémo côté. Les organes femelle de la Branchiobdelle s'écartent aussi de ceux des autres sangsues. Les ovaires sont par p.iire dans le huitième segment, et leurs œufs pa.ssent dans la cavité générale. Des oviductes (nurl«5 placés dans le même segment, qui peut-être dérivent encore de canaux à lacets, conduisent les œufs au dehors. Un réceptacle séminal dans le segment testiculairc, complète lappareil (Domer, Zeit, ZooL, XV, p. 464).

Pour lappareil générateur du Lumbricus, voir Hering {Zeit. Zool., Vfll). Pour ceux des Limicoles, les travaux de Williams (Phil. trans., 1858), d'L'dekem, et surtout de Clapartule, sont importants. La valeur des glandeç germinatives, comme organes indépendants, se perd \)oiiu- ««upchcf les Scoléines j ensuite de la fluctuation de leur nombre, ce qui arrive surtout aux ovaires. La situation des glandes germinatives est aussi différente, mais celle de l'ovaire est cnnstante. Chez ief^ Pachydrilus, l'ovaire gît dans le douzième segment, chez les Lumbriculuê, Tubifex, Limnodrilua et Trichodrilus ^ dans le onzième. Le Trichodrilus possède le plus prand nombre de testicules, quatre paires du dixième au treizième segment ; ils sont simples chez l'> autres. Ils sont répartis dans les huitième, dixième et douzième chez le SttjlodriluSj dans le huitième et dixième, chez le Lumbriculus ; chez le Limnodrilus, dans le neuvième et onnème, quelquefois aussi le douzième, l^es réceptacles séminaux sont aussi soumis h cos fluctuations; quelques espèces de Lombrics en possèdent plus de deux paires (Dugès, Ann. Se. :Yo<., 1" série, XV, p. 284, et 2* série, Vllï, p, 2.%), qui appartiennent alors au neuvième et dixième segment. Le Pachydrilus les porte dans le quatrième, VEnchytrœus au cinquième, le Lumbriculus et Stylodrilus au neuvième, et le Tubi/ex dans le dixième seirment.

Fendant qu'autrefois 'on étendait l'hermaphrodisme des Sangsues et Scoléines, aussi aux Chœlopodes, la séparation des sexes ftit surtout démontrée par Quatrefages, la réunion des deux sortes d'organes sur un individu étant une rare exception. Elle est connue avec certitude pnrmi les Tubicoles, comme le trouva Leydig, chez VAmphiglene (\mphicora), mediterranea [Zeit. ZooL, IH, p. 330), fait confirmé par Claparède. Cet hermaphrodisme se trouve encore chez le Proiula Dysieri (Huxley, Edinb, New Philos. Journal ^ 18^5; Claparc^de, Ueohachivmjeriy etc., p. 51), et Spirorbis spitillum (Pagenstechec, Zeit. Zool.^ XII, p. 481 ►). Chez le /Vo(u/a, la matière reproductrice femelle se forme à la surface postérieure des cloisons; le tr^^iiième segment contient du sperme, les suivants des œufs.

On connaît aussi des ChîPtopodes (Aphrodite), chez lesquels un tissu particulier se trouve <lans les endroits où se forment les germes, et qui constitue des bandes ou cordons placés sur les deux côtés de la chaîne ganglionnaire, lesquels produisent fréquemment un riche réseau parcourant toute la cavité du corps. Les œufs ou la semence se développent dans des appendices vésiculi formes ou prolongements ramifiés de ces cordons fibreux, et les œufs avec le temps forment à l'époque de leur maturation, des groupes en forme de grapjïes. Les produits de la reproduction sont pourtant toujours versés dans la cavité du corps.

Chez les Chœtapodes à sexes séparés, les lieux de formation de germes sont fréquemment limités k quelques segments, le Polybostrichus, par exemple, où le sperme ne se développe «pie dans quelques segments antérieurs. Chez la plupart on ne peut distinguer les sexes qu'à Tépoquc du développement de la matière de reproduction ; il y en a cependant qui offrent des différences extérieures, dont témoignent le port des antennes et la manière d'être des i^tes. Outre les ouvrages déjà mentionnés d'une manière générale, nous indiquerons sur

l'appareil ^('nital des Chaetopodos : Frey et Leuckarl {Beitrâge, p. 86); de Quatrefages (.4 nn. Se. Sat.^ 5* série, XVIII, p. \ 70); Hcriiig [De Alcioparum partib. génital, diss., Lipsiîe, 18.VJ). Ce dernier a trouvé, chez les Alciopeê mâles, rélargissenieut terminal des canaui en lacets fonctionnant comme vésicule séminale dans un nombre déterminé de segments. Los feniell»'< sont pourvues de deux poches séminales placées près du segment cc'phalique. Pour arriver à une comparaison plus approfondie de Tapparcil reproducteur des Cha'topodes, des recherchées plus étendues sont encore nécessaires.

Le Myzostomum se rattache aux Chxtopodes par la séparation des sexes. Par la dupHcation des orifices génitaux mâles, dont on ti'ouve un de chaque côté, il rappelle également ces rapports de parenté. Les testicules sont des tubes ramifiés, qui, dans leur trajet avec les ramifications de rintestin, débouchent de chaque côté dans un conduit de sortie commun et un peu dilaté. La signification morphologique de ces conduits séminaux, à savoir, s'ils sont indépendants et s'écartent par là des Cha3topodes, en se rapprochant davantage des Lombricinés, ou s'ils résultent de modifications de canaux en lacets, est une question à laquelle il est encore impossible de répondre. Les organes femelles diffèrent par leur manière d'être, les œufs paraissent naitre sur des points disséminés du parenchyme du corps. Les oviductes se réunissent en une portion impaire qui doit s'aboucher seule, selon Lovén, en commun avec l'intestin, d'après Semper, dans un cloaque (Zeit. Zool.f IX). Celte dernière circonstance rappelle les Rotifères.

La séparation sexuelle des Rotifères, découverte par Dalrymple (Philos, Transact.^\S\9], fut démontrée générale et solidement établie par Leydig. Plus tard, Cohn et Gosse [Ann. ^at. Hist., 1856, p. 527), confirmèrent pour un grand nombre de genres, l'état rudimentairc de l'organisation des mâles décrit par Leydig, chez les genres ISotommata et Hydaiinaj de manière que le fait est actuellement admis comme général. Ce phénomène, fort répandu aus>i chez les Crustacés, repose sur le développement spécial de forganisme, qui prend déjà son origine dans la séparation sexuelle.

Avec le développement rudimentaire des mâles, dont l'existence individuelle est évidemment très-limitée quant au temps , il y a un autre phénomène de reproduction qui a de l'importance , et qui consiste en l'existence de deux formes d'œufs. Les uns qui mûrissent en été, et que les femelles transportent fréquemment avec elles, sont différents de ceux pondus }>lu< lard. Ces derniers ont une coque dure, et sont désignés sous le nom « d'œufs d'hiver, » car, pondus en automne, ils ne se trouvent que dans cette saison. Comme l'apparition des niàliS coïncide dans le temps avec la production des œufs d'hiver, il est probable, selon Cohn, qu'il n'v a que les œufs d'hiver qui soient fécondés, tandis que les œufs d'été doivent être re<:ardiN comme se rattachant à une parthénogenèse. Il y a encore là des analogies avec les Crust;io» s. pourtant il ne me semble pas qu'on soit justifié à déduire des relations de parenté d'une similitude de phénomènes œcologiques. Ils peuvent les appuyer là où ces relations sont déjà I»jsées sur une concordance d'organisation ; mais ils ne sauraient les démontrer. Ces faits peuvent résulter des adaptations les plus différentes. Mais une comparaison rigoureuse de \ovpnisation laisse voir nettement qu'il n'y a pas, entre les Rotifères et les Crustacés inférieure, que j'ai autrefois cherché à rapprocher entre eux, une communauté de descendance tK'>voisine.

Les éléments constituants de la semence des Annélides, concordent par tous les points essentif'ls. Ils sont partout mobiles, et ont fréquemment la forme de filaments terminés |>;ir un renflement. Chez beaucoup d'entre eux, la substance séminale est agrégée, dans des [portions spéciales des conduits déférents mâles, en masses ayant une forme déterminée, dil> spermatophores, qui sont transportés tels quels dans l'appareil femelle; chez les Seolèine^, par exemple, dans le réceptacle séminal. Dans une partie des Scoléines {Tubifejr et foniks voisines), ces sperriialophores n'ont pas d'enveloppe extérieure, et sont formés simplement de spermatozoïdes ai.'j.'lutinés, comme cela a lieu chez plusieurs Arthropodes (Orthoptères), bans la première édition de cet ouvrage, j'ai déjà fait mention de ce fait chez le Tubifex, On les trouve dans les poches séminales. Comme les extrémités mobiles filiformes des speriujtt>zoïdes feint toujours saillie à la surface du spermatophore, qui a le plus souvent une fonne allonjiée, ils peuvent déterminer chez lui un mouvement dans son ensemble. Ces spenii;«l«>phores ayant ainsi l'apparence d'un organisme cilié, on les a plusieurs fois pris {wiir de< parasites du réceptacle séminal. Les spermatophorcs fusiformes de.s IJii\idinécs sont fort dif-

ÉGHIMODEKMES. — APERÇU GÉNÉRAL. 28S

féronts, en ce que la masse séminale est enfermée dans une enveloppe homogène et résis* Uiite. Ils sont ici transportes dans le vagin, et là où il manijue, ils sont collés à l'oriûce 2(''nital femelle. Fr. Mullcr les a décrits chez les Clepsine. Leuckart, Parasiten, I ; Robin, dans Ann. Se. ?îat., V série, XIV, p. 1.

Comme chez les >Vîmcrtions, les ^'landes des téj^imonts remplissent aussi unnMc dansTaccoinplissement de la reproduction. A l'époque de la ponte des Hiriidinées, les glandes dermiques, très-développées, sécrètent une envelop[)e qui, en durcissant, forme la capsule des œufs. Les c cocons » des BirudOy les capsules ovulaircs plates des Séphélis sont des produits .iTulogiics de la sécrétion dermique. Cette fonction est chez les Scoléincs limitée à mio partie (les téguments, qui se développe sous la forme crune ceinture en bourrelet (Clitellum) sur ItN parties dorsales et latérales des segments voisins de Torifice génital, et qui parait manquer chez plusieurs (NaUf Chœtogaster^ etc.).