CHAPITRE lY

Les Échinodermos, comnïe Ips Cœlentérés, formonl un pr^upe assez ctroilement circonscrit d'im type tout particulier, et par conséquent assez indépendant. Le canal intestinal qui occupe la cavité générale du corps dont il est toujours séparé, diffère considérablement de celui des Cœlentérés, ainsi que l'incrustition de la couche tégumentaire qui entoure la cavité du corps {Périsome)y en harmonie avec le plan rayonné de ce dernier, fournit des traitas de démarcation bien distincts avec les divisions plus élevées. Ces distinctions entre les formes développées des Écliinodermcs et les autres types n'existent pas encore dans l'état larvaire, ce qui permet de reconnaître dans ce dernier des rapports de parenté avec d'autres types.

La diversité des parti, jlari tés qui résultent pour la forme rayonnée du corps du développement variable de ses différents axes et des parties qui leur

(correspondent, peut entraîner une perte du type radiaire régulier, et imprimer au corps d'autres formes fondamentales. De môme que le type actinoïde des Echinodermes fournissait un motif de les comprendre avec les Cœlentérés dans le grand embranchement des animaux rayonnes, de mémi» aussi la différence d'organisation des deux classes engageait des longtemps à faire un examen critique des droits de chacune à être réunie à l'autre, ce qui a conduit finalement à l'idée de les séparer plus nettement, en reconnaissant en même temps des relations de parenté qu'ils présentent avec les Vers, surtout les Annélidcs et les Géphyrées. L'organisation intérieure des Echinodermes, ainsi que celle de l'extérieur exprimée par la formation des métamères, a encore renforcé cette opinion, et a en dernier lieu donné naissance à l'hypothèse de Ilackel, suivant laquelle les Echinodermes représenteraient des colonies ou souches d'organismes vermiformes. Il y a, en effet, entre les formes larvaires des Echinodermes, que nous devons ici prendre connue point de départ, et les larves des Vers, une complète conformité. Comme chez l)eaucoup de ces dernières, l'ébauche d'un nouvel organisme se manifeslani dans l'intérieur du corps de la larve, donne naissance à un certain nomiire d'individus qui commencent à s'y différencier, et constituent uîi Hiit rentrant ainsi dans une série déjà bien connue de [diénonumes. Les divers bourgeons se distinguent peu à peu les uns des autres jusqu'à un certain degré, sans jamais cependant se séparer complètement, de sorte qu'ils continuent à posséder en conunun un certain nombre d'organes, ou des jmrtions de systènio d'organes. Les individus bourgeonnants, et restant réunis en un seul organisme, perdent alors leur indépendance, et descendent au rang inférieur d'antimères.

Ainsi par une ontogenèse spéciale, il se forme une souche animale particulière, qui, parce qu'elle suppose les Vers dont elle dérive, doit être placée au-dessus d'eux.

L'hypothèse que nous venons d'exposer d'après son point de départ caractéristique, permet non-seulement de comprendre le mode de développement et plusieurs particularités qui s'y rattachent, mais elle rend intelligible aussi les relations réciproques qui se remarquent entre les diverses divisions. Parmi ces dernières, il en est qui sont en partie divergentes, d'autres formant des groupes dérivant les uns des autres, que nous désignons sous le nom de classes.

La première est celle des Astéroïdes, classe (pii a non-seulement été gé4)logiquement la plus ancienne des Echinodermes, mais encore démonti'c par son organisation que c'(îst celle qui s'est le moins éloignée de Tétait primordial par ses modilications. Les antimères d(*s étoiles de mer dits les bras, possèdent encore l'indépendance relativement la plus considérable, qui s'e>l conservée avec beaucoup d'autres points dans la segmentation ou fomiation métamérique. Les fluctuations dans le nombre des bras, corres|>ondent aussi à l'état le plus inférieur. Outre les véritables étoiles de mer ou Asîêridrs proprement dites, cette classe comprend quelques autres ordres. Un d'eux, coimu par le seul genre Bnsimja^ se caractérise \ c,r la séparation des bras du reste du corps, et forme ainsi le passage aux Ophiurides^ chez, lesquels

APKKÇU GÉNÉRAL. 285

l'opposition du corps et des bras, est encore plus marquée. Les bras qui ilôjà dans le genre Brisinga, ont perdu la portion de l'appareil digestif qui leur appartient, sont chez les Ophiures privés encore d'autres parties. Ce phénomène, qu'on doit considérer comme un développement plus élevé de la pailie du corps primitivement commune aux bras, aux dépens (le ceux-ci, présente un degré d'épanouissement encore plus considérable chez les ÉuryalideSj chez lesquels les ramifications des bras expriment un éloif^nieuient encore plus grand de l'état primitif. Les Crinoides se sont de très-bonne heure détachés de la souche qui^ conduit aux Astérides, car, actuellement représenté par un petit nombre d'espèces, ce groupe a eu dans les époques antérieures un développement considérable, et était représenté par les formes les plus diverses.

On doit de même faire dériver des Astérides, ou de formes voisines d'elles, les ÉchmideSj chez lesquels on constate une plus grande centralisation de Torganisme, encore divisé en plusieurs parties chez les Astérides. Ils présentent, relativement au bras, l'inverse des Astérides. Tandis que chez ces dernières (et plus encore dans les Crinoides) la participation des bras à la cûustitution d'un corps unique diminue de plus en plus, de manière à ce qu'ils finissent par descendre au rang de simples appendices du corps, ils disparaissent presque complètement chez les Ëchinides, dans le corps desquels ils rentrent tout à fait. Il en résulte chez la plupart que la mobilité Jes plaques des métamères se perd, et que l'ensendjle de toutes les parties iucrustées des téguments forme un test. Les formes primitives sont repré- ^nlées par les Oursins réguliers (Ëchinides). On peut considérer comme en étant des ramifications les Cassidulides^ Spatangoides et Clypéastroides chez les((uels la forme radiaire régulière s'est modifiée en une autre.

La quatrième classe, celle des Holothurides^ possède tant de points en commun avec la précédente, que nous devons la faire dériver de la même forme souche que les Échinides. Le nombre d'antimères primitives n'est, comme chez ces derniers, plus exprimé par des bras, mais seulement par des parties de la paroi du corps qui représentent une transformation des bras. Mais l'incrustation de la peau a rétrogradé, et consiste rarement en plaques ou pièces aplaties, qui puissent être considérées comme parties d'un squelette dermique. Chez les vi'aies Holothuries il y a encore un système ambulacraire qui se distribue sur les téguments, et qui disparaît chez les Synaptes. Comme avec cela il y a disparition d'une bonne partie des caractères des Echinodermes, les Synaptes s'éloignent le plus de la souche primitive des Echinodermes, et on peut comprendre pourquoi on les a considérés comme plus rapprochés des Vers, qu'ils ne le sont réellement.

La connaissance des formes larvaires des Echinodermes est de la plus haute imi^ortance pour i'iiitcUigencc de Thypoth^se précitée et défendue par llâckel. Cette forme larvaire concorde cbez la plupart des Echinodermes. Elle est eudipleure, comme elle se rencontre répandue dans le type des Vers. La difîéreuce tout à fait extraordinaire qui existe entre la forme lai'îaire et le type de TÊchinoderme développé, laisse déjà présumer, que Tapparence actiniforme de ce dernier n est pas le résultat d'une simple transformation de la première. Gonune Torigine de lebauche de l'Échinodermû se (ait aux dépens de la substance de la larve, sans l'employer

28G liCIIINUl)Ëi(Ui:S.

toulcnlicrc, <le faïon à ce ipie dans la plu|)3rldcsi3s,uncgrandeparlioducorps de la lartT ri.'sto après la formution de rËdiiiiMlenne, ou a cli conduit à cunisîdi'^rcrreusenjble du phi-iinniËne non cimuie une simple niélamorpliosi), loais comme un cas du 'génOralîon allcnuiiLc. Les rapports de l'Echinodenne avec la lan'c dans laquelle il «e fomie, sont très-divers. Chez tes Astf n'dee, la larve [Bipinnaria), est modifiée à un Irès-faililc dcf,'ré par le bour-.'i'i>nnemenl dont elle osl Iciéf-'c et elle l'est si peu dansquelqucs cas, qu'il est douteux de savoir si uue larie n'est pas eu Uil de produire jilusiturs générations d'Astéries. Clici les Opbiurus et les Oursms, le rorgis de la larve entière n'est pa> absorbe, bien qu'il n'en reste aucune portion qui puis».' continuer a eiisler d'une manière indépendante. Eufin chez l(<( Crinoldes et les Holothuries, le corps entier de la larve passe dans l'Ëchinodennc, de s-irtL' qu ICI (L n'est qu'bypothéliqueuient qu'il peut élre qu(«lioTi d un bourgeonnement dans l'julérieur de L lar>c Le iibenomène se modifie donc de celte nianirri' que les formes qui s'éloignent le ]dus du lypo primitif subistciil une niclamorphose graduelle. La inélamorphose est donc l'étal secondaire, le premier éluni h rajta^cni.'ie (géuération alternante). Comme mainlonant le fait que nous reconnaissons un phénomène di' mébgi'uesc ne nous fournit aucune explication, il non' faut ttudicr de plus près comment la marche de h gineratioii allcruante peut s'établir. L'ébauche se foniii' daiic la larve de l'Échinoderme dans le voisinage de 1 esloiniL, et se compose d'une masse en forme de di.swis A] Celle-ci croît ]>iu 1 jieu autour de l'intestiit médian de ta lanr. ntelopper d autres orginc- L>e b périphérie de l'ébauche on toit se différiiiicier graduellement diicrws partle^, pmcs ou crânes ambulacraires (ceux-ci ajant l.i furuiu de petits oecums) {fig 74, A), à ou chez les Astéries et Ophiures, surgissent les attributs d un niétiimère. Entre cette pièce, qui occiipiTJ le Eomiiicl du futur bras, et le blaslèuie comniun, mi voit gi'adnellemciit surgir de nouveaux mélaiiièrcs de la manière que nous avons décrite chex les Vers. Le dévelopgieinent ultérieur de ce bourgeonnement se continue constamment depuis le point de l'ébauche indifférente correspiindant il l'cnscmblu du corps conimiiii.i|ui reliera plu.* tard les bras entre eux. Il est à renianpii r que le nombre des bras bourgeonnants n'est pas lîii' chez les Astéries. Il est d'abord difféi-ent daus UniW la <livision, variant de cinq c)wi les unes à un uoiiibre plus élevé chez d'autres, mais eneore il varie tlu-i les individus, et ceb de manières très-diverses. Il n'y a pas il douter que nous uc devons nM;onoallre rirn de • typique > dans celte variation des bras considérés comme antimères des Ëcliiuodernips, mais pi-écisément le contraire, savoir quelque chose t d'imjij;. 74, posé. » Le nombre des antinières préwnle encore J- >

fluctuations. Le même fiiit se iiiaiiifeslant aussi iUii> les formes inférieures de <|uelques groupes de Cielonlérés, on pourrait v rattacher noire c.is. Seulement la coiiueviou île erlle ïiiriatioii avec une origine due ï un bourgwniiiemeiit rtiiil viaisenihlable que les autinières arrivent à riinlépeiidjncc.

que (flfturee ^î; 15,

dices fiL'. 74.

- Lirrc d'Echinu* ; A, ibuuche de l'Our

liouclio de 1.^ hrte ; dd' e" g, j

— Lirvc <rti^>Aiure (f<iriiicdc riuleiis^; A, élLiiiclie de l'Ëcliiiiodcniic ai d d' &, prolougeuicut» du squelette bryiire. (U'après i. llOUcr.)

Ce mode de déyeloppement oe se rcncootre pourtant pas chei tous lesËchinodermes. Un certain nombre d'Astérides manquent de cette forme larvaire eitérieuremcut très-hautement déTcloppée, et leur larve d'une conformation beaucoup plus simple se transforme entièrement en Échinoderme. Elle ne présente pas ce développement d'appareils larvaires qui n'ont de si- ^ification que pour cet état. Les recherches de Sars (Arch, Nat., X, et Fauna lit. Norwegiœ, i), Desor (Proc. Bost. Soc.^ 1848), Danielsen et Koren (Fauna lit. Narvegiœ, 11), ont constaté le fait chez les Astéries; Krohn {Arch, An, Phys,, 1851), et M. Schultze (Arch, An. Phys., 1852), chez les Ophiures ; Danielsen et Koren le signalent encore chez les Holothuries. Avec la perte des appareils larvaires, la vie libre des larves disparait également, ou devient trèscourte, et une partie des Astérides (notamment quelques Ophiures), se développent même dans l'organisme maternel. Ces deux espèces de développement, si extrêmes en apparence chez des animaux de parenté rapprochée, sont cependant rattachées entre elles par des formes larvaires, chez lesquelles les appareils larvaires ne font pas complètement défaut. Chez les Ophiures vivipares, on trouve des restes d'un corps larvaire, des portions de son squelette calcaire. Cela montre qu'il y a une connexion avec les formes qui se développent de larves complètes, et que celles chez lesquelles ce dernier état fait défaut, ont éprouvé dans la forme hrraire une rétrogradation affectant les appareils larvaires et allant même jusqu'à leur disparition complète. On ne peut donc pas ériger pour les Êchinoderraes deux cours typiques de déreloppements différents, car celui qui ne montre pas de forme larvaire développée, est pruTenu sans aucun doute, d'un autre à forme larvaire complète, et présente le cours de dénloppcment beaucoup plus compliqué de cette forme complète, condensé et rédtiit à un mode pks simple. Il est facile de concevoir que cette particularité provient d'une adaptation à des couditions externes, et qu'elle correspond à un plus long séjour de l'œuf dans l'organisme fflUeroel, car on ne la rencontre presque que chez des formes vivipares.

Nous exposerons plus tard les points les plus importants quant à la concordance des la nés des Échinodermes avec celles des Vers. Hais, si nous trouvons que l'organisation de chaque bras isolé d'une Astérie soit telle qu'elle puisse être considérée comme correspondant à un individu, ou peut se représenter la marche continuée jusqu'à la séparation, c'est-à-dire à la formation d'un nombre d'individus distincts. Un phénomène de ce genre doit avoir précédé la naissance àt*i> Échûiodermcs, qui ne sont eux-mêmes que le produit d'une réalisation incomplète du fait. Au lieu d'un certain nombre d'individus indépendants , il résulte d'une marche de bourgeonnement incomplètement effectuée, une souche animale que nous regardons conmie un individu, et qui par suite d'une centralisation progressive, descend graduellement à un degré d'individualisation inférieure. On trouve chez les Vers un procédé analogue. Chez les Némertiens (et plusieurs Vers plats), il nait à l'intérieur de la larve, l'ébauche d'un ou deux individus nouveaux, l'enveloppe larvaire n'ayant alors qu'une signification provisoire. Le corps de la larve peut même se différencier dans diverses directions, par exemple chez le Pilidium, NUIS que le Némertien qui se forme dans son intérieur (Alardus) y prenne aucune part directe. Le développement des Tuniciers présente encore plus d'analogie. Le bourgeonnnemcnt du corps d'une larve peut produire un nouveau corps indépendant, comme je T'ai montré chez les Didemnuniy où le corps larvaire peut se segmenter en un grand nombre d'individus, comme chez les Ascidies composées (voy. ci-dessus, p. 255, et fig. 60). Ces bourgeons ne se transforment pas ici en Ascidies indépendantes, mais ils restent à im état de difTèrcuciation déterminé, constamment réunis et débouchant en une cavité commune de déjection ou cloaque. Us présentent sous ce dernier rapport, le cas opposé à celui des Échinodermes, chez le^uels c'est la cavité de réception qui est la partie commune. En nous appuyant sur cette analogie, nous considérerons le corps de l'Échinodcrme non comme le résultat d'une soudure d'organisme séparés, mais comme celui de la séparation incomplète d'organismes vermiformes issus d'une seule et même ébauche. L'analogie pourrait s'étendre à l'appréciation des deux cas, celui où nous ne connaîtrions pas des Ascidies simples, ou bien celui où nous connaîtrions les organismes vermiformes qui ont concouru à la formation des Échinodermes. Les restes d'Annélides colossales provenant du Silurien, et décrites par Geinitz (^V. Acl. Leop. Car.^t. IXXIII), pourraient être des organismes voisins de ceux qui nous occupent. Dans tous les cas, il y a dans le phénomène du développement des Échinodermes, un précédent, dont on ne saurait immédiatement démontrer la voie qui y conduit, et qu'il faut déduire des faits indiqués.

288 ÉCHLNODERMES.

Blblloi^raphlfl. — Tiedemann, Anatotnie der Rôhrenholothune, des pomeranzenfarbigen Seesternes und SteinseeûjeU, Landshut, 1810. — Agassiz, Monographies d' Échinodcrmes vivants et fossiles. iVeuchatcl, 1858-42, sui'lout la dernière livraison, conleiKiut V « Analomie du genre Echinits, » par Valentiw. — Sharpey, Art. Ecliiîiodermata, dans Todd Cyclopœdia, 11. — Fobbes, Ed., A history ofhrilish Siarfishes. London, 18-41. — J. Mci.i.ek und lïiù^iiEh, System der Aster iden^ Braunschwcig,1842. — (Juatrefages, Mémoire sur la Synapt€ de Duvcrnoy (Ann. se. nat,^ II, xviu). — J. Moller, Ueber den Bau des Peniacrintis capul niedusae. A. B., 1845. — J. Mcller, Anaiomische Sttulien iiber die Echinodermen, A. A,, Ph., 1850. — Le même, Die Erzeiujung von Schnecken in Holothurien. Berlin, 1852. — Le MÊME, Ueber den Bau der Kchinodermcn. A. B., 1855. — Baur, Beitràge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. N. A. L. C. XXXI. — Sars, Oversigt of Norges Echinodenner. Christiania, 1801. — W. Thomson, Onthe embryogeny of Antedon rosaceus (Phil. Transad. 1805, II). — C ARPENTER, Reseorckes on sUncture, etc., of Antedon rosaceus {Phil. Triins.j 1800). — Sars, Mémoire pour servir à la connaissance des Crinoides vivants. Christiania,

Les ouvrages suivants sur le développement des Échinodermes ont une importance capitale; ce sont ceux de J. Millier, Sieben Abhandl. û. d. Larven und Metamorph. der Echinodermcn (Abhandl. Berlin. Acad., 1848-55); Al. Agassiz, Embryology ofthe Star/ish. {Conirib. to Nat, UisL of V. S. F., Cambridge, 1804).

TÉGUMENT ET DERMOSQUELETTE

On reconnaît, chez les Echinodermes comme chez les Vers, une envek»ppe dermo musculaire, seulement avec celle différenciation importante que Icstéjçuracnls sont beaucoup plus nettement distingués de la partie musculaire. Celle-ci constitue une couche intérieure, circonscrivant la cavité intérieure du corps, et recouverte par le tégument, qui est lui-même caractérisé par cet état particulier que , chez tous, la mobilité du corps est plus ou moins entravée par un dépôt de calcaire dans une des couches qui le composent, et qu'on a désignée sous le nom de périsome. Le même phénomène se manifeste déjà chez la larve, mais sans y atteindre un développement de nature à empêcher chez elle la liberté des mouvements. La charpente calcaire fournit à la larve des pièces de soutien pour un riche déploiement d'appendices, sur lesquels s'étendent des bourrelets vibratiles qui constituent, avec des dispositions de complications différentes, l'appareil locomoteur de la larve (fig. 75). La distribution des cils sur les arêtes saillantes de ce qu'on appelle la « ceinture ciliaire, » est précédée d'une ciliation générale du corps, qui est limitée à l'état indifférent de la larve.

Le degré auquel parvient la calcarisation est très-variable. Tantôt les parties calcaires sont réunies entre elles en grosses portions, et représentent ainsi des plaques mobiles ou solidement soudées les unes aux autres ; disposition qui peut se rencontrer sur le corps entier, ou n'être circonscrite que sur certains points déterminés de sa surface. Tantôt les molécules calcairo paraissent être disséminées, et permettent de nombreuses niodilications dan> la forme du corps. Dans ce cas, le reste des caractères des Échinodenne^i >o

TÉGUNUTS ET DEUUSQUeLETTE. S8B

perd, de sorte que la duparitioD de l'iacrustation calcaire de ta peau, iadique la termiDaison du type, et que tout le phéaoïnène d'un dépôt calcaire dermique incomplet ne représente point l'état primitif du type ËchÎDodenne, [oais sa fin.

Par le fait de la calcarisatîon, tes téguments représentent en même temps ■m organe de soutien pour le corps, un iquelette dermiipu qui, dans de nombreui cas, envoie des prolongements dans l'intérieur du corps. Ces derniers cuoslituent des formations calcaires indépendantes du périsome qui, comme parti&t du squelette interne, se combinent avec l'externe. La calcarification n'intéresse jamais toute l'épaisseur du périsome. Les parties incrustées sont toujours k l'intérieur, mais surtout à la surface supérieure, recouvertes d'une couche dermique mince et molle. On remarque un épitliélium vibratile sur beaucoup de points de l'enveloppe molle du corps. Celle-ci se détachant souleat et précocement sur quelques parties, la substance calcaire se trouve mise à nu, comme cela est toujours le cas, par exemple, pour les piquants ou toutes autres saillies du squelette calcaire.

Le dépôt de calcaire dans les couches tégumentaircs se présente toujours sous une forme régulière. 11 eu résulte des conformations treillissées ou re- Ijculations délicates {fig. 75) dont les intenalles sont occupées par la subskiDce organique qui les réunît. Les portions de squelettes les plus solides sont ainsi toujours pénétrées de substances molles, lesquelles semblent contenir un système de canaux fins.

Aussi, là où la formation du squelette calcaire n'est représentée que par des dépôts microscopiques distincts, ceuxci paraissent avoir une structure et une rorme déterminées, qui est caractéristique des genres et espèces. — Un appareil de soutien formé d'un squelette délicat de pièces rassemblées en ra;on de treillis, caractérise les larves de quelques classes d'Ëcbinodermes, comme les Échinides et les (Chiures ; les larves dUololhuries ont encore des formations calcaires semblables à des roues, etc. La présence d'un squelette calcaire ches les larves se rapporte en général à l'existence d'un squelette chez les Êchinodermes, mais il ne faut pas perdre de vue que chaque squelette de larve correspond à sa forme propre et non h celle de l'Ëchinoderme. Il ne faut pas le considérer comme l'ébauche du squelette derniiqucde l'Échinoderme, mais comme exclusivement ap|)artcnant à la larve, car il n'en passe presque aucune portion dans l'ébauche de l'Ëchinoderme.

ri;. 75. — Hétou ulciire d'iui |w* horûoaUle* de biioMiu

ng. 7S.

■i-JO ËCHINODERHES.

Conune chei les Ëchiaodernies adultes, les concrélions calcaires se rencontrent «Msi dans tes organes internea, n'ajant aucune connexion avec les téguments, la calcarificatioa est un phénomène qui se nianîTesle dans l'eusemble de l'organisme. Outre les concrétion» des canau appartenant au système vasculaire aquirère, on remarque dans beaucoup d'autres orgsni^ des dépots de portions d'un réseau calcaire ou de baguettes calcaires, etc. Ainsi, dans les parois des glandes sexuelles, et les or^nes respiratoires mnifiés des Holothuries.

La diCTérenciation des téguments conslituo le premier phénomène qui, lors de la formation de l'emhrjon, se remarque dans la masse cellulaire indifférente. Ce pcriiome primitif, comme on peut le nommer, puisqu'il ne produit pas seulement U partie Icgumcn la ire proprement dite, fournît on mciiie temps l'ébauche des organes internes des plus importants, qui en pruvientient directement ou indirectement. Ce fait, joint !i un reiélement ciliairv complet du coqi*, dénote un étal inférieur, et avant tout indique des connexions avec les Vers. Une faut (■galc' ment pas oublier que chei les Infusoires aussi, le périsomc demeure distinct de rinlérieur du corps. D'après les obscrvationg de Uensen [Arch. Nat., 1S65), sur le déieloppemeni d'une larve d'Astérie {Brachiolaria), la partie intérieure du corps consiste même en une substance homogène, comparable an protoplasme indiffcrcnt, tandis que des parties élémentaires eo forme de cellules constituent l'enveloppe extérieure. Par une espèce de bourgeonnement dont le pi'-risome est te si^e, se forment ^ et li des cellules qui arrivent dans la partie centrale, laquelle acquiert ainsi une organisation histologique. W. Thomson (Phil. Trant., lK(>â, U, p. 53U) décrit chei YAnttdon, après la segmentation de l'œuf, une résolution des c«llulei centrales en une substance plus homogène.

Quant aui dilTcrenc La lions qui peuvent se produire sur le pcrisome primitif, le (ait le plu* digne de remarque est la répartition inégale dea cils vibratiles. IjCS cils dispaiaisscat sur U plus grande partie de la surface, et il n'en reste qu'une ligne plus saillante, qui occupe un champ autour de l'oriBce buccal de la larve encore simplement ovalaire ou elliptique. Celte

forme est 1 ta fois celle des larves d'Ëchiuides, d'Ophiures et d'Holothuries. Il n ■u parcourt de la ligne ciliairc, divergence que chei les Aatèrîdet (/ig. 76, fi), où u

espace plus petit qui se trouve au-dessus de la bouche, est eutouré d\ine couronne ciliam spéciale, t^tte ditfiirence entre les formes larvaires des Astéries qu'on a désignées mmi). \>-^ noms de Bipinnaires et de firachiolaires n'est cependant que d'une im|>ortancc secmidaiii'. car on peut montrer que ce second petit champ cilié n'est que le K'sultat d'une diii*.iuii

de celui qu'entoure la ligne ciliée primitive, les Auriculaires — (larves d'Solothuri^s)

présenluit un étal intermédiaire (^. 70, B). Cette forme larvaire qui rattache entn.' c«ii h;s Echinodermes beaucoup plus intimement qu'ils ne le sont plus tard par leur organisatitiu. et chez laquelle les champs qui portent la buuclic et l'anus sont sùjwés par une \\sae cîliaitc, offre d'étroits rapports avec les étala larvaires des Vers. Ile.* analogies seniblablcv mremarqucnl aussi dans divers états ultérieurs chei les larves d'Holothuries.

La fonnatiun d'appendices sur lesquels passe la ligne ciliairv, entraîne ï des OMidîficatHiii* dans ta disposition de cette dernière. Des prolonguuienls lobés ou allongés s'élevuilMtr It.-*

Fig. 70. — Ltrtcs d'tehiuodenDcs et de Vers, vues de tiylt ; À, Urre d'une Uoblhoric ; B, kirrc d'une Astérie (Blpinnaire] ; C, D, larves de Ten.

TÉGUMENTS ET DERttOSQUBLETTB. S9i

corps siUTaot une disposition symétrique, entraînent la couronne ciliaire avec eux. Dans tous les cas, ces appendices sont extrêmement réguliers et caractéristiques pour les grands groupes. Ds soDt, chez les Ophiures et les Oursins, soutenus par un squelette calcaire, qui manque chez les brres des Astéries et des Holothuries. Le squelette est, chez ces dernières, remplacé par des petites sphères ou roues calcaires qui du reste ne sont en aucune manière ses homologues. La présence d^appendices soutenus par une tige calcaire donne aux larves une apparence particulière et souvent bizarre (fig, 73, 74, p. 286). (Voy. les mémoires déjà cités de Mfdler, surtout le sixième, dans lequel se trouvent mis en évidence les rapports communs qu'ont entre elles les diverses formes larvaires). Outre la ligne ciliaire typique, il s'en trouve encore une seconde qui, sans rapports avec les appendices, entoure circulairement la partie du corps portant l'anus (Tomaria). Ella n'a aucune relation avec la première plus grande, et ne peut être considérée comme s'en étant détachée. On peut rapporter à ce fait ce qu'on .a appelé chez quelques larves d'Oursins les épaulettes vibratiles, soit les bourrelets ciliés, qui sont disposés circulairement, sans cependant être réunis ensemble [fig» 73). On peut supposer quMci, l'anneau cilié du Tomaria s'est divisé en quatre bourrelets vibratiles.

Tous ces organeê à ciU vibratiles constituent des dispositions provisoires. Us caractérisent b forme larvaire sans passer à rfichinoderme qui en provient. Ils éprouvent un développe* ment rétrogressif avec la naissance du corps définitif de TËchinodenne chez les Ophiures, Oursins et Astéries. Les ambulacres qui se développent ôtent encore aux derniers restes de CCS cils vibratiles la signification d'organes locomoteurs, pendant que le corps de l'Ëchinodeme devenant plus lourd par l'incrustation du périsome, n'a plus aucune analogie avec celui phis léger qui portait le bourrelet cilié. La vie pélagique libre cesse alors. Les larves des Cnaoldea et des Holothuries se comportent un peu diHeremmant. La krve (Auricularia) en rerètant l'organisme holothurien, modifie, par la formation de l'appareil ambulacraire qui apparaît ici en premier lieu sous forme de tentacules buccaux, le trajet de son bourrelet cillé. Celui-ci, soit par division des parties existantes, soit par formation de nouvelles, forme cinq anneaux ciliés autour du corps, qui pendant quelque temps encore conservent une valeur locomotrice, et ne disparaissent totalement que par l'accroissement du corps. La forme larvaire à simple couronne vibratile qui, dans les Holothuries, est développée sous forme d'Au* riculaire et offre une grande concordance avec les larves d'Oursins et d'Ophiures, est supprimée chez les Crinoïdes, et la forme à anneaux vibratiles multiples est la primitive. Cet état — quli cause du fait que pendant sa durée il n'y a pas d'absorption de nourriture, et que de grandes transformations intérieures ont lieu, Mdller a désigné sous le nom < d'état chrysalidaire, t — présente de grandes analogies avec les larves de Vers, de Térébelles, etc. Les larves d'Astéries dites vermiformes, ne peuvent par contre pas bien être rattachées ici.

En ce qui concerne l'état spécial du squelette dermique chez les Astérides, la présence à la face ventrale des bras de pièces mobiles reliées entre elles est un fait caractéristique. Depuis la bouche jusqu'à Textrémitc des bras, elles consistent chez les Astéries en paires de fragments calcaires transverses qui vont graduellemejit en diminuant, et présentent un sillon (rainure ambulacraire). Les diverses pièces réunies par des charnières font que le bras est articulé. Des orifices qui se trouvent entre les articles solides laissent sortir les tubes suceurs, ou ambulacres, aussi a-t-on désigné ces fragments calcaî* res sous le nom de plaques ambulacraires. Mais comme leur sillon contient encore des parties molles définies (canaux ambulacraires et nerfs), les articles ne paraissent pas être des parties d'un squelette dermique. Sur les bords latéraux de la rainure, le squelette est en continuité avec le squelette dermique qui couvre la partie dorsale des bras, sur laquelle on peut fréquemment voir des plaques ou des boucliers formant une ou plusieurs séries longitudinales.

'ÎW ËCHINOUERNES.

Comme chez tes Échinodermes adultes, les coDcrétions calcaires se rencontrent aussi dans les organes internes, n'ajant aucune connexion avec les téguments, la cajcariGcation est un {^nomène qui se manifeste dans l'enseroble de l'organisme. Outre les concrétions des canaui appartenant au sjstémc vasculaire aquilère, on remarque dans beaucoup d'autres organes des dépi^ts de portions d'un réseau calcaire ou de baguettes calcaires, etc. Ainsi, dans les parois des glandes sexuelles, et les organes respiratoires rjinifics des Holothuries.

La différenciation des téguments constitue le premier phénomène qui, lors de la formation de l'embryon, se remarque dans la masse cellulaire indilTérenle. Ce périsoine primitif, connue on peut le nommer, puisqu'il ne produit pas seulement la partie Icgiimentairc proprement dite, fournit en mèine temps l'cbauchc des organes inicrnes des plus importants, qui en proviennent dircclement ou indii^clemeut. Ce fait, joint ï un revêtement ciliaïre complet du corps, dénote un étal inférieur, et avant tout indique des cennciions avec les Vers. Il ne lâul ê^atemcnl pas oublier que eliei les Infusoires aussi, le périsome demeure distinct de rinlérieur du corps. D'après les observations de Ilcnsen [Arch, Plat., 18G5), sur le développement d'une larve d'Astérie [Brachioiaria), la partie intérieure du corps consiste même en une substance homogène, comparabhi au protoplasme indifférent, tandis que des parties élémentaires i^n forme de cellules constituent l'enveloppe extérieure. Par une espèce de bourgeonnemenl dent le pi'Tisome est le siège, se forment ^ et là des cellules qui arrivent dans la partie centrale, laquelle acquiert ainsi une organisation hislologique. W. Thomson {l'hit. Trant., lHt>i, 11, p. 5311) décrit chez l'Anledon, après la segmentation de l'œuf, une résolution des cellules centrales en une substance plus homogène.

Quant aux différenciations qui peuvent se produire sur le périsome primitif, le bit le plus digne de remarque est la répartition inégale des cils vibratilcs. Les cils disparaissent sur b plus grande partie de la surface, et il n'en reste qu'une li^ne plus saillante, qm occupe un champ autour de l'oriGce buccal de la lai-ve encore simplement uvalairc ou elliptique. Cette foraie est i la fois celle des brtes d'Échinides, d'Ophiures et d'Holothuries. 11 n'v a, quaiil au parcours de la ligne ciliaïre, divergence que chei les Aslérides (^. 76, B), où un second

espace plus petit qui se trouve au-dessus de la bouche, est entouré d'une couronne ciliaïre spéciale. Celle difl'i.'rence entre les formes larvaires des Astéries qu'on a désignées ^ous les noms de Bipinnaires et de Bracbiolaircs n'esl cependant que d'une impurtance st'ci>nduiri'. car on peut montrer que ce second petil champ cilié n'est que le résultat d'une division de celui qu'entoure la ligne ciliée primitive, les Auriculaii'es — (larves d'Holothuries) -~ présentïnl un état intermédiaire IJig. 76, B). Cette forme lurvaire qui rattache entre euv les Ecliinodermes heaucouji plus intimement qu'ils ne le sent plus lard par leur organisaliixi. et chez laquelle les champs qui portent la boiiclie et l'anus sont sé|iari^ par une ligne ciliaire, offre d'éliiiits opi«rts avec les états laivaires des Vers. Des analogies semblable se remarquent aussi dans divers élals ultérieurs chez les lancs d'Holothuries.

La lorinitiou d'appendices sur lesquels passe la ligne ciliaire, entraine 'a des modificaii<iu* dans la disjwsition de cette dcrniËre. Des prolongenieuts lobés ou aLongés s'élevinlsur 1»

e Uolalhuriei B, lir

TÉGUMBi*>iTS fiT DBRllOSQUSUSlTB. «H

corps snmnt nne dûpoeition symétrique, entraînent la couronne ciliaire avec eui. Dans tous

les cas, ces appendices sont extrêmement réguliers et caractéristiques pour les grands groupes. Us sont, chez les Ophiures et les Oursins, soutenus par un squelette calcaire, qui manque chez les hnres des Astéries et des Holothuries. Le squelette est, chez ces dernières, remplacé par des petites sphères ou roues calcaires qui du reste ne sont en aucune manière ses homologues. La présence d^appendices soutenus par une tige calcaire donne aux larves une apparence particulière et souvent bizarre (fig. 75, 74, p. 286). (Yoy. les mémoires déjà cités de MttUer, surtout le sixième, dans lequel se trouvent mis en évidence les rapports communs qu'ont entre elles les diverses formes larvaires). Outre b ligne ciliaire typique, il s*en trouve encore une seconde qui, sans rapports avec les appendices, entoure circubirement la partie du corps portant Taons (TiMmaria), Ella n'a aucune relation avec la première plus grande, et ne peut être considérée comme s'en étant détachée. On peut rapporter à ce fait ce qu'on .a ap* pelé chez quelques larves d'Oursins les épaulettes vibratiles, soit les bourrelets ciliés, qui sont disposés circulairement, sans cependant être réunis ensemble (fig, 73). On peut supposer qu*ici, l'anneau cilié du Tomaria s'est divisé en quatre bourrelets vibratiles.

Tous ces organet à àU vibratiles constituent des dispositions provisoires. Us caractérisent h forme larvaire sans passer à l'Échinoderme qui en provient. Ils éprouvent un développe* ment rétrogressif avec la naissance du corps définitif de l'Ëchinoderme chez les Ophiures, Oursins et Astéries. Les ambulacres qui se développent ôtent encore aux derniers restes de ces cils vibratUes la signification d'organes locomoteurs, pendant que le corps de l'Échinodemie devenant plus lourd par l'incrustation du périsome, n'a plus aucune analogie avec celui plus léger qui portait le bourrelet ciKé. La vie pélagique libre cesse alors. Les larves des Crinoïdes et des Holothuries se comportent un peu difËéremmant. La krve (Auricularia) en revêtant l'organisme holothurien, modifie, par la formation de l'appareil ambulacraire qui apparaît ici en premier heu sous forme de tentacules buccaux, le trajet de son bourrelet dhé. Celui-ci, soit par division des parties existantes, soit par formation de nouvelles, forme cinq anneaux ciliés autour du corps, qui pendant quelque temps encore conservent une valeur locomotrice, et ne disparaissent totalement que par l'accroissement du corps. La forme larvaire à simple couronne vibratile qui, dans les Holothuries, est développée sous forme d'Au* riculaire et offre une grande concordance avec les larves d'Oursins et d'Ophiures, est supprimée chez les Crinoïdes, et la forme à anneaux vibratiles multiples est la primitive. Cet état — qa\ cause du fait que pendant sa durée il n'y a pas d'absorption de nourriture, et que de grandes transformations intérieures ont lieu, Mûller a désigné sous le nom « d'état chrysahdaire, » — présente de grandes analogies avec les larves de Vers, de Térébelles, etc. Les larves d'Astéries dites vermiformes, ne peuvent par contre pas bien être rattachées ici.

En ce qui concerne Tétai spécial du squelette dermique chez les Aslérides, la présence à la face ventrale des bras de pièces mobiles reliées entre elles est un fait caractéristique. Depuis la bouche jusqu'à Textrémité des bras, elles consistent chez les Astéries en paires de fragments calcaires transverses qui Tont gradnellemejit en diminuant, et présentent un sillon (rainure ambulacraire). Les diverses pièces réunies par des charnières font que le bras est articulé. Des orifices qui se trouvent entre les articles solides laissent sortir les tubes suceurs, ou ambulacres, aussi a-t-on désigné ces fragments calcaires sous le nom de plaques ambulacraires. Mais comme leur sillon contient encore des parties molles définies (canaux ambulacraires et nerfs), les articles ne paraissent pas être des parties d'un squelette dermique. Sur les bords latéraux de la rainure, le squelette est en continuité avec le squelette dermique qui couvre la partie dorsale des bras, sur laquelle on peut fréquemment voir des plaques ou des boucliers formant une ou plusieurs séries longitudinales.

202 ÉGHINODERMES.

Ces formations, que remplacent aussi des tubercules, se continuent parfois sur les téguments de la face dorsale du corps, laquelle est aussi caractérisée par des dépôts calcaires réticulés, ou des tubercules séparés par de petites portions de périsome non incrusté.

Les formations tégumentaires des Ophiures se rattachent de près à celles des Astéries. Il est rare que la portion dorsale de leur corps présente un développement étendu de plaques calcaires, qui, dans la règle n'existent qu'à la base des bras. Là, comme autour de la fente buccale, les téguments abdominaux présentent aussi cette disposition en plaques. Le squelette formant les bras, s'éloigne par contre sur plusieurs points de celui des Astéries. Los parties homologues aux plaques ambulacraircs de ces derniers constituent une série presque complète, ne laissant à la face dorsale du bras qu'un canal étroit, et sur la ventrale une rainure seiwant à recevoir les nerfs et le canal ambulacral. La cavité du corps avec son contenu ne s'étend pas jusque dans les bras. Elle n'est représentée que par le canal dorsal mentionné, lequel, comme le bras entier, est revêtu de la couche tégunientaîre extérieure. On trouve chez les Ophiures, à la place de la couverture molle de la rainure ambulacraire des Astéries, une série de boucliers calcaires, rigides, auxquels s'en ajoutent d'autres latéraux, ainsi que diverses formations épineuses ou des prolongements squameux.

Les bras des Ophiures ne renfermant pas de cavités représentant une continuation de celle du corps, ils apparaissent conmie des appendices de la portion centrale discoïdiforme du corps, dont ils sont toujours nettement séparés. Une forme de passage à cet état se trouve chez le genre Bm*iwj/a, donl les bras sont nettement distincts du corps comme ceux des Ophiures, tandis que, par la conformation du sillon ambulacraire, et l'absence de plaques calcaires le recouvrant, ils se rattachent à ceux des Astéries.

Chez les Astéridcs à bras divisés dichotomiquement (Euryalides) ^ Tcnveloppe coriacée du corps cache un squelette qui dépend d'elle et, comme chez les Ophiures et Astéries, appartient à la partie ventrale ; il consiste en plaqiie> calcaires, placées à la file les unes des autres, en manière de vertèbres, qui mcontinuent depuis le bord buccal jusque dans les plus Unes ramifications de> rayons. Ce squelette forme encore ici la base de la rainure ambulacraire. Sur la face dorsale, le disque du corps est enveloppé d'une peau simplement imprégnée de granules calcaires, qui de là passe aux bras et les recouvre jusqu'au bord du sillon ventral.

Une modificationimportante dans cette formation de squelette dermique se remarque chez les Crinoides. Les téguments du dos s'allongent en une tige sur l'extrémité de laquelle l'animal se fixe. Le squelette de cette ti^'ees! formé par des disques aplatis et calcaires, régulièrement superposés, qui >'nnissent au corps par cinq pièces aplaties (pièces basilaires), auxquelles m rattachent d'autres plaques calcaires circonscrivant le corps. Ces plaque> in manquent que chez les Comatules^ chez lesquelles une pièce simple en forme de bouton unit la tige avec le corps. L'état pédoncule et fixe est ici passnu'cr, tandis qu'il fut persistant chez la plupart des Criuoïdes fossiles, et n'existc plus aujourd'hui ({uochez les Pentacrinm^ Rhizocrinus aillolopus. — Lesillo"

TÉGUISNTS ET DBRHOSQDELETTE. S05

ambulacraire partant de la base des bras parcourt aussi bien leurs rameaux dichotomisés (Pentaerinus)^ que les appendices latéraux qui alternent avec eux (Pinnules des ComattUes) , et se réunissant à celui du bras voisin s'étend jusqu'à la bouche, sur la face ventraie du corps caliciforme. Ici encore la couche tégumentaire molle qui recouvre le squelette, montre partout des dépôts de plaques calcaires. Le squelette intérieur, qui résulte chez les Astéries de la formation du sillon ambulacraire, atteint ensuite d'une plus grande diiTérenciation des bras, la prépondérance sur l'extérieur, qui ne se conserve indépendant qu'à la face dorsale du corps, et se développe unilatéralement pour former la tige des Crinoïdes. Il se réunit pourtant directement avec l'ex* teneur, car la cavité du corps ne se continue pas dans les bras, où elle est remplacée par un canal très-fin.

Les difTérenees dans le squelette denmqoe des Astéries qui influent sur la forme extérieure du corps, rq)osent surtout sur des détails peu importants dans le nombre et la largeur des pièces articulées du sillon ambulacraire, et dans ses rapports avec les téguments dorsaux. Les diflerences sont plus importantes chez les Ophiures et Euryalides, comparées aa premières, et encore plus diversifiées chez les Gnnoldes. On n*a pas encore entrepris l'anatamie comparée de ces parties.

La transformation qu'a éprouvée le squelette dermique des Échincides^ et par suite leur forme extérieure, comparée à celle des Astérides, peut être déduite de deux facteurs. Le premier consiste dans l'incrustation calcaire du périsomc ventral, notamment de celui qui recouvre le sillon ambulacraire et les parties molles qu'il contient , lequel constitue chez les Astéries une partie qui reste molle. L'incrustation incomplète ou nulle du squelette articulé du sillon ambulacraire, est en rapport avec ce fait. Il en est donc comme si le bras d'une Astérie eut son périsome incrusté dans sa partie non-seule* ment dorsale, mais aussi ventrale, et que la cavité ainsi circonscrite contint, — outre d'autres organes placés dans l'intérieur du bras, — encore un canal et des nerfs ambulacraires.

Un second trait essentiel pour la comparaison des Astéries et des Oursins, se trouve dans les rapports de la partie dorsale du périsome avec la ven* traie. Chez les Astéries, l'extension des deux est égale. Si on accepte pour la partie dorsale une réduction qui est accompagnée d'un raccourcissement des bras, ensuite d'une prépondérance graduelle de la portion ventrale, portant les ambulacres, celle-ci se manifestera dans les conditions du périsome de rOursin. Le corps, lors de la réduction des bras, se rapprochera de la forme sphérique, et avec la diminution de la surface dorsale du périsome, les ambulacres, au lieu d'appartenir à la face ventrale, partiront depuis le niveau du pôle buccal et se dirigeront vers le pôle opposé, ou apical, lequel constitue le reste du périsome dorsal primitif, réduit à une surface restreinte et peu considérable. Chez les Oursins réguliers (Éehinides) qui doivent servir de point de départ pour la classe entière des Échinoïdes, l'espace homologue au périsome dorsal des Astéries, n'est qu'une surface peu importante, dis-

tinguée par de petites plaques c;ilcaires lâchement réunies entre elles, cl sur laquelle se trouve eïcentriqucment placé, l'anus (fig. 77, x). Cette surface, qui occupe le milieu de ce qu'on appelle le pâle apical de l'Oursin, est entourée de plaques calcaires plus grandes portant l'orifice des organes génitaui, dîtes plaques génitales {g), dont une est désignée sous le nom de plaque madrépurîquo (m). A ces plaques se rattachent, en s'iiitcrcalant partiellement entre elles, cinq au- ' très pièces lig, plaques intergénitales] dont partent cinq séries de paires de plaques qui s'étendent jusqu'à la surface du pôle buccal. Ces paires de plaques sont percées de trous * " fins par lesquels les ambulacres suceurs coiii-

* * muniquent à l'intérieur. On les désigne siius

le nom de plaques ambulacraires, et les séries qu'elles forment sous celui d'aires ambulacraires. Les séries ambulacraires du périsume incrusté des Oursins, sont homologues au pcrisome qui, chez les Astéries, consertc l'état mou, et recouvre sur la face ventrale le sillon amliulacraire de^ bras. Les séries de plaques qui se trouvent entre les aires ambulacraires, — aires interambulacraires (fiy. 77, t), — sont imperforées et doivent être comparées aux plaques marginales des bras des Astéries. Les plaques interambulacraires forment des séries paires comme les ambulacraires. Dan; les anciennes périodes géologiques elfes sont plus nombreuses chez les Oursins; ou eu connaît où on compte 3, 5, et jusqu'à 7 séries dans une seule aire interambulacraire , d'où résulte eu même temps une beaucouji plus grande divei'sification.

Les rapports de connexion entre les plaques présentent une grande lariété. Les plaques calcaires du périsome étant réunies par des attaches mobiles chez les Astéries, des changements dans la forme du corps sont possibles, et ce même état parait avoir existé chez les Oursins, comme un peut l'induire de fragments de plaques, semblables à des écailles, qui ont appartenu à des animaux de cet ordre fossiles. Mais ces conditions ont disparu chez les Oursins de la période actuelle, chez lesquels les plaques des auvs ambulacraires et interambulacraires constituent par leur réunion une carapai u rigide.

Plusieurs modifications essentielles qui affectent la fonne régulière du squelette dermique des Ëchinides ne peuvent plus directement se comparer avec ce qui se trouve chez les Astéries, de manière que les vrais Oursins seuls peuvent être rattachés à ce dernier type. Ces modifications sont accompagnées de la disparition du reste du périsome dorsal primitif, et s'ex-

Fi)r. 77, — Pâte ipiul d'un IgsI d'Échinat. avec les eilr^milfs tupjricum irt lârits âe plaqiin^ a. airca unbuliicniirei ; i. lirei ûilcrambu tuera 1res ; g. pliifues géniUtcs ; ig, plaquei ialtr^uilali's; m, [ilaqui' |;£niUle pini-unl une pliquo niiidrï|>ori(|ue ; x, orifice uial duu le chuinp gpicil. — Les lubi'nnité» dei p1*i|Ui>a n'ont été tigar&(-i ifiie sur une di's liros inlemnlMilKnire- Pt une ambulunire, el le* porM sur une de cm denticrea.

TÉGUMENTS ET DERMOSQUELEHE. 205

priment dans le passage de la forme radiaire i d'autres formes. Les aires ambulacraires ne s'étendent plus régulièrement de la bouche au sommet; elles se circonscrivent chez les Spatangoides et Clypéastroides à une simple rosette à cinq lobes placée à la surface dorsale {Ambulacrapetaloidea)^ des extrémités de laquelle on peut, chez les Clypéastroides, suivre jusqu'à la bouche des séries de plaques pourvues de fines ouvertures. Celles-ci paraissent provenir des parties ventrales du système ambulacraire devenues nidimentaires, et complètent la partie supérieure devenue indépendante.

Le squelette interne qui, chez les Astéries, est représenté par celui de la rainure ambulacraire, l'est chez les Êchinoîdes par les prolongements des plaques ambulacraires. De tels appendices, notamment ceux qui sont développés chez les CidariSj comprennent aussi bien des nerfs que des canaux ambulacraires, et manifestent ainsi leur parenté. On doit citer comme une disposition tout à fait indépendante, le squelette de l'appareil masticateur caractéristique pour les Échinides et les Clypéastroides, qui entourant Forigine de l'intestin, consiste en l'assemblage d'un certain nombre de baguettes calcaires.

Les téguments perdent chez les Holothurides leur signification comme dermosquelette. Les plaques calcaires des autres Échinodermcs sont ici représentées par des dépôts indépendants de cette même substance dans la couche ferme et très-épaisse de l'enveloppe du corps. Chez les Holothuries, les aires ambulacraires des Ëcbinoïdes existent encore sous la forme de cinq séries longitudinales d'orifices, qui livrent passage aux ambulacres. Parfois ces séries sont incomplètes, ou présentent un développement inégal, même par leur développement sur un des côtés du corps, qui devient une face plantaire et constitue ainsi une déviation du type rayonné. Les aires ambulacraires ont entièrement disparu chez les Synaptes.

Les dépôts calcaires de la peau affectent des formes déterminées, le plus souvent très-régulières, qui sont caractéristiques chez les Synaptes (fig. 78) et les Holothuries. Ils forment parfois de plus grandes portions solides, comme ces conformations squameuses qui recouvrent, chez le genre Cuvieria, la face dorsale du corps opposée à la face plantaire; et qui, avec des dimensions plus petites, sont partout répandues dans la peau de f^ 7g,

YEchinoeucumis.

H y a aussi un squelette interne chez les Holothurides, qui provient aussi du squelette dermique conune chez les autres Échinodermes, bien que déjà à son apparition il paraisse en être indépendant. H consiste en un anneau calcaire qui entoure le pharynx, et sert soit à l'insertion des muscles du corps, soit de soutien à d'autres organes. H se compose de dix pièces séparées chez les Holothuries, et de douze à quinze chez les Synaptes. Chez les premières, il y a cinq pièces plus grandes alternant avec un nombre égal

Fig. 18. — A, ancre calctire; et B, pUqoe calcaire servant à la 6xation de Tancre; extraits de la peau du S^napta iappa, (J. MQller.)

396 ËCniNODERMES.

de plus petites, et qui sont réunies entre elles de manière à être plus ou moins mobiles. On ne saurait les considérer comme des parties de Tapparcil masticateur des Ëchinides, mais ainsi que Tiedmann et Meckel Tout indiqué, bien plus comme homologues des appendices auriculaires qui, chez les Oursins, partent du bord buccal de la carapace pour pénétrer à rintérieur. Comme chez ces derniers, elles présentent, chez les Synaptes, des orifices pour le passage des nerfs et des canaux ambulacraires qui, chez les Holothuries, sortent par des appendices bifurques.

Les téguments sont, chez les Oursins, comme chez les Astéries, en connexion avec des appendices en forme de piquants. Tandis que chez ces dernières une partie seulement dc^ piquants paraissent mohilcs, et que la plupart d'entre eux semblent être des prolongements immédiats des plaques calcaires ; les piquants des Échinoïdes offrent une plus grande indépendance. Ils s'articulent sur des protubérances particulières des plaques de la carapace calcaire et possèdent un appareil musculaire spécial qui Ta de la périphérie de la tubérosité articulaire à la base du piquant. La forme et la grosseur des piquants sont fort différentes et le contour de la saillie articulaire sur la plaque de la carapace varie aussi suivant la grosseur des piquants. Ceux-ci sont en fils très-fins ou en forme de lancettes chez les Spatangues. Chez les Cidarides {Acrocladia), ils affectent la forme de massues ou de piques allongées. On en rencontre aussi qui sont aplatis.

Les Pédicellaires sont d'autres organes particuliers qui se rencontrent tant chez les Astéries que chez les Ëchinoïdcs. Ils consistent en un appendice tégumentaire musculaire et pédicellé,

soutenu vers son extrémité par un squelette calcaire délicat, qui se termine par deux ou trois languettes mobiles, également pourvues d'un squelette calcaire. La forme trilobée domine chez les Échinoïdes, la bilobée chez les Astérides. Ds sont disséminés sur tout le corps, surtout à la base des piquants chez les Astéries, mais sont principalement distribués sur le périsome qui entoure la bouche chez les Oursins.

Ces corps qu'en raison de leurs mouvements, on a souvent pris pour des organismes parasites, doivent être regardés comme des Fig. 79. piquants modifiés, de manière que la tige non complètement in-

crusté des Pédicellaires correspondrait à la tige d'une touffe de piquants, comme on les rencontre chez les Astérides, et que la touffe elle-même serait représentée par les bras du Pédicellaires mus par des muscles, comme cela est aussi le cas chez les piquants des Ëchinides.

L'enveloppe molle des parties calcaires est chez les Oursins revêtue sur plusieurs points do cils vibratiles. Des lignes vibratiles conduisant à la bouche sont connues chez les Spatangues BOUS le nom de f Sémites » ou « Fascioles. »

En ce qui concerne la structure intime du périsome, d'après le petit nombre d'obserratiens exactes que nous possédons, il paraît être principalement formé de tissu connectif, recouvert extérieurement d'une couche épithéliale. Les dépôts calcaires intéressant toujours la couche de substance connective, il en résulte que le reste des parties molles sert à la n'union des portions incrustées. Chez les Holothuries, la couche coriace de tissu connectif atteint une puissance considérable. Elle est faible chez les Synaptes. Elle renferme aussi de< pièces calcaires affectant fréquemment des formes déterminées, comme les roues des Chirodotes, ou les plaquettes perforées (fig. 78, B. p. 295), dans lesquelles se trouvent implantét^ les bases des pièces en forme d'ancre {A). Ces dernières sont saillantes à la surface de> téguments et déterminent le contact rugueux et adhérent de la peau des Synaptes.

Ces dernières présentent, en outre, en particulier une couche mince, cuticulaire qui recouvre la couche épithéliale, et qui se rencontre très-fréquemment chez les Yers.

Fig. 79. — ?é^ce\\BÂre§deVEchinu8 saxatili»; A^ Pédicellairc ayant ses languettes oq vertes ; /?. î languettes rapprochées. (D'après Erdl.)

SYSTEMS HUSGULAIRB. 397

Des groupes deceUnles urUesntes rapprochées, sembbbles è celles des Cœlentérés, ont aussi été obserrés dans la peau des Synapia,

ORGANES DE HOUTEHENT

Systèo&e mnmeéËmSre.

Le système musculaire des Échinodermes est, en général, en connexion avec les téguments et les formations qui en dépendent, et représente ainsi un tube dermo-rousculaire. La disposition du système musculaire dépend aussi essentiellement du développement du squelette dermique. Un véri* table système musculaire ne peut se développer que dans le cas où le corps permet un changement de forme, soit par des articulations qui réunissent les pièces solides dont il est constitué (Astétvides et Crinoîde^), soit par la dissémination dans les téguments des incrustations isolées {Holothuries). Un fait d'une haute importance est celui que les éléments musculaires constitu«ints présentent dans leur groupement une régularité déterminée, et ne forment point des masses de fibres entrelacées, comme cela arrive chez beaucoup de Vers. De là une différenciation plus élevée du système museulaire.

Les muscles qui se distribuent dans les bras des Asiéroxdeê et Crinoxdes sont articulés comme eux, car ils remplissent les intervalles des parties solides du fond de la rainure ambulacraire. Chez les Crinoïdes, où les pièces du squelette brachial sont réunies par un tissu élastique, les muscles qui s*j rattachent sont situés sur la face ventrale ou ambulacraire de Tanimal, et servent principalement à la flexion, tandis que le tissu élastique qui relie les articles agit dans le sens du redressement. La même disposition se retrouve dans les pinnules des Crinoides.

Un système musculaire de ce genre manque chez les Èchinoxies^ dont le périsome est transformé en une carapace rigide par la soudure des pièces immobiles qui la constituent ; et nous n'y trouvons que quelques muscles destinés à mouvoir les piquants ou les appendices de la carapace, ainsi que d'autres qui servent au mouvement de certains organes de l'intérieur du corps, comme, par exemple, ceux de l'appareil masticateur des Oursins.

Les flofefftiimf présentent des conditions tout opposées, car l'absence de grandes pièces formant un squelette, a déterminé chez elles un développement plus uniforme du système musculaire. Leurs relations avec les téguments ont été déjà signalées. Sous la couche de tissu connectif de la peau, se trouve une couche de muscles annulaires, suivie à l'intérieur de cinq rubans longitudinaux, qui sont séparés par des intervalles de différentes grandeurs (fig. 82, m, p. 306), et s'attachent en avant sur l'anneau calcaire {fig. 85, A, p. 315) , dont nous avons déjà parlé. La réunion se fait sur les cinq pièces qui sont perforées pour le passage des neris et des canaux am-

298 ECllLNODERMES.

bulacraires. Les faisceaux musculaires longitudinaux peuvent aussi être divises. La couche annulaire présente chez les Holothuries des interruptions radiales, de sorte qu'elle ne représente réellement que des champs de fibres transversales interradiales. Elle paraît, par contre, continue chez les Synaptes.

Deg recherches correspondant aux exigences de la science actuelles sur la structure des cléments constituant des muscles des Échinodermcs nous manquent encore. D'après des données antérieures, les fibres musculaires ne seraient pas striées (R. Wagner, Arch. An. Phyt., 1835; Joh. Millier, Â. B., 1843; de Siebold, Anat. comparée^ I, p. 81 note). D*aprcs Valentin (Anat. du genre Échinus), par contre, les muscles des organes masticateurs et des piquants des Ëchinides sont striés. Quatrefages a aussi indiqué, sur les muscles longitudinaux des Synaptes, des stries transversales, qui apparaissent lors de leur contraction. Ils ont été de nouveau contestés par Baur, tandis que Lcydig (Arch. An. et Phy$.y 1854, p. 305) a observé une striation longitudinale et transversale dans YÊchintu et VHolothurie.

Le système des muscles transversaux qui se trouvent chez les Âstérides, entre les pièces paires du sillon ambulacraire, est digne d*attention. Il se partage en deux portions. L*une ventrale, située sur le canal aquifère du sillon ambulacraire, agit conune constricteur de ce dernier, en rapprochant les faces ventrales des pièces paires articulées. Les muscles transversaux de Tautre portion, antagonistes des précédents et dont la place est à la partie dorsale des plaques calcaires vers les cavités des bras, élargissent les sillons.

11 n*y a pas de formation musculaire dans la tige des Pentacrinus, chez les CrincUdet; non plus que sur les cirrhes de la tige. Par contre, la tige de la larve pentacritiiforme de la Comatule, est, d'après Thompson (Memoir on the Pentacrinus europœu*, Cork, 1827, et dans Zeitsch. fur Org. Phyiik, de Ileusinger, II) mobile. Mais les muscles manquent dans les cirrhes qui occupent le centre de la partie dorsale du disque de la Comatulc, même à leur ))ase, de manière qti*ils ne représentent quo des appendices inertes et sans mobilité.

Système ambulacraire.

Il faut encore rattacher aux téguments et au système musculaire des Échinodermes un ensemble d'organes qui, au point de vue physiologique, sont en rapports avec l'appareil nutritif, surtout avec ce qu'on appelle le système aquifère, mais présentent en outre des dispositions qui en font un appareil de locomotion. C'est par une différenciation des téguments, que se forme le système des pieds suceurs (ambulacres). Ces organes sont nonseulement en connexion avec les téguments ou le squelette dermique, mais paraissent aussi en être des prolongements ou des expansions. Ce ra|>port anatomique exige que nous considérions cet appareil à cette place, mais nous aurons plus loin à revenir snr ses relations avec le système aquifère.

Les ambulacres représentent des prolongements des téguments en forme de tubes, pourvus de parois musculeuses, et répartis d'une manière régulière sur les rayons ambulacraires qui se suivent sur le corps, et que nous avons déjà décrits à propos du squelette. Ces tubes peuvent être dilatés sous l'influence des canaux aquifères avec lesquels ils sont en connexion. Chaque tube ambulacraire passe à travers les téguments par un

SYSTEMS AHBULACRAIRE. S99

orifice ; et lorsqu'il y a incrustation du périsome, les plaques calcaires pré* sentent des perforations correspondantes (pores ambulacraires).

Il faut compter parmi ces organes ambulacraires aussi des caecums qui font saillie à la surface du corps et communiquent ayec le système aquifere, mais qui, en suite de leur situation et de leur structure, ne peuvent être regardés comme des organes locomoteurs, et accomplissent en effet d'autres fonctions, respiratoires par exemple. Mais il sera plus convenable de traiter tous ces organes conjointement avec le système aquifère, dont ils ne constituent pas une portion insignifiante, et de ne nous occuper ici que de leur activité locomotrice. Les ambulacres sont ou cylindriques et aplatis à l'extrémité, qui porte une espèce de ventouse soutenue soit par des plaques calcaires internes, soit par un disque de même nature unique et réticulé (Oursins); ou ils sont coniques ou arrondis à leur extrémité (Astéries), parfois pourvus d'un renflement terminal en forme de bouton. On en rencontre aussi sur lesquels on aperçoit des entailles ou échancrures latérales (Ophiures et Crinoides), qui constituent un passage k ces formes d*ambulacres qui ne sont plus propres à la locomotion, mais paraissent être des branchies ou des palpes ambulacraires (formations tentaculaires).

Ces organes se remplissent d'eau chassée de l'intérieur, se gonflent, se redressent et peuvent ainsi s'étendre à des distances plus ou moins grandes. Leur extension est déterminée par la longueur des appendices tégumentaires rigides ; les ambulacres les plus allongés se trouvent chez les Oursins ayant les piquants les plus longs. Leur extrémité se fixe lors de leur extension, et ensuite en se contractant, ils rapprochent le corps de l'animal de leur point d'attache, mode de changement de lieu qui s'effectue notamment chez les Oursins, avec assez de vitesse. Un groupe entier de ces ambulacres participe toujours à la locomotion, et leur action commune permet le développement d'une certaine énergie. — Êchinoïdes, Astéroïdes, Crinoïdes, et la plupart des Holothuries sont pourvus de ces ambulacres ; les Synaptes n'en ont pas, mais chez ces animaux les ventouses isolées qui se trouvent sur leurs tentacules (Synapta Duvemœa) , ont peut-^tre une signification locomotrice.

Agassiz a comparé le syslème ambulacraire des Ëchinodermes à Tappareil cœlentérique et c'est notamment sur les appendices creux du corps des Cœlentérés que Tauteur base sa concordance. Il est certainement exact que les ambulacres des Ëchinodermes, sont comme les tentacules de» Cœlentérés, amenés à leur état de dilatation par le courant liquide qui y est chassé; seulement les dis{K)sitions anatomiqucs qui effectuent les phénomènes» sont fort diffé^ rentes dans les deux cas et n'offrent aucune homologie. U y a entre le système ambulacraire et les tentacules des Cœlentérés, la même différence que celle qui existe entre le système aquîfère et Tappareil cœlentérique. Donc, même abstraction faite de la différence typique des deux diYÎsions animales, la comparaison n'est possible que sur le terrain physiologique, et alors on pourrait leur rattacher également les dispositions irrigatrices qui s'observent chez les Mollusques.

L'arrangement des ambulacres sur le corps suit la distribution déjà précédemment indiquée à propos des plaques et des pores ambulacraires sur le squelette dermique. Ils occupent en deux, rarement en quatre séries (A»teracantkion)t la longueur du sillon ambulacraire des bras. Chez les Ophiures, dont le sillon ambulacraire est recouvert de plaques, ils se reculent sor la paroi latérale de la face ventrale des bras. Outre les séries ambulacraires, les Êchinoïdes ont encore des conformations semblables dans le voisinage de la bouche, qui émanent de

300 ËCRINODERMES.

pores ambulacraires correspondants dans les Oursins, chez lesquels la bouche est immédiatement entourée d un squelette calcaire. La répartition des ambulacres est fréquemment irré^lièrc chez les Ilolothuries; les séries amhulacraircs sont brisées. Une disposition d une autre nature a été observée chez le Rhopalodina, où on a compté dix séries d*ambulacres. Comme on ne connaît pas d'Holothuries à dix antimères, il est vraisemblable que le nombre dix est dans ce cas dû à une division en deux des ambulacres séparés.

Il faut remarquer que chez les Astéries, on rencontre les formes les plus simples et les plus indifférentes des ambulacres. De ces formes cylindriques et amincies à leur extrémité dérivent deux autres formes qui vont dans deux directions différentes. L'une se trouve, chez les Ophiures, exprimée par la rugosité des ambulacres» conformation qui est encore plus développée dans la même direction chez les Grinoïdcs, où les tubérosités sont remplacées par des appendices en massue. L'autre forme consiste dans le développement d'une ventouse terminale, et prédomine chez les Échinides et les Holothuries. On reconnaît donc là divers degrés de parenté.

Système nerveux.

Le système nerveux des Ëchinodermes consiste, dans ses parties essentielles, en une somme de troncs correspondant par leur nombre à celui des rayons du corps, et qui courant le long de ces derniers, sont réunis autour de l'œsophage par des commissures. Celles-ci proviennent de ce que chaque tronc nerveux accompagnant les vaisseaux ambulacraires, se divise près de la bouche en deux rameaux, qui se dirigent des deux côtés et se soudent aux cordons émanant des troncs nerveux les plus voisins. L'anneau œsophagien, comme on peut nommer la réunion de l'ensemble des troncs longitudinaux, est donc essentiellement formé de commissures ; les parties centrales sont à chercher dans les renflements que présentent les troncs nerveux vers le milieu de leur parcours, et qui ont été fort justement désignés par Joh. Mûller comme c( cerveaux ambulacraires » . Le peu de largeur des cordons constituant l'anneau nerveux qui entoure la bouche des Échinodermes, s'oppose à ce qu'on l'assimile à Panneau œsophagien des Vers, Arthropodes et Mollusques, chez lesquels on observe toujours des organes centraux — ganglions — exprimant un degré beaucoup plus élevé de centralisation. Ces circonstances indiquent en même temps que l'origine du corps des Échinodermes est le résultat de la séparation incomplète d'individus distincts (voy. pages 284 et 287), et que le cordon ambulacraire doit être regardé comme l'homologue de la chaîne nerveuse ventrale des Annelés.

Les troncs nerveux émettent de chaque côté de nombreuses ramifications, qui sont surtout destinées aux diverses formations ambulacraires. Chez les Crinoides et les Astéroïdes^ les troncs nerveux sont situés en dehors du squelette ambulacraire des bras; et chez les premiers, sous la rainure ambulacraire formée de parties molles simplement soutenues par des plaques calcaires, où ils présentent à la naissance de chaque pinnule, un petit ren-

S1STÈMB SSRTBUX. 3M

flement. Les Ironcs aerveux des Ophiures sont couverts par les boucliers abdominaui des bras, tandis que ceux des Astéries proprement dites sont eufouis dans la rainure ambulacraire, revêtue seulement de parties molles.

Le pentagone nerveux des Èclùnides est, dans le groupe qui présente un appareil masticateur, très-rapprocbé de cet appareil. Chez YEchinus (fig. 80), il est situé sur le ^v- "■■//

fond de la cavité buccale, entre l'œsophage et le /' \, ff '•

sommet des pièces masticatoires, où il est fixé / t^wÇCT^ par cinq paires de faisceaux rubannés. Les troncs ■ ,, ^^rTT •

nerveux (e) partant des angles des pentagones J^^-r^^^L' -Sn ' dans l'intervalle des pièces des pyramides, se di- ^^"""^ "h liF^ ' rigent de là sur la peau de la bouche jusqu'aux \ Y «

espaces ambulacraires. Ils présentent, vers le ''•,, | ,-■''

milieu de leur trajet, un fort élargissement et "<f|

iwnt divisés en deux moitiés latérales par un sil- pjg, gg.

■un médian. Les ramifications latérales, émanant

des troncs principaux, correspondent dans leur trajet à celles des vaisseaux ambulacraires. La disposition du système nerveux des Spatangues est semblable, cependant l'anneau buccal forme un pentagone ayant des côtés inégaux.

L'anneau buccal nerveux des Holothuries est placé près de l'anneau calcaire quelque peu en dedans de lui, et est limité en avant par la peau de la bouche {fig. 85, n, p. 515). Différant de l'anneau nerveux des Astéries et Oursins, en ce qu'il est plus fort que chacun des cinq troncs nerveux qui en partent {fig. 85. n'), on peut avec une grande certitude lui attribuer la signification d'un organe central, et par conséquent reconnaître dans cette disposition, un rapprochement vers les animaux pourvus d'un anneau oesophagien ganglionnaire. Les troncs nerveux périphériques passent par des ouvertures existant dans les cinq plus grandes pièces de l'anneau calcaire, et se dirigent en s'élargissant, et selon Krohn, pourvus d'un sillon médian, le long des faisceaux musculaires longitudinaux, envoyant de fines ramifications jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, où , dans la région du cloaque, leur calibre diminue de nouveau. Outre ces troncs rayonnants, l'anneau buccal envoie encore des nerfs aux tentacules.

Outre le* Itamu de TiedennaiiD (I. c), ceux de Krolm (Arck. An. Pkytiol., 1841) ont aae grande importance. Let renflementa de l'amieau œsophagien, comparables i Ans ganglions, goDtpositÎTemcnt conlcatés.

De nouvelles recherches sur les fails hislologîqucs. qnj seub |«uvcnt fournir des banc certaines sur la signilicalion des parties du système ncrveui, sont encore nécessaires.

It'après flàckel, il y a des élémeiila rellulaircs aussi bien dans \vs troncs ambulacraires que <Un& l'anneau nerveux des Astéries, lis entourenl tes fibres de l'aie des troncs nerreui [Zeil.

Fig. 80. — Sjilime atrreax à.' Echùàutividu*; l'appareil muticiteur a £l£eDlGT£; a, coupe Iraïuicnedel'œiopbsge; b, cCDuni&iurai df* tronca oeneui, Ibriiiuit un anneau osopbigien pentagonal; c, tronea neneni ae dirigeant Ter* lea nfoni (cerreaui imbulacnirei) ; d, lUtcbêi <jti naiMent entreeui lea •omoNli de* pjrainidei de l'appireàl uikMkaloire. (O'aprâi Krohn.]

ZooL, X, p. 118). La communication de Baur (/. c.) sur le système nerveux des Synaptcs soulève des doutes encore plus graves. Le système nerveux serait, selon cet auteur, pourvu, tant sur Tanneau que sur ses troncs, d'une enveloppe extérieure contenant des éléments arrondis semblables à des cellules. Son axe serait occupe par un canal non interrompu, très-apparent dans Tanneau nerveux et au commencement des branches rayonnantes, prenant l'aspect d'une fente à mesure qu'on s'éloigne de Tanneau nerveux, et représentant le sillon médian de Krohn. Une ramification des troncs rayonnants n'existerait pas.

Le système nerveux de la plupart des Echinodcrmes est caractérisé par des dépôts de pigment, qui se rencontrent sous le ncvrilemme (Iliickel), sous forme d'amas de fines granulations jaunes, rouges ou verdàtres.

OrgBMem des sens.

Certaines parties déterminées des téguments acquièrent ici une signification spéciale pour le tact. Outre les ambulacres qui sont en rapports avec le système aquifère, on peut compter au nombre des organes tactiles^ les tentacules qui sont situés dans le voisinage de la bouche. Ces organes prennent chez les Holothuries où le système ambulacraire se réduit, une importance bien supérieure ; ils y atteignent un grand développement et pour la plupart présentent des ramifications. Le fait qu'ils reçoivent des nerfs, appuie fortement Tidée que ce sont des organes tactiles.

On a décrit chez les Synaptes, comme étant des organes auditifs, cinq paires de vésicules situées à l'origine des troncs nerveux rayonnants. Mais leur qualité d'organes des sens est tout aussi problématique que les soidisant taches oculaires que possède le même genre. On ne connaît d'organes de vision que chez les Astérides, car chez les autres Ëchinodermes il n'y a que des amas de pigment, auxquels on a donné la signification d'yeux ou de c( taches oculaires ». Les yeux des Astéries sont placés aux sommets des bras, que ces animaux portent ordinairement relevés, et ainsi tournés vers la lumière, et reposent sur un coussinet saillant à l'extrémité du sillon ambulacraire. Ils consistent en nombreux corps sphériques à la surface (baguettes cristallines?) dont chacun est entouré d'une enveloppe de pigment, qui repose sur une masse nci'veuse demi-cylindrique ou sphérique formant la base du coussinet oculaire. Une couche épithéliale recouvre l'œil entier d'une cuticule. On rencontre donc ici des formes d'yeux que, par analogie avec celles qui s'observent chez quelques Vers et Articulés, on peut considérer comme étant des yeux composés. L'extrémité des nerfs ambulacraires paraîl devoir être considérée comme jouant le rôle de nerf optique.

Les vésicules auditives des Synapteê ont été spécifiées comme telles par Baur, après que joh. Millier les eut décrites dans une jeune Synapte désignée sous le nom de « jeune Holothurie » comme « vésicules à double noyau. » hlles consistent en une membrane homogène, eu connexion par une tige avec le uévrilemme du tronc nerveux, et sont distinctement revêtues d'un épithélium. Chaque vésicule contient, chez les jeunes animaux, une ou plusieurs gr<H nulations homogènes fortement réfringentes, et présentant un mouvement oscillatoire; ce» granulations manquent chez les individus plus âgés. L'absence de tout appareil ncrvcui Itr-

ORGaMCS digestifs. 303

minai oblige à considérer provisoirement la nature de ces conformations comme encore incertaine.

Relatiremeut aux organes visuels dont Uâckel a découvert Texistence chex les Astéries (Zeit. ZooLf \), il est digne de remarque que sur les points des Oursins qui sont homologues à Textrémité des bras des Astéries, on observe des amas de pigment. Ds sont placés sur les plaques inlergénitales (fig. 77, ig, p. 204), appelées plaques ocellaires par Agassiz, qui sont perforées d'an trou très-fin. Comme on n'y trouve aucune conformation analogue anx baguettes cristallines, on peut expliquer les taches pigmentaires comme un état rétrograde des yeux des Astéries. Ceux-ci, après Uâckel, ont été aussi observés par Mettenheimer. Cet auteur regarde les cooformations réfractantes comparées aux baguettes cystallines comme consistant en un nombre de cellules et décrit en même temps des fibres traversant le coussinet oculaire. (Afrhandld. Senkenb. GeulUchaft, 111; Ar<^. Anat. Phy$., i86'2).

Les taches pigmentaires situées dans le voisinage des tentacules des Synaptes, ne diffèrent pas des autres parties colorées de leur corps.

4lrs»B«a dixeatiliih

Les conditions très-di versifiées du canal digestif chez les Êchinodcrmes udultes se déduisent d'un état beaucoup plus simple et plus homogène, dans lequel se trouTc l'ébauche de l'appareil dans leurs formes larvaires. Dans tous les Échinodermes le canal intestinal primitif, comme les formes larvaires elles-mêmes, parait appartenir è un type uniforme. 11 est évident que nous ne comptons pas ici les formes qui, en raison de leur développement concentré, ne parcourent pas do développement larvaire typique.

Les premiers linéaments de l'intestin se présentent comme une excroissance de la couche cellulaire périphérique qui recouvre le corps de la jeune larve, et qu'on peut comparer à l'éctoderme des Cœlentérés. Dans l'intérieur du tissu connectif gélatineux qui constitue le corps de la larve, on voit naître un csecum dont les parois se continuent avec la couche de l'éctoderme. Cette phase de leur évolution représente un état qui correspond entièrement à celui d'autres organismes inférieurs, et, avant tout, des Vers. Une seule ouverture sert de bouche et d'anus. Bientôt on voit paraître sur un des côtés du corps une seconde cavité qui se dirige vers l'extrémité fermée du caecum, devient creuse, se réunit avec l'intestin, et se continue avec lui. Cettr portion formée en dernier lieu représente la bouche et l'œsophage qui en dépend, la partie formée la première étant l'intestin moyen et le rectum. L'anus de l'animal adulte, et la partie de l'intestin qui s'y rattache constituent ainsi les premières portions fixes de l'ensemble de l'appareil digestif. L'intestin de la larve présente trois divisions. Une large ouverture buccale conduit dans un tube contractile situé dans l'axe longitudinal du corps, qu'on peut considérer comme un pharynx ou un cesophage ; nous désignerons cette partie dans son ensemble sous le nom d'intestin buccal. Il est

304 ËCU1IS0DER1I£S.

suivi d'une partie plus dilatée, formée par l'extrémité caecale de Tintestin primitif. Nous l'appellerons estomac, ou mieux encore nous lui donnerons le nom d'intestin moyen. Il se continue par un tube plus étroit, arqué, en forme de cornue qui se termine à l'anus; c'est l'intestin terminal. Li bouche et l'anus sont à l'origine situés sur des faces différentes du corps de la larve, mais avec la différenciation de sa forme, surtout en suite du développement du bourrelet vibratile, ils finissent par se trouver sur la même face, le soi-disant côté antérieur. II est cependant facile devoir que le bourrelet vibratile sépare nettement le corps en deux faces, une face buccale plus restreinte, et une face anale plus étendue, opposée à la première.

Lors de la formation du corps de l'Échinoderme dans l'intérieur de la larve, et en partie aux dépens de cette dernière, l'intestin larvaire ne passe pas entièrement dans l'être définitif. Le périsome naissant se développe en premier lieu autour de la partie moyenne de Tintestin larvaire, et ne comprend chez les Astéries que celle-ci avec le rectum. Chez les Oursins il semble qu'il se forme un nouvel anus. Enfin chez les Holothuries, dont l'intestin primitif passe entièrement dans celui de l'Échinoderme transformé, on remarque de même une nouvelle formation de la bouche.

Les organes digestifs sont ultérieurement situés dans une cavité du coq)s souvent spacieuse, et offirent divers degrés de différenciation qui sont, en général, en rapports avec l'état du périsome. Le canal intestinal présente chez tous les Échinodermes une paroi membraneuse mince. Il y a toujours une séparation en parties distinctes, mais qui, en somme, ne sont indiquées que par une différence de calibre. La bouche est située au centre de la face ventrale du corps. Il faut signaler comme une modification qui se rattache à d'autres transformations du corps, sa situation excentrique. Elle conduit chez les Astéries à un tube alimentaire court et large, qui se dilate au milieu du corps en un estomac assez grand. Lors du passage d'une partie de l'intestin larvaire dans celui de l'Astérie, il se manifeste des modifications dans sa forme et sa situation. La portion correspondante à l'intestin de la larve s'étend dans la longueur, et représente dans l'ébauche de l'Astérie, un lacet presque horizontal qui forme une spirale. Un grand nombre d'états intermédiaires se remarquent entre cette disposition et l'état définitif, mais cette première forme est la plus importante, parce qu'elle permet de reconnaître des rapports avec d'autres Échinodermes.

Chez les Ophiures et une division d'Astérides qui sont dépourvus d'anus, l'estomac conserve la forme d'un sac fermé. Il présente cependant chez tous les Astéridcs des échancrures, et avant tout des appendices cœcaux, qui manquent chez les Ophiures, chez lesquels il n'y a que des étranglemenL< rayonnants. Les caecums stomacaux des Astéries s'étendent par paires dans les bras. Ce sont des tubes à parois minces, pouiirus d'appendices latéraux parfois ramifiés (ftg. 81, h), et qui dans la règle s'unissent par paires eu un canal unique, avant de déboucher dans l'estomac. Les Astéries pourvues d'un anus possèdent en outre d'auties c<ecums interradiaires, appendices de la partie anale et courte de l'intestin, et qui n'atteignent pas jusqu*auï bras. Il y a donc ainsi une diflereuciatiou relativement importante, qui obéit

Fig. 81.

ORGAKES MGBSTIFS. 3»

un généi-al au type i-ailiaire, et subit un déTcloppement rétrograde avec la restriction de la cavité du curps chez ]ea Ophiures. Le tube intestinal des Crinoides présente une modificatioQ ultérieure, car ici, chez la Comalule du moins, l'intestin stomacal enroulé nutour d'un axe calcaire faisant saillie dans la cavité du corps et partage par une arête partant de ce dernier sur une certaine étendue, se trouve ainsi divisé quant à son calibre, en deux portions placées l'une au-dessus de l'autre, quoique pas complètement séparées. L'intestin décrit ainsi un tour de spirale et se termine par son extrémité courte et rélrécie à une ouverture anale saillante et tubulaire qui est située dans une position interradiale dans le voisinage de la bouche. Cet enroulement spirale, en apparence très-différent, répète ce qui i-xiste chez les jeunes Astéries, mais seulement transitoîrement chez ces dernières pendant leur évolutiou vers l'état Ëchinoderme, tandis qu'il persiste chet les Coniatules pendant toute leur vie. L'adaptation do l'intestin à la forme rayonnée du corps a disparu chez tous les autres Échinoderines, et ainsi ses conditions s'harmonisent avec la fusion des antimères en un organisme unique. -

Le tube intestinal décrit toujoui-s plusieurs circonvolutions dans les Echi' noidfs. L'intestin buccal étroit passe eu une partie élargie qui constitue Id portion la plus longue de cet organe. Il présente des échancrures peu appa* renies chez les Oursins proprement dits, et par contre de vrais cscums chez les Clypéastroïdes. Chez les Laganum, par exemple, ces cœcums font saillie dans les cavités du corps limitées par les piliers do Soutien de la carapace calcaire.

Le tube intestinal des Holothuries, dépassant le corps par sa longueur, y forme un double repli, taudis que chez tes Si/naptee (les Chirodotes excep' tés) il s'étend directement dans ta cavité du corps arec beimcoup d'expan-' sions. On remarque une différeaciation particulière dans la partie de l'intestiit qui suit l'œsoplia^e, que sa constitution musculaire, spécialemmt développée chez les Synaptes, peut faire regarder comme étant un estomac musculeux. Cette condition est indiquée aussi chez les Astéries, dont l'trso' phage est également pourvu d'une paroi musculaire plus forte que le reste de l'intestin. L'estomac des .Astéries correspondrait donc à la partie de l'intestin qui chez les Holothuries suit celle pourvue de munies. L'extrémité de l'in^ testin s'ouvre chez les HolothuL'ies dans une dilatation qu'on appelle cloa'

Fig. SI. — Ailerùcui vtrritculatuâ, ouvert \iitc li ^ic iottt\t\ a, anui; i, cslonuc flifgi elt fonMdenMlte; h, ippeadicei nj|Mtiiiillcl tabuliire* de l'inteslin; g, glanifcs gi<nitilM.

30» ÉCllllSODERMes.

que, bien qu'il ne correspoiidi; qu'au icctuiu des Astéridcs. Il n-çoil deux ou plusieurs organes à raniincatiuiis aiboresceute^i, formés dans la règle di' ^ deux troncs principaux qui si

réunissent près du cloaque, s'étendent en avant dans toutt la longueur du corps {jig. 82, r), et sont pourvus de nombrcm cxrunis ramifiés. Bien que h fonction de ces organes désignés sous le nom de « |iiiii- ' nions, » et paraissant avoir h) signification d'instruments d'une .» respinilion intérieure, soit fui'l (lilTéronte de celles des caîcuius , intcrnidiuircs de l'intestin des Astéries, ils ne doivent pas inuins leur être comparés au point de vue moqihulogiqui'.

Ainsi envisagés, ils représentent un développe meut ultérieur des tubes licaiicouppliis simples des Astéries. Le cloaque ne constitue pas seulement une porliiui particulière en suite de ce qu'il reçoit les organes arborescents,

" mais il est encore canictérisi-

Fif. Si. ,

par ses connexions avec les parois du corps au moyen de muscles rayonnants qui l'y attaclieiit, et qui ne font pas dél'aut aux Synaples,

Ije canïl dijji'Slîr de» ËcliiiinJci'iiii'S eml Hsv II la lace iiileitic ilu pt'rivnine |>hv ili-i niliaiis <>ii fiiscL'iiux, foncIÎDiinaiil r«inine une sorte de mOsentûre, qui «ont disposés ai ravonnanl cIk'J les Astéries el les Ophiure*, H sont surtout uouittrcui •'i l'ie.iophage. Les c^pcunis rayDiiiiiiil' des Astcrici sotil 6ics au pôrisuiiiu normal d'une manière loulepiii'liculit're; le long de chix'iiii n'clenil UDC diiplicalion périU)néale de deux lamelles enfeimant uîiisi un canal qni s'oiiTre irrle milieu du corps (Sharpey, Cydopwdia, U, Echinodermet], D'après l'bjrpothèse pbylugi-iir>lèque déjà indiquée, les caecums des Asiérides prêt 1 end raient des éliauehes de l'inlestin iln animaux dislinels deveaus anliiiiéres, el dcvraicul élre l'cgnrdés etiinine en élaul une difléreiiciatiuii iiltérioure. Leur connexion afcc une porlion commune de l'inteslio de rKchinudcruie indique leur prutenance de l'intestin do la làrvu ; leur dnplieilion sur chaque bras rv>Le tonlefuis inexpli<|uê(: quanl ù «ou ori);iiie. Il v a cliez les Oursins, loul le long de l'inleslin replié, des fibres mésenlériques. 1^ mésenlère atTecle, che^ les liololliuries, l'aspeU d'uDE lamelle peiTorée ; plus simple chez les Sjnnples, il forme une lame insérée sur l'intestin siiiluil une ligne dioite : il oITre |Hiiuianl chez ceux ilonl l'intesliii est einxnd/', comme les Ctiirodotes, une bnicllc nH'senh'rique (laniculière pailaiU de chacune des trois divisions de t'iii- Icslin pour a)>uutir à une purlie inlci'i'aJiate jH^li entière.

t'ig. Ri. — Cilill irUi r*! leur réutiioii t

ilK's d'une IMnilturir; o. bouiliv ; j, lubc inlcsliml ; -aminé ; p, vériiule de E'ull ; r, r, crgioes arboresivD 1' le iloiqur : m, muscle) lungiludinaui du corpi.

I/inleslin dte Crinoidei», par ses circonvolutions, a de Tanalogie avec celui des Êchinoïdes. Si la position de Tanus qui est voisin de b bouche constitue une difTiTcnco avec TOursin ré^ndier, elle est compensée par une situation semblable deVanus chez les Spatangucs. Le pilier fusiforroe autour duquel Tintestin s'enroule, et qui présente une lame serobFable k la lame spirale osseuse du limaçon dans le labyrinthe des Mammifères, est formé d'une substance spongieuse traversée par un réseau calcaire. La surface extérieure de Tinlestin est pourvue d'un réseau semblable, qui est entouré d'un sac viscéral à parois minces, soudé à Tintcstin et relié par des fibres à la face interne du périsome (J. Muller, Bau d, Pentacrintu, /. c; ÏIcusinger, Zeit. f. Org. Phygik^ 111».

l^lihopaiodina présente parmi les Holothuries une divergence dans la disposition de Tintestin eD ce que la bouche et l'anus sont situés l'un près de l'autre à l'extrémité de l'appendice du corps ayant la forme d'un goulot de bouteille. C'est le prolongement de celte portion du corps portant les deux orifices, qui constitue la particularité, car leur voisinage immédiat caractérise UQ grand nombre d'Échinoïdes.

a ioi.

Des organes de mastication n'existent pas, comme parties distinctes et accessoires du canal intestinal, chez les Astéries et Crinoîdes. Chez les premières, la rofiction est remplie par des papilles dures, dépendant du périsome, qui sont encore plus développées chez les Ophiures, où elles occupent souvent en séries superposées l'angle saillant du périsome ventral vers Touverture buccale. Ce sont donc, à proprement parler, les bords buccaux modifiés qui jouent ici le rôle d'agents masticateurs. La bouche elle-même représente une ouverture éloilée, dont les rayons s'engagent dans les antimères. On trouve des appareils masticateurs fort complexes chez les Èchinoides^ consistant chez les Clypéastroïdes, en cinq paires de pièces calcaires triangulaires, tandis que chez les vrais Oursins, le squelette buccal présente un plus grand nombre de pièces. L'anneau calcaire des Holothuries appartenant au périsome, il ne peut être comparé à cet appareil masticateur, avec lequel il n'a d'ailleurs rien de commun quant à la fonclion. Les Holothuries ainsi que les Synaptes manquent donc totalement d'organes masticateura.

On n'a pas encore pu déterminer avec certitude des organes glandulaires spécifiques, représentant ce qui, chez les animaux supérieurs, constitue le foie. La face interne de l'intestin fonctionne bien comme foie, ainsi que semble l'indiquer, connue chez beaucoup de Vers, un dc^pôt de cellules colorées. Les ap|)endices caecaux de l'estomac des Astéries (/ijf. 81, /i, p. 505) sont peut-être à considérer comme des organes préparateurs de bile, car leurs cavités présentent fréquemment un aspect glandulaire, et dans les formes plus simples, on ^ trouve une couche de cellules glandulaires, jaunâtre ou brunâtre. — Les formations appendiculaires qui paraissent être des différenciations de l'intestin rectal se présentent sous les foi*mes les plus diversifiées chez les Astéries et les Holothuries. Chez les premières, ce sont des tubes correspondant à rinlei^valle des rayons, qui affectent des eonfonnations Irèsvariables. Chez les Holothuries, ils sont réduits en nombre, les rapports avec les rayons font défaut, et les organes qui débouchent dans la partie de l'intestin dite cloaque, paraissent être des formations dendritiques, qui doivent

508 ÉCIIINODEUMES.

être comptées parmi les organes respiratoires. Les Holothuries présenleiil encore d'autres différenciations de leur partie rectale de l'intestin, qui, affectant une forme tubulaire^ fonctionnent comme des organes excréteurs (voy. plus bas, § 111).

Nous devons ajouter en ce qui concerne Tappareil masticateur des Oursins, que chez les Clypéastroïdes chacune des pièces du squelette dont se compose la paire a sa pointe dirigée vers ToriGce buccal recouverte d'un enduit d'émail. Il eu résulte une denture solide. Les paires isolées, ainsi garnies de dents, sont placées de façon que ces dernières sont opposées et que l'ouverture buccale se trouve entre elles. L'appareil masticateur, nommé « lanterne d'Aristote » chez les Êchinides, parait être conformé de la même manière. Les pièces réunies en cinq paires et pourvues de dents représentent une pyramide à cinq faces, dont la base eM tournée en dessus et parcourue par l'œsophage. L'extrémité inférieure effilée de cette pièce principale se termine par une forte dent émaillée. Les extrémités supérieures des deux pièce» voisines sont reliées par des pièces intercalées sur lesquelles s'appuient d'autres pièces arquées dirigées en dehors, et en dessous. Comme chacune des pièces principales portant les denh consiste en deux moitiés latérales et triangulaires, sur lesquelles reposent encore deux pièces complémentaires ; que les arcs sont également composés de deux pièces, l'une extérieure, l'autre intérieure, l'appareil entier se trouve formé de 40 pièces, y compris les cinq dents (II. Meyer, Arch, Anat. et Phys., 1819). Les diverses parties qui composent cet apjiareil assez compliqué sont reliées entre elles par des muscles et des ligaments, et des muscles spéciaux délicats attachés à l'extrémité extérieure des arcs, ainsi que de larges faisc^'aux musculaires qui réunissent la crête supérieure et externe de la pyramide au bord du squelette calcaire, déterminent par leur action un rapprochement des extrémités inférieures de« pièces dentaires, qui ici s'éloignent entre elles, lorsque les faisceaux musculaires qui le» rattachent aux appendices auriculaires de la coquille, entrent en activité.

Les appendices interradiaires qui se présentent dans la partie terminale de l'intestin des Astéries se rencontrent, parmi les Asléries privées d'anus, chez les Âstropecten, où, au nombre de deux, ils sont en communication par une étroite ouverture avec le fond de Testomac. Us nuinquent chez le Luidia. Us présentent un développement considérable chez les Astérie» pourvues d'un anus. Il y a cinq de ces cscums chez VArchaster, et chez le Culcila leur division est encore poussée plus loin, chaque rameau représentant un tube lobé en fonne de grappe (Pour le canal digestif des .Astéries, voy. Muller et Troschel, o. c).

Ensuite de leur développement en organes lobés et glandulaires, les caecums des Astéries se rapprochent beaucoup des conditions que présentent les Holothuries. La réduction dans le nombre (à 2), rare chez les Astéries, est ici constante, et si b fonction qu'ils remplissent au point de vue de Tahsorption de l'eau est modifiée en comparaison de la signification d'organes sécréteurs que les ca;cums ont chez les Astéries, il est cependant difficile de conle^ler leur conformité au point de vuo morphologique.

Op^^nes de circulation.

Le liquide nourricier est, chez les Échinodermes, toujours séparé du canal intestinal ; il est, ainsi que chez la plupart des Vers, non plus un chyme comme chez les Cœlentérés, mais peut être mis à cùté du liquide sanguin des animaux supérieurs. 11 consiste surtout en un liquide limpide ou un peu opalin, rarement trouble ou coloré, et qui très-vraisemblement est fortemenl mélangé d'eau venant du dehors. Ce liquide contient des éléments consistant en simples cellules, comme on les observe chez les animaux invertébrés, où ils sont connus sous le nom de « corpuscules sanguins. »

Le sang circule d*abord dans un système de canaux particuliers et en seeoad lieu dans la cavité du corps qui renferme les viscères ; on ne sait pas encore comment cette cavité communique avec le système clos des conduits sanguins.

Une connaissance complète du système des canaux de l'appareil circulatoire n'a pas encore été obtenue jusqu'à présent, et c'est surtout sur les recherches fondamentales de Tiedemann, qui ont été souvent améliorées par J. Mûller, que reposent nos connaissances.

L'appareil est, dans son ensemble, soumis a une disposition rayonnante. Il est essentiellement représenté par un canal entourant l'origine de Tintes- 4in (bouche ou œsophage), qui reçoit d'une part des vaisseaux provenant de rintestin, et se trouve d'autre part en connexion avec un second anneau vaseulaire sanguin* Ce canal de réunion parait être un tube pulsatile et peut être comparé à un cœur. Les canaux annulaires émettent des ramifications rayonnantes. Les rapports entre le système sanguin et les organes respiratoires n'étant pas encore établis, il ne peut être question d'une distinction en un trajet artériel et veineux ; toute la disposition de l'ensemble parait teudre plutôt à transporter le liquide nourricier élaboré par l'intestin, dans le reste du corps, pour le distribuer là, où il rencontre en même temps les conditions voulues pour que l'échange des gaz soit possible.

La délicatesse des parois de ce système vasculaire, égale à celle de Tautre appareil du système aquifère, rend son mode de distribution très-difQcile à déterminer, et si, autrefois, on a admis que les deux systèmes étaient nettement distincts l'un de l'autre, on a actuellement de bonnes raisons pour soutenir l'opinion contraire. La communication des deux systèmes parait être toujours plus vraisemblable.

Un vaisseau annulaire voisin du nerf circulaire qui entoure la bouche des AitércUdes, est en connexion avec un canal de même forme entourant l'anus sous le périsome dorsal, par un cœur en forme de boyau. Des canaux partant des vaisseaux annulaires vont à l'intestin ainsi qu'aux bras, mais il reste encore à découvrir leurs conditions ultérieures.

Le canal désigné sous le nom d'anneau vasculaire buccal, accompagne chez les Êehinoides le vaisseau aquifère correspondant, et se trouve placé à l'extrémité de l'appareil masticateur. Un cœur tubulaire s'étend depuis lui jusqu'à l'anneau anal, qui est attenant au squelette. Les deux anneaux envoient des rameaux au canal digestif.

On ne connaît avec certitude chez les Holothuries que les vaisseaux sanj^uins qui suivent l'intestin, pendant que le canal annulaire de l'œsophage parait ne pas exister. Les vaisseaux intestinaux cheminent sur des faces opposées et peuvent être séparés en dorsal et ventral. Le vaisseau ventral se divise en rameaux destinés à ce qu'on appelle un des poumons, et de là partent de nouveaux vaisseaux qui débouchent dans une autre portion du vaisi^eau abdominal. Lorsque des rapports avec les organes dendritiques font défaut, il y a des connexions directes et simples entre les différentes parties des vaisseaux abdominaux qui parcourent dans les deux sens les replis de l'intesnit. Il en est de même chez les Synaptes, chez lesquelles une réduction encore

310 ECIIINODERMES.

plus grande du système vasculairc résulte de Tabscnce des organes dondritiques. On a plusieurs fois reconnu que par ce fait il y a une grande analogie enti'e ce système vasculaire et celui de beaucoup de Vers, notamment des Géphyrées, mais on peut encore affirmer que, malgré la ressemblance, chacun conserve son cachet propre. L'absence d'un tronc ventral indépendant de l'intestin, tel qu'il existe chez les Géphyrées et les Annélidcs, est contraire à Thomologie. Il est incertain que les deux troncs longitudinaux de l'intestin soient les seuls; leur importance est plus sûre, car, étant contractiles, ils ont par conséquent la signification de cœurs. 11 reste cependant encore bien des recherches à faire sous le rapport analytique, par exemple sur leur mode de connexion, etc.

Un liquide semblable au sang se trouve, du reste, dans le système aquifère et même dans la cavité du corps, bien que dans ce dernier lieu il soit un peu modifié.

L'élat incomplet de nos ronnaissancos sur le système vasculaire des Échiiiodermes nous cmp(?(he de pousser plus loin Texplication des opinions différentes dont il a été l'objet. U présence des mêmes éléments constituants dans le contenu du système aquifèrc et dans le sang, s'oppose à ce que nous portions un jugement définitif sur la distinction des deux disprvsitions, car le fait qu'un des appareils est pourvu de canaux ciliés, tandis que l'autre (le svstèrae vasculaire sanguin) en est privé, ne suffit pas pour établir la séparation. Des jwrlioiw d'un seul et même système de canaux peuvent être différemment organisées. Nous ne devons cependant pas négliger quelques circonstances qui sont contraires h leur assimilation. En premier lieu, nous signalerons le développement du système de vaisseaux aquifères (§ 109), qu'on ne peut bien rapporter au système sanguin d'autres divisions animales, et surtout à celui des Vers. Lorsqu'on considère les relations génétiques de ces derniers avec les Êchinodeimes, une union des systèmes aquifèrc et sanguin n'est pas très-vraisemblable, car les appareils qui, chez les Vers, sont comparables au système aquifère des Écbinodermes, naissent comme formations distinctes, et ne constituent jamais des portions de lappareil circulatoire.

L'appareil vasculaire des Ophiures est très- incomplètement connu, il consiste chez les Crinoïdes en un petit sac caché au fond du calice, qu'on a regardé comme un organe central. Il doit envoyer dans l'axe creux de leurs bras des ramifications semblaliles à celles qui se rendent dans les cirrbes de la Comaiule, et la tige du Pentacrinus.

Le boyau appelé cœur chez les Échinides est chez le Cidaris un canal droit, élargi, h parois épaisses, tandis qu'il présente une structure caverneuse chez VEchiniu. Son trajet correspond à celui du canal pierreux, et il s'insère sur l'anneau vasculaire anal au point où ledit canal part de la plaque madréporique. Le tube cardiaque ne parait pas être libre dans la cavité du corps, car il est entouré d'une enveloppe délicate mais homogène, portant des cils, sous laquelle on aperçoit des cellules semblables h celles des vaisseaux sanguins (Levdig, An h. Anat. Phys., 1854, p. 511).

Baur (o. c.) a contesté chez les Synaptes l'existence d'un système vasculaire sanguin en dehors du canal digestif, tandis que J. Millier a signalé, surtout chez les grandes Synapti's (S. Beseliiy S, Lappa), un anneau vasculaire avec ra m ili cations, pourvu de pigment se trouvant au-dessous de la peau qui entoure la bouche. D'après Baur, cet anneau vasculaire ne serait qu'un vide existant entre le périsome et Tanneau neneux, les troncs longitudinaux des prois du corps étant des nerfs. Semper(fiewe7i im Archipel der Philippinen) coniesie 9iissi Tanneau vasculaire œsophagien, et le représente par un plexus. — Ces diverses appréciations nécessitent (le nouvelles rechcrcbes, notamment sur le soi-disant névrilemme qui forme une couche assez épaisse. Les recherches de Leydig (Arch. An, et Phys,, 1862. p. 103) ont démontré la situation do la chaîne nerveuse dans un vaisseau sanguin chez les Vers. L'homologie du cordon nerveux abdominal des Vers avec les nerfs ambulacraires des Échinodermes donne à cette observation une très-grande importance. Elle soulève la question si la non-concordaoïf

SYSTÈME YASCULAIRE AQUIFÈRE. 3

de% données relatÎTes h Tanneau nerveux et les troncs nerreux rayonnants ne provient pas de ce que d.ias un cas on n'a vu que le contenant, et dans l'autre le contenu. On aurait vu par injection ou insufllation l'espace périneural, qui repivsente un vaisseau sanguin, tandis que la dissection aurait fait voir un nerf.

Sars a observé sur les vaisseaux intestinatn des Chirodotes (Ch, pelludda) des sinuosités particulières qui souvent ont la forme d'appendices lobés.

Syslôme va«oiilaire aqnlfère.

En parlant des ambulacres et des formations faisant saillie à la surface du périsome qui sont en rapport avec les premiers, nous avons mentionné un appareil, dont la fonction la plus apparente consiste dans l'introduction (le Teau. Des orifices communiquant avec le milieu ambiant permettent rentrée de Teau, qui pénètre dans un système complexe de cananx, d'oii, poussée dans les ambulacres, elle détermine leur érection. Nous avons prérêdemment montré comment cette disposition, entraînant à la dilatation de ces parties, joue un nMe dans la locomotion. D'autres organes aussi, qui ne prennent aucune pari à cette dernière, comme les tentacules des Holothuries, sont également en rapport avec ce système aquifère, et peuvent par cotiséquent d'une manière générale être comptés parmi les conformations ambulacraires. Il en résulte donc que la signification de cet appareil est multiple, et que nous devons le considérer comme une disposition typique et fonda mentale de la structure des Échinodermes, qui ne manque même pas dans les cas où les ambulacres faisant défaut, il ne saurait être question de locomotion par leur entremise. Nous avons déjà montré pins haut qu'il est vraisemblable qu'il constitue une partie du système vasculaire sanguin. Ces rapports, du reste, encore loin d'être établis, ne sont point un motif pour ne pas examiner le système aquifère en lui-même, d'autant plus que le cours de son développement lui assure une situation indépendante.

Le système aquifère parait chez les larves d'Écliinodermes comme un tube transparent, garni de cils vibratiles à l'intérieur, et qui s'ouvre sur le dos de la larve par un pore bordé d'un bourrelet. Il consiste, — ainsi que A. Agassiz l'a démontré chez les Astéries, — en deux diverticules qui, naissant sur l'intestin de la larve, s'en détachent ensuite et deviennent ainsi une paire d'oi^nes situés sur les côtés de l'estomac de la larve. Ces deux ébauches se réunissent entre elles sur le dos de la larve, et alors s'établit la communication avec l'extérieur. Les deux moitiés du tube se développent souvent d'une manière inégale. La forme du sac, toujours fermé à son extrémité*, est variable; tantôt il est simple, et tantôt divisé. Sa masse principale est toujours voisine de l'estomac de la larve, quand même parfois, comme dans certaines larves d'Astéries (Brachiolaria) , il s'étend par des prolongements frangés dans les appendices de leur corps. Dans cet état, cet organe offre de grandes ressemblances avec des dispositions qu'on observe chez des larves de Vers (Siponculides),

312 EGHINODERSIËS.

A mesure que l'Ëchinodcrmc s'ébauche dnns la larve {fig. 85, A),\c boyau est peu à peu entouré du périsome, et la partie entourée modifie sa fomie en prenant celle d'une rosette à cinq rayuns {fig. 85, i). Par des changements graduels de situation, cette portion qui s'ouvre toujours par le pore dorsal à l'extérieur, finit par se trouver à la face ventrale de l'ébauche de l'Ëchinoderme. Chaque feuillet de la rosette se développe aloi-» en un canal allongé, qui pousse des expansions latérales, ressemble à une feuille pinnée, et représente l'ébauche de la partie du vnisseau aquil'ère correspondant à une série ambulacrairc. l'ne semblable ébauche en forme de rosette produit f chez les Holulburics, les tentacules buccaus, fait qui rend indubitable leurs rapports avec le s\stéroe ambulacraire.

La partie ventrale de la rosette devient à l.i suite de modifications importantes ultérieures, \e fij g3, point de la réunion commune des canaux des

cinq feuillets. Elle se transforme en un canal annulaire qui continue à former la partie centrale de l'appareil, tandis que les canaux situés dans tes feuillets de la rosette se développent en rayonnant, et s'étendent, par une multiplication de ramifications latérales, sur les ambulacres qui sont en voie décroissance. On peut déduire immédiatement l'état du corps de l'Ëchinoderme adulte de ces dispositions qui si' succèdent pendant son évolution.

Il s'est développé des sacs ciliés primitifs un appareil vnsculaire ramifii- {fig. Si), dont les extrémités sont eu connexion directe avec les ambulacres {pi et d'autres appendices analogues, lesquels proviennent des extrémités fermées des canaux aquiféres. Les troncs principaux rayonnants de ce système communiquent entre eux par un canal annulaire (c) , lequel est lui-même en connexion avec le milieu ambiant. Ceci peut avoir heu de diverses manières. Pendant la différenciation do l'Échinoderme dans la larve, la partie de l'ébauche du système aquifèra, comprise dans le corps de l'Ëchinoderme, reste en connexion avec le périsomi; sur un point, ou se développe une plaque calcaire [wreuse, — la plaque madréporique (m), laquelle est en communication avec la cavité de la partie du canal qui y aboutit. Le conduit qui mène de la plaque madréporique au canal annulaire (m'),elqui est ('gaiement une partie du sy.'tème aquifère primitif, est souvent le siège de dépôts calcaires, et par ff motif a été désigné sous le nom de canal pierreux. L'eau, traversant la plaque madréporique perforée comme un crible, s'introduit dans le canal pierreui, et de là dans le vaisseau annulaire.

-if. Ki. >- UrTC d'AsU'rie {Bipianm corpa. hontologues à ceux ijiii «ont 6. bouche: o, anus de l* larre ; ainlniliicniin;. (Élnw'hc ili' h caui

■a) «vec Ëcliinodcrme baur|n»nnanl ; er'd'gg', ippendic" Ju dî'ïignûs par los mimti lotlrc* ilan* les fig. 73 rf 74 ip. î"*"' ■ A, itbauchi- de rËcliincKlGiinc i h, luhe «ilintilc: t. mstM'' mue teiilnculiire.^ (D'apn'B J. Mi'iller.

SÏSTËXE TASCVltlRE AQUIFÈKE. 319

Les rapporta de la pfaque madréporique avec le système aquifêre primitir soat très-difTérenU, suivaitt qu'uno portion plus oii moins considérable de ce ilernier passe dans rÉchiDodermc. L'appareil primilirpeut passer tout entier dans l'Êchinoderme, et la plaque madréporique apparaît alors près du pore Jursal de la larve, ou Wen elle peut être le produit de ce dernier, La portion qui correspond au canal pierreux ne s'uail pas cependant partout avec le périsoiDe. Chei les Holothuries, la connexion case dans le voisinage du pore dorsal de la larve; ce dernier disparait, et le canal pierreux, suspendu librement dans la caùti> du corps, y puise l'eau au moyen d'un appareil terminal poreux très-compliqué.

Il faut ajouter aux traits fondamentaux donnés précédemment sur la disposition liu syslème vasculaire aquifére, encore des ^^r>:^ cumplications qui résultent de la forma- ^^' ) lion dans la cavité du corps, d'expansions fontractilea des canaux aquifëres. Elles »onl de nature diverse ; sur le canal annulaire elles consistent en grosses vésifules pyrifornies (^g. 84, a/»), nommées lésicules de Poli ; ou encore sur les points y ^

où les canaux passent dans les pieds am-

bulacraires, elles se remarquent sous forme de petites awpmûes {fig. 8i, a) laujours saillantes dans ta cavité du corps, qu'on peut regarder comme des dilatations des ramifications des canaux amltulacraires. Leur structure est caverneuse. Ces deux catégories de conformations servent de réservoirs pour l'eau qui coule dans les canaux, de telle sorte que les ampoules se remplissent lorsque les ambulacres se contractent, et que ces derniers s'élendent sous l'impulsion de l'eau contenue dans les ampoules. Les vésicules de Poli, situées sur le canal annulaire, agissent sur le système aquitère dans son ensemble, de la même manière que les ampoules sur les ambulacres, et cette action, qu'elle soit protractîle ou rétraclile, est beauroup plus rapide que lorsque la quantité d'eau nécessaire à l'éreclion de chaque ambulacre isolé doit être aspirée du dehors par le seul intermédiaire du canal pierreux on de la plaque madréporique. — Cette action des ampoules ambulacraires et des vésicules de Poli est le résultat de la contractilité de leurs parois, dans lesquelles on constate une couche musculaire, l-n épithélîum vibratile, réparti en outre dans tout le système nquitere et

Vif. 84. — Fi^re KhJnulique du afitènie tqniKrc d'une A$tMt; e, canal innulaire: op. Téticul«i ■le Poli ; m, plique niidréporiquc ; »', cinil pierreui : r, troDca principaux irn^jiuita [etniux ' ibcnina)i f, nmiricatioiu latérales; p, ambulacre*; a, ampoulvi de cet imbulacrre lie* i( ambultcnirei iTec leurs appendices ne sont fi^nr^ qu'en partie).

314 KGIIINODERMES.

déterminant la distribution et le renouvellement continuel de l'eau, accomplit en même temps encore une véritable fonction respiratoire.

Le dcYfloppement du système vasculaire aquifère aux dépens du canal intestinal de Li larve nous montre d'une manière plus complète que c'est un organe primitif. Toutefois, il sur- ♦îit des complications que Al. K'^îksnh (Contributions, V, p. 11) n'a pas prises en considération. Crt auteur notamment regarde les deux ébauches du système aquifère qu'il a découverlps, comme semblables aux masses observées par J. Miiller sur les côtés de Fintestin moyen chez beaucoup de larves d'Écbinodermes, mais sur la signification desquels il n'a rien troim' de définitif. Ces corps inexpliqués se trouvent aussi sur les larves qui ont déjà un boyau aquifère complètement développé. L'ébauche de la portion du système aquifère qui débouche :m pore dorsal, ne peut donc provenir du canal intestinal. Ou les corps de Millier (qu'on a aussi désignés sous le nom d'organes en forme de bourrelet) ne sont pas les ébauches du système aquifère observé par Agassiz. mais quelque chose de fort différent ; ou ce sont des prties détachées de l'intestin, et alors elles correspondent aux ébauches obsci^vées par Agassiz. Dans le premier cas, le développement du système aquifère est autre, et ses rapports av«Y l'intestin de la larve remis en question. Dans l'autre cas, au contraire, on est obligé d'admettre une double origine à la formation de ce système de vaisseaux. Leurs rudiments peuvj'ul naître aussi bien et d'après une disposition symétrique, de l'intestin, qu'iiidé|»cndainment de ce dernier, du dos de la larve.

La dernière division est, d'après les observations de Miillcr, celle qui se différencli' l\ première, elle représente le boyau aquifère. qui atteint son complet développement iwM qu'il se soit réuni aux parties déjà formées de l'intestin. Le système aquif&re des lanes se forme, par conséquent, de deux parties. Celle qui naît de l'extérieur est celle de Mùllir, celle fournie par l'intestin est la portion découverte par Agassiz. I^ dernière parait partinilière aux Échinodermes, tandis que la première représente un organe semblable à a'Iui «|ui existe chez les Vers. Mais autant l'appareil vasculaiie aquifère complet parait occuper une place particulière et isolée, autant il faut éviter de méconnaître les rapports qui, à son élut naissant, le rattachent aux organes excréteurs des Vers, lorsque nous les examinons également à leur état le phis simple.

g HO.

Les faits que nous avons analysés dans le paragraphe précédent, trouvent leur valeur complète chez les Astéries, Chez celles-ci, comme VAstrophyton^ le canal pierreux s'insère toujours sur une plaque madrcporique, qui est dans la règle située dans Tintervalle de deux rayons du côté dorsal du corps, lu nombre multiple (2 — 5) de plaques madréporiques ainsi qu'un accroissement correspondant des canaux pierreux, se remarque dans quelques cas; rependant cette conformation se modifie même chez les espèces d*un genre. — Le canal pierreux chemine toujours dans le voisinage du tube jouant le rôle du cœur. Les canaux ambulacraires — comme nous l'avons indiqué à propos du squelette dermique — se dirigent sur le squelette des bras, enfoncés dans le sillon ambulacraire, et envoient leurs branches dans les pieds qui surgissent entre les appendices latéraux des pièces annulaires du squelette ambulacraire; pendant que les ampoules traversant les intervalles de ces pièces se trouvent ainsi logées dans Tintérieur des bras. Le nombre des vésicules de Poli est variable aussi.

Chez les Ophiures^ le canal pierreux s'insère sur une des pièces aplatie< entourant la bouche, qui n'offre cependant pas la structure d'une plaque madréporiquc, de sorte que le canal pierreux reroit l'eau de la cavité même du

SYSTÈME VAScrUHlE AOnFÈRE 315

corps. Ce canal s'ctnrgit en forme d'ampoule sur le cinal annulaire, rt iiungage dans une partie întcrni<liaire. Les ambulacres n'unt pas d'ampaules. Lps Crittoides paraissent se compotier comme les Astéroïdes, mais on ne connaît exactement chez eux qu'un canal annulaire.

LesÉckindides se rattachent aux Astéries. La plaque madrépurique est toujours située au pâle opposé à la bouche. C'est une plaque génitale ou plu- Kieuni, ou c'est encore une plaque (^iiitale intermédiaire transformée eu plaque inadréporiquc, ou enfin c'est une pièce particulière {Clypéastroides) . Lf ranal pierreux peut avoir ses parois tantôt molles {Echinus), tantôt fermes iCidarit). Le canal annulaire portant cinq vésicule-s de Poli, est placé cfiei les Oursins à la base de l'appareil masticateur, et envoie ses canaux ambulacraires vers le bas, oîi ils rayonnent dans les ambulacres. Au côté interne de la carapace, cheminant le long de chaque aire ambulacraire, les ramificaliona des canaux ambulacrnires se répartissent d<ins les pores, et formant des Mpansions en forme d'nmpoule [fig. 87, a), vont desservir les ambulacres ou leurs équivalents correspondants.

Des conditions fort différentes (le «elles des autres Ëchinodermes s"ti réalisées, dans les Ho/olhun^s cl les Sijnapte$, par la séparation it la partie qui réunit le périsome lie la larve en voie de devenir Minoderme, et qui plus tard rDiiclionne comme canal pierreux.

Les parois du canal pierreux qui f'i librement suspendu dans h c.i- TLlé du corps, sont tantât moins, taillât plus incrustées, et dans ce ffcrnier cas constituent une capsule rigide. L'incrustation calcaire uracit'rise ordinairement les parlies poreuses du canal, et réptite ainsi 3 Tintérieur la formation des plaques madréporiques. Les ramilic.ilions du canal pierreux se terminent chacune par une pièce poreuse, et leur multiplication pro- ~' "' "• duit des conformations en grappes, "" "'' l'ont l'enseroble groupé autour du canal, a la même valeur fonctionnelle que It's plaques madréporiques, sans leur être récllenienl homologues. Le nombre (Icsdivers canaux incrustés varie comme leur di:>position. lln'yena fréquem-

Tif. SS, Coupe longitudinale de )■ jartie antérieure ilu corps du Sgnapta digitata; tlK, uinnu llnirei r. miuckt qui ta parleiil pour l'cpsophiiçe : o. bouche; D. labc icilenlinal ; C, tuai •XBulaireiJ, UDtnuu tenbculei T; p, véiiculei <le Poli : n, annelu Dorvcni: n'. irane ner- 'eui rtjomunl, tnierunt l'anneiu calctiru; ni, fvi'Wiui musculaire) lonjciludinnui ; C, oigr,- 1. (D"»prè.B«ur.)

316 FXIIINODERMES.

ment qu'un ; dans d'autres cas, comme cliez les Synaptes, il s'en présente plusieurs, qui sont répartis sur le pourtour du canal annulaire. Le nombre des vésicules de Poli, qui ne font jamais défaut, est également variable (fig. 85, p). Les canaux parlant de Tanneau circulaire (C) cheminent en dedans de l'anneau calcaire (R) en avant, et pénètrent, après s'être divisés suivant le nombre des tentacules buccaux (T) dans ces derniers, où ils sont en connexion avec un appendice caecal qui correspond aux ampoules des ambulacres. Ce CiEcum est très-prononcé chez les Holothuries, où il est en dehoi*s de l'anneau calcaire, et moins développé chez les Synaptes {fig. 85), où il conserve la même situation. Les tentacules buccaux des Holothuries sont également des formations ambulacraircs, en ce que, par la différenciation du système aquifère, ils présentent une constitution semblable à celle des rosettes ambulacraircs des Astéries {fig, 83, p. 512). C'est par ces prolonj^fpments envoyés par le canal annulaire aux tentacules, que le système aquifère se termine chez les Synaptes, tandis que, chez les Holothuries, il émet encore des troncs vasculaires rayonnants dans les ambulacres. Chez les Molpadides, on remarque un développement rétrograde, car, dans quelques genres privés d'ambulacres, les appendices cœcaux s'élèvent sur les téguments ; ils manquent enfin chez d'autres.

Il est h remarquer, au sujet de quelques-unes de ces conditions des Astéries, que la piVsence de plusieurs plaques madréporiques et canaux pierreux doit occasionner, dans le premier développement du système aquifère, des particularités qui réclament une explication. La plaque madréporique unique prenant naissance sur le point où se trouvait le pn^ dorsal du système aquifère de la larve, il faudrait admettre que plusieurs plaques madréporiques correspondent à plusieurs orifices chez la larve. Mais comme cela n'a pas et»*' ja^ qu*à présent observé, reste provisoirement la possibilité, que la multiplicité de ces piiVe* soit le résultat d'un développement ultérieur. La plaque madréporique, chez les Euryalide*. est située dans un angle buccal. L'incrustation calcaire des parois du canal pierreux prait n'être pas différente de celle du reste du corps. Les dépôts calc4iires forment aussi un tisMi réticulé délicat ; ils affectent une disposition annulaire qui donne au canal un aspect sci.'menté. Dans son intérieur se trouve une saillie longitudinale dont partent dçux lamello minces et enroulées, qui paraissent aussi être incrustées. Les replis de ces lamelles sont plus prononcées en haut qu*en bas, et, sur ce point, connue le tube lui-même, ils sont en ronnexion avec la plaque madréporique (Sharpey, /. c). La structure du canal pierreux aiiiM que colle des plaques madréporiques, montrent que ces organes sont des filtres. I>îs a[>pendices vésiculiformes, — vésicules de Poli, — du canal annulaire manquent parfois, et Ij o" ils se rencontrent, ils présentent de grandes diversités de nombre et de volume. h\\strop€>'ten bispinosus en ^o^sbde cinq; chez VA. auraniiacus il y a cinq touffes composées de 5—" vésicules (quatre seulement d'après Sharpey). V Asteracanthion glacialis possède cinq jwins de vésicules plus petites.

Les ampoules ambulacraircs des Échinoïdes sont des tubes aplatis et élargis en traveiN. Chaque ambulacre est en connexion avec ces organes par deux ouvertures qui traversent h carapace. D'après Krohn (Arch, Anat. Phys., 1841), ses parois sont parcourues par un ivseau do vaisseaux, qui sont en rapport avec le système vasculaire sanguin. L'existence d un semblable réseau vasculaire a cependant été conslesté par Lcydig.

Cinq canaux partent, chez les vraies Holothuries, du canal annulaire, et chacun se partageant de nouveau en cinq rameaux au-dessus de l'anneau calcaire, il y en a ainsi vingt-cinq •*« tout. Cinq rameaux réunis composent le canal médian, qui s'intléchit sur l'anneau calcain" et passe aux parois du corps, où il se divise en canaux ambulacraires qui se rendent ilsu* les ambulacres. Les vingt autres canaux se dirigent vers les lentacub's ; les ampoules ainlui-

OnGANES DE RESPIRATION ET D'EXCRÉTION. 317

lacraires sont pour la plupart fort petites. Les ampoules tentaculaires manquent chez les Dendrochiroie* : elles ont une forme de caecums minces et allongés chez les Holothuria et Molpadia, et sont très-développées chez les espèces de Chirodota. Les vésicules de Poli se rencontrent en nombre variable, et constituent des tubes caïcaux allongés flottant dans la cavité du coq». VHolothuria^ Molpadia et quelques Synaptes (5. digilata et Lappa) en ont une. Elles varient en nombre et grosseur chez les Chirodota ; on en rencontre environ cinquante chez les Synapta Beselii ciêerpentina^ et même jusqu'à cent chez les Cladolabeê.

Le canal pierreux des Holothuries est un sac allongé à parois calcaires, dépourvu de plaque madréporique. La paroi se divise en trois lamelles, dont rcxterne et Tinterne consistent en une membrane molle traversi'e de porcs, et la moyenne en une couche portant des arêtes carlcaires diversement recourbées, qui est percée d ouvertures régulières, parfois correspondant aux pores des membranes molles. Le sac calcaire n'offre presque [)as de pores chez iesPentacta eïAnaperus ; mais il présente une fente sinueuse. Le canal pierreux est simple, mou, pourvu à son extrémité d'une plaque madréporique en forme de couronne, chez It^Cladolabet, Molpadia et Chirodota, et aussi chez les Synapta digilata et Lappa, Chez le Synapta urpenlinay il existe, par contre, plusieurs canaux pierreux, dont chacun est tcr* uiioé par une petite couronne calcaire.

Us vaisseaux ambulacraires des Holothuries ne sont parfois pas en rapport avec les ambulabcres. Un exemple de ce fait par adaptation est fourni par le Ptoluêf chez lequel, avec le dt^H'loppement d'une faco plantaire sur le corps, sur cinq ambulacres, il n'y a que les trois pu es à la face plantaires qui persistent, bien qu'il y ait pourtant cinq troncs vasculaires ï(]ui(ères.

Nous avons à signaler comme conformations encore morphologiquement et physiologiquemeot incompréhensibles, les appendices en grappes sur le canal annulaire des Holothuries et des Astéries, qui correspondent peut-être aux organes que Baur a interprétés comme étant des vésicules auditives. (Voy. § 105.)

Qrgwknem de respiration et d'excrétion.

Ine grande série d'organes appartenant aux systèmes les plus ditTérents, doivent être considérés comme des agents de respiration. Avant tout et en première ligne, se place le système vasculaire aquifère avec ses appendices ambulacraires ; car cet appareil, par ses ramifications multiples dans Tintérieur du corps, par Tincessant renouvellement d'eau, que déterminent les cils vibratiles qui tapissent les parois de ses canaux, enfin par le fait que ses prolongements extérieurs, ayant souvent une conformation branchiale réelle (les ambulacres branchiaux), baignent dans l'eau, présente précisément toutes les conditions voulues par la respiration. Mais cependant la répartition des dernières divisions les plus fines du système vasculaire sanguin n'étant encore que peu connues, il reste une lacune importante quant à la détermination de la fonction respiratoire, et on ne saurait encore décider la question de savoir d'une manière définitive où s'accomplit la respiration.

Néanmoins, lorsqu'il s'agit d'organes respiratoires, on ne doit considérer que les conformations dont la disposition rend possible ou vraisemblable, la fonction correspondante.

Nous devons d'abord prendre en considération les communications existant entre la cavité des corps et le milieu ambiant. Chez tous les Échinodennes, bien qu'on ne connaisse pas partout le mode suivant lequel le phénomène

518 KCIlINODERMtS

s'effectue, on constate une entrée d'eau dans la cavité du corps, de sorte qui' tous les organes internes sont également baignés par l'eau salée, ce qui est important surtout pour les vaisseaux sanguins qui rampent sur le canal intestinal, et qu'on connaît très-exactement chez les HolothiirieSj les Synaptes et VEchinus, A cela s'ajoute encore un revêtement de cils vibratiles qui se trouve partout dans la cavité du corps, aussi bien sur ses parois que sur les surfaces des organes qu'elle renferme, et qui détermine un courant constant et un prompt renouvellement de l'eau, facteur essentiel pour la respiration. Une circonstance, qui est encore aussi importante pour cette fonction, est celle que dans la cavité du corps, chez YEchinns^ du moins, il y a mélange d'eau avec le liquide sanguin. Chez les Ophiures comme chez les Astrophyton^ l'introduction de l'eau se fait par ce qu'on a appelé les « fentes génitales », dont on ne connaît aucun homologue dans les autres Echinodcrmes.

Chez divers Échinodermes, il y a des organes creux en forme de caecums qui sont en connexion avec la cavité du corps, font saillie à sa surface, et sont ainsi baignés par l'eau tant en dedans qu'en dehors. Ils se distinguent des ambulacres, tentacules, etc., essentiellement par le fait, qu'ils ne sont point en rapport avec le système aquifère. Ces conformations sont, soit le> nombreux ciccums qui se remarquent à la face dorsale des Astéries et qui chez le Pteraster, présentent même diverses dilatations ; soit ce qu'on a appelé les « branchies dermi(|ucs » des Échinicles (elles manquent chez les Spatangues) , d dont on remarque cinq paires sous la forme d'organes arborescents, contractiles, situés dans le voisinage de la bouche.

Tandis que ces conformations peuvent n'avoir avec la respiration que des rapports subordonnés et qu'une faible importance morphologique, on peut avec plus de certitude tenir compte, pour la fonction qui nous occupe, des organes ramifiés ei arborescents ^ dont nous avons parlé plus haut, et qui chez les Holothuries débouchent dans le cloaque. Mais ici les rapports ne sont pas très-simples, comme le prouve le fait que ces organe? ont été incorrectement désignés comme « des poumons ». On n'a pu, notamment, reconnaître une connexion du réseau sanguin qu'avec un seul de ces organes, l'autre étant seulement fixé à la paroi du corps, et faisant saillie dans la cavité de ce dernier. J. Mùllor a cependant présumé que dos vaisseaux provenant de rexlréniité de l'intestin, pouvaient pénétrer dans les deux organes. Quoi qu'il en soit, le fait démontré (p. 506) de l'accès et de l'expulsion de l'eau, n est point à négliger au point de vue de la fonction respiratoire.

Les abondantes ramifications de ces organes se réduisent chez quelques IIolothurides. Chez les genres apodes comme le Molpadia (M. borealis), ils présentent de courts ciecums ramifiés; ils paraissent encore plus simples clie/ les Echinocucumis (E. typkus), où ils constituent un tube mince et allonge ne portant qu'une seule branche courte.

Cette rétrogradation conduit aux dispositions qui existent chez les Synaptes, ci qui, jusqu'à présent, sont encore inconqdéteinent connues. Le long de IMnserlion mésentérique, on trouve des organes ciliés, en forme d'entonnoir ou de pantoufle, conduisant dans des canaux longitudinaux, qui doivent être considérés comme des transformations des ori'anes ramifiés des Holo-

OKGANLd DE UESI'IHATION il D'EXCULTION. 310

thuries. Comme ces organes vibratiles, représentant les ouvertures des canaux longitudinaux, débouchent dans la cavité du corps, Tensemble des dispositions est bien qualifiée pour déterminer soit l'entrée, soit la sortie de Teau de la cavité du corps.

Il est douteux que, en dehors des Ilolothurides, ces organes existent chez d'autres Echinodermes. C'est au plus si on peut les rapprocher des caecums rayonnants du canal intestinal des Astérides. Des rapports plus déterminés se Irouveraient parmi les Vers, chez les Géphyrées (voy. p. 245) qui présentent les mêmes connexions entre Torgane excréteur et le cloaque (Bonellia).

Les appareils, dont nous venons de nous occuper, se divisent, comme nous Tavons vu, en deux grands groupes ; les uns étant des appendices à la surface du coq>s, les autres des ramifications de canaux ou cxcums faisant saillie dans la cavité du corps.

Le premier groupe comprend deux divisions. L'une forme une partie du système ambulacraire, des prolongements du 8y^tème aquif&re y pénètrent. On peut y faire rentrer les anibubcres et leurs modifications, les branchies ambulacraires des Spatangueê et des Clypèas- (rf«, les tentacules des Holoihuriet. L'autre division comprend ce qu'on a appelé les branchies dermiques des Astérieê et des Échinifleê,

Le second groupe se partage à son tour en deux divisions. L'une est représentée par les tubes fermés, ramifiés des Holothuries, l'autre par les canaux qui s'ouvrent dans la ca\ilé du corps des Stjnaptes par des entonnoirs ciliés.

La signification des branchies dermiques situées sur le dos des Astéries est donm'^c par le transport d'eau qui a lieu chez le Pteraster, et qui résulte dans ce cas d'une adaptation |uir une série d'autres petites modifications. Par la réunion des extrémités des paxilles en une membrane détachée des téguments, il se forme une cavité qui recouvre la face dorsale, et dans laquelle m* trouvent les branchies dermiques. Une ouverture placée à lopposé de l'orifice aoal pratiqué dans l'avant-toit extérieur, soutenu par les paxilles, conduit dans cette cavité, et permet ainsi aux téguments dorsaux qui portent les branchies, d'être baignés p:ir un courant d'eau chassé par le mouvement de Favant-toit. Cette distribution d'eau, jointe à la plus ;:nuidc différenciation des branchies dermiques, donne à l'ensemble des dispositions une plus grande valeur fonctionnelle. Stimpson (Synopsis ofthê marine Inveriebrata ofGr. Manon; Smithson. Ind., 1855) et Sars (lYor^es Êchinodermer, p. 50), qui a le premier explique toute cette conformation.

Les organes dendritiques des Holothuries sont augmentés chez quelques-unes. Chez le ^olpadia Chilensis, un des deux grands arbres est divisé, et de plus petites niasses arborescentes partent de l'intestin rectal. Les canaux pourvus d'entonnoirs ciliés chez les Synaptes ^nt décrits chez les Chirodotes par Sars (/. c), leurs rappf)rts avec d'autres parties sont cependant encore inconnus. Les entonnoirs à cils vibratiles, s'étirant en lamelles d'un côté de leur orifice, sont disposés en série serrée et souvent réunis en touffes sur chacim des troncs UH'ulaires longitudinaux. Ils correspondent aux organes en forme de « pantoufle, n que Huiler et Leydig [Àrch, An, Phys., 1852, et Lehrb, der Histologie, p. 391) ont fait con* naitre chez la Synapta digitaia, de sorte qu'il y a Ih une disposition plus lar^^cment répandue.

La question est maintenant de savoir si ces organes à orifices ouverts des Synaptes, sont homologues aux organes arborescents des Holothuries, chez lesquelles on ne rencontre pas ces (jrificef) s'ouvrant dans la cavité du corps. La connaissance du débouché des canaux longitudî^ naux, jusqu'à présent observés chez les Chirodotes seulement, pourrait décider ce point. (Les données de Scmpef trop indéterminées ne pourront nous servir ici). Actuellement, on peut seulement dire que Thomologie est vraisemblable. Il me semble que l'exclusion réciproque des deux catégories d'organes a moins d'importance que les rap|)orts de situation. Les orga* nés arborescents des Holothuries sont placés en partie dans le mésentère, et l'un se rapprochant plus de la paroi du corps, ressemble par sa situation au canal longitudinal indiqué par Sars dians les Chirodotes. Le Molpadia présente un état intermédiaire important, chacun des or^'anes arborescents étant fixé tout de son long à la paroi du corps par une série de fils. On

pourrait ainsi admettre que ces mêmes organes qui, chez les Holothuries, par saile de leui^ ramifications deudritiques dans tous les sens, font saillie dans la cavité du corps, restent, chez les Synaptcs, appliqués contre les parois, et n'émettent d'un coté que de courtes bmnclies (organes vibralilcs). Ces faits réclament toutefois de n')uvelles recherches précises, car la fermeture des entonnoirs ciliés a été nouvellement aflirmée (Semper, Philippineny 1, p. 556). Lors mémo que cela serait bien le cas, la question des rapports de ces organes ne serait pas résolue, et nous pourrions les considérer comme une forme rudimentaire des organes arborescents des Holothuries. Quoi qu'il en soit de ce que» dans un cas, la rameau terminal soit formé, tandis que dans l'autre il y ait des ouvertures, il faut ici prendre en considération les conditions des organes homologues des Géphyrées. Lh (chez les Bonellia)^ les organes ont l'apparence arborescente de ceux des Holothuries, et ont comme chez les Synaptes, leurs ramifications terminales percées d'une ouverture. Ils forment donc un intermédiaire entre le? deux états.

La comparaison de ces organes des Holothuries avec les dispositions qui existent chez lo Vers, ijoulève une nouvelle question, h savoir, quelles sont les conditions sous lesqueliph l'organe dont il s'agit, apparaît dans la division qui se trouve la plus éloignée des Vers. A a* point de vue, on peut montrer que le fait laisse supposer que ces organes existaient chez \a forme souche des Échinodermes. Chez les Astéries, ils se présentent comme des tubes inlerradiaires, qui peuvent fréquemment montrer des appendices lobés, ou être réunis par paire», lieur distribution sur les divers bras exprime l'indépendance relative que les antinières (^>scdent encore, de même que leur réduction à un nombre moindre exprime la ceutralisalion du corps holothurien. Le fait que l'organisme entier de l'Holothurie provient de la larve même par transformation de celle-ci, peut expliquer pourquoi, comme l'inteslin, d'aulre> organes n'ont été ébauchés que pour un individu.

Des organes excréteurs spéciaux, qui se rattachent à des dispositions qu'on rencontre chez d'autres groupes animaux, se trouvent chez quelques Echinodermes; seulement ils sont accompagnés de tant de complications avec d'autres organes et d'autres fonctions, qu'on ne pourrait en esquisser une description générale, et cela d'autant moins qu'il est de nombreuses partie^ dont les fonctions ne sont rien moins qu'évidentes.

Chez \(^sAstérieSy les parois des caicums inlerradiaires ont une organisation glandulaire, et la situation à proximité de l'anus de ces parties peut permettre de conclure à la nature excrétoire de leurs produits. Les tubes, qui, bien que moins développés, existent chez les Astéries dépourvues d'anu> (Astropeden), doivent être regardés comme ayant la même signification.

Les Ophiures y Crinoides eiEchinoides ne présentent pas de fonnations homologues à celles que nous venons de voir chez les Astéries, et dont nous avori> déjà parlé à propos du canal intestinal (g 107).

Parmi les Holothuries^ les appendices de la partie terminale de l'intestin qui sont uniformes chez les Astéries, se différencient en conformations dissemblables, ou représentent de nouveaux états. Une des formes de ces partie> annexes, les tubes deudritiques recevant Teau, se rapproche des oriîane> respiratoires. Ils ne paraissent en eiïet avoir aucune signification sécrél^mte. Par contre, chez quelques genres, ils sont accompagnés d'organes glandulaires, que Cuvier a décrit le premier et auquel on a donné son nom. Ils se présentent sous des formes diverses, et paraissent tantôt conmiedes tubes en ctcums non ramifiés, s'insérant isolés ou par touffes abondantes dans If

dosiqvie (Bohadsehia^ etc.); tantôt constitués de nombreuses vésicules ayant une tige et formant des grappes {Molpadia); enfin des canaux déliés, garnis de touiïes lobées (Pentacta et Mtulleria). Chez les vraies Synaptcs, ils paraissent ne pas exister.

On ne connaît ni la structure ni les fonctions de ces organes. Les descriptions que nous en donne Semper (o. c.) nous apprennent que ce ne sont point dos glandes.

Oripanea sexuels.

les modes de reproduction par voie asexuelle, si répandus chez les Vers, n'existent plus chez les Ëchinodennes, la souche animale elle-mcmc, comme nous Tavons précédemment établi, étant née comme produit d*un bourgeonnement. Une indication de ce mode de reproduction s'est encore conservée chez les Astérides, dans une autre signification, il est vrai, par la régénération d'antimères (de bras) perdus.

La diflérenciation sexuelle a aussi fait un progrès.

Presque tous les Ëchinodennes — à la seule exception des Synaptes — ont les sexes séparés, et montrent dans la disposition des organes une correspondance avec la forme rayonnée de leur corps. Les organes mâles et femelles présentent les mêmes simples rapports de forme, et ne sont rcconnaissables qu'à Tépoque de la maturation des produits sexuels, où les ovaires jaunes ou rouges par suite de la vive coloration des œufs, se distinguent des tubes testiculaires qui sont presque toujours blancs. La structure des appareils est simple; il n'y a pas complications des voies de sortie, ni des appareils de copulation, de sorte que Teau ambiante joue le rôle d'intermédiaire pour la fécondation. En somme, il y a une grande concordance avec les conformations qui se remarquent chez les Vers.

Ces organes se présentent à l'état le plus inférieur par le nombre et la dis^ position, ainsi que par leurs conditions spéciales, chez les Astéroïdes, Testicules ou ovaires sont formés de sacs glanduleux en tubes, ou lobés, fixés entre 'es rayons. Deux groupes se rencontrent ainsi sur chaque bras, et ce fait de 'égale distribution des organes sur chaque moitié d'un bras, fournit un do- ^^ument nouveau sur la signification primitive de ces appendices (voy. plus haut, p. 284). Les glandes germinatives ou se circonscrivent ici sur l'espace ioterradial jusqu'au commencement des bras, ou s'étendent le long de toute la cavité brachiale jusque près de son extrémité, révélant dans ce dernier cas un rapport avec les métamèrcs. Chez les Astéries privées d'anus, les conduits n'ont pas des ouvertures de sortie, et les produits générateurs se versent dans la cavité du corps. On n'a pas encore constaté comment ils ar-

rivent au deliors. Chez d lutres. Asleiics les glande- pCiiiimativis smmxni sur des plaques pnrtieutieics situtc-' bui le du-' iljntt )l^ luUrvdIks I rayons, et perl'orétJi de Jmes omeituies (|il iquts ciibleis) ou (oriMiic du/ les Plerastei tllos » mt |Hiiinut,s d un 3iiii| I conduit dctLicnl duliuiiLliinl par une uumi tuic en foi nie de fcnle

Li di-<|)Oaitiun et h ■«Irncturo dis orpni Mxnelis cû'î Ophiwei ist send)hble a ttlit d \slLttLa le ghnd(s so\uillf {/i^ 8f) ij\ nonibie de ilcu\ din-> (hiquc espnt. iiidn dnirt août cirLonscritca au disque du eui| (.t ]nriibsO[it lussi RI terscr leur> produit d lus aa ca\ilL d ou iK iiortcnt par dL^ omii turcs en Uirnie dt fenlt qni m trouvent j I hii,\<ntrUc Liilie les njuiis Un Ltat d Ji]i| t ition s( rcvile d 11121 la grandeur de ces Imt chez les Upliiurcs vivjpait.- Taudis que chez kv Opinuies les organes -o < 1 1 retirés dans le disque du coips, eux des Ctiuotdes se hout Rpailis mu I-^ bras; mais cette distribuliou peut ausM lIfl dcduiti, de lelat ludilTemit jii existe chez les Astéries Ils occuptiit tct hs pinnulcs des bras, et u)nLs|Hi dent ainsi par leur cxtcusiou a 1 uticuljtnm dt tes duuicrs Liui l>j<.ii lion a lieu par déhisceucc.

Les glandes sexuelles qui, ilu/ les Astéroïdes, se trouvent |i.n puires à chaque rayon, sont <it'v<?uues chei les Echiiioides des ciwiformations impaires cipriiii.iiil ainsi une ccutralisiitionpIus^Tiiiide. Un ne poul plus recuniiailn' leurs rap|H)rts avec Tétai |iriiiiilrf que par Uiur distribution inti'rr.tdiale. Elles se présentent sou,- li riume de glandeiî richciueut niiiifiées, faisant pour la pluprl une forte saillie sur les tlumi'interambulaiTaires dans la wiilidu corps [fiij. 87, g) et qui >\•^' bouchent sur les plaques iitniliiles (/((/. 77, ij, \>. 2lli|. l'ar cela même, il y a vis-ù-vis des foniies |nv'identés, une plus grande dilTéienciation, qui est Irès-appai'ente dans Us loiiditioDs sus-uionlicmnéos.

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OKGAKES SËXIKLS. 325

les organes sexuels des Holothuries présentcnl des dispositions fort dilTérenies de celles que nous avons jusqu'à présent rencontrées. Les testicules ou ovaires forment des loufTes de tubes richement ramifiés, qui se réunis* 5ont sur un conduit de soilie commun. Son orifice extérieur se trouve dans le voisinage de la bouche, le plus souvent entre les tentacules. Les rapports avec les rayons sont ici changés, les organes autrefois séparés sont réunis eu un, et par la présence d'un conduit de sortie, Tétat plus élevé déjà existant chez les Oursins est maintenu.

Chez les Synaptes^ les glandes sexuelles représentent, bien qu'elles soient d'une manière générale formées d'après le type de celles des Holothuries, des organes hermaphrodites. Les glandes isolées en forme de tube, se réu» uisscnt eu un canal de sortie commun qui s'ouvre au dehors en dessus de Tanoeau calcaire. Dans chaque tube (S. digitata)^ le sperme se développe sur la face interne, tandis que les œui's naissent dans l'épaisseur de la parois, et par leur développement plus complet se placent suivant des lignes longitudinales faisant saillie dans la cavité des tubes. Un conduit déférent commun sert aux deux produits. Si cet hermaphrodisme doit être regardé comme un état inférieur, dont est provenu en général celui des sexes séparés, il en résulte pour les Synaptes ce fait intéressant que chez elles, la structure et la fonction primitives des glandes gerniinatives se sont conservées, bien que de grandes transformations soient intervenues, tant dans la réduction de leur nombre que dans la complication apportée à rensemble de l'appareil par un canal déférent commun. Il n'en est résulté aucune différenciation dans les points délicats de la conformation, tandis qu'au contraire il y en a une assez considérable sur des points plus grossiei*s, comparés aux Astéries et aux Oursins. '

Les éléments constituants du sperme sont, chez tous les Échinodermcs, assez uniformes, et c>jn.<<lstent en iilamenls terminés par une tête arrondie. Les œufs qui sont pour la plupart petits, contiennent un vitellus finement granuleux. Outre une membrane vitelline délicate, ils sont chez les Astéries, les Oursins et les llolothm*ies, entourés d^une enveloppe épaisse et Iraosparente qui, chez les Uololhuries, possède une structure compliquée. Elle forme une œuche assez épaisse, garnie de stries rayonnantes fines, que traverse sur un point un canal qui |)CDêtrc jusqu'au vitellus (.Micropyle) . Là face extérieure de la membrane vitelline est {wurvue de noyaux (J. Mtiller, Echinod. Entwickl. 4 Âbh.; Leyilig, Arch, Anat. Phys,, 1)^54, p. 307). Cette conformation parait résulter de ce qu'une membrane revêtant Tovaire, avec le développement de chaque cBuf s'épaissit en cuticule, se dilate et, repoussée dans la cavité de Tovaire à mesure que l'œuf grossit, se détache finalement avec ce dernier de la paroi uYarienne. Le micropyle correspond au point d'attache de Tœuf sur Tovaire.

La disposition des organes sexuels des Astéries présente les difTérences importantes que voici. Oiiu quelques genres pourvus d'un anus, les glandes sexuelles sont divisées en petites grappes |i^<-cs en deux sénés le long des bras (Ophidiasler, Arckastery Chieteuler). Chez VOphidiaster, '1 y a environ douze gi-api^es dans une série; on les trouve serrées et allant jusqu'à l'extrémitc ^'1)0/ les Chœtaster. Une disposition analogue s'observe chez le Luidia parmi les Astéries privées '1 orifice anal. L'existence de conditions sen[iblal)lcs dans deux divisions des Astéries indique de^ rapports profonds. Cette niultipljcation des organes générateurs est à considérer comme un i^pprochcment Tcrs Tétat primordial. La rétrogradation s'observe également dans les deux dindons. Chez r Astropeden, les organes générateurs sont à la vérité encore fixés en plusieurs groupes indépendants dans chaque espace situé entre les rayons, mais ils sont circonscrits sur ^«^ points et ne s'étendent jamais dans les bras. U n'y en a qu'un groupe dans chaque inter->

valle de rayons chez les Echinaster, Asteracanthion, SoUuter, Asteriscus, PterasUr, elc, (Millier et Troschel, loc, ctï.), circonstance qui les rattache aux Ophiures. La question de Teipulsion des produits sexuels des Astéries ne peut être résolue que par de nouvelles observations. On a observé des plaques perforées recevant les conduits déférents des produits sexuels chez les Solaster et Aster acanthioti,

Rathke a signalé comme conduit déférent la tige qui réunit les lobes ou sacs des glandes sexuelles chez les Ophiures (Schriften d. Naturf, Geselhchaft zu Danzig^ 111, 4) ; cependant il semble plus exact que l'évacuation de la semence et des œufs se fasse dans la cavité du coqis d*où ces produits sortent par les fentes génitales. La grandeur de ces dernières chez les Euryalides permet de conclure que chez ces formes, comme chez beaucoup d'Ophiures, le développement des œufs se poursuit dans la cavité du corps.

Parmi les Êchinoïdeêy les Clypéastres et les Spatangoïdes paraissent avoir moins de gbndes génitales que les Ëchinides proprement dites, car on n obscn'e sur quelques-uns que quatre pores génitaux (de Siebold, Ana^. Comp., 1, 408). Les produits sexuels des Crinoides se développent sur la face ventrale des pinuules, mais de manière à cire recouverts par le sillon tentaculairc et le périsome. Ils ne paraissent pas avoir de complications particulières de structure, de sorte que testicules et ovaires ne sont que des lieux sur lesquels se foruie du sperme et des œufs. Un conduit déférent décrit par Thompson (Edinburgk. New Phil. Jouriialj XX) a été contesté par J. Millier. Les tubes générateurs sont tantôt simples, tantôt ramiliés chez les Holothuries. Les ovaires, traversant toiite la cavité du corps, sont fort longs. L*;^ glandes hermaphrodites des Synaptes représentent une touffe de tubes ramiGés dicholoniiquemenl. Leur structure a été expliquée par de Quatrefages (Ann. Se. Nat., II, XVll); J. Muller etLeydig (Arch. Anat. P/ii/«.,1852) et plus récemment par Baur. Ce dernier signale les tubes comme étant contractiles. Les tubes génitaux du Synapta Beselii paraissent former des ramifications extrêmement fines, nombreuses et emoulées (Jsger, de HolothuriU. Turici,1833).