Appendices de l'intestin moyen

Un autre groupe de glandes débouche dans ^intestin moyeu. On li'> d désignées sous le nom de foie, U faut ici distinguer deux organes dilîerents par leur point de connexion avec Tiiitestin. L'un est eu rapport avec sa portion antérieure. U résulte de l'exposé que nous avons fait de rinlt^tin des Crustacés^ que les expansions qui se forment sur la portion antérieure

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de l'intestin moyen constituent des aacs simples ou ramilles (|iii , par suite (l'un plus grand développement, passent graduellement à l'état d'uppreils (glandulaires composés (g 127, p. 578). Les cxtréniité.s de eus saea tul)ulaires paraissent être des organes sécréteurs, le:i conduits excréteurs pouvant rrétjueniinent, y» leur ^nd diamètre, être regardés connue faisant parlie de la cavité de l'intestin. L'organe ne s'est donc pas encore complètement diiïérencié de l'intestin. Cette dispusition est celle des Branckiopodet, et parmi eux surtout des Phyltopodes, dont une partie possède de chaque ii'ité un cecum simple ou ramifié, tandis que chez d'autres il est devenu un foie {Limnadia, Apus), qui s'étend princi- IKik'inenl dans le chaperon. Les Cirrhipèdes ont des organes analu;,'ues. Chez tes Arthrostracés cl's ciecums {^(j. 104, A, h) sout des organes ulluii;^'és, dirif'i's d'avant eu arrière, et en nombre variable, mais toujours pairs. L'absence de nnnifienlions est compensé par leur extension en longueur. Parmi les Thoracoslraeés, ou rencontre ciK-iiri! des dispositions analogues chez beaucoup de Sch'tsopodes, chex lesliiL'Is, comme dans tous les Décapodes, l'organe est représenté \av deux mu9sos glandulaires (fii). 104, B, h) divisés en gi'oupcs, en forme de touffes, cl qui remplissent le ce plia lo thorax. Ces orf^aues n'ctiUit chez les larves des llénipodes que de simples dilatations de la paroi glandulaire, il n'est jhis linntcux qu'ils ne soient des états plus développés des tubes plus simples qui ttisleiit chez beaucoup d'Enlomostracés.

Ine seconde forme de ces organes biliaires se distingue de la preiulèrc par un plus grand nombre de glandes séparées, et par leur mode d'aboucheruent 4<i' a lieu plus en arrière dans l'inl«stin moyen. Nous>avons déjà prél'éJcinment [Copépodes) rcmai(pié que l'intestin moyeu peut présenter sur son trajet plusieurs expansions successives. Là se trouve l'ébauche ilii second groupe. Nous les trouvons développés" clicî quelques Isupodeit wpyrus), oîi ils bordent l'intestin moyen entier, de toufTes glaiidu- '^ircs ramifiées et disposées par paires, ils existent aussi en nombre nioinilry chei ïcs Poecilopodex, qui n'ont que deux paires de glandes ramifiées '/'S- 'M, hh, p. Ô75) ; dont ta plus antérieure débouebe déjà loin du point uii la première forme d'organe biliaire communique avec l'intestin. Dans 'es StomapoiUs, connue eliez le Bopyrus, toute la longueur de l'intestin "wven est garnie d'un grand nombre de jKircilles touffes glandulaires.

: s, dn Phyllot.

On doit admettre que cette seconde forme n'est qu'une modification de la |)remicre. Pendant que celle-ci représente une concentration des glandes en deux touffes, la seconde exprime une séparation et une division. Comme dans la seconde forme, la place qui, dans la première, porte les glandes n'est jamais pourvue de toulfes glandulaires, je puis admettre qu'il y a là deux formations différentes. Les deux sortes d'organes peuvent avoir été réunies en une souche primitive commune. Nous pouvons penser que rinlcsliu moyen entier a été pourvu d'expansions qui se sont développées suivant deux séries, dont l'une a produit par son développement la paire antérieure, tandis que, dans l'autre cas, c'est la série postérieure qui s'est développée seule en nombre variable, l'antérieure restant atrophiée.

Ces deux formes d'expansions concourent aussi à constituer les appendiees de l'intestin chez les Arachnides, Les antérieurs ne se développent pas généralement en organes glandulaires, mais persistent sous la forme de poches et de boyaux ; on les a figurés connue étant des Cîccums de Testomac. Us n'ont une signification glandulaire que chez les Opilioindes. 11 faut considérer les sacs stomacaux comme étant en même temps des organes biliaires. Les touffes glandulaires séparées s'ouvrent dans la partie postérieure de rintestiii moyen chez les Scorpions et les Araignées, Elles sont au nombre de deux à trois paires chez les Araignées {fig. 101, /i), et de cinq chez les Scorpions.

Les Myriapodes, ainsi que les Insectes^ ne présentent pas ces appendiecs de l'intestin moyen. Peut-être cependant doit-on voir dans les caecums qui existent chez plusieurs d'entre eux ime transformation destinée à uu autre Usage de la forme primitive de ces appendices.

L^extonsioii qu'ont, chc7 les Araignées^ les appendices de l'inlestin moyen, appuie \"n\\r exprimée ci-dessus de la différence niorpliologi(iue de ces conformations. Celle conte|Ui«»n permet de préciser que celle garniture si j^énérale de Tintestin moyen, êtail une dii^i^^sition existant sur la souche primitive dos Arthropodes, qui s'est conservée entière àwi les Arachnides, .ivec séparation quant aux fonctions des parties antérieure et postiTieurf De même chez les Crustacés, elle s'est conservée partiellement ou dans la subdivision aiit^*ricure ou dans la posiérieure, mais pas du tout dans les Insectes et les Myriapodes. Les organes dont il s'agil n'exigent pas de description plus explicite chez les Entomostrac^, «*«ir nous les avons déjà décrites à propos de leur développement sériai sur l'intestin (p. T)^*'^ Chez les Amphipodes^ h Gamnarus porte deux paires de longs caîcuras, les LaMiodipixli* (Cyamuê et Capretla), une paire seulement. Chez les Isopodes, ils sont variables par W nomhre. Il y en a deux chez les Tnnais et les Gy<je\ quaire chez les Oniscus, AselluSr hjfjidium, elc; six chez les Idollieaj /Eyca, Liijia, l)ans les sinuosités de leur surface, ou remarque des indices d'une raniification. Ces ciccums sont chez les Isopodes toujours color»^» verLs, jaunes, bruns, et contiennent parmi leurs éléments composants, une grande qiianliio de gouttelettes de graisse. Le mémo fait se retrouve pour le foie des Décapodes^ dans leqml les caicunis isolés sont réunis en groupes variables dans leur arrangement. Le foie de Cran jon, Palœmotij etc., consiste plutôt en lobules réunis en grappes. Rathke (o. c.) a décrit loi^ ii*»'"breuses touffes du foie des BopyréeSj qui est très-particulier, et par sa disposition êl»i-«'' celte famille des autres Isopwles cl même de tous les Arthroslracés.

Le nombre des loufies biliaires, chez les Stomapodes, se monte à dix paires, qui ont é.:alemenl une structure lobée ; les touffes biliaires du Limulus sont par contre fornitV> lio Cîecums. Sur le foie des Crustacés, consulter Se hlenun, De hepatc ac bile Crustaeeontni tt Molltiscorum Diss., Herol., 1844: Karsten, A'or. Act. Ac. Lcop., XXI, p. 29.*»; j. M«dl<r. Dcylandul. sec. structura. La mass«; hépatique des Arachnides remplit une grande jurlif dt leur abdomen, et se continue par de nombreuses ramifieations entre les organes siluv> d.ii^

la même exnté (glandes sexuelles et organes de circulation). D'après Léon Dufour, les Galiodet se rattachent à Torganisation des Scorpions. Un grand nombre de tubes glandulaires ramifiés se rassemblent en deux groupes, Tun antérieur, i*autro pohlérieur, qui s'insèrent par plusieurs conduits (dix-huit environ) sur l'intestin moyen. Mais il nous parait encore douteux que toutes ces glandes soient identiques, surtout celles réparties en huit groupes et que Kittary avec d'autres auteurs, considère comme des organes orinatres. Les Acariens^ Pyenogonidet ci Tardigrades n'ont pas de foie distinct. Chez quelques-uns des premiers, le foie est représenté par des follicules dont sont pourvus l'intestin et ses expansions (Trombûlium) , ou par uoe couche do cellules brunes des caecums intestinaux (Ixodeà), conformations par lesquelles les Acariens se rattachent plus étroitement aux Opilionidcs.

3, Appendices de rinteiUn terminal.

Une troisième division d'organes glandulaires est en connexion avec Tintestin terminal, le rectum. Mais vu le peu de longueur de cette portion du lube digestif, ces glandes ne doivent guère fournir de sécrétions ayant quelque importance pour la digestion ou l'absorption; et leurs produits doivent plutôt être rangés au nombre des déjections à évacuer. Comme lanalyse chimique montre que par leur composition, ces substances peuvent aussi être placées à côté de celles des reins des Vertébrés, on doit considérer les organes qui les produisent comme des organes excréteurs ou des reins, sans préjudice des autres fonctions qu'ils paraissent remplir dans quelques cas.

On trouve quelquefois sur le rectum des Crustacés des formations ca^• cales, mais comme on n'a pas de données sur leurs usages, aucune appréciation certaine ne peut être donnée sur leur signification morphologique ou fonctionnelle. Ces organes sont, par contre, très-généralement répandus chez les Traehéates. Ce sont de longs canaux, simples ou ramifiés, souvent enroulés et noués, appliqués sur le canal intestinal, et qui s'ouvrent toujours en arrière de la partie intermédiaire dans la dernière portion élargie. Les premiers observateurs leur ont donné le nom de vaisseaux de Malpighi^ auquel 00 a substitué en raison de leurs fonctions celui de canaux urinaires.

Parmi les Arachnides^ ce sont chez les Scorpions des canaux simples passant entre les lobes du foie, et dont une paire présente des ramifications. Ils s'ouvrent au conunencement du rectum. Les canaux urinaircs sont fortement ramifiés et ont leurs extrémités réunies en un réseau, chez les Aranéens ; ils abouUssentà deux conduits excréteurs communs {fig. 101 , c, p. 379) qui se jettent dans un large rectum, ou dans un caecum qui en fait partie. Chez les Opilionides^ ils représentent deux canaux longs et enroulés, ainsi que chez les Acariens^ où ils sont aussi quelquefois ramifiés.

Un nombre peu considérable de canaux urinaires simples existe chez les Myriapodes; les Julides en ayant une paire et les Scolopendres deux. Ils se rattachent aux organes correspondants de beaucoup de larves d'Insectes nonseulement par leur nombre et la simplicité de leur conformation, mais aussi par leur arrangement sur le canal intestinal.

La plus grande diversité règne dans les canaux urinaires des Insectes, quant au nombre, la disposition et la structure spéciale. Parmi les Thysanoures, ils manquent chez tous les Podurides, et sont par contre très-nombreux chez los Lépismes. Leurs fonctions, chez les Insectes soumis à la métamorphose complète, sont extrêmement actives pendant Tétat larvaire, comme cela résulte non-seulement du grand développement qu'ils prennent, mais aussi du volume de substances urinaires qui s'accumulent dans le rectum pendant l'état chrysalidaire. Ce fait correspond donc précisément à la période pendant laquelle l'organisme manifeste l'activité plastique la plus intense pour la formation du corps de l'Insecte parfait. Lcydig a montré que la fonction ilo> canaux de Malpighi <les Insectes n'est pas exclusivement une sécrétion urinaire, et qu'une opinion ancienne, qui y voyait des organes sécrétant des éléments biliaires, n'est pas dénuée de fondement.

En effet, tantôt dans un nombre déterminé de vaisseaux de Malpighi d'un Insecte, tantôt sur différentes portions d'un de ces canaux, on remarque une différence notable, soit dans la structure, soit dans la qualité moq)hologiqut' de la substance sécrétée; d'où Leydig conclut que, dans certains cas, un nombre défini de vaisseaux de Malpighi, et dans d'autres cas, des portions déterminées de ces conduits ont une fonction spéciale autre que la sécrétion urinaire habituelle. Bien qu'il semble résulter de cela qu'il existe deux sortes de sécrétions des vaisseaux de Malpighi, nous devons cependant attendre une analyse plus exacte avant de prononcer aucun jugement définitif.

On reconnaît facilement les canaux urinaires à leur coloration d'un brun jaunâtre ou blanche, qui provient de la matière déposée dans les cellules Jot^ parois du canal, et qui est d'autant plus intense que la sécrétion est plus active, et que la cavité du tube est plus remplie de ses produits. En ce qui concerne leur nombre, on peut faire les remarques suivantes : le cas le phb répandu est celui de quatre canaux urinaires réunis par paires, qui se trouvent chez les Diptères et Hémiptères; il y en a six chez les Lépidoptères, chez beaucoup de Névroptères, ainsi que chez plusieurs Pseudo-Névroptères (Termites); de quatre à six chez les Coléoptères ; les Hyménoptères se distinguent par un grand nombre de vaisseaux urinaires courts, car on peut les compter chez ces insectes, comme chez beaucoup d'Orthoptères, par centaines. En somme, les ramifications sont rares ; par contre, on observe fréquemment des réunions en forme de boucles entre les extrémités de canaux rénaux distincts. Ils débouchent sur différents points de l'intestin, très-en avant clie/ les Cicadécs, les Mouches et les Papillons, et aussi immédiatement en aiTière de l'estomac chez les Hyménoptères. Chez différents Hémiptères ils s'insèrent à l'extrémité de l'intestin.

Dans la r^^do, les vaisseaux Malpighiens sont en nombre ôgal chez la larrc et l'inMv!parfait. Los larves d* Abeilles et de (iuèpes n'en ont répondant que quatre. Ils épni^neiil «ie nom])rcuses modific^i lions dans le nombre cl le mode d'insertion. Us offrent rarement '!• < expansions on de petits appendices CTcaux, connne chez les Hannetons ou plusieurs tlhenill*^ Chez ces dernières, les caîcums prédominent, mais disparaissent pendant Tétat de cbrysili'!»'

En ce qui concerne la double sijirnificalion que penvent avoir les vaisseaux de Malpi^h? comme organes sécrétant des produits biliaires eturiques, Fabre, d après des observations tjiî«>

sur des larres de Guêpes fouisseuses (Ann. Se. Nat, 4* sér., VI), est arrivé à des résultats semblables à ceux de Leydig. La différence des cellules sécrétantes ainsi que de leur contenu, peut certainement être rattachée à une valeur différente des portions correspondantes de 1 orpne ; cependant il est toujours possible que les deux produits de nature différente ne soient que le résultat d^une déromposition, ce qui devra surtout arriver lorsque le rectum est court. Dans un long rectum, où les substances produites par les vaisseaux de Malpig:hi auront à parcourir un trajet plus considérable avant de sortir du corps, il n'est pas iuTraisemblable que les organes glandulaires, qui s'ouvrent sur le pourtour de la portion d'intestin dont il s'agit, aient acquis une autre signification en rap|)ort avec des fonctions nouvelles du rectum.