CORPS ADIPEUX

Nou8 devons mentionner, à propos du c<inal intestinal des Arthropodes^ ce qu'on appelle le Corps adipeux. Pendant le développement de l'animal dans l'œuf, il reste dans beaucoup de cas une certaine quantité de matériaux de formation cellulaire, qui ne se transforment en aucun organe défini, de* meurent dans la cavité du corps et entourent le canal intestinal comme une masse peu consistante de cellules plus ou moins cohérentes. Tantôt ces cellules restent dans un état indifférent, formant des cordons ou des réseaux, se reliant entre eux, et constituant un tissu qui ressemble au tissu connectif des Arthropodes. Cependant, dans la règle, ces cellules subissent des modifications ultérieures. 11 s'y forme des gouttelettes de graisse, qui, remplissent les cellules, ou confluent en grosses gouttes. Cette graisse a parfois une coloration variable, du jaune au rouge. On a observé des cellules pareilles contenant des gouttelettes de graisse chez les Crustacés^ surtout chez les Entomostracés, ayant parfois une dimension très-grande relativement à celle du corps de l'animal, et une distribution constante et régulière dans tout le corps.

Ces dépôts de graisse sont très-puissamment développés chez les Insectes, où le corps adipeux, surtout dans les larves, consiste en grandes cellules réunies entre elles par des prolongements, et remplissant une grande partie de la cavité du corps. Il forme un approvisionnement de matériaux qui, pendant la phase chrysalidaire, sont consommés en partie, car ils sont beaucoup moins abondants chez l'Insecte parfait. Le mode de connexion des cellules est très-variable. II peut être intime, de sorte que le corps adipeux constitue des lamelles, ou des lobes réunis entre eux, qui sont en rapport avec les ramifications du système trachéen ; il peut aussi devenir tellement lâche, que, dans les cas extrêmes, les cellules peuvent être libres et séparées dans la cavité du corps.

Les cellules du corps adipeux des Traehéates^ outre le rôle qu'elles jouent comme dépôts de graisse, contiennent encore des produits de sécrétion dans lesquels on reconnaît la présence de sels uriques. Ceux-ci forment des concrétions cristallines , qui peuvent affecter la forme des grosses sphères rappelant les concrétions uriques des Mollusques, ou celle de petites granulations. On les rencontre chez les Acatiens, parmi les Arachnides, chez les

Myriapodes (Juins, Polydesmns, Glomeris), et ils sont fort répandus chczlos Insectes. Ils ne manquent pas entièrement chez les Crustacés, car on en a observé de semblables chez VAsellus aquaticîis. \e corps adipeux subit une modification importante dans les organes linnineiLX des Lampyrides. Formés de lames composées de cellules, qui reçoivent de nombreuses ramifications de nerfs et de trachées, ces organes sont à leur surface intérieure revêtus d'autres cellules non lumineuses, imprégnées d'abondantes concrétions uriques. La situation superficielle des lames lumineuses fait supposer qu'elles appartiennent plutôt à l'hypoderme, de sorte que l'ensemble de la structure résulte d'une combinaison de ce dernier avec le corps adipeux proprement dit.

Ces conformations, se différenciant dans des directions si diverses, ne paraissent point pour la première fois dans la division des Arthropodes. Nous pouvons y reconnaître une continuation de conditions existant chez les Annélides, où (chez les Scoléines, par exemple) on trouve encore des cellules libres dans la cavité du corps, qui, vu l'occlusion des organes de la circulation, ne peuvent être rattachées aux éléments constituants du sang.

Voir sur la distribution des globules de graisse dans les réseaux du corps adipeux chei Us Gopcpodes (Hyaiophyllum, Sapphirina) , Ihckel (lenaische Zeits>y 1), qui a en même temps montré Texistence d'un système cavitaire dans le réseau cellulaire, qu'il rapporte à la nutrition. Chez beaucoup d'autres Crustacés le corps adipeux n'est formé que de cellules d'un lissu connectif indifférent : de même chez les Acariens. — Outre les gouttes huileuses, onlrouTe, d'après Leydig, chez différents Arthropodes, des lamelles crisUîllines composées d'une sul>slancc albuminoïde, de sorte qu'on peut considérer le coi*ps adipeux comme « un magasin do< substances les plus différentes, et comme un organe qui est le siège d'un échange de matière des plus actifs. » (Arch, An. et Ph., 1855, p. ^103; — 1865, p. 192). Fabre a démonti-é la présence de concrétions uriques chez les larves de Sphégides^ et confirmé leur préseucedans les larves d'Insectes d'autres ordres. (Ann. Se. Nat., IV, p. 168.) Leydig, chez les Acarvs delà gale (Arch. Nat., 1859, p. 551), plus tard chez les Myriapodes et beaucoup d'Insocl»^ (Arch. An. et Phys., 1865). Les balanciers des Diptères sont aussi le siège d'un dépôt de celte substance.

En ce qui concerne les organes lumineux des Lampyrides, les deux lames éclairantes du Lampyris splendidula mâle sont formées, d'après M. Schultze, de cellules jKilyédriques. la couche ventrale est transparente et seule lumineuse. La couche dorsale est troublée par dt'5 concrétions d'acide urique (granules de structure cristalline), et pai-ait bbncheet opaque. Le* branches les plus grosses des trachées et les ramifications nerveuses pénètrent par le haut dans celte couche dorsale, et en grande partie lu traversent pour atteindre ensuite la partie ventrale de la lame. Les branches trachéennes se terminent dans des cellules ramifiées, qui <e trouvent du reste aussi ailleurs, et dont les prolongements sont probablement en connexi'^n avec les cellules lumineuses, comme cela paraît aussi être le cas pour les ramifications nerveuses les plus fines. (Arch, fur Microscop. Anat.^l.) — Nous n'avons pas de recherches sur les organes lumineux d'autres Insectes, teb que les Fulgorides et Élatérides.

Or§^nes de la cipculation,

Le liquide nourricier élaboré dans le canal difçestif des Arthropodes est primitivement distribué partout dans la cavité du corps. Même là où de.»^

organcB spéciaux interviennent pour régler le mouvement de ce liquide, Tint«rieur du corps n*est encore qu'une grande cavité sanguine. Il y a dan» ce fait une différence avec les Annélides, chez lesquels l'appareil circulatoire est non-seulement hautement développé, mais aussi entièrement fermé. Par contre, il y a un rapprochement par la situation de la partie principale du même appareil. •

De même que nous avons vu, chez les Annélides, un vaisseau dorsal contmctile et fonctionnant comme cœur, soit dans toute son étendue, soit dans une partie circonscrite seulement, de même nous trouvons ici aussi un conduit dorsal contractile, déterminant, comme organe central, une circulation. Mais si nous considérons que, chez les Vers précités, plusieurs autres troncs vnsculaires et contractiles paraissent jouer aussi le rôle de cœui-s, et que là où le tronc dorsal est exclusivement contractile, il ne s'est pas du reste es- ^ntiellement différencié des autres parties du système vasculaire, qu'il parcourt presque sans modifications toute l'étendue du corps, nous devrons reconnaître comme un organe tout à fait indépendant le cœur des Arthrch podes, qui se sépare nettement par sa forme générale et son organisation particulière de tout le reste de l'appareil vasculaire, lorsqu'il existe. Il s'est différencié de l'ensemble de l'appareil vasculaire de manière à constituer un oi^nc particulier.

Le cmir constitue la partie du système circulatoire commune à tous les Arthropodes, ses autres parties présentant dans leur configuration et leur disposition les différences les plus grandes. Les vaisseaux qui sont en connexion avec le cœur emmènent toujours le sang ; ce sont, par conséquent, des artères. Le sang est distribué par eux dans le corps. Ce trajet artériel offre les modifications les plus nombreuses. Tantôt fort développé, il se distribue dans tous les organes, dans l'intérieur desquels il pénètre sous forme d'un réseau capillaire; tantôt il n'existe que les troncs principaux du trajet vasculaire; tantôt CCS derniers manquent aussi, et le sang n'est chassé dans la cavité du corps que par un rudiment de tronc principal. Les voies par lesquclle le sang revient au cœur sont aussi très-différentes. Elles n'ont jamais de parois spéciales, ne sont point des vaisseaux comme les artères, et ne consistent qu'en simples lacunes ou sinus, situés entre les organes qui occupent le reste de la cavité du corps. La conformation de ces voies de retour présente de nombreuses différences. Ou bien ce sont de larges espaces (à proprement parler, les vides séparant les organes qui occupent la cavité générale du corps), ou ce sont des voies déterminées, limitées par un développement de tissu connectif entre les organes, et qui peuvent alors passer pour des sinus sanguins en connexion mutuelle. De la différenciation ultérieure de ces derniers, consistant en une limitation plus délinie de leurs surfaces, résulte la formation de canaux régulièrement ramifiés qui se distinguent essentiellement des veines en ce qu'ils ne conduisent pas directement au cœur. lis débouchent ordinairement dans un réservoir sanguin entourant le cœur et qui parait alors être le dernier reste du trajet sanguin non fermé. Dans tous les cas, le sang arrive dans ce système non fermé , qu'il revienne de canaux veineux, ou de capillaires, ou qu*il sorte directement des grands vaisseaux (artères) provenant du cœur lui-même. Dans le premier cas.

la portion non fermée du trajet circulatoire représente la fin du système veineux, et dans les deux derniers, elle remplace à la fois au moins en partie le système capillaire et les veines. Des complications et des subdivisions de ce système non fermé peuvent résulter de la localisation de la fonction respiratoire dans des parties déterminées du corps. L*entrée du sang dans le cœur se fait par dos ouvertures en forme de fente, qui sont en nombre variable suivant la longueur du tube cardiaque, ordinairement pairs, et font apparaître sur cet organe une segmentation coiTcspondant à la segmentation du corps. Le sang se rassemble dans le voisinage du cœur, fréquemment dans une cavité particulière, le sinus péricardiaque, auquel aboutissent les canaux mentionnés. Par suite de ce que la cavité même du corps constitue une partie du trajet sanguin, le sang se trouve avoir avec Torganisme d'autres rapports que ceux qu'il présente chez les Annélides à système vasculaire développé. C'est un liquide nourricier dans un sens plus étendu, puisqu'il représente à la fois le liquide périviscéral et le sang des Vers. La condition plus inférieure de Tappareil vasculaire détermine ici une diiTérenciation moindre du liquide nourricier.

Le liquide sanguin des Arthropodes est ordinairement incolore ; il parait verdàtre ou rougeàtre dans quelques Insectes^ ce qui tient à une coloration du plasma, car les éléments constituants du sang sont incolores. Ces derniers sont représentés par des cellules simples très-variables de forme et de grosseur. Ils manquent quelquefois (Crustacés inférieurs). Les cellules du sang des Insectes sont fréquemment caractérisées par leur richesse en molécules grasses très-fines, qu'il ne faut cependant pas confondre avec les cellule^ également libres du corps adipeux.

C'est chez les Trachéales qu'on trouve la forme la moins d«»veloppée des organes d6 la circulation, qui par contre sont beaucoup plus différenciés dans les Crustacés. On pourrait en conclure, que ces derniers présenteraient peut-cire une forme primitive des organes de circulation qui aurait rétrogradé chez les Trachéales; ce qui éUiî)lii*ait le passage à l'appareil circulatoire complet dos Annélides. Celte conséquence est inadmissible. D'alwrd le syslèim^ compliqué de la circulation des Crabes (Décapodes) n'est point primitif, il a été acquis dans le cours du développement, les larves présentant des dispositions beaucoup plus simples. Or la connexion ne pourrait avoir lieu que par la conformation existant chez la lane! ^Secondement le plan de l'appareil circulatoire est tout aulre. Le vaisseau dorsal des Vers ne reçoit jamais le sang par des fentes, mais toujours par des vaisseaux qui sont en communication directe avec lui. Si on veut supposer que les fentes soient le résultat d'une réduction de vaisseaux qui débouchaient sur ces poinU, il faudrait admetti^e que ces vaisseaux eussent aussi été pourvus d'ouvertures, et on n'a pas plus d'exemple décisif, d'une semblable organisation que de l'autre forme. Déjà dans les fonnes inférieures, par exemple chez le* Némertiens, le systèuïe vasculaire est clos, et son contenu différent de celui de la cavité péri viscérale. II n'y a donc pas chez les Vers de forme à laquelle on puisse rattacher la souche primitive des Artliri>podes sous ce rapport, et il faut chercher les origines de ce dernier genre dans des êtres dont l'appareil circulatoire était différent de celui des Vers actuellement connus.

La forme la plus simple de Tappareil circulatoire consiste chez les Ct^stacés en un coeur tubulaire court (voy. fig. 100, c, p. 576), qui, situé dans la partie antérieure du corps, au-dessus du canal intestinal, reçoit le sang par

ORGANES DE U aRCULATION. 396

deux ouvertures latérales, et Tenvoio par un tronc antérieur court aux organes ccphaliques, et surtout au cerveau. Le sang se' distribue dans le corps parcourants réguliers, et, arrive dans les parties servant à la respiration, il revient au cœur, qui le reprend par ses fentes. Ce genre d*organes circulatoires, permanent chez plusieurs divisions d'Entomostracés (Copépodes, Daphnides), se retrouve aussi dans l'état larvaire des ordres plus élevés, et même avec peu de modifications dans les phases du développement des Décapodes. La circulation est purement lacunaire, et, en dehors d'un rudiment de tronc artériel antérieur, rarement ramifié, il n'y a point de vaisseaux.

Le cœur prend un développement plus grand chez les Phyllopodes. Il constitue ici un tube plus allongé, formant une répétition multiple du cœur simple des Daphnies en ce qu'il possède plusieurs paires d'ouvertures (jusqu'à 20 chez YArtema). Le tube cardiaque est en même temps segmenté ; mais ses divi-* sions ou chambres ne se rattachent pas aux segments du corps, dont il faut un grand nombre pour correspondre a une chambre. La segmentation du cœur parait donc indépendante de celle du corps, ce qui indique une origine plus récente. Il n'y a de tronc artériel qu'à l'extrémité antérieure, pour transmettre le sang dans les lacunes du corps. Un sinus péricardiaque, déjà indiqué dans le cœur le plus simple, se précise chez l'appareil vasculaire plus développé des PoRcUopodes. II contient un cœur allongé ifig, 99, c, p. 575) qui envoie nonseulement un tronc artériel en avant et en arrière, mais dont quatre chambres émettent aussi chacune une paire de vaisseaux artériels. Les artères se divisent plusieurs fois et conduisent finalement dans des canaux circonscrits par un abondant développement de tissu connectii interstitiel, qui fonne des sinus plus ou moins spacieux. Le sang fait retoui au sinus péricardiaque par plusieurs canaux revenant des branchies. Cette forme de cœur allongé existe ausiii chez les Arthrostracés avec un nombre moindre d'orifices veineux. Chez les Amphipodes et les bopodes, le cœur parcourt une grande partie de la longueur du corps ; il est placé dans les métamères qui suivent la tète chez les premiers, plus en arrière chez les seconds. Il envoie bien un vaisseau antérieur seulement, ou bien aussi un postérieur; le premier seul présente des ramifications qui sont circonscrites à la région céphalique.

On ne trouve chez les larves des Thoracostracés qu'un tube cardiaque muni de deux orifices latéraux, et qui atteint graduellement une forme plus complejce et se développe dans deux directions. Dans l'une, celle des Stomapodes, le cœur s'étend en longueur, présente une augmentation dans le nombre de ses orifices veineux, et envoie un tronc artériel en avant et en arrière. Comme Tarière antérieure se ramifie seule, la postérieure possédant par contre une large ouverture béante, nous avons la une répétition de la conformation qui existe chez les Arthrostracés, jusqu'à ce que, plus tard, non-seulement les artères antérieures et postérieures deviennent le siège de ramifications noml)rcuses, mais le cœur lui-même émette^une quantité plus grande de vaisseaux artériels latéraux.

In second type se rencontre chez les Schizopodes et les Décapodes, Le cœur, présentant plusieurs paires d'orifices, a une forme plus ramassée, et la séparation de sa cavité en chambres successives n'est plus apparente.

39U AIlTlIltOrODES.

La seginen talion primitive fnit pince n une plus grande unité, ce i\w iQOiiti'C encore la situation di's fentes, dont les paires ne se suivent jilii> régulièrement, mais sont groupes de manières diverses. Le cœur ilt's larves se présente comme un ».ic j minces parois- n'ayant qu'une ]am de fentes et se |)rolongeant en avani et en ariière en un tronc vasculairi' simple. L'antérieur se divise en trois branches, qui, par raccourcissement du tronc, peuvent aussi s'insérer directement sur le cœur. Le postérieur reste simple. Le cœur n'estque passan gêrement allongé; il peut apparaître d emblée sous une forme plus ranias- '' see II est placé, tant chez les Schizopodes que chez les Décapodes, tlaii!' - h partie postérieure du céphalollio-

^'' Il se forme de nouvelles parties dans le trajet Rauguin artériel, la circulation veineuse restant cependant remplacée par des lacunes. C'est le degré auquel s'arrête le système va^ cnlairc des Schixopodes (Mysis). Les Décapodes, en allant plus loin, parcourent dans leur développement \f dilTérents élats des Schizopodes. Considérons de plus près les dispositions de la forme parfaite d'un DécapoJe niacroure. Nous y trouvons le siic cardiaque {fig. 105, c) caractérif^é par un fort développement musculaire, dont des faisceaux peuvent faire saillie à l'intérieur. Un sinus péricardiaque {pc) bien net, entoure le cœur, lequel reçoit le sang par trois paires d'ouvertures allongées et symétriquement distribuées. Trois troncs artériels antérieurs et un postérieur partent du cœur. Le médian antérieur {ao} se rend sans ramiflcations importantes au cerveau et iiux yeuï (o), les deux latéraux laa] vont distribuer de nombreux rameaux aux onranes sexuels et au foie, et desservent aussi les antennes. Le tronc artériel pro-

ies. — Fif^re ulifnioliqiie de l'appircil rirculaloirc du Homard; o, ycui ; ae, taleaimn'^- ■ioarei ; ùi. niilennes iiilcricurci ; br, branchiea ; c, ccFur; ;>c. pi'ricirdc ; ao, irlËre moii-nrii' il antérieure du corjis ; aa, arlùiu du foie ; ap, trtt-rt: posli^ricurc du corpe; a, tmnc dr l>iire ïinlniii' ; av, artr-re ïnnlrnlc rniléripuru ; r, sinus vpiiicul TOnlrtl ; pir, ïeiniis briDcluiik-s - Les ilùcUca iiHlii|iiont la direction isi cuuraals s-iniiuins.

venant de la partie postérieure du cœur se divise en deux branches superposées, qui peuvent aussi sortir du cœur séparées l'une de l'autre. Le tronc dorsal (aji) alimente les muscles du dos et de la queue. 11 est divisé en fourchette chez les Brachyiires, L'autre branche ventrale (a) descend aussitôt après son point de départ, et se partage en un rameau qui se di« n'i^c en avant et un second qui se dirige en arrière et qui tous deux émettent des rameaux latéraux destinés principalement aux membres (pattes, pattes-mâchoires, etc.). On trouve parfois, outre le tronc artériel médian poslérieur, deux autres plus petits. Le système capillaire, très-développé chez les Décapodes, passe graduellement dans des canaux de retour (veines du corps). Ceux-ci se rassemblent , sur la face ventrale , en plusieurs troncs veineux (r), qui viennent se rencontrer dans un large sinus central (canal slernal), logé à la base des branchies, et qui fournit à chaque branchie (br) un vaisseau afférent (artère branchiale). Après avoir traversé les branchies, le sang arrive dans des canaux de retour (vbr) (veines branchiales) qui, au nombre de 6 à 7, montent de chaque côté jusqu'au sinus péricardial dans lequel ils débouchent par un renflement infundibuliforme.

L'appareil circulatoire n'est pas également développé chez tous les Crustacôs ; il manque chez phuieuTê Enlomoêlracés, parmi les Copépodeê, chez les Cyclopitiest Corycœides, Harpaciide»^ Peliidies, et aussi d'après Darwin chez les Cirrhipèdes, auxquels autrefois ou avait gêuéraleuieuL allribué un cœur luhukire. Il n*y a pas de cœur chez les Ostracodcs, les Cypridiues exceptées. Ce défaut ne doit point être considéré connue le fait d'une rétrogradation, car dans les premiers éUia de développement (forme Nauplie) le cœur est géuéralement ahsent. L'absence (le cœur doit donc être regardée conune un arrêt à ce degré d'organisation. Dans ces conditions cl autres dispositions viennent déterminer le mouvement du liquide sanguin. On peut classer parmi ces dispositions de compensation, les mouvements de certaines parties du corps, de la queue, par exemple, ceux des intestins (Sapphirina, Cyclops, Achlheres) qui, se succédant suivant une sorte de rhythme agissent ainsi sur le liquide sanguin. Beaucoup d'autres agents, tels que l'action des muscles des membres , etc., doivent aussi entrer en ligne de compte.

Le cœur de.s Copépodeê (Pontellides, Galanides) outre ses deux ouvertures veineuses latél'aies en possède encore une qui est postérieure. Ce cosur tubulaire a donc quatre orifices. Un rudiment d'artère se prolonge chez quelques-uns (Calanella) en un vaisseau qui suit l'intestin et plus en avant se divise en deux paires de rameaux (Clans). Le cœur des Daphmdes se distingue de celui des Copépodes en ce qu'il ne possède que deux orifices veineux. L'ouverture posténenre manque. Une modification toute particulière (Leydig) résulte de la fusion en uoe seule fente des deux ouvertures latérales. — Parmi les Phyllopodes, la forme du cœur plus simple desDaphnidcs se rencontre chez VHolopedium (Zaddach. A. Nat,, 1855, p. 159), tandis que chez les autres se développant davantage il constitue un organe allongé et par* l»;'ê en plusieurs chambres. Consulter pour le cœur de VApiUj dans lequel on peut compter de dix à douze chambres, Krohn, (Froriep's iYo(.,vol. 49, p. 305). La circulation des Argulinet est assez différente : d'après Leydig, le sang du corps pénètre dans le cœur par une ouverture unique placée sur la face ventrale; allongé antérieurement en forme de tube, ce cœur est élargi en travers par sa portion postérieure. Du cœur, une partie du sang csi poussée en avant dans le corps, tandis qu'une autre partie passe en arrière , par une ouverture médiane , dans les appendices qui remplissent les fonctions de branchies, desquelles il retourne au cœur par deux ouTcrtures latérales veineuses. Un système de soupapes règle dans ce cas conmic dans d'autres le mouvement du courant sanguin.

Le cœur du Ltmuitcs, très-exactement décrit par van der llooven, offra quelque parenté avec celui des Branchiopodes par ses sept paires de communications veineuses, mais il en dififôre parles troncs artériels latrraux dont chaque chambre émet une paire. Les deux artères mé-

308 ARTHUOPODES

dianos restent j>endant un certain tcmp» sans fournir de rameau^ l'antérieure se divisant on deux branches terminales presqu'à angle droit, la poslcrieui'e se rainiSant beaucoup. Elles passent ensuite avec les artères lalcrnles dans des larges espaces canaliforraes, qui représeuleiit les sYslcmes capillaire et veineux. Ces canaux se réunissent dans un sinus de la face Tentralequi est en communication par une fente avec la base de chaque feuillet branchial. Des canaux semblables à ceux des Décapodes, fonctionnent conune veines branchiales et s'ouvrent dans le sinus du péricarde. (Voir mon mémoire, dans AbhatulL der Naiurf. CeselUch. zu Halle, vol. IV).

Les cœurs des Amphipodes présentent de grandes différences quant au nombre des orifices. li n'y eu a que trois dans le cœur des Phronima^ qui envoie en arrière une longue artère médiane ; le cœur allongé des Gammat'us a par contre sept paires de fentes; les Caprella monti'ent tiiui paires d'orifices veineux, et les Tandis trois, comme les Décapodes. La position du cœui' esl différente de celle qui existe chez les Isopodes, en ce qu'il est reporté beaucoup plus en avant. L'augmentation du nombre des orifices (cinq paires), rapproche l'appareil circulatoire des StomapodeSt de celui des Arthroslracés,des Phylîopodes et des Pœcilopodes; il a en commun avec ces derniers les artères latérales, dont le nombre correspond à celui des segments du corj>s. Le. sang veineux se rassemble dans un large réservoir ventral, qui communique avec les branchies.

Consulter van Beneden (o. c.) sui* l'appareil circulatoire des Mysis. La similitude du aBur des Mysis avec la première forme de cet organe chez YEpliausia a été observée par Claus. Le même auteur a vu chez les Phyllosomcs, comme Fr. Millier (A, Nat,, 18G5, p. 8), chez les Crevettes, que la forme primitive de cœur caractérisée par une seule paire de fentes n'est qu'iui état passager. Le cœur des Cuma n'a aussi qu'une paire de fentes. L'appareil circulatoire des Phyllosomes (Gegenbaur, Arch. An. Phys., \HiiS) se rattache étroitement à celui des Décapodes macroures par la forme du cœur et la répartition des artères. Parcontre la partie capillaire n'e>l ([ue peu développée, et comme le système veineiLx, est remplacée par des lacunes. Les PhyllcK^omes forment donc un anneau intermédiaire de la chaîne qui se termine aux Décapodes par une limitation plus complète du parcours du sang veineux.

Comme l'ensemble de l'appareil circulatoire chez les Crustacés, le cœur présente bien de« états différant par le développement de la partie musculaire. Chez le Limulus, comme cliez les Décapodes, on peut distinguer plusieurs couches dans sa paroi, dont la plus extérieure e^t une membrane de tissu conueclif qui est en nipport avec celle dont le sinus du péricarde e«t revêtu. Le tissu musculaire réuni en faisceaux ou en bandes entrelacées, forme un réseau faisant saillie en dedans. Les orifices veineux sont pourvus de soupapes formées par une membrane mince. Ces soupapes constituent les cloisons des chambres dans les cœurs allongés. tHi n'observe des soupapes dans les artères que dans des cas isolés, ainsi sur l'artère médiane antérieure des Squilla. Le cœur est tantôt fixé à sa place par des filets de lissu connectif, tiinlôt par les artères qui en parlent. H intervient fréquemment des parties musculaires qui, fiïée< sur les côtés du cœur, forment uiu' disposition répandue chez les Trachéales, et connue sou> le nom de nuiscles suspenseurs du cœur.

Pour les organes de la circulation des Décapodes, voir Audouin et Milne-Edwards, Anii. Se. A'a^, 1" série, XI, 1827. Sur ÏAstacv^^ Krolm, /««, 1854, p. 522; Ilàckel, Arck. An. etPkys,, 1857, p. 554).

Chez les Trachéales les organes de la circulation se rattachent à ceux do> Crustacés par le cœur allongé et divisé en chambres ; les différences portent beaucoup plus sur le degré de développement du système vasculaiiv qui en provient. On peut encore signaler des relations avec les organes îv>piratoires qui sont analogues à ceux qu*on observe chez les CrusUtcés. Li circonscription des organes respiratoires sur un espace restreint est accompagnée d'un développement plus complet des vaisseaux sanguins , tandis que la distribution des organes respiratoires dans le corps entier se rattache à »n développement vasculaire moindre.

OHGANES DB LA aRCtILATlON. SM

Chez les Araduiidei, ce sont les Scorpions qui nous présentenl l'appareil circulatoire le plus compliqué. Le cœur entouré d'un sinus péricHrdiaque, s'harmonise par sa longueur avec la forme du corps de l'animal; il est, d'après Newport, constitué par huit parties distinctes, ou chambres, qui sont fixées par des muscles suspenseurs latéraux. Dans chaque chambre on trouve une paire de fentes touniétîs du côte du dos ( urifices veineux) qui sont fermées par des soupapes faisant saillie daus Vinlérieur (/if/. 106, vj. Des vaisseaux artériels qui partent du cœur, dont ils ne sont que des prolongements directs, se dirigent en avant et en arrière; l'antérieur, l'artère cépbalique , entre dans le céphalothorax , le second se dirige vers la partie caudale. Le cœur émet en outre par ses cAtés, pi'ès des oriftces veineux, un grand nombre d'artères qui vont se distribuer dans les organes voisins. Parmi Fig. I06. les ramiBcations nombreuses que fournit l'artère céphalique, il en est deux qui forment autour de l'œsophage un anneau, duquel une artère se dirige en arrière (artère supraspinale) le long de la chaîne ganglionnaire ventrale qu'elle accompagne jusqu'à son extrémité, en émettant sur son trajet de nombreuses ramifications. On n'a pas encore découvert exactement comment se comportent les branches les plus fines des artères, et il est encore incertain s'il existe un trajet partiellement lacunaire, remplaçant les systèmes capillaire et veineux, ou si les artères se résolvent en un réseau capillaire qui donne ensuite naissance à des veines. D'après Newport, ce dernier cas serait le vrai ; en tous cas, il est sûr que le sang veineux se rassemble, comme chez les Crustacés su|>crieurs, dans un réservoir placé à la face ventrale, d'où il est conduit aux organes respiraloircs. Avant d'arriver au cœur, il passe dans le sinus du péricarde, comme chez les Crustacés. Sur le trajet du sang allant aux organes respiratoires et en revenant, on n'a pas encore pu constater d'une manière décisive l'existence de parois particulières; pourtant un pourrait conclure de la présence d'un sinus péricardial complet à celle de vaisseaux qui s'y abouchent.

Chez Ica autres Arachnides un cœur tuhulatre et à chambres multiples existe encore, mais sous uiie forme réduite. Il est toujours placé dans l'abdomen et présente, chez les Araignées et les Opiliunides, trois paires d'urilices latéraux qui indiquent aa séparation en chambres. Une artère partant de la chambre la plus antérieure se continue dans le céphalothorax, et, d'après la description que Claparède en donne dans la Lycose, se divise en deux branches (fig. 107), dont chacune envoie des ramifications aux yeux et aux membres. La chambre postérieure s'ouvre à l'extrémité de l'abdomen et le courant sanguin qui s'en échappe correspond à celui qu'emmène l'artère caudale chez les Scorpions. Il y a encore une analogie avec les Scorpions dans la présence d'artères latérales. Par contre, le sinus péricardiaque manque, et le sang ne trouve que des espaces lacunaires daus son trajet vers les organes respiratoires ou à son retour vers le cœur.

r tubattira (partie <)c< première et Hcaiidc cliambrc$)* SOI ; «a'i wttrM (d'ipr^ NcwporI],

Chez les Pyaioftomdes cet appareil létrogratlc : c'est un cœur à Irois chambies, dans lequel conduisent deux paires d'ouvertures. Chez les Acariens le cœur paruil ne plus se développer du tout.

Fif. 107.

L'extension du cœur dans toute la lon^'ucur du eorps, et raugmcnUitiuii l'oiisidcrahle du nombre de ses diimbrcs chez le.s Myriapodes, exprime les rapports (jui existent cliezets jnimin\ entre l'articulation extérieure du corp^ et leur organisation interne Lebcliimbtes {fiij. 108. K) sont séparées li's unes des autres par des soupapes siillantes placées aux ouvertures veineuses {I'kj. 108, o) et fixées par de muscler importants [m]. C'est chez les Julides qu'on trouve lo nombre ii plus considtrablo de clianibres. Il est moindre chez les Scolopendres, cht.7 IcMpiclles cependant les artères partant du co'ur sont plus (Jcvcioppées, Ouque chambre émet des troncs artériels pair», destinés an segment du tionc qui leui correspond. Ces troncs nalssi'iil presque à la même hauteur que le> orifices veineux. Ces artères sont doiiblcs chez les Julides, cli-iqui iliimbie (.tant rormée parla Tusion de deu'i chanilii'iis priiuitivement sipint'ï Trois troncs piirlenl de la chambre l;i plus antérieure, le médiin (c) se di-'tiibuant dans le segment céphalitjui', et les deux latéraux l'oriiiLut 1 .iiiman va^culaire qui entoure l'œsophage (M. De leur réunion résulte un tronc plus fort qui, eoiiime chez les Srorpri»i>. repose sur la chaîne i^nglionnaire, et se prolonge jusqu'au dernier gan^liint

;. lOÎ. — OJ'gnnes cùculalolres Je hiciiin ; A, animai vu en ilcî^us ; D, tu 1. \!, !t. i, fi, U. iiK'iiibi'i'!! ; P, jioiiiiiuiis ; C, inuri ov, orifices veineux du ci ilii|ii<.'iil la ilirei'lioii du cinirniil »aii;;iiin (>l ii|ir<''a Ola)iar>''il«).

1. 10*. — Tilo ïl ilrui sciiiu'uls.lu&irpiclc! Scol-'jinutra, «tii; In pnitio uni v^isi'ubin: aniiKui» ; C, Ivle ; G, paiiiilioii u^iiliai-iiai i^upériuiir ; 0, )Oiii il, iinl<»uK<i A. vliambreadu cccur ; m. muscles Hispcitfoun ; a.orilieis vuinc ral"Si b, me artériel; t, atlci'e céphiliqua (d'ajirùs KcwiiurI].

OItGAKES DE LA CIRCULATION. 401

de celle-ci, en émettant de nombreux rameaux vasculaires qui accompagnent |H?iidaiil une certaine élenclue les filets nerveux provenant de la uhalne ven- Inlc. Il ne parait pas y avoir de traces d'un système veineux, et comme il u'y a pas de sinus du péricarde particulier, l'appareil entier présente un mélange des conditions qui se remarquent, chez les Arachnides, dans les Scorpions et les Araignées.

L'appareil circulatoire comparé à celui des Arachnides et des Myriajxidcs se présente chez les Ijuectes comme moins développé. Il se réduit au cœur, (le vttuieau dorsal comme on le nomme), et à un prolongement antérieur de ce dernier qui est la seule artère. Le cœur placé dans l'ab- (ioinen comme chez les Araignées est fixé aux parois du curps par des ailei musculaires {fig. 109, m); ou partoi» aussi (chez des larves de Muscides) attaché par des (raehées. Sa division en chambres, qui est souvent extrèmeinent peu visible chez les larves, se manifeste soit par l'arrangement des muscles, soit par lu situation des ori- Gccs veineux en ^forme de fente. Les variations dans le naiobre des chambres ne sont pas grandes, il y en a le plus souvent huit, rarement plus, plus fréquemment moins. Le sang introduit dans le cœur par les orifices, chassé par la systole en avant, est ainsi poussé d'une chambre à l'autre , et par la plus avancée dans l'aorle, le recul du liquide étant empêché par des expansions saillantes en forme de poches fonctionnant comme valvules et qui entourent les bords des orifices. L'aorte {fig. 109, a) est la Continuation immédiate du cœur, dentelle conserve la structure, dans sa partie postérieure du moins. Elle se dirige directement vers le cerveau, mais on ne sait pas encore exactement ce qu'elle devient en* fuite. On n'a pas pu décider si la ramification de sou extrémité antérieure, (|ui a été constatée dans quelques Insectes, est un fait général. En tout cas, le sang entre bieiil^tt dans un système lacunaire, parcourt le corps en passaut pur courants réguhers entre les divers organes qu'il renferme, comme un peut l'observer chez les Insectes transparents, et se rassemble de nouveau dans le voisinage du cœur pour y rentrer par les orifices veineux. Certains ti'ajcls circulatoires sont parfois assez nettement circuîiscrits pour que, par exemple, on voie apparaître dans les membres des cavités d'apparence vaseulaire. Même là ou il n'y a aucune conditiou anatomique île nature à produire cet eiïet, les trajets des courants sanguins sont également constants et réguliers. Comme les ailes musculaires ne s'attachent pas directement à la paroi du cœur, mais à des cellules particulières qui la recouvrent, et qu'elles s'entrelacent en un plexus réticulé, qui l'entoure, il se forme ainsi au-dessous du cœur une cavité qu'on peut comparer au sinus péricardiaque des Crustacés.

Fi(. iw.

e K rendinl en ivuit duu le tborii,

En ce qui concerne l'appareil circulatoire des Scoi'pions, les données de L, Dufour (Ann. Se. Nat.y 3' série, XVI, p. 251) s'écartent de celles de Newport. Suivant Dufour, la séparation m chambres ne paraîtrait qu'après la mort de Tanimal. La répartition des orifices el des points de départ des artères s'oppose à celle manière de foir. Les organes circulatoircf des Galéodes s'éloignent peu de ceux des Scorpions; sous beaucoup de rapports, ils forment un passage aux AranéideSf pour lesquelles la diversité des résultats rend de nouveaux éclaircisse^ ments nécessaires. Si l'existence de vaisseaux de retour (veines) affirmée par quelques auteurs (Audouin et Wasmann) n'a pas été confirmée, le trajet artériel ainsi que la structure du cœur ont été également très-différemment décrits. D'après Leydig, il n'y a chez les Lycoêa que deux orifices veineux à la partie antérieure du cœur tubulairc, d'où partent trois troncs artériels; par contre l'artère antérieure médiane ferait défaut (Arch, Anat. Phys.y 1855, p. 452)'. Claparède donne du même genre une autre description déjà citée plus haut (Mém. de la S(^c. de Phys. el d'Hist, nat. de Genève, t. XVII, 1). Voy. aussi : Blanchard, Ann. Se. iVai., 5* série, XÛ, p. 516 et dans Organisation du Règne animal. Sur le cœur des PycnogonideSj voir Zenker, Arch. An. et Phys.. 1852, et Krohn, Arch. Nat., 1855, p. 6; Claparède, Beobachtungen, etc., p. 102. Newport a jusqu'à présent donné la meilleure description des organes de la circulation des Myriapodes (Phil. Transactions ^ iSiZ),

En ce qui concerne les Insectes, il y a une multitude de particularités, relatives soit au cœur lui-mémo soit au tronc médian qui le continue, mais encore peu connues au point de vue de leur généralité. Weismann, dans ses recherches sur le développement des Insectes (o. f), a notamment indiqué quelques points de vue nouveaux. Le cœur possède la mémo structure quç le vaisseau qui en sort. Les deux parties ne diffèrent que par Tcxistence des orifices fissiformes qui distinguent la région du cœur de celle du vaisseau; celle-ci manque en outre d'ailos musculaires latérales. Le tube, dans son ensemble, bien qu'il soit le résultat de la fusioud'uii grand nombre de cellules, présente une structure assez homogène, dans laquelle la substance contractile n'étant pas divisée en fibres, ne permet aucune distinction de fibres lon;;itudinales ou transversales. Les noyaux contenus dans la substance contractile forment à Tintérieur, quelquefois des saillies qui ainsi que Leydig Ta montré chez la larve du Corethra, se développent en replis de la paroi du tube, et jouent lors des contractions de cette deraii'ro le rôle de soupapes empêchant le reflux du sang.

Les cellules qui portent l'insertion des muscles latéraux sont tantôt disposées en cordons longitudinaux, tantôt elles forment des séries transversales qui s'étendent vers les bords du tube cardiaque. Au-dessus d'elles passent les tines ramifications de ces muscles qui vont à la paroi du cœur (larves de Diptères et Lépidoptères), ou bien les muscles se réunissent jwur constituer un réseau autour du tube, formant ainsi une enveloppe musculeuse analogue au sinu^ péricardiaqne (Muscidcs à Tétat parfait), et semblable à celle que Newport a déjà décrite comme circonscrite par une fine membrane. Il ne reste alors sur la partie postérieure du cœur qu'un petit nombre des cellules qui pendant l'état larvaire servaient à la fixation des muscles btéraui.

Sur le cœur des Insectes, voir 11. Wagner, Jsis, 1822; Verloren, Mém. Acad, Royale de Belgique, XIX, 1847 ; Leydig, Lehrbuch d. Histologie, p. 4iO.

Lesmuscles latéraux paraissent former plutôt un appareil de fixation du cœur, qu'ils n'ei<Tccnt une influence directe sur la diastole, comme on l'a cru. 11 résulte des observation? de A. Brandi (Mél. biol. du Bull. acad. imp. de St-Pélersbourg, VI, 1866) que les mouvements du cœur des Insectes ne sont point uniquement systoliques, mais systo^-diastolique». Cela a lieu aussi pour les muscles correspondants du cœur de l'Écrcvisse,

J. Mùller avait étibli une connexion entre le vaisseau doi'sal et les tubes ovariens (/IcW. Uop. CaroL, XII, ii, 1825) : mais on a reconnu plus tard que ces prétendus vaisseaux n'ctiiient que des prolongements des tubes de l'ovaire. On a affirmé plus récemment une connexion scuh blable, du moins pour le testicule (chez la larve d'Orgyia pudibunda), consistant en un ciin--»! allant de la partie ant' rieure du vaisseau dorsal à chaque testicule (Undois, ZeU, Zool., Mil'. Ces observations ont été cnnlestes par Leydig, (A'orci ActaA. L. 6'., XXXIU)*

Oripanes respiratoires*

i. BRANCHIES.

Deux séries d'organes morphologiquement fort étrangers les uns aux autres fonctionnent chez les Arthropodes comme instruments respiratoires. Ces diiïérences sont nécessitées par des adaptations à des milieux diH'ércnts. Une deâ séries de ces organes est comme les organes respiratoires des vers en connexion avec les téguments. Des parties de la surface du corps s'allongent en appendices qui augmentent cette surface et sont transfoiînées en organes respiratoires, dans Tintérieur desquels le sang peut circuler. Nous trouvons ces formations très-répandues chez les Crustacés sous le nom de branchies. Si d'autres dispositions analogues , comme l'introduction de Teau dans le rectum, déjà mentionnée plus haut (p. 577), peuvent elTectuer des phénomènes respiratoires, et si dans beaucoup de cas les téguments eux-mêmes fonctionnent comme organe de respiration, il faut cependant reconnaître , que chez les Crustacés tous les organes ayant cotte fonction et qui se sont tant soit peu spécialisés, affectent la forme de branchies. Je distingue ici deux appareils différents :

1 . Les premiers et les plus répandus paraissent sous la forme d'appendices abdominaux des métamères ; ces appendices représentent tantôt des membres modifiés (pattes), tantôt des portions de ceux-ci, tantôt enfin ils paraissent être des organes indépendants, qui sont encore en connexion, par leur partie basilaire, aTec les pattes, ou fixés à quelque partie voisine du corps et indépendants des organes locomoteurs. Dans ce dernier cas, qui exprime en même temps le plus haut degré de diiïérenciation, ils présentent encore toujours une connexion plus ou moins apparente avec les membres, au-dessus desquels ils s'insèrent toujours leur correspondant exactement. La comparaison des membres des Articulés entre eux et avec ceux des Vers, nous a déjà précédemment conduit à reconnaître dans les pattes rudimentaires de ces derniers animaux, les homologues des membres si développés des Arthropodes , et par la même occasion , à comparer les branchies dopen- . dant des parapodes des Vers, à celles des Crustacés. Nous avons vu dans les deux cas les organes respiratoires se former en partie aux dépens des membres, en partie sur eux, et s'écarter finalement de cette situation ^ en remontant vers le dos de l'animal. Dans toutes ces formes de branchies, nous ne trouvons que des modifications de ces phénomènes déjà décrits. Ce sont là autant de points d'attache avec les formes inférieures. On peut suivre le développement graduel des organes branchiaux à tous ses degrés successifs dans toute la série des Crustacés; les fonctions respiratoires et locomotrices sont si fréquemment intimement unies, qu'il est souvent difficile de décider si certaines formes d'appendices pairs du corps doivent compter comme branchies, comme pattes, ou comme l'un et l'autre. Cette

40t AlITlIROI-ODbS.

Iransfurmatioii f,'ratlu(;llc des organes locomoteurs en iastrumenU de rcsiûration, peut s'obsciTcr dans la série des membres, d'un seul et mèmu individu. Les segments du coips sur lesquels apparaissent des organes braiicliiaux sont fort variables, et on peut dire que dans chaque segment, les mciultrcs sont aptes à devenir des branchies, ou à en porter par suite du dcvelo|ipciu('iLt eu organes de cette nature d'une de leurs deux branches primitives. Ces or^iines respii'atoires varient beaucoup par leur situation, par leur nombre cl leur structure.

Lorsque les pattes elles-mêmes se transforment en branchies, elles prennent la forme de lamelles larges et minées (fig. i 10, A, br), dont la surface , est de nature à permettre l'échange qui doit

avoir lieu entre le sang qui les parcourt à l'inlèrieur, et l'eau ambiante. Ce genre de conformations est répandu chez les Phyllopodes. Leur |)arenté avec les Trilobites fossiles permet de conclure que ces derniers ont dû avoir des mcmbi'es semblables, et que ce type d'organes respiratoires appartient par conséquent à un ordre de conformation des plus anciens. Ce sont principalement les paires de pattes postérieures qui paraissent jouer le rôle de branchies, parce qu'elles portent des appendicesparticuliers auxquels la fonction re.-ipiratuiiT est surtout n'ïscrvée. Tandis que chez les Branchiopudes, il n'y a aucune sé|>aration trancli<'v entre les membres respiratoires et ceux qai ne le sont pas, les uns passant peu à peu au\ autres ; on eu remarque une chez les Pœcitvjiodes, dont les brancliies {fiy. 9!(, p", p. 57ri\ foniiécs d'un nombre considérable de feuill<'l> s par les cinq paires de pattes abdominale!^ i-^^ijemeat aplaties. Les pattes abdominales des Isopodes présentent des feuilli't> braneliiau.v semblables. Les branchies consistent chez les Amphipodes en a|ipcndiecs des segments tlioraciques en forme de saes, et ordinairement 1\m-> iiu\ articles qui constituent la base des pattes. Par contre on trouve de nuu- ' veau chez les Slomopodes une disposition dérivant de la forme fonda nientali'. et dans laquelle les cinq paires de pattes natatoires de l'abdomen , portent à leur base interne une toulTe de lilets branchiaux ramifiés {fuj. IH) Ù, (t..) Une série continue des états les plus simples aux plus compliqués conduit des Scbizopodcs aux Décapodes. Il n'est pas rare de ne |)oint trouver do brancliies distineles chez les premiers {Mysides}, ou bien elles consistent en

Fis- «0.

plats et superpusés, sontportée

FiE- 110, — A, coupa tr>n:vi^rhilc d'un l'IiylloiioJc [lÂmnetis]. U coupe yaisc ftc le jo^m'ii [KHle la piviiiii'ru piircdu |i.itlus ; i, cmiil iiilfSlïiiil ; c, Cii'ur ; n, iiiuellis vciilr.ilc ; (/. ii.'|il ti';!»m<'nls,forniiiiluni;cuquccii(.'lianl lesiiii'iiibii.-»; (r, paUc» iiatnloircs (il'apri'i Ci-ulv ; B.< Iraiiivi'iïalc du Si/uitln (|Mi' l'diilaiiicii); i. c, n. cuiiuim: dam A ; m, nmiein ; rf, rciili iifa\ Uire i ]i, intlti biiiclLtiixi oluiuus; /i* iiilvniesi br, linnvliiea (d'uiirù* Hilne Edwank;.

appendices ramifiés des membres du céphalothorax, flottant librement au dehors (Thysanopodes) . Use développe peu à peu une duplication du derrnosquelette du céphalothorax, qui forme une lamelle circonscrivant un espace latéral et recouvrant les pattes thoraciques. Les branchies partant des pattes thoraciques ou de la paroi même du corps sont situées dans cet espace qui constitue ainsi une cavité branchiale fermée sur ses côtés, comme cela a lieu très-généralement chez les Décapodes. Cette cavité est en communication avec le milieu ambiant par une fente circonscrite par lebordlibredela lamelle de couverture et la base des pattes. Comme de chaque côté la lamelle qui recouvre la cavité branchiale s'applique plus étroitement sur le corps du côté ventral, la fente longitudinale servant d'entrée, et primitivement simple, se partage en deux, et produit ainsi une ouverture postérieure plus grande, et une seconde plus petite placée en avant, par laquelle Tcau qui est entrée par la grande, sort après avoir baigné les branchies. Les branchies peuvent aussi s'éloigner en partie de la base des pattes, et provenir de la paroi de la cavité branchiale même; mais même dans ce cas leur nombre correspond fréquemment à celui des membres eux-mêmes. Dans la plupart des Décapodes le nombre des branchies est cependant considérablement augmenté, parce que les paires de pattes antérieures en portent plusieurs, et qu'en outre quelques paires de pattes-mâchoires prennent aussi part à cette formation.

Un prompt renouvellement de l'eau autour de l'appareil branchial peut s'effectuer de très-diverses manières. La plus simple est celle où les appendices mêmes du corps jouent le rôle de branchies ou encore celle où les branchies existant comme organes distincts, sont fixées aux pattes natatoires. C'est alors le simple mouvement des membres qui occasionne un tourbillon constant, et par conséquent un renouvellement perpétuel de Teau autour de l'organe. La respiration se trouve donc en rapport direct avec les parties chargées de la locomotion. Les membres des Branchiopodes et les pattes natatoires des Stomapodes peuvent être cités comme exemples de cette disposition. Chez d'autres, comme les Pœcilopodes et les hopodes^ le renouvellement de l'eau est effectué par un appareil particulier couvrant les bran* chies et formé par une modification de pattes abdominales. Le mouvement continuel de ce couvercle permet le renouvellement constant de l'eau même lorsque l'animal est immobile.

La formation d'une cavité branchiale motive de nouvelles dispositions propres à déterminer le renouvellement de l'eau. Chez les Décapodes dont les branchies sont enfermées dans une cavité, il y a, de chaque côté, des organes tourbillonnants (Flagellum^ fig. 111, /), qui s'étendent sur l'ensemble des branchies sous la forme d'appendices minces et étroits, sont fixés à la base d'une patte-mâchoire, et constamment mis par elle en mouvement (Brachyures).

2. La seconde forme d^organes respiratoires n'est pas en rapport avec les membres, et se développe sur la partie dorsale des téguments, qui chez plusieurs Entomostracés sont constitués par un manteau recouvert d'une carapace. Gomme les lamelles du manteau sont le siège d'une circulation active, que la

minceur des parois de l'organe parait êlre une condition favorable â un échange de gaz, que d'ailleurs les mouvements natatoires des membres dfr terminent un énergique renouvellement d'eau sur la face interne du manteau, on ne saurait mettre en doute que ces expansions ne doivent participer dans une mesure déterminée à la fonction de la respiration. Ils y participent certainement encore même dans les cas , ( comme lei< Pkyllopodes) , où les membres sont décidément des branchies. L'S deux appareils doivent alors se partager la fonction dans une mesure différente. Avec l'augmentatioiis des lamelles du manteau (Litnnadides), celui-ci doit prendre une beaucouj) plus grande pari à la respiration, et cela dans une mesure d'autant plus importante que les membres diminuent de nombre, et ne recevant que peu de sang, perdent leur fonction respiratoire, itracodes, et aussi chez les Daphmdes, Tandis quo dans ces cas le manteau no possède aucune organisation particulière indiquant un appareil branchial, celle-ci se présente chez les Cirrhipèdes. On remarque à la lace interne de la cavité du manteau dos Bolanides, des lamelles plissces comme des branchies, s'élevant entre la paroi latérale et sa base, et qui témoignent ainsi de la différenciation d'un organe particulier.

comme cela s'observe chez h

L'étal le pliu etttifh des organes rcspiraloirL's est celui de» Copépodtt librsi, otiei lesquelles il n'y a ni paltes uaUloires Iraiisformécs en laines brancliiales, ni inanteiu I»nicllairc sur le disquo c6]ilialiquc. La fonction respiratoire est ici dévolue à l'ensemble an téguments. Par contre, on trouve chez plusieurs Ccpépodcs pat'asilcs, des pires de niembrt-s luétainorpliosés en organes foliacées, appropriés aux fonclionï de branchies, Cette modific-jtion ne porte paa loujouiH sur le membre entier, mais seulement sur une de ws brancliei ou iiième lur un appendice de celles-ci. Le mémo fail s'observa cliei les Phi/tUipoilfi. ehei lesipiels le nombre des • paltes branchiales • est fort différent suivant les genres. Uf lamell^ respiratoires formant appendices des membres, sont répandues uniformément $ur tous CCI derniers cliox les Brancidput et Artemia. KUes sont plus déTeloppés sur tes paltes anlériGures chei ï'Ap«i. Les paltes branchiule« chei les fiebalia sont uetteowDt distincte» <k's appendices ijui ne servent pas à la respiration,

Chei les liopodfs, les cinq paires de pattes ahilominales prennent dans leur ensemble l'ap parence de lamelles branchiales imbriquées. Parfois une paire de ces lamelles est pKHlifi''^ d'une manière partieulière, en ce (|u'ciIo préiienle une augineiilDlion do surface, soit par pli&- M-uienl {Sphxroma, ^eroàla), soit [lar division en bnndea distinctes [Jone], qui lui as;arr

t'Ig. 111. — Braiicbioe

Il ùrachyuie, Lea légumciilï iluraaiii du céphalolboni sont enlevé*. Li ic uiBSlicutciir V, et l'into.-tiii , qui en pitl , te voil lu milieu ; Im

caritJi hniacbialel Inlérales sont ouvertes; il droite les bmiichie» i sii aériea de feuillet); ï giurlif quatre aonl ooupëci liiuî que le llagelluBi f, pour montrer l'appareil tourbillonninl ^/*, qai ni au-dvs*ou) des brancliici : o, uni; d, antennes ; ar. une branehic iKiie, coupée en rt.

ORGANES nCSPIRATOIRES. 407

un arantage sur les autrei. Enfin une paire de ces membrea peut se façonner en appareil recouvrant les lamelles branchiales, dont les deux surfaces comprennent une Téritable cavité respiratoire (Oniscut , Porcellio), Un appareil semblable mais produit autrement, provient d'une transformation des membres du dernier segment en deux lames {Idothea). Yoir pour les organes respiratoires des Isopodes, DuTemoy et Lerebouilet, Ann, Se, Nai,, S'térie, XY, p. 177. Les différentes paires d'appendices peuvent encore être Fobjet d'une division ultérieure de travail ; car abstraction faite de celles qui se transforment en pièces tectrices, d'autres agissent comme simples organes d'agitation {Seriola) pour effectuer le renou- Tcllement de l'eau autour do celles qui fonctionnent encore comme branchies.

Un appareil protecteur existe aussi chez les Pœcilopodei, La première paire des membres abdominaux produit par sa soudure sur la ligne médiane une plaque considérable {fig. 99, //, p. 375), sous laquelle sont cachées cinq paires de branchies lamellaires.

Les cinq ou six paires de branchies tubuliformes des Amphipodei sont fréquemment cachées (chez les Gammarus et Talitrus) sous des prolongements des téguments des segments tboraciqucs et n'occupent que celte région antérieure du corps. Elles sont plus libres chez les Hypérideê, Il se forme aussi dans certains cas une cavité branchiale particulière, chez les Typhii par exemple, où les membres des sixième et septième segments sont transformés en quaU% grosses valvules, qui peuvent s'appliquer en avant sur le segment de la face ventrale qui porte les branchies. Les branchies des Lcëmodipodeê sont comme les membres, réduites en nombre. Les CaprelUs n'ont que deux courts tubes branchiaux, situés sur les deuxième et troisième segments thoraciques apodes. La respiration est également effectuée par Tensemble des téguments chez une partie des Crustacés plus élevés {Myndeê, Phyllosomeê). Le développement des branchies ^ la base des membres du céphalothorax présente la plus grande diversité. La branchie de la première paire de pattes reste chez VEphauêia sous la forme d'un simple appendice tubuleux ; elle se ramifie sur la seconde, et sur la septième et huitième (correspondant à la quatrième et cinquième paires de pattes des Décapodes) les branchies se réunissent en <T*oupes de trois touffes ramifiées, mais qui ne sont pas encore enfermées dans une cavité branchiale (Claus, Zeit ZooL, XIII, p. 445). Les branchies sont plus complètes chez les Sergesles, mais elles ne sont qu'imparfaitement couvertes par la duplication du céphalothorax qui constitue la cavité branchiale (Kroyer, Kongl, daruke Yid, Sehkab$ Shrifter, V, IV). Le LophogastcTy outre des touffes branchiales dorsales cachées dans la cavité du même nom, présente encore des touffes vei^tralcs, qui font librement saillie entre les pattes. (Sars, Beshrivelie over hophogoêter typicus. Christiania, 1862). La structure des branchies chez les Crevettes les rattache étroitoment par leur forme en houppes de celles des Schilopodeê. Elle est plus complexe chez les autres Décapodes. Chez les Macroures, chaque branchie est un appendice pourvu de poils ou filaments très-serrés et fins, qui lui donne l'aspect d'une brosse, tandis que chez les BrachyureSy elles sont formées de lamelles isolées allant en diminuant de grandeur vers leur extrémité. Elles présentent de grandes différences Sûus le rapport du nombre, oui est considérable chez les Macroures ; le Homard cl le Piephropi PU ont vingt, le Scyllaruê, vmgt et un. Sur les membres antérieurs, il y a toujours plusieurs branchies. Chez VAêtacus, par exemple, U y en a deux sur la seconde paire, trots sur la troisième, lea autres se réparlissant isolément sur les pattes suivantes et la paroi de la cavité

branchiale.

L'ouvertiB^ qui conduit dans la cavité branchiale présente de nombreuses différences. La fente d'entrée forme chez les Macroures une partie largement ouverte de la fissure primitive, produite par raccroisscment qu'ont pris les replis des téguments recouvrant les branchies. Son occlusion reste trèsi^ncomplàte ches les Paguruê , comparativement aux autres Macroures. Par une soudure plus complète de la paroi externe de la cavité branchiale à la base des pattes, l'ouverture fissiforme est réduite chez les Brachyures b un espace restreint qu un prolongement du segment basilaire des pattes-mâchoires extérieures peut fermer. Cette ouverture, voisine de la sortie de la cavité branchiale, est très-étroite chei les Leocowa et Rn* «ÎHfl, où elle se trouve li l'extrémité postérieure du céphalothorax tout près de l'abdomen. L'ouverture de sortie phicée sur le côté de la bouche (dans l'angle intérieur du cadre buccal), et à laquelle aboutit un prolongement canal iculaire de la cavité branchiale, est moins variable. Les fouets chargés de n'uouveler l'eau par leurs mouvements, et qui naissent chez les Macroures de la base des paltes^et dea pattes-màchoires, «ont placés entre les branchies. Us

manquent chez les Pagurus et CalUanassa, Chez les Brachyurcs, il n'y en a que trois de chaque côté, dontrun est placé sur les branchies, tandis que les deux autres (fig. M\, f /*') se trouvent entre les branchies et la paroi du corps (Milne-Edwards,.4nn. Se. }iat., II, xi).

Les branchies des Crustacés destinées à la respiration aquatique, offrent dans certains cas une modification remarquable de laquelle résulte la possibilité de la respiration aérienne et du séjour hors de l'eau. C'est ce qu'on voit chez les Jsopodes terrestres (Porcellio^ Àrinadillidium) chez lesquels les feuillets branchiaux sont foimés comme ceux des gcnre> vivant dans l'eau, mais où les antérieurs contiennent de l'air qu'on aperçoit comme des taches blanches , et qui peut être expulsé par de fmes fentes. Cet appareil à air est encore plus développé chez le genre Tyltis. Quatre paires de feuillets branchiaux montrent à la surface inférieure de nombreuses fentes très-déliées, dont chacune conduit dans un c«ecum délicalcment ramifié, et également plein d'air. Ces espaces aérifcros étant baignés pai* le sang, il s'y effectue ainsi une véritable respiration aérienne.

L'adaptation au séjour terrestre se fait d'une autre manière chez les Crabes de terre (Gecarcinus). La cavité branchiale peut dans ce cas retenir plus longtemps l'eau nécessaire pour conserver les branchies humides , et retarder de beaucoup leur dcssication. La ca>ité branchiale est à cet effet pourvue de dispositions particulières, qui consistent parfois en appendices ramifiés du toit de cette cavité, formant une masse spongieuse. Ces excroissances ne sont pourtant jamais le siège d'une respiration. On a donc ù tort pris pour ime cavité ])ulmonaire la cavité branchiale du Birgus latro qui possède ces mêmes dispositions. Il re>te encore à découvrir jusqu'à quel point ces excroissances de la paroi de la cavité branchial<\ se rattachent à ces épaississements présentant des couches glandulaires que Leydig a trouvée^ dans l'iîiCrevisse fluviatile. (Histologie^ p. HG. Audouin et Milne-Edwards, Ann. Se, ?i(it., 1" stîrie, XV, p. 85). Chez d'autres Crabes terrt'slres un jet de l'eau conservée dans la cavité branchiale, est de temps en temps projeté par l'orifice de sortie sur une partie de la carapaorecouverte de poils serrés jusqu'à l'orifice d'entrée, pour être repris ensuite par celui-ci, après s'élre à cet état de division, saturé d'oxygène. Après l'utilisation complète de l'eau, la respiration est entretenue par introduction d'air siu* les branchies, c'est pourquoi ranimai soulève la partie postérieure de sa carapace. Pour ces phénomènes d'adaptation voir Fr. Millier (Fiir Darwin, p. 20).

Les branchies du manteau des Balanides dont nous avons parlé plus haut à l'occasion dis Cirrhipèdes, foncl;ionnent encore chez les Lépadides commo des poches d'incubation; d'autre> présentent ù la base des cirrhes des appendices filiformes particuliers, qui président peut-ôliv également à quelque fonction respiratoire.