TRACHEES

Les trachées constituent la seconde catégorie des formes des organes respiratoires. Elles forment dans le corps des Arachnides, Myriapodes et Insectes, un système de canaux tubulaires qui se ramifient d'une manière très-diverse, et qui généralement s'ouvrent dehors au moyen d'orifices déterminés, par lesquels ils se remplissent d'air. Cette disposition qui est commune aux classes d'Arthropodes que nous venons d'indiquer, les groupe en une grande subdivision qui est celle des Trachéales. La conformation des trachées prises dans leur ensemble et malgré leurs difTérentes modifications, est assez uniforme. Elles consistent toujours en une couche de substance conneclivo extérieure, revêtue en dedans d'une membrane chitineuse, laquelle est en connexion avec les téguments extemes. Cette couche de chitine est la condition essentielle des propriétés élastiques des trachées, et là où leur élasticité est la plus apparente , elle présente jdes épaississements notables.

0RGAI9ES RESPIRATOIRES. 409

qui forment dans la lumière des tubes un fil spiral saillant. Les trachées peuvent sur quelques points de leur parcours porter des dilatations sacciformes sur lesquelles la couche renforçante avec sa disposition spirale peut être interrompue ; le dépôt de cette couche peut donc se faire par places isolées. Les ouvertures externes (stigmates) des trachées sont situées par paires sur les deux côtés du corps, en nombre variable, et peuvent se rencontrer sur chaque segment. Chaque stigmate a Taspect d'une fente ovale, transverse, entourée d'un épaississcment ou bourrelet annulaire du squelette chitincux extérieur, et que des dispositions valvulaires peuvent ouvrir ou fermer. Des muscles particuliers qui s'insèrent à l'origine du tronc trachéen, servent à mouvoir les valvules. Chaque tronc trachéen se partage tôt ou tard en un ensemble de branches plus petites, dont les plus fines entourent les organes d'un réseau serré. Le mode de ramification, la longueur et la structure des rameaux sont fort différents , et moyennant la réunion de divers troncs trachéens entre eux le corp$ peut être parcouru par un ensemble de tubes dirigés en long ou en travers, et d^où partent les ramifications secondaires plus petites.

La respiration des Trachéates est donc, par suite de la distribution des trachées dans leur corps, essentiellement différente de celle des Crustacés à branchies. C'est le milieu respirable qui se trouve distribué dans tout l'organisme. Non-seulement cette répartition [universel le des trachées partout baignées par le liquide sanguin, permet l'échange des gaz dans le corps entier, mais l'acte respiratoire peut môme se faire directement dans les tissus, les dernières ramifications des trachées pénétrant jusqu'à eux, et môme jusqu'à leurs éléments constituants. Tandis qu'avec les branchies c'est le sUng qui va chercher les organes respiratoires, avec les trachées, selon la remarquable expression de Cuvier, ce sont les organes respiratoires qui vont chercher le sang. Cela ne s'applique cependant pas à tous les cas, car il peut y avoir une diminution et une limitation plus stricte des organes respiratoires, à la suite d'une réduction des trachées , la fonction peut ainsi devenir locale, de diffuse qu'elle était. Le sang a alors, comme dans le cas des branchies, à se rendre vers les organes respiratoires. De cette manière le développement des trachées influe sur la circulation, dont le développement périphérique est surtout en rapport de dépendance réciproque avec les organes respira* toires.

Outre la respiration d'autres usages peuvent se rattacher à l'appareil trachéen. Nous pouvons même y trouver quant au mouvement, les rapports que nous avons constatés entre les branchies et les membres servant à la locomotion. Le système tubulaire des trachées rempli d'air, sert à alléger spécifiquement le corps, et à ce point de vue n'est pas moins important pour les Insectes aquatiques, que pour ceux qui volant dans les airs, peuvent par des dispositions spéciales produire une augmentation ou une diminution du volume d'air contenu dans le système trachéen.

Quoique l'absorption de l'air par les stigmates du système trachéen paraisse être le phénomène régulier il n'est cependant pas exclusif. Dans beaucoup de lar>'es d'Insectes vivant dans l'eau, on trouve un système trachéen fermé à\x dehors, que je considère comme l'état inférieur, et en même temps comme le

précurseur de celui dans lequel les trachées doivent communiquer au dehon (voir aux remarques) . La plupart des trachées divisées en troncs longitudinaux se ramifient de tous côtés sans être en connexion avec des stigmates, U résulte donc de ce défaut de communication avec le milieu ambiant, qu'elles extraient Tair contenu dans l'eau, et le distribuent dans le corps par leurs ramifications. Cette conformation constitue ainsi le passage des Arthropodes (Crustacés) vivant dans l'eau et qui extraient l'oxygène de l'air qu'elle renferme, à ceux qui introduisent directement dans leurs organes respiratoires, l'air atmosphérique. Ces dispositions sont donc importantes par le jour qu'elles jetleui sur ces états de passage. Elles représentent l'état le plus inférieur de l'appareil trachéen, et sont peut-être le point de départ de la différenciation de l'ensemble de ses diverses dispositions, en ce sens que des conformations semblables existaient dans les métaraères des Trachéates. La formation des stigmates pourrait exprimer une modification postérieure qui aura apparu avec le premier passage de la vie aquatique à la vie terrestre. On distingue plusieurs formes d'arrangement de ces systèmes trachéens clos ; je citerai les suivantes :

1 . Des ramifications terminales des branches provenant des plus grands troncs trachéens se trouvent partout abondamment répandues sous la surface du corps, ce qui permet un échange entre l'air de Teau et celui qui se trouve dans les trachées. Aucun point déterminé du corps n'étant conformé en organe respiratoire spécial, ce sont à proprement parler les téguments dans leur ensemble qui constituent l'appareil respiratoire. Cette disposition s'observe chez les larves de plusieurs Phryganides et d'un grand nombre de mouches de la famille des Tipulides (Covethray ChironomuSy etc.).

2. Dans un autre cas, des appendices filiformes ou foliacés s'élèvent à la surface du corps {fig. 112, A, c) soit à des distances égales, soit réunis en groupes, et dans lesquels les trachées pénètrent et se ramifient en trèigrahde quantité, surtout lorsqu'ils ont une forme aplatie. On a désigné ces parties sous le nom de « branchies trachéennes. » Leur surface peut s'accroitre d'une manière importante par l'augmentation des feuillets ou par le groupement en touffes des filaments, de même que le mouvement constant des feuillets détermine un renouvellement perpétuel du milieu ambiant. Les phénomènes de mouvement qui entretiennent la respiration ainsi que la manière dont se comportent ces branchies trachéennes, rappellent les organes respiratoires des Crustacés. Les branchies trachéennes des larves des Sialides et des Phryganes consistent en appendices filiformes du segment postérieur du corps. Les plus caractéristiques sont celles en forme de feuilles qui se trouvent sur les premiers segments de l'abdomen des larves d*Épliéméri(les. 11 faut remarquer au sujet de cette forme d'organes respiratoires qu'elle existe précisément chez les Insectes qui, par toute leur organisation, occupent un rang inférieur, et paraissent se rapprocher le plus des états primitifs ncin encore difl'érenciés de la souche des Insectes, comme si elle avait appartenu aux formes de ces animaux qui ont les premiers paru sur la terre.

3. Une troisième forme de système trachéen clos découverte parRéaumur chez les larves de Libellnles, consiste en un rectum pourvu de nombreux appendices disposés en séries longitudinales et feuilletés, dans lesquels les

ORGAKBS MSPIBATOIRES. «t

^nds troDcs latéraux {fig. 112, fi, c), du système trachéen envoient des braDches qui sa divisent en ramifications extrêmement nombreuses et fines. Par les mouvements de l'ouver-

ture anale munie d'une sou- " ^

pape ces feuilles branchiales Irachéeoaea internes sont continuellement baignées d'eau, et ainsi la respiration est entretenue. Cette disposition qui est actuellement moins répandue a dû avoir une bien plus ^nde extension, comme le montrent les conformations honiologues de l'intestin terminal lies Insectes dont nous avons p.irlû aux pages 5S5 et 584.

Le nombre et l'arrangement des stigmates du $^itème traàéen ouvert, offrent une foule lie modifications. Les larves vi- Taot dans l'eau de beaucoup d'Insectes n'ont que deux stigmateii situés à l'extrémité postérieure du corps, souvent portés nirun appendice spécial nommé tube respiratoire, et qui peut être remarquable par l'adjonction de formations tégumentaircs particulières. Lus larves de plusieurs Diptères possèdent un tube respiratoire semblable. Chei d'autres outre les deux stigmates postérieurs, il y en a deux antérieurs portés par le deuxième segment (chez les larves acéphales de Diptères), qui également retrouvent quelquefois sur des appendices tubulaires. Dans la plupart des autres larves il y a répartis une paire sur chaque métamcre, des stigmates nombreux qui sont le plus souvent situés an milieu des métamères. Chez les lusectes parfaits par contre, nous trouvons les stigmates dans la membrane plus molle située entre les métamères, et remontant sur les cAtés, assex haut quelquefois, chez les Coléoptères par exemple, pour élro cachés aous les élytres. lia présentont toujours des difrérences avec leur état primitif, nirtout chez les Insectes dits à métamorphose complète. C'est chez les Hémiptères aquatiques qu'ils sont le moins nombreux; on y trouve bien outre la paire principale postérieure, pourvue quelquefois d'un tube respiratoire Tormé de deux demi-gouttières {Nepa, Rtmatra), dos stigmates situés sur

rig. 113. — A, partie pMiJrieure du corpi de U line A'Ephemera mlgata; a, Iranc tongiludiiul lncbé«D ; b, ciDil intetlin*! ; c. bnucbiM tntbéeaaet ; d, appendice* plumaui da U ^coe ; B.hcweâ'AeKiiiiagTandii. [lâ partie ikmlu dei l^gumauta cil Gnleiée);a. Inatt tnch^en* loD^'iludiniui supérieur! ; b, leur cilrémilû ■nlérieur« ; c, leur partie putlérieure s: nmifiint ■or ie rretutn ; e. yeii. la H^iatT Cdu milieu reprîunte l'inlutia de la m^e larve m de ctlé; é, treoc tMcMea iMnl iattrieur ; c, oaaunaiiictliaaa aiec k Mdc aupérlear ; a, b, c, marne

Fig. 111

le thorax, mais ils paraissent iraperforés. Les Thysanoures présentent une particularité, en ce que les trachées leur manquent quelquefois (Papirim), où s'ouvrent en des points singuliers. La paire de stigmates unique du Smynthurns s'ouvre sur la tête sous les antennes (Lubbock). Quatre paires placées sur l'abdomen des Podura conduisent à deux troncs longitudinau:[. Le cours de ces trachées par leur ramification dichotomique présente des ressemblances avec celui des Myriapodes et des Arachnides.

Il existe, en ce qui concerne la distribution des trachées provenant des stigmates, de grandes différences dont nous indiquons les suivantes :

1 . Des tubes simples non ramifiés fermés à l'extrémité partent d'un tronc principal.

2. Un tronc principal se ramifie en un nombre variable de tubes plus fins, dont les extrémités pénètrent dans les tissus des organes.

5. Formation sur le trajet des ramifications trachéennes, d'expansions vésiculaires pouvant être ou disposées en chapelet, ou groupées en touffes ou gra|)pes. Quelques-unes de ces vésicules trachéennes peuvent prendre la prédominance et se développer d'une manière considérable.

De nombreuses combinaisons de ces formes, l'addition d'anastomoses en long et en travers entre les troncs trachéens, tantôt d'un côté, tantôt sur tout le système, déterminent de nouvelles séries de formes, qui pourronl être le résultat d'un accroissement excessif d'une partie, ou du développement rétrograde, ou de l'atrophie complète d'une autre dans le cours do l'évolution. Parmi toutes ces formes diverses, il en est une que l'on doitrei^^rder comme primitive, et je considère comme telle celle qui consiste en deux troncs principaux, constituant des canaux aériens d'une certaine importanee et chez lesquels les connexions transverses ne sont que peu développées. Cette forme subit des modifications, soit par l'élargissement des troncs longitudinaux, soit par l'adjonction de touffes trachéennes diversement ramifiées. Elle est surtout répandue chez les larves, et aussi dans les divisions inférieures des Insectes : ainsi, par exemple, chez les Pseudo-Névroptères, les Orthoptères et les Névroptères, tandis que les troncs longitudinaux sont rarement très-prononcés chez les Coléoptères. Des expansions rapprochées de forme vésiculaire et de diverses grosseurs, apparaissent sur les trachées suivant le développement de l'aptitude au vol; elles sont innombrables chez beaucoup de Coléoptères (les Lamellicornes, par exemple). Moins nombreuses, mais d'autant plus grandes, elles existent chez d'autres Insectes volants, comme les Lépidoptères, Hyménoptères et Diptères. Le tronc longitudinal tout entier est fréquemment extrêmement dilaté chez les Hyménoptères, et chez les Diptères une paire de vésicules trachéennes occupe parfois la plu» grande partie de la cavité abdominale.

Nous renvoyons pour les détails sur la structure élémentaire des trachées aux recherche5 tlo Leydig, qui a lait faire à cotte partie de la science de ^^rands progrès.

Les êtigmales des Insectes présentent tles sculptures spéciales, et possèdent fréquenun» ni une garniture de poils, qui s'oppose à Tenlréc des corps étrangers. Chez beaucoup de hint^. Tocclusion des stigmates est encore plus complète ; ils sont recouverts d'une huuelle de chitiu«'

ORGANES IlESPlRATOiatS. 413

qui est ou percée de fissures étroites (larves de Mtucides) ou perforée comme un crible (lanres dOestrei, larves de Lamellicornes). i

Je ne suis pas certain que le système trachéen fermé fonctionne exclusivement comme organe respiratoire, bien plus il me parait vraisemblable qu'il a aussi une fonction hydrostatique. Une autre considération fait même croire que dans les premiers états du système tncliéen, cest cette dernière fonction qui est la principale, lautre lui étant subordonnée. La respiration serait donc, comme dans beaucoup de Crustacés , effectuée soit par le lurps entier, soit par les branchies trachéennes, là où elles existent ; et ces dernières sans préjudice des tubes aériens ramifiés qu'elles contiennent, joueraient le rôle de vraies branchies dans les cas où elles forment des prolongements lamellaires, et propres à recevoir et à distri* buer sur une surface étendue une grande quantité de sang. Les premiers commencements du svslèmc trachéen ne serfiraient donc encore pas à la respiration , et n'y seraient employés que plus tard, comme la vessie natatoire des poissons devient chez les Vertébrés supérieures un organe respiratoire, le poumon.

Les branchies tracliéennes chez les larves d'Insectes se trouvent dans plusieurs ordres, et sonl très-variables chez les Psetulo-Sévropières et les Sévropières, Les branchies trachéennes du rectum que nous avons décrites plus haut, existent chez les larves de lÂbellula et àÀeschna. Le mouvement respiratoire des valvules concourt au mouvement natatoire , car Ijuiinal utilise à chaque expulsion d'eau la propulsion par vis a tergo qui en résulte (Sur ces feuillets branchiaux et le système trachéen, voir L. Dufour Ann, Se. Nat., 3* série, XYU, p. 70). Les larves dM^rto;i ont trois feuillets branchiaux partant de l'extrémité postérieure du c^i-pg. Des branchies trachéennes en feuilles se trouvent aussi chez les larves d'Éphémé rides, alternant parfois avec des filets disposés en houppes (Boëtis)^ ou les feuillets eux-mêmes porlent des fils (Ephemera vulgata). Ils proviennent toujours de b face dorsale des 6-7* segments abdominaux antérieurs. Cliez les lanes de Perlidcs il y a trois ou quatre paires de branchies trachéennes à touffes filiformes et ramifiées, dont les trois premières appartiennent au thorax, k dernière à l'extrémité de l'abdomen. Ces filaments branchiaux présentent chez les ^hryganesàes degrés divers de développement, ils occupent ici l'abdomen. Ils sont tantôt réunis en houppes, tantôt isolés, ou en nombre considérable sur quelques segments. Ils manquent entièrement chez plusieurs. Les sept ou huit tilainents branchiaux des Sialis sont simples maLs articulés. On a observé des branchies trachéennes eu forme de lilaments sur Tabdomen de la larve du Gyrinus, dans les Coléoptères, et les mêmes groupées en touffe chez les cheuilles de Nymphula siraiioialis panni les Lépidoptères. Ces organes si divei*s ont été exactement figurés dans les anciennes monographies de Swammerdam, Rusel, de Geer, et plus récemment par Pictet (o. c). Tandis que ces trachées branchiales ne sont que passagères chez les Insectes précités, et disparaissent dans leur état parfait, nous connaissons par Newport, un Insecte ailé (le l'ordre des iVévroptères (Pteronarcys regalis) qui est pourvu sur le thorax et le premier ■se^'ineut abdominal de treize paires de houppes formées de filaments branchiaux fins distincts, mais non articulés, qui naissent sur l'ouverture des stigmates. Quoiqu'il y ait toute vraiscmbbiice que ces organes soient homologues des branchies trachéennes , ils ne fonctionnent prubableiuent pas conmie organes respiratoires, les sligmalcs étant les lieux de Tentrée directe de Tairdans le système trachéen (Ann. iYal. HisL^ XIII, 21. Transact. Linnean Soc.^ \X).

On ne saurait répondre d'une manière satisfaisante h la question de savoir quels peuvent èlre dans les autres.divisions du règne animal, les organes comparables à l'appareil dont nous nous occupons. Il est plus vraisemblable qu'il s'agit ici de dispositions qui ont surgi dans la Hii)division des Ti*achéates, et dont le système trachéen fermé repré.sente chez les Insectes Tétat inférieur. 11 est difficile de comprendre sa transformation en système ouvert, cependant on peut en trouver la clef dans les appendiœs désignés sous le nom de branchies trachéennes. Si on admet que de chacun des deux troncs longitudinaux primitifs des tmrhées vont se ramifier dans les appendices attenant à chaque métamère, il est possible que ces prolongements apparaissant d'abord comme mend)res, aient acquis peu à peu une signification respiratoire. Cela est d*accord avec l'intimité de leurs rapports avec le système trachéen. Lors du chan- ;(eiuent des circonstances extérieures détermina', {lar le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, les appendices façonnés en branchies seront tombés avec le premier changement de peau, et il eu sera résulté au point de sortie du rameau trachéen se rendant dans le feuillet branchial, une ouverture devenue le stigmate.

La formation des stigmates proviendrait donc, dans mon hypothèse, d*ime adaptation à uti nouveau milieu, l'air, et supposerait la préexistence nécessaire des branchies trachéennes où dérivent ces stigmates. Cette conception s*appuie sur le fait que partout il existe une relation entre les stigmates et les appendices du corps (notamment les ailes), en tint que chez les larva de Coléoptères, de Lépidoptères, d'Hyménoptères , et celles de Diptères ayant une tête, les Méso- et Méta-ihoraXj c'estrà-dire les métamères sur lesquels naissent plus tard des appendices ^ îi'oni pas de stigmates. Ces faits qui se retrouvent dans des divisions si difTérentos des Insectes, me paraissent avoir une haute importance, car leur généralité suppose une cause commune qu'on peut découvrir dans les relations des métamères précités avec les ailes. Eu considérant encore avec cela que chez les larves des Êphémérides, etc. , ces mêmes métamères n'ont pas de hranchies trachéennes, on arrive à la conclusion, que les ailes sont dea pièces qui naissent à la place de hranchies trachéennes. Cette homodynamie n'offre rien d'étrange, lorsqu'on fait attention h la concordance qu'il y a entre la forme simple des ailes des Diptères par exemple, et les feuillets branchiaux de plusieurs Ephémérides. L'apparition tardive des ébauches de l'aile , comparée à celle si précoce des hranchies trachéenne», doit donc s'expliquer par une différenciation de ces organes homodynames qui se fait de bonne heure. Cette dérivation des ailes des branchies trachéennes ou autres annexes semblables, et la formation des stigmates résultant de la chute de ces appendices, a contre elle le fait que chez des Insectes parfaits, ainsi que chez des larves d'Orthoptères , etc., les nutamères ailés sont pourvus de stigmates , qui dans ces cas ne peuvent donc avoir la signification de cicatrices de membres tombés. On pourrait objecter que ces appendices peuvent « rencontrer au nombre de plusieurs sur chaque mctamère, mais avant tout qu'une propriété surgissant chez l'Insecte parfait a moins de valeur qu'une particularité qui se rencontre uniformément chez beaucoup de larves, les dispositions héréditaires provenant d'ancêtre? communs doivent se trouver en effet pondant l'état larvaire plutôt, qu'à l'état parfait, où des traits plus spéciaux acquis par des groupes plus restreints, font leur apparition. 11 est trèsvraisemblable que des recherches faites dans cette direction sur les lai'ves des Névroptèrcs et Pseudo-Névroplères pourraient apporter quelques documents en faveur de l'hypothèse que nous avançons.

Des mouvements réguliers qui ont lieu dans les segments du corps, assurent Tentréo de l'air dans le système des trachées ouvertes, ainsi que sa sortie, et par conséquent le renouvelleuieut de leur contenu gazeux. Le système trachéen se remplit ou se vide par un élargissement et un rétrécissement successifs de la cavité abdominale. L'occlusion des stigmates, coiimie elle a lieu pendant le vol, par exemple, est effectuée par un système musculaire propre qui est en rapport avec des dispositions très-diverses. Sur la respiration des Insectes, voir Nen-port (Phil. Transactions, 183G), et pour des recherches de détails sur l'occlusion d'-s stigmates, Landoi> (irc/i. Arm. P/iy«., 18G6, p. 4H).

Les stigmates présentent de grandes différences quant à la forme et la grandeur. Vu fjii remarquable est celui de l'apparition de nombreux orifices à la place d'un stigmate. Les larves des Lamellicornes présentent même une plaque de chitine qui paraît être à sa périphérie perforée comme un lamis, un certain nombre de rameaux trachéens provenant dans ce cas d'un stigmate. Une autre modification consiste dans la formation de tubes respiratoires qui, partant des onfices stigniatiques, s'adaptent aux conditions de vie les plus diverses. Ceci cM surtout frappant dans les larves de Diptères , chez lesquelles les conditions si différcnle^ d'existence et d'habitat motivent une infinité de dispositions particulières.

La disposition générale du système trachéen est, chez les MyHapodes, m\\hlable à ce qu'elle est chez les Insectes. Les stigmates placés à la face vciilralo oii plus latéralement conduisent dans des troncs trachéens qui, ordinaireuienl, correspondent aii nombre des segments ^ bien qu'ils soient un peu nioiri? iiombreux chez les Scolopendres i Les trachées les plus simples se trouvent

chez les Juins, De chaque stigmate part une touiTe de trachées qui se répar* tissent dans les viscères sans aucune ramification. Par contre, les trachées des Glomeiis sont ramifiées, et chez les Chilopodes^ où elles présentent des anastomoses longitudinales et transverses, elles acquièrent ainsi une disposition qui est celle de beaucoup d'Insectes.

Les Arachnidd^ présentent des modifications plus importantes. Ce n'est que chez une partie d'entre eux qu'on trouve des trachées simples ou ramifiées. Nous les rencontrons chez les Acariens y dont cependant un grand nombre n^ont pas d'organes respiratoires distincts. Le système trachéen du corps entier correspond à une paire unique de stigmates qui, chez plusieurs, est placée très en avant (Trombidium holosericeum). Il en est de même chez les Opilionides.i dont les trachées présentent de nombreuses ramifications. Les Galéodes ont trois paires de stigmates, et leur système trachéen est celui qui, parmi tous les Arachnides, se rapproche le plus de celui des Insectes par le développement des troncs longitudinaux et latéraux.

Chez les autres Arachnides, ces trachées sont partiellement ou entière* ment transformées d'une manière particulière. Un tronc trachéen partant d'un stigmate constitue le point de départ de la transformation. Peu après sa naissance sur le stigmate, ce tronc se partage en un certain nombre de lamelles larges et aplaties, réunies à la façon des feuilles d'un livre. Chaque lamelle, dont Tintérieur communique avec le tronc commun, reçoit Tair de ce dernier, et n'est autre qu'une branche trachéenne raccourcie et étalée , le tout correspondant à une touffe de trachées. Appréciant naturellement la nature de ces organes modifiés , on les a considérés comme distincts des trachées et désignés sous le nom de ce poumons. » Les Araignées et les Scorpions ont de ces poumons trachéens. Dans les premières, ils ont encore l'apparence de trachées qui ne seront pas ramifiées, et se présentent ainsi comme des prolongements de ces parties qui , chez les autres, prennent la forme de lamelles. Chez les Araignées, les stigmates, au nombre de une ou deux paires, sont toujours placés sur Tabdomen. Les Scorpions ont quatre paires de poumons trachéens.

Chez les Chilopodes las segments sans .stigmate alteroenl avec ceux qui en portent (Lt'Mo- ^, Scolopendra), au contraire les Geophilus ont une paire de stigmates sur chaque segment. Les trachées non ramifiées des Julides rappellent les trachées pulmonaires des Arachnides. Us Sarcopieê parmi les Acariens n*ont pas de trachées. Les Pentaitomei en manquent aussi « ainsi que les Tardigradet eiltnPyenogonideê. Chez quelques Acariens aquatiques (Hydrachnaf Umnocharêê) le remplissage des trachées par Tur, parait s'effectuer de la même manière <iue dans les larves d'Insectes pourvus d un système trachéen dos.

Parmi les Aranéens, les Mygales ont deux paires de poumons trachéens, dans d autres la paire postérieure est remplacée par des touffes de trachées, comme chez les Segeêiria^ Dyspdera eiÂrgyroneta, trachées qui se distribuent dans le corps entier sans se ramifier, et sont caractérisées par l'absence dans leur enveloppe chitineuse du fil spiral. Les touffes trachéen* Des postérieures sont moins étendues chez les Sallicus et MicrophanUi^ rétrogradation qui conduit enfin aux cas où, comme dans la plupart des autres Aranéens, outre la paire de pou-^ œoQs trachéens il y a encore une paire de trachées placée en arrière, qui est composée de quelques tubes simples et aplatis. (Yon Sielxiid, Anat. Comp.y I, 522). Parmi les ^rpions, les Phrynide» ont deux paire! de poumons trachéens, qui les distinguent des vrais Scorpions. Les mêmes organes chez ces derniers occupent les quatre premiers segments

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de rahdoinen. Le nombre de leurs lamelles est fort considérable, de 60 à iOO d'après L. Ihifour (voir pour la structure des poumons trachéens et leur homologie avec les Irachéi^, R. Leuckarl Zcit. Zool., 1, p. 240).

Org^ane» d'excrétion.

Nous devons, chez les Arthropodes^ considérer comme excréteurs un certain nombre d'organes qui sont en partie étrangers les uns aux autres nu point de vue morphologique, et en partie peu ou point connus quant à leur usage dans Torganisme. Nous n'avons point affaire ici à un appareil défini ne présentant qu'une série de modifications. En parlant du canal intestinal, nous avons déjà signale des organes qui s'y trouvent attachés et qui enlèvoiil à l'organisme les substances produites par les modifications des tissus, (lo organes, très-répandus chez les Trachéates, où ils s'ouvrent dans le rectuiii, ont été désignés sous le nom de vaissemix de Malpighi (p. 389).

On ne peut reconnaître avec certitude des organes de ce genre, un peu développés chez les Crustacés ; ce n'est que chez les larves de Copépodes quVui remarque passagèrement un appareil excréteur analogue en connexion avec l'extrémité de l'intestin moyen (p. 578).

Par contre, nous trouvons dans cette classe un autre organe très-répandu, mais encore très-énigmatique, en ce qui concerne ses fonctions, que nous rattachons aux canaux tortillés que nous avons décrits chez les Vers, et que nous considérons comme un organe provenant d'êtres inférieurs qui a cl<' transmise par hérédité aux Crustacés. Si on peut constater que cet organe présente quelquefois une structure glandulaire, la nature excrétoire de sii fonction n'en reste pas moins indéterminée. Quelques faits font supposer que SOS fonctions peuvent être tout autres et même très-différentes dans les divei-s groupes de Crustacés, circonstance qui appuie follement l'idée de l'ori^iine héréditaire de cet organe. Ce dernier consiste en un canal plusieurs lois enroulé, placé des deux côtés sous les téguments de la tête, et qui envoie ù la base des antennes extérieures un canal excréteur très-délié. Cet organe existe dans la plupart des divisions des Entomostracés. Il accompagne le:> ivplis des téguments ou lamelles palléales, qui forment sur une étendue plu> ou moins grande du corps une carapace , tant chez les Ostracodes que chez beaucoup de Branchiopodes. Par suite de sa situation dans cette partie, on a nommé cet organe la glande du test (/ij/. 100 jf, p. 570). Le corps de l.i glande est placé dans la duplicature de la carapace des Daphnides^ dans le bouclier céphalique de VApus^ et dans les valves de la carapace des Limmi' dides. Cette glande est moins répandue chez les Copépodes. Les corps glandulaires occupent distinctement la partie basilaire des antennes et y débouchent chez les Schizopodes ; le même organe est depuis longtemps connu parmi li*> Décapodes, chez l'Écrevisse sous le nom de « glande verte, » qui en rapjK'lle la couleur; il a été aussi trouvé chez d'autres Crustacés, tant brachyure» qiît' macroures.

On peut encore rat^cher à ces organes un autre appareil glandulaire qui se trouye chez les Cirrhipèdes^ et qu'on a désigné sous le nom de glandes à cément. Il consiste chez les Lépadides en deux glandes situées dans une partie élevée de la tige, qui s'unissent en un canal traversant cette dernière dans toute sa longueur et s'ouvrant à son extrémité inférieure. Chez les BaUmides^ cet appareil glandulaire est plus compliqué, et à chaque période successive de croissance, une paire de nouvelles glandes s'y ajoutant, il constitue un plexus glandulaire très-délicat, qui repose sur la membrane ou la plaque basilairc de la coque. Chaque glande émet deux conduits qui se divisent plusieurs foiS) s'anastomosent entre eux et avec les conduits voisins, et débouchent enfin autour de la base de l'animal. C'est au moyen des produits de la sécrétion de ces organes que celui-ci se fixe sur son plan de sustentation (Darwin).

Un autre groupe de glandes comprend les organes fileurs des Aranéens. Ils consistent en glandes situées dans l'abdomen, et qui s'ouvrent sur plusieurs paires de tubercules (Filières) placés sous l'ouverture anale. La sécrétion sortant de ces filières et se figeant à l'air en un fil chitineux, forme les éléments de la toile des Araignées. Par leur structure, on distingue jusqu'à cinq espèces différentes de ces glandes, qui peuvent être réparties tantôt sur tous les tubercules , tantôt sur quelques-uns seulement. Chaque filière a son extrémité aplatie et perforée d'une infinité de petits trous par lesquels la sécrétion de la glande sort en fils extrêmement fins qui se réunissent entre eux pour n'en faire qu'un.

Un appareil, semblable au précédent par la nature de sa sécrétion, se trouve chez les larves de beaucoup i* Insectes. Dans celles des Lépidoptères, de beaucoup de Coléoptères et d'Hyménoptères, on remarque près de l'intestin une paire de tubes glandulaires, ordinairement enroulés, dont les conduits excréteurs très-fins s'ouvrent près de la bouche, sur la lè\re inférieure. Cette circonstance s'oppose à ce qu'on puisse les ranger au nombre des glandes salivaires. Leur sécrétion fournit les fils de soie avec lesquels ces larves tissent leur cocon. Ces glandes acquièrent leur plus haut degré de développement un peu avant la transformation des larves en chrysalides immobiles, et subissent une rétrogradation après l'achèvement du cocon.

Enfin, mentionnons encore les organes à venin^ qui proviennent peut-être d'une modification de glandes dermiques. Ils sont fréquents chez les Arachnides. Us consistent chez les Araignées en deux boyaux allongés, enveloppés d'une couche musculaire, situés dans le céphalothorax à la base des antennes-pinces , à la pointe desquelles leur conduit excréteur s'ouvre au dehors. Une paire de glandes qui, par la nature de sa sécrétion, appartient à cette catégorie, est celle qui chez les Scorpions occupe le dernier segment du corps, et dont le conduit excréteur va s'ouvrir à l'extrémité de l'aiguillon.

Les appareils venimeux qui, dans beaucoup d'Insectes^ occupent l'extré-

mité de l'abdomen , seront décrits avec les organes générateurs , car les aiguillons , tarières, etc. , ainsi qu'une partie des organes glandulaires qui les accompagnent, proviennent de modifications des organes de la génération. Nous avons déjà mentionné à propos des glandes dermiques (p. 555), d'autres conformations de même nature s'ouvrant chez les Insectes dans le voisinage de Tanus.

Comme les fonctions de la glande du test, les dispositions de leurs canaux excréteurs est encore mal déterminée. On pourrait contester à cet organe tout débouché ; cependant on a décrit comme canal excréteur un prolongement du conduit, mais on n'a jamais pu démontrer la présence d'un orifice. Zencker a le premier découvert ces glandes chez les Copépode$. Leydig les a très-exactement décrites chez les Daphnides, en les rattachant en même temps à l'organe homologue des Branchiopodes et à la glande verte des Êcrevisses (Daphniden, p. 23). Il a vu aussi cet organe chez les GarmnaruSf et considère comme étant une formation analogue, la paire d'appendices dorsaux foliacés de l'embryon de VAsellusaquaticus. Ce même organe a été signalé par Claus dans les Malacostracés inférieurs, et décrit par lui dans les Leucifer et Sergeites, ainsi que dans le Phyllosoma, (Zeit.Zool.y XIll.) II parait ici d'abord sous la forme d un sac renflé à la base de l'antenne externe, et passe peu à peu b une structure plus compliquée par suiti: du développement de lobes nouveaux. Il correspond à la « glande verte n des autres Décapodes, dont les rapports avec une fossette placée à la base de l'antenne extérieure, prise pour un organe tantôt olfactif, tantôt auditif, ont donné lieu à une foule d'interprétations diverses. La vaste répartition de cet organe prouve qu'il a des rapports intimes avec l'organisme des Cru»tacés et rend plus que vraisemblable qu'il doit avoir déjà appartenu à la fonne souche. .Nous sommes par là conduits à le rechercher chez les Crustacés dans lesquels on ne connait poiol d'organe homologue à la glande du test, et sous ce rapport j'ai précédemment indiqué comme étant voisines les glandes à cément des Cirrhipèdes ; bien que celte comparaison soulève quelques objections. Outre la connexion signalée par Danvin avec l'appareil sexuel femelle, et que Krohn a expliquée (Àrch. iYa^, XXV, p. 355), le fait que ces glandes débouchent à la base des antennes intérieures , s'oppose à leur assimilation aux « glandes vertes » qui s'ouvrent chez les Décapodes à la base des antennes extérieures. Cependant si nous considérons que l'ouverture des glandes du test est précisément chez les tntttnio^ tracés encore peu certaine, et qu'un déplacement des oriGces d'organes glandulaires au:ilogues, comme par exemple, de ceux de l'appareil sexuel, ne parait point être un fait raiv, l'obstacle le plus important à la comparaison se trouve écarté. 11 se peut donc qu*ici les gbndes des Cirrhipèdes sécrètent une matière adhésive destinée à la première fixation de ranimai, pendant que chez les autres Entomostracés elles n'ont plus cet ustige, et sont utilisées a d'autres fonctions. 11 est singulier de voir que ces organes servant à la première fixation de< Cirrhipèdes, paraissent manquer chez des formes voisines comme les Rhizocéphales. On pourrait donc soulever la question de savoir s'il u'y a pas quelque liaison entre les c racines • ramifiées des Rhizocéphales et les glandes dites de « cément » en ce sens que les premières soient le résultat d'une transformation des secondes ? Vu l'extension de la glande du te^^t dans les replis du manteau des Branchiopodes , elles sont baignées par un courant saugnin abondant (surtout chez T^^pus d'après Zaddach), circonstance dontLcydig q avec raison tinu compte pour la détermination de la nature de Torgane, bien qu'elle n'apprenne rien sur la nature de sa sécrétion.

Les glandes filetises des Araignées peuvent d'après leur conformation se distinguer en cylindriques, utriculaires, lobées, ramifiées et noduleuses, et la sécrétion qui produit les fil< se compose vraisemblablement de différentes substances provenant de ces diverses glandes. Li'5 combinaisons des glandes distinctes constituant l'organe fileur paraissent être fort diverses- La Mygale a deux paires de filières, les autres Araignées en ont trois, il n'y a que quel<pM> espèces de Cluhiona et do Drassus où on en trouve au devant des autres une quatritim' paire soudée. Les tubes excréteurs sont extraordinaircment nombreux. Sur un filière tle Segesiria il yen a cent, chez le Tegenaria quatre cents, et même plus de mille chez rf/^^'^j. Ce» parties semblent du reste être fort variables et augmentent avec l'âge de l^animal. Black-

wall, Trauê. Idnn. Soc, XVIU, p. t2i9. Sur la structure inlemodes glaudes H. Meckcl, Arch. an. ?A., 1846y p. 50. Oeifiuger, Arch. /*. Microp. Anai,, II, p. 1.

ORGANES DE U REPRODUCTION

Orgmnem sexaélii.

La répartition des sexes entre des individus différents qui ne s'observe chez les Vers que dans quelques groupes seulement, est la règle chez les Arthropodes, et la conformation hermaphrodite ne s'est conservée que chez un petit nombre d'entre eux, qui occupent un rang très-inférieur. Les différences sexuelles s'étendent même chez beaucoup jusqu'aux parties extérieures, aux proportions et à la forme du corps. La propagation est exclusivement l'œuvre de l'appareil générateur; et ce qu'on appelle chez les Arthropodes la génération asexuelle, comme on l'observe dans les cas de parthénogenèse et de génération alternante, est dans tous les cas le résultat d'une différenciation sexuelle, et n'a aucun rapport morphologique avec les modes de multiplication par scission, bourgeonnement ou gemmation. Le genre de propaga* tion que présentent certaines larves de Diptères (Ceddomyia) , qu*on a considéré comme une génération alternante, suppose lui-même une diflëren* ciation sexuelle. Les germes qui se forment alors provenant de l'ébauche des glandes sexuelles, tout motif de regarder cette forme de multiplication comme ascxuelle, disparait nécessairement.

Des organes toujours distincts sont le siège de la formation et du développement des produits sexuels ; ils peuvent être simples, ou placés par paires ordinairement dans une position symétrique. On reconnaît donc ainsi une organisation plus parfaite dans les classes même inférieures des Arthropodes que dans les groupes supérieurs des Vers. La centralisation de l'organisme y est plus complète. Les glandes génitales et leurs conduits excréteurs constituent les parties fondamentales de l'appareil sexuel. Nous rencontrons sur le trajet des voies de sortie des produits, des complications importantes résultant des nombreuses adaptations destinées à assurer le développement de la progéniture et dans les conditions de vie les plus diverses ; aussi ces organes ne se montrent-ils que rarement à un état simple. Ces complications se traduisent avant tout dans les deux appareils par un allongement du canal excréteur , et par sa différenciation en parties distinctes remplissant des fonctions différentes. Enfin, par suite d'une division de travail plus complète, certaines de ces parties se transforment en organes accessoires, qui ne sont plus simplement des portions des canaux d'issue, mais se présentent comme des appendices indépendants. Il en résulte quelques dispositions analogues, celles que l'on trouve chez quelques Vers, mais cette coïncidence est plutôt une conséquence de modifications semblables provenant d'un point de

départ IbiidaiDeiilal analogue, qu'un fait d'hérédité. Nous trouvons toujours dans l'appareil femelle une partie du canal desortie largement dilatée, fonctionnant comme utérus. Les œufs y achèvent leur développement ultérieur, et s'y revêtent d'une enveloppe, ou coque, circonstance qui suppose une structure glandulaire de la paroi , et peut expliquer la formation d'appendices glandulaires distincts sur cette partie du canal de sortie. Sauf chez les Cirrhipcdes fixés , la fécondation se fait par accouplement. En conséquence, on trouve sur un point plus ou moins rapproché de Texlrémilé de l'oviducte , une cavité destinée à recevoir le sperme (poche copulatrice) tantôt formée par une partie de l'oviducte lui-même, tantôt par un prolongement de sa paroi, tantôt enfin représenté par des appendices indépendants.

Dans les cas où les œufs ne restent pas libres, mais, comme cela est fréquemment le cas, sont agglutinés entre eux où à d'autres objets, des glandes produisant une matière adhésive viennent la verser dans le canal déférent, et enfin, des cavités spéciales se forment dans l'appareil femelle pour recevoir les organes particuliers d'accouplement lorsqu'il en existe chez les maies. Un nombre considérable d'organes servent à cacher et à proléger les œufs après leur sortie du corps. Les membres surtout chez les Crustacés, offrent souvent des modifications appropriées à ce but: mais on peut rencontrer des adaptations pour la conservation de la couvée dans toutes les régions du corps. Une grande partie des différences qui existent entre les individus mâles et femelles, doivent leur origine à cette adaptation aux soins nécessaires à la conservation des produits sexuels. 11 faut enfin tenir compte de la quantité d'œufs produits comme d'un fait devant modifier renscmble de l'appareil femelle, car une prolification très-considérable doit non-seulement entraîner une grande augmentation de l'espace occupé par les œufs, mais encore déterminer diverses modifications dans tous les organes conducteurs accessoires.

L'appareil mâle est beaucoup plus simple que l'appareil femelle. Des expansions du canal déférent (vas deferens) servent de réservoirs pour le sperme produit (vesicula seminalis) ; des glandes annexes ou simplement situées dans les parois du canal, mélangent au sperme leurs sécrétions particulières, dont la fonction n'est reconnaissable , que lorsqu'elles ont pour effet de réunir les éléments du sperme en masses. Ces paquets séminaux ou Spermatophores, entourés souvent d'une enveloppe spéciale, sont déposés sur ou dans les organes femelles. Lorsque l'extrémité du canal déférent u est pas protractile et ne peut pas servir à l'accouplement, on trouve des organes copulateurs particuliers, à la formation desquels participent lanlôt les membres (Crustacés) tantôt des segments entiers du corps (Insectes). Il y a encore bien d'autres rapports entre l'appareil générateur et les membres; quelques-uns de ces derniers, servant fréquemment à la capture et à l'assujettissement des femelles, présentent des modifications peniianenle> en rap|)ort avec cette destination spéciale.