CHAPITRE VI

APERÇU GËNÉRAL

La souche des Mollusques, offre comme celles des Arthropodes et des Cœlentérés, une circonscription asseï nette ; aussi pouvons-nous reconnaître dans les membres de cette classe, au milieu d'une organisation des plus varices, des relations évidentes de parenté. Bien que toutes formes ne se prêtent pas à la démonstration de cette parenté par tous les détails de leur structure dans une mesure également favorable, et même qu'il y ait quelques subdivisions qui présentent de grandes difficultés sous ce point de vue, on retrouve cependant encore beaucoup de traits qui nous indiquent d'étroites liaisons.

Le manque de connexions plus nettement exprimées s'explique par l'introduction très-précoce de la plupart des types des Mollusques dans l'histoire des organismes. Les espèces vivant actuellement ne constituent, comparativement à celles qui sont éteintes, qu'une très-petite fraction de cette souche animale si riche en formes ; mais qui ne s'est continuée que par quelques subdivisions, dont nous ignorons les formes intermédiaires.

Les Mollusques se distinguent des Annales , parmi les Vers , et des Arthropodes, par l'absence de toute formation métamérique exprimée à l'extérieur. Cependant quelques circonstances nous conduisent à l'idée que, chez les formes primordiales de quelques subdivisions et peut-être de toutes, il y a bien eu, quoique à un degré très-faible seulement, une formation métamérique. Plusieurs états de l'organisation ne sont compréhensibles que par cette supposition. Nous sommes amenés par là sur les traces de rapports de parenté avec une autre souche, celle des Vers, et nous y apercevons, dans un très-grand éloignement , des relations qui nous permettent de considérer la souche des Mollusques comme étant un des rameaux de l'arbre généalogique commun du règne animal. — La formation de coquilles extérieures dépendant des téguments caractérise toute la classe, et il n'y a qu'un fort petit nombre de Mollusques chez lesquels ces organes font défaut, même dans les premiers états du développement embryonnaire.

La hauteur de l'organisation des diyerses subdivisions ^cst très-difficile à déterminer au point do vue phylogénétique. Le degré de complication de l'organisme est chez tous à peu près également élevé ; on ne trouve mémo pas dans les différentes subdivisions ou classes de caractères établissant une dépendance réciproque plus intime. Je regarde comme la plus ancienne et en même temps la plus inférieure la classe des Brachiopodes. Ces animaux présentent dans leur organisation des dispositions qui les rapprochent des Vers, bien que la présence d'une coquille divisée en deux moitiés dorsale et ventrale, ainsi que l'état sédentaire de l'animal constituent des particularités de nature à les séparer. Les Brachiopodes se divisent en deux sous-classes, dont les caractères sont empruntés aux conformations que présentent les deux valves de la coquille; les Ecardines sont dépourvus de charnière, et les Testicardines en ont une; ces derniers doivent être considérés comme plus perfectionnés que les premiers.

Je réunis dans la deuxième division des Mollusques, les Lamellibranchet^ les Céphalophores et les Céphalopodes , qui présentent dans leur organisation des rapports de parenté très-rapprochée. Leur appareil circulatoire possède un cœur divisé en ventricule et oreillette, ce qui permet de les désigner, avec Hâckel, sous le nom do Otocardes. Chez tous noua trouvons une partie des téguments dorsaux dédoublée en feuillets qui constituent le a manteau » et enveloppe à des degrés divers le reste du corps. La faco ven* traie est occupée par le a pied d ou se trouve être le siège de conformations particulières. Le manteau est on rapport avec une coquille. La partie com* muno à l'organisation des trois classes ne permet cependant de rien préjuger quant au degré de la parenté, et on no saurait rien invoquer en faveur du rapprochement plus grand d'aucun de ces types de la forme primitive. Nous considérons comme la classe la plus inférieure, celle des hameUrhYmches (Acéphales) . Là le développement du manteau est considérable ; il os^ recouvert d'une coquille divisée en deux valves droite et gauche et peut en* velopper ainsi qu'elle tout le reste du corps. Les branchies en forme defeuiN lets sont placées entre le manteau et le pied. Il manque une région céphalique distincte, ou tète, et avec elle les organes des sens qui la oaractérisent. On partage les Lamellibranches en trois ordres, d'après les dispositions que présente le bord de leur manteau. Le^ formes sans siphons (Asiphonia), chei lesquelles le manteau ne présente pas de soudure, se rapprochent le plus de la forme primitive. La présence de siphons caractérise les SiphomcUa; les tubes respiratoires parlent du bord du manteau. Cette marche ascendante continuant a s'élever, arrive à Tordre des Tiibicoles (Terodo) qui sont les plus éloignées de la forme souche.

Les Céphalophores constituent la deuxième classe des Otocardes, celte cla:»sc se distingue de la précédente par roxistonco d'une tétc; en mémo temps que la tête se développent des organes buccaux particuliers. Le maftteau ne s'étend jamais jusqu'à envelopper complètement le corps, et ne sécrète qu'une coquille univalve occupant la partie dorsale, et qui constitue ainsi dans une mesure variable un appareil de pix)tection pour le corps. Le pied présente de nombreu^e^i modifications. Il faut distinguer comme sous-classes, les Scapbapodos, Pléro-

APERÇU GÈNËIUL. U5

podes et Gastéropodes. Les Scaphopodes (Dentale), par le moindre déTeloppement de leur tète se rapprochent des Lamellibranches. Quelques autres circonstances de leur organisation indiquent aussi quMls ont dû se détacher de très* bonne heure de la souche mère des Otocardes. Il en est de même pour les Ptéro» podes. U me parait douteux que ceux-ci soient proches parents des précédents, en tous cas ils semblent avoir suivi une marche de différenciation divergeant des Scaphopodes. Un caractère commun aux Ptéropodes est la transformation des parties latérales du pied en organes semblables à des nageoires, qui sont places sur une tête rudimentaire. On les partage en Thecosomota et Gymnosomata suivant qu'ils ont ou non une coquille. Je fais des Gastéropodes la troisième sous-classe. Le développement de leur tête les place à un niveau plus élevé que les précédents. Le pied est bien développé. Us possèdent tous une coquille et un manteau, bien que chez quelques-uns ces organes ne soient que transitoires et ne persistent que pendant les premiers états du développement. Je partage d'après leurs organes respiratoires les Gastéropodes en Branchiata et Pulmonata. Les Gastéropodes à branchies possèdent entre le pied et le manteau, des branchies ordinairement enfouies dans une cavité formée par un repli du manteau. D'après les rapports de situation de ces branchies et du cœur, on a distingué ces animaux en Opisthobranches et Prosobr anches. Ces deux ordres sont de valeur égale; cliacun d'eux a ses formes inférieures, mais on ne peut déduire un ordre de l'autre, car pendant que les Opisthobranches se placent à un rang inférieur par leur organisation inlernei il en est de même des Prosobranchespour leur organisation externe. Ils ont tous une coquille qui peut atteindre des proportions considérables, et cacher la plus grande partie des viscères qui se trouvent sous le manteau. Les ChiUmides occupent une position entièrement indépendante, et constituent un groupe exceptionnel caractérisé par l'absence de toute formation équivalente à la coquille des autres Gastéropodes. D'autres dispositions permettent de reconnaître qu'ils constituent une forme qui a dû se détacher de très-bonne heure du tronc primitif des Branchies. Les HétéropodeSy par contre, paraissent en être une ramification tardive qui se distingue des autres Prosobranches par une différenciation particulière du pied transformé en une nageoire verticale.

Les Opisthobranches à cause de leur hermaphrodisme se présentent comme moins différenciés que les Prosobranches. Ils montrent en ce qui concerne les dispositions de leurs organes respiratoires, divers degrés de rétrogradation qui nécessitent leur division en sections particulières. La moins modifiée comprend les Pleurobranches chez lesquels on trouve une branchie ou d'un seul côté ou des deux. La coquille et le manteau sont peu développés et la branchie, ressemblant du reste par les points principaux à celle des Prosobranches, '^e trouve placée presque extérieurement. Les Gynmobranches s'éloignent davantage des Prosobranches ; ce sont des formes ches lesquelles il n'y a do coquille et de manteau que pendant l'état larvaire; ces parties disparaissent avant la naissance des branchies. Ces dernières apparaissent comme des appetidices des téguments dorsaux, aymétiiquement répartis des deux côtés ou développés seulement par places, une partie des rudiments de oes appendices répandues

primitivement partout n'atteignant paâ leur développement. Je fais enfin un troisième groupe des Opisthobrancheschez lesquels il ne se développe point dr branchies du tout. Ces Ahranches sont les Gastéropodes qui s'éloignent le plus de la souche commune des Branchiata ; leurs larves pourvues d'une coquille, témoignent de leur descendance de Gastéropodes à coquille et même on peut le conclure avec certitude, de Gastéropodes branchifères. tes caractères de cette division doivent donc être considérés comme ayant été acquis par voie de rétrogradation.

Les Pulmoués forment la seconde subdivision des Gastéropodes. En grande partie terrestres ou habitant Teau douce, ce sont ceux qui se sont différenciés le plus tard des Gastéropodes à branchies. Ils se rapprochent des Opislhojjranclies par leur hermaphrodisme , sans que pourtant on puisse déduire avec certitude de ce fait une i)arenté entre eux.

La classe des Céphalopodes forme le troisième groupe des Otocardes, et constitue en même temps la classe la plus hautement développée des Mollusques. Cette situation est justifiée non-seulement par la partie céphalique du corps, qui est pourvue d'organes de sens fort développés, mais encore par plusieurs autres dispositions. Leurs rapports avec les autres Otocardes sont cependant difliciles à apprécier; mais d'une manière générale l'ensemble de leur organisation a quelque analogie avec celle des Ptéropodes. On pourrait signaler parmi les caractères motivant un rapprochement, la différenciation spéciale du pied, ainsi que la situation de la cavité branchiale, mais la parenté n'en demeurerait pas moins encore fort éloignée. Les Céphalopodes peuvent se |)artager en deux sous-classes, dont celle des Télrabranches est la plus inférieure. Elle comprend surtout des formes fossiles, et précisément celles qui se montrent comme étant les plus anciennes. La deuxième sous-classe est celle des Dibranches, développés plus tard, mais aussi d'une organisation plus élevée, et auxquelles appartiennent la plupart des Céphalopodes vivants.

On n'a encore pu trouver aucune forme intermédiaire reliant les Mollusques aux Vers. Les ramifications les plus anciennes et les plus voisines de ces derniers paraissent être H Brachiopodes elles Céphalopodes. Par contre les Géphalophores et les Lamellibranches appartiennent vraisemblablement à une souche commune qui dérive des Céphalopodes. Une liaison spéciale des Brachiopodes aux ^r^/ozoatr^x, ou des Lamellibranches aux TunicierM (Ascidies^ n'est point rigoureusement fondée , et je dois dire ici que les tentatives faites dans cette direction, auxquelles j'ai moi-même participé dans le temps n'ont pas été justifiées par des observations plus précises . Les relations entre les Bryozoaires et Tuniciers d'un côté et les Mollusques de l'autre étant ainsi fortement compromises, j'ai préféré séparer entièrement les premiers delà souche des Mollusques, et les comprendre dans les Vers, qui, composés (it^â d(* groupes passablement différents, ne perdaient rien de leur homogénéité , tandis que \^ Mollusques avaient h gagner à cette séparation. En ce qui concerne ces organismes à situation douteuse, et que pour cette raison on regarde souvent comme des formes de passage, les Rhi*dope par exemple, je ne vois rien qui obligea les ranger parmi les Mollusques. L'absence d'organes de circulation, ainsi que d'un organe excréteur, exclut le Rhodope des Gastéropodes d'une manière décisive. Peut être représenterait-il une branche latérale des Vers plats, surtout d«^ Turhellariés. Des données dé( isivcs à cet égard seront sans doute fournies par l'histoire du développement (Kolliker, Giornale deW J. R. Istituto Lombardo, VUI, 1847).

Une étude attentive du développement éclaircirait les conceptions ci-dessus indiqu<re^

BIBLIOGRAPUIE. 445

sur les relations des diverses divisions des CéphahphoreSy et principalement la position des (îunuobranches et Abranches vis-à-vis des Gasléropo^ics à branchies. On pourrait, eu opposilion avec ce que nous avons dit, considérer Texistence générale de la coquille embryonnaire comme un état d*adaptilion ; c*est ainsi qu'autrefois on appréciait ordinairement suivant leur si- ^'riification physiologique les organes embryonnaires, négligeant les rapports d*hé redite qui se trouvent en jeu dans leur production. Mais une telle nuinière de voir est non-seulement exclusive, mais encore inexacte. La grande constance que présente parmi les autres modiGcations si variées de Torganisation, la formation de la coquille nous montre sans contredit qu'elle est un fait héréditaire. Suivant une loi embryogénique invariable les organes embryonnaires héréditaires se forment d'autant plus tôt, que leur existence dans le groupe auijuel appartient Tanimal est plus ancienne. Les coquilles que portent les larves des différents Céphalophores, nus à l'i'tat adulte, (Gymnosomes parmi les Ptéropodes, et les Gymnobranches et Abranches parmi les Gastéropodes) , appartiennent aux organes qui apparaissent le plus précocement, et s'annoncent par là comme étant des organes de h souche primitive des Céphalophnres. Os (jéphalophores nus en supposent donc qui étaient pourvus de coquille ; ils ne représentent pas un état inférieur, mais un cas de rétrogradation d'un organe correspondant k un développement ultérieur de l'organisme. Les divers étals de l'organe respiratoire des Gymnobrancbes (voir plus bas), ainsi que des autres parties, montrent combien peu cette rétrogradation partielle intéresse l'eusemble de l'organisation qui, en somme, est élevée. On comprend donc d'après ce genre de considérations, que Tadmission d'une parenté plus rapprochée entre les Gymnobrancbes et ie& Abranches d'un coté et les Vers plats de l'autre doive être nécessairement exclue.

BIBLIOGRAPHIE

Es GÉ!«éRAL : CuviER, Mémoires pouT servir à l'histoire et à ranatomie des Mollusques. Paris 1817. — Vas Bkredeh, Exercices zootondques^ Fasc. ï, II. Bruxelles, 1839. — Quot elGiiiABD, Voyage de V Astrolabe (Zoologie). — Dellk Chujb, Descrisione e notonûa degli animali invertebrati délia Sicilia ciieriore, Napoli, 1841-44. — Sur les tissus des Molluuptes : (BoLL, dans H. Schultzk^s, Archiv» fur mikroskop. Anat. Supplément, 1869.

bRACBioroDEs : OwEN, On the anatomy of the Brachiopoda (Transact. zoolog. Soc.^ vol. 1, 1855). — G. VoGT, Anatomie der Lingula anaiina dans Denkschr, der schweiz. Gesellsch, fur d. gesamml. Naturwiss.f Ed. VU, 1842. — Uuxlby, Ann. Mag. Nat. hist., 1854, Lond. (Edinb. Phil. Journal, 1854,8. 225). ^Gt^xnoLiiiy Journal de Conchyliologie, 1857-()0. — A. Hahcool, Phil, Transact., 1858. — Lacaib-Duthibrs, Sur la Ihécidie (Ann. se. nat., IV,