SQUELETTE INTERNE

L'absence d*un squelette interne chez le plus grand nombre des Mollusques est compensé par la rigidité des enveloppes du corps, ou par la présence des parties solides, produits d*unc sécrétion de la surface du corps et fournissant fréquemment des soutiens internes. Les diverses productions testacées ou coquilles nous en présentent de nombreux exemples. Les pièces solides qui chez les Térébratulides, groupe des Brachiopodes, soutiennent les bras ^jUj. 157, () ne sont que des prolongements de la coquille extérieure et ne peu-

4U NOLLUSQDBS.

vent donc être considérées comme constituant un véritable squelette interne. Chez la Terebralule cet appareil est formé par deux branches parlant de la coquille dorsale, qui, après que chacune d'elles s'est réunie à une autre venant du fond de la coquille, se dirigent en avant pour ensuite revenir en arrière après avoir décrit un arc et se rejoindre de nouveau au milieu [fig. 1Ô7). D'autres genres présentent de nombreuses modifications.

Les organes intérieurs de soutien se comportent autrement chez les Céphalophores. 11 y a, dans la tète de ces animaux enfouies dans la masse musculaire du pharynx deux ou parfuis quatre pièces cartilagineuses plus ou mains intimement unies entre elles. Elles constituent pour la radule et ses anneics un appareil de sustentation, et fournissent des pointa d'attache à une partîi: des muscles du pharynx, surtout à ceux qui mettent en mouvement la radulf. Les pièces cartilagineuses de soutien sont très-abondantes chez les C^fiklopodes. La plus-importante se trouve dans la tétc et sert d'enveloppe aux contres nerveux, de soutien aux organes de vision et d'ouïe, et en même temps de point d'attache à un nchc appareil musculaire. Ce cartilage céphaliquc est chez le Nautile formé de deui ])ièccs soudées, se prolongent tant en avant qu'en arrière et entourant le commencement du tube digestif {pg. 15fj). Le cartilage céphaliqiie est beaucoup plus développé chez les Dibratiches. Il consiste en une partie médiane traversée par l'œsophage, t\ présentant sur les côtés deux ailes, qui Ltnti'il ne sont que des élargissements aplatis, munis de pièces cartilagineuses accessoires servant à la formation de l'orbite, et laqtôt, plus développés, se prolongent en appendices ijui entourent complètement l'orbite. Dans la partic médiane du cartilage céphalique, là oii l'œsophage le traverse, se trouve le système nerveux central. Les Dibranclies ont encore outre le cartilage céphalique, quelques autres parties de squelette cartilagineux. La plus répandue e^l un cartilage dorsal qui, chez les Seiches occupant la partie dorsale antérieuK du manteau sous la forme d'une pièce demi-circulaire, se continue sur lecôtés en deux (letites cornes, lesquelles sont seules conservées chez les Of't'jnts, où la pièce centrale disparait.

On trouve encore une pièce cartilagineuse dans le cou, ainsi que deui autres à la base de l'entonnoir, qu'on a désignés sous le nom de cartila^T< cardinaux. Ils sont moins constants que les pièces qui se trouvent à la h\<<: des nageoires de tous les Dibranches pourvus de ces organes de locomotion et servent de point d'attache à leurs muscles.

La présence de confurmalions semblables à celles qui précèdent, composées des mfnirMltincnt« hislo]o(,'i(]ues que ceii\ du squcleUc primordial dus Ycrlébrés, pouviil Taire idniellrr

Fig. 151). — Cirlilngc cvptiiliquG du Naulite; A, v<i dcdorrii-re', S, ru ilcderani. (D'a|<n:> Vil "-

Fig, iM.

ORGANES DK HOUVEHENT ET SïST&NE HUSCUUIHE. «6

ils reporta de pirenté entre ces demien el let HoUtuquu doal nom nom occupons, d surtout enlrainer à fUblir une coiaparalMin enlre le cartilage ùplialique des Cépkalodet el lu crine cartikgiaeui des Yerlébriii, De h des opinions ïouveni rcproduilc), mais aussi avec nifiou soDvenl reruUes. Si le IJtsu csrlilagincui ntteinl ion plus grand dcveloppomenl chez lea Vertébré*, u préHoce duu d'autres aninuui D'auloriH cependant poi i en conclure ping (|ue Q'iudiquent les lails. tir, il y a là des diapositiona qui n'iwt de comnuin avec le squelette iiilvme des Verlébrcs que leur tissu et une partie de leurs usages, mais sont d'ailleurs de* [urmalions tout à Tait lielérologuca.

Quant aux circonslaoces particulières du caililage céphalique il est i remarquer que sa partie orbitaire est la plus développée chei les S«pia. Devant lui se trouve un «ecood tnglaeol de cartilage auquel s'attachent dea muscles deslioca aux bras. La slmcture intime du isrlilgge chei les Seicbes prcseate aussi quelques particularités, les cellules de ce tîasu émettant des prolongements longs, uoiiibrcui et très-fins qui traversant la substance iotercellulaire,hu conununiquent une apparence finement striée (BoU).

ORGANES DE HOllVEMEM' ET SÏSTËÏE HDSCUUIR£

La iiréacncc d'un système général dcrmo-musculairc constituant les téguments qui enveloji|)ent le corps entier, ainsi que l'arrangement uniforme des ij>parcils extéiienrs de sustentation malgré Icura modifications diverses, ont évidemment puur résultat un moindre développement de masses musculaires séparées. L'absence d'organes de soutien dans les divisions inférieures et le peu d'extension qu'ils prennent chez les supérieures rendent impossible le développement d'une musculature compliquée.

Outre les muscles qui appartiennent immédiatement i l'enveloppe dermomusculaire, comme ceux du manteau et des bras, on trouve chez les Brachiopoda un grand nombre de muscles indépendants qui Iraïersent la cavité du corps (jig. 157). Us servent à ouvrir et à fermer les valves, tandis que ceux qui partent de la tige peuvent aussi déterminer des mouvements de rotation du corps. Ces muscles de la tige paraissent cependant appartenir à l'enveloppe derrao-musculaire. Comme les coquilles des Brachiopodes sont ainsi que nous l'avons vu, toute autre cbosc que celles des lamellibranches, leurs dispositions musculaires n'ont rien de morphologiquement commun avec celles de ces dernières. Chez les Lamellibranches il se développe des muscles d'occlusion constitués surtout par des faisceaux musculaires qui traversent 'e corps en allant d'une valve à l'autre. Ces muscles se divisent en Jeux groupes fort éloignés l'un dé l'autre, — l'un antérieur {jîg. 143, ma) l'autre postérieur (m/i) — formant deux muscles sépares (par exemple vheï les Unio, Anodonta) ou les deux muscles se rapprochent et linisscut par

t'ig. 1Ô7. — Sjslàmn luuuuliirc de TcrebriUuta ; a b, lusdeui valves de l* cuqaille; c, squelette de* beat ; d, tige ; ffgh, oiusdei acrvaut • l'ouivrlure et la lenueture de la coquille (d'ijirèi Owen].

466 HOaUSQUES.

se confondre en une masse unique (Huîtres) qui occupe alors le milieu de la coquille. Des muscles particuliers entrelacés dans les téguments servent également à la rétraction du pied ; ils partent de la partie dorsale de la coquille et sont parfois partagés en plusieurs paires. Ces muscles rétracteurs se trouvent aussi chez les Céphalophores à coquilles. Ils constituent ici le plus souvent un muscle simple qui naît au fond de la coquille et se rend aux parties antérieures du corps, où il augmente de volume. Chez les Ptéropodes il rayonne dans les nageoires. Chez les Gastéropodes outre le pied il dess4Ml encore la tête et surtout le pharynx qui s'y trouve. 11 envoie des filets spéciaux à d'autres parties protractiles, telles que les tentacules et les organes copulateurs. Comme il provient de Taxe de la coquille et qu'il la suit dans son trajet, on Ta désigné sous le nom de nmscle de la columelle. Il existe aussi chez les HétéivpodeSj même lorsque les formations testacées sont rudinientaires ou manquent entièrement (Pterotrachea). 11 distribue ses terminaisons dans le pied en forme de nageoire. En dehors de ce muscle on trouve encore quelques faisceaux qui se rendent aux viscères.

Le système musculaire des Céphalopodes est déjà beaucoup plus différencié par suite de la présence d'un squelette intérieur, dont les parties principales fournissent aux muscles divers points d'insertion. Deux rétracteurs puissants qui prennent naissance dans la chambre qu'habite le Nautile, et sur ses côtés, vont se fixer au cartilage céphalique. Chez les Dibranches pourvus d'une coquille interne (Décapodes) , ces muscles partent de l'enveloppe de celle dernière, et chez les Octopodes^ d'un cartilage qui occupe la même place. Deux branches destinées à l'entonnoir se détachent de ces deux muscles, et une autre forte paire de muscles, naissant sur le cou de l'animal, va sur la face ventrale s'étaler dans Tentonnoir. Les muscles sont également disposés en couches séparées sur le manteau, il en est de même de celles qui pénètrent dans les nageoires. Les muscles du bras naissent du cartilage céphalique; ils entourent un canal qui parcourt l'axe de ces organes.

Chez la plupart des Mollusques, pendant les pt emières phases du développement embryonnaire des points particuliers du corps couverts de cils vibratiles^ fonctionnent conmie organes de locomotion. Un organe vibratile qui représente probablement les premiers linéaments des bras chez les lanes de Brachiopodes^ joue le même rôle. Chez les Lamellibranches et les Céphalophores, le vélum cilié précédemment décrit (g 149), est également la cause déterminante du mouvement, jusqu'à ce que le développement d'un auU*e appareil locomoteur lui enlève cette fonction, ou qu'un genre dévie sédenlaia*, fréquenmient accompagné de la formation d'une coquille massive, coumicnce pour le Mollusque.

L'organe locomoteur le plus répandu chez les Lamellibranches et les Cevhalophores est le pied résultant du dévelo[)pement d'une partie de l'enveloppe dermo-musculairc. 11 sert ordinairement comme organe de reptation, en raison des contractions ondulatoires dont il est le siège. Il est encore plus complètement adapté à cet nsige chez les GasttropodeSy par l'existence d'une surface plantaire plane et charnue, qui peut parfois fonctionner conuuc ventouse. Des exj>ansions latérales considérables en font un organe rameur cliei

ORGANES De MOUVEMENT ET SYSTÈME MUSCULAIRE. 467

les formes aquatiques (le Gasteropteron far exemple) . La nageoire verticale des Hétéropodes agit d'une manière analogue par ses mouvements ondulés et héliciformes. Enfin, il y a de même chez les Ptéropodes des parties annexes du pied, qui jouent le rôle de nageoires. Dans beaucoup de cas, la fonction du pied dépend du fait, que le corps est plein de liquide, car cet état détermine une notable expansion de cet organe, comme nous le verrons en parlant du système vasculaire sanguin.

La locomotion des Céphalopodes telle qu'on l'observe lorsqu'ils nagent librement dans l'eau, dépend surtout, en dehors de l'action des nageoires latérales, du jeu du manteau et de l'entonnoir; en effet, l'eau contenue dans la cavité du manteau chassée brusquement par la contraction de c:3lui-€i, et ayant à traverser les passages étroits de l'entonnoir et de la fente du manteau, détermine un choc auquel l'animal cède, et ainsi à chaque contraction du corps, fait un mouvement de recul. A côté .de ce mode de locomotion, il y a encore des mouvements de reptation qui se font par l'intermédiaire des bras de ranimai.

En ce qui concerne la compoiition hisiologique des muscles des Mollusques, nous devons gnaler que leurs éléments constituants sont semblables à ceux des Vers. Les fibres ont Faspect de longs filaments quelque peu aplatis en forme de rubans, dont la substance contractile montre parfois de fines stries longitudinales indiquant une subdivision fibrillaire. On trouve aussi souvent des traces de striation transversale. Les fibres ont un ou plusieurs Qoyaux, qui paraissent ordinairement situés dans rintérieur du tube, entoures de restes tic protoplasme non modifié. L'int(*rieur du tube est d'autant plus étroit ou large que l'épaisseur de ses parois formées de substance contractile est plus ou moins considérable; ànn» le premier cas on remarque fréquemment des noyaux fins indiqués par un trait qui occupent Taxe longitudinal des tubes musculaires. Cette conformation est en harmonie avec les contractions lentes et successives des parties du corps des Mollusques qui contrastent si fortement avec les mouvements énergiques, caractéristiques des muscles transversalement striés (ies Arthropodes. Leydig, Histologie ; Weissmann, ZeiL f. rai. Med.^ 3* série, XV, p. 80 ; G. Wagener, Arch. Anai. Pkys,, 1863, p. 211 .

Pour ce qui est relatif au système musculaire des Brackiopodeêy nous devons encore signaler les muscles qui situés en trois lignes sous les rainures des bras, servent à mouvoir les ûlaments que portent ces derniers. Les mouvements des bras en eux-mêmes paraissent surtout dépendre du degré de plénitude dos canaux vasculaires qui les traversent.

La partie musculaire du manteau est chez les LamelHhranches surtout fortement développée sur les siphons. On y observe des anneaux de fibres servant h les fermer, et des faisceaux longitudinaux qui peuvent en se réunissant entre eux, devenir des muscles distincts, et prendre une insertion indépendante sur les valves. Ils constituent les muscles rétracteurs des sipfions. Nous les trouvons chez les Venus y Solen^ Mactra, etc. Le bord du manteau est d'ailleurs assez richement pourvu de faisceaux musculaires. Les muscles adducteurs de la coquille »mi les antagonbtes du ligament élastique qui unit les deux valves. L*action de ce ligament est imitée par un fort oordon de fibres qui accompagne les muscles adducteurs. C est donc le renie louverture de la coquille. Les Aviculacées et les Pecti-

lârheDient de ces derniers qui provoque

fuicêes n'ont avec les Ostracées qu'un muscle adducteur.

Le muscle adducteur présente chez le «icnrc Anomia un étal particulier ; chez ce Mollusque la coquille plate fiiée au sol présente une ouverture par laquelle passe une portion du muscle •tdducteur, qui sert ainsi k la fixation de l'animal. — Il faut considérer conune étant une bifurcation du muscle du pied, un muscle allant à la glande du byssus, qui fonctionne comme rt tracteur de cet organe.

i\wz pksieurs Gastéropodes le sjslêmc musculaire est distribué dans le pied de manière ^ permettre à cette partie de fonctionner comme une ventouse, au moyen de laquelle Tammal

4Ô8 MOLLbSUULb.

pcul se fixer solîdcmuiit. CuUo purticuLirilé parait cire uuc adaptioii développée à un haut de^ic chez les geares Palella el ChUon qui, vivant sur les cotes, sout exposés à la violculo adiou

des vagues en mouvement.

Système nerveux.

OUGANE CEMUAL LT KERFS DU CORl'S.

Nous trouvons aussi daas œ système d'organes des points de rapprocheniiiit avec les Vers. L'appareil central dans son ensemble se partage notainnieiil en une masse ganglioiniaire placée sur Torigine du canal intestinal, ce sont les ganglions œsophagiens supérieurs, et une située sur la face ventrale reliée par des connuissures avec la première, et constituant les ganglions œsophagiens inférieurs. Toutes deux sont j)aires, et composées de plusieurs grouj>i^ de ganglions plus ou moins nettement circonscrits, qui ne sont bien connue (pic dans un petit nombre de divisions. Le système nerveux des Mollusques se distingue donc de celui des Vers non annelés par la présence d'une nia>sc ganglionnaire sous-œsopiiagienne ; et de celui des Vers annelés et des Arthropodes, par le défaut de répétition de cette partie ganglionnaire inférieure. Il se rapproche cependant davantage de la dernière forme, car la présence d'un ganglion œsophagien inférieur indique une disposition comparable à celle de la chahie ganglionnaire ventrale, représentée par son premier ;,miiglion. Le fait que chez les Vers les ganglions inférieurs n'ont apparu qu'avei la formation mélamérique, pourrait aussi chez les Mollusques être un indiiv d'une segmentation en rapport avec d'autres conditions de TorganisiiliiMi (voy. plus bas, Organes de Circulation et d'Excrétion). La formation de la masse ganglioimaire œsophagienne inférieure, n'est donc point une tran^L^tion au coté ventral d'appareils qui se trouvaient auparavant dans le ganglion supérieur, ce n'est pas non plus une nouvelle production résultant d un développement de la portion ventrale du corps (le pied surtout); mais t'Ile est la conséquence d'un progrès semblable à celui qui chez les Vers a diflVrencié les ganglions abdominaux (voy. aux remarques). On ne doit donr enjployer ici la désignation « d'anneau œsophagien », qu'avec cette rcM'ne que ses parties supérieures et inférieures sont hétérogènes.

Vanneau œso\)ha(jien éprouve une série de modifications qui se manifolent principalement soit par le changement de situation des ganglions, soil jmi leur diirérenciation plus intime. Ces organes peuvent quanta leur masse prédominer tantôt plus en haut ou en bas, tantôt plus ou moins latéraleiiunl Les ganglions inférieurs peuvent aussi se jeler sur les cotés, et être n'iiiii^ entre eux et aver les oupéiicurs jKirde longues commissures; ou ilspi^nnil

SYSTËXG MSnVEIlX. 40S

se relier à ces derniers de manière que l'ensemble ganglionnaire inréricur pnraisse manquer, et que l'anneau œsophagien ne soit complété du côté Tentral que par une commissure en forme de cordon. Il résulte de là ce fait que quelquefois les nerfs de certains organes des sens paraissent avoir une origine différente, émanant tantôt des ganglions supérieurs, tantôt des Inférieurs. Ce changement de situation des ganglions qui peut se manifester sur presque toutes les parties de l'anneau œsophagien, nous apprend que dans l>caucoup do cas, c'est à tort que nous admettons le défaut absolu de certaines parties du système ganglionnaire. Nous devons donc, lorsqu'il ne se présente, par eiemple, qu'un seul ganglion au-dessus ou au-dessous de l'anneau œsophagien, non-scuicment le considérer comme l'équivalent du ganglion œsophagien supérieur ou inférieur, mais encore comme l'homologue de la somme ' de tous tes ganglions qui dans des conditions de développement plus consi- (lémble se trouvent sur l'anneau œsophagien.

Le système nerveux périphérique part de la portion centrale de l'anneau œsophagien, et se distribue dans le corps, où il se trouve fréquemnent en rapport avec de nombreux pclils ganglions. Un certain nomlire d'autres ganglions sont également en coimcxion avec le ganglion œsophagien supérieur (plus nromcnt avec l'inférieur), par diverses longues commissures, que nous considérons dans leur ensemble ainsi que les nerfs qui en sortent, comme constituant un système nerveux viscéral ou sympatliique. Ce système, dans sa disposition générale, correspond à celui que nous avons déjà signalé chez les Vers et les Articulés et se j^irlage comme lui en une portion antérieure et une postérieure.

On peut à peine placer le système nerveux des Braehiopoden

dans la série des autres. Il est corn- f^^^ ^^

posé de masses ganglionnaires qui

sont situées dans le voisinage de l'œsophage [fig. 138, rf). Un gros ganglion pareil (ii) est (chez les Térébrntulides) situé près de l'œsophage, autour dn-

Fi]!, IM. — Sjrrtfmp nprn-ui Je WnMkfimia auntmlà, fim ÙDn que II nniiù^ Riuchc du minteiu dnnul il, resté inlai

Inmellcs lenlralo (iu minleaui P, lipe; rf, rrsophage, coupé (uni» pairp île ganKlion» pl.ioc'i nnt l'Œsn^Jiifte, réunis pir ilca lilnts InVriru *u giin|;lion », nu soni pu rcpiiHcnU-s); n. Klion «m^luftieii intérieur; n', pothirieuri i/jri or^netgéoitiui; m^ nmiclo abducteur ; m wriitaur; «', i^uricar ventral; m*, dinriilenr Kceiiairo iHancocl).

quel il envoie deux commissures qui entrent dans de petits ganglions. Sfii troncs principaux par contre se dirigent vers le pédoncule après avoir formé une dilatation (n'). Des nerfs richement ramifiés partant de ces renflements, se dirigent vers les lamelles ventrales du manteau, pendant que les dorsales reçoivent directement leurs nerfs du ganglion principal. Il n'est point encore certain que ce dernier doive représenter le ganglion œsophagien supérieur, ou — comme plusieurs l'admettent — l'inférieur, seulement il y a des raisons pour croire que c'est un ganglion dorsal.

L'idée émise ci-dessus sur les rapports des ganglions inférieurs avec la formation des métamères se fonde surtout sur la situation qu'occupent ces ganglions chez les Vers annelés, fait qui a pour nous une importance considérable en raison de ce que rhomodynamie des mêlamères n'est que peu altérée. Le premier ganglion de la chaîne ventrale n'est jamais placr sous le ganglion œsophagien supérieur, mais toujours derrière lui. (Voy. les figures de Leydig, Tafeln d. vergl. Anat.). Si nous considérons la formation des métamères comme un fait àc croissance, et provenant d'un développement que nous comparons à un bourgeonnement, le» ganglions correspondants lui doivent aussi leur origine. Ceci nous fournit des bases pour Tappréciation de ce qui se passe chez les Mollusques. Lorsque ceux-ci ne nous présentent plus de conformation métamérique, ou tout au plus des traces qui ne s'expriment point dans b configuration extérieure, nous devons penser que nous avons dans les formes actuellement vivante^ de cette souche animale, des organismes fort éloignés de la souche primitive. Le principe des différences qui existent entre ma manière de voir et celle qui a été jusqu'à pn'Mni générale, consiste en ce que je considère le fait de la formation des ganglions inférieurs commt' acquis par hérédité, dont le point de départ était une formation métamérique, tandis que d'autre part on la regarde comme dépendant d'un état d'adaptation résultant d^an développement des parties abdominales.

Hancock signale dans le système nerveux des Brachiopodes un anneau oesophagien, formî* d'un fin cordon servant de commissure entre les deux petits ganghons, qu'où doit considérer comme des ganglions labiaux. On peut donc dire que bien que chez ces animaux il y ait unerfssemblance très-générale avec ce qui a lieu chez les autres Mollusques, ils présentent cependant dans les détails des particularités bien différentes. Nous devons donc provisoirement abandonner toute comparaison. Ce n'est que lorsque le ganglion principal {fig. 138, n) peut pa<MT pour dorsal , qu'on trouverait quelques points de liaison. Le centre nerveux a du reste êiê aussi considéré chez le Thecidium comme masse ganglionnaire inférieure par Lacaze-Dulfaiers.

Le système nerveux des Olocardes présente une uniformité toute particulière, tous ayant un anneau œsophagien, dont les modifications les plus diverses peuvent toutes être déduites de difTérenciations ou de rétrogradations.

On peut faire dériver du fait que les Lamellibranches sont privés d'une tête pourvue d*organes des sens, le développement relativement faible de leurs ganglions oesophagiens supérieurs. Les ganglions pairs ordinairement placés tout près et au-dessus de l'ouverture buccale {fig. 139, a) passent fréquemment sur les côtés, et sont alors réunis entre eux par une longue commissure. C'est \o cas chez les Lfictfux, Panopœa, Anodontaj UniOj Mytilus^ Arca^ Cardium^ Pholas<, etc. Ces ganglions œsophagiens supérieurs, outre des troncs considénbles qu'ils envoient en arrière, et qui les mettent en connexion avec un ganglion appartenant au système nerveux viscéral, ne donnent que quelqu<*5

SYSTÈME NERYBUI.

Fig. 139.

petites ramifications. Les ganglions sous-OBSophagiens ont leur circonscription nerveuse dans la partie ventrale du corps et surtout dans le pied, aussi leur a-t-oQ donné le nom de ganglions pédieux (ganglia pedalia). Ils sont placés à la racine du pied et y sont parfois enfoncés plus profondément, d'où résulte que leurs rapports avec Tœsophage ne sont que très-superficiels, et chez les autres ilfol- Imques, ce n'est que parce que le pied est voisin de l'œsophage, que ces ganglions se trouvent placés sous le tube intestinal. Les commissures sont plus ou moins allongées suivant le développement du pied et son éloignement de la partie antérieure du corps. Lorsque le pied n'est que peu développé, ou qu'il est fortement prolongé en avant, les ganglions œsophagiens supérieurs et inférieurs peuvent être fort rapprochés les uns des autres {Mactraj Solen) . Ils peuvent être même juxtaposés, comme cela a lieu chez le Pecteti {fig. 139, C), où les deux ganglions supérieurs, réunis par une large commissure arquée (a), comprennent entre eux les ganglions pédieux plus petits (ft). Le développement en grosseur de ces derniers dépend de celui du pied. Ils sont ordinairement intimement unis quoiqu'on puisse encore distinguer qu'ils forment une paire. Les nerfs périphériques du ganglion sus-œsophagien ou cérébral, se distribuent principalement dans les parties du corps voisines de la bouche; quelques branches allant aussi au manteau. Ces nerfs du manteau consistent quelquefois (fig. 143, t') en deux gros troncs qui sur les bords du manteau, contribuent, en se réunissant à d'autres nerfs provenant du système viscéral, à former un gros nerf marginal simple, ou un véritable plexus nerveux.

Le système nerveux des Céphalophores se distingue de celui des divisions précédentes surtout par un développement plus considérable des ganglions cérébraux, en corrélation avec la formation d'une tète et la présence sur cette partie, d'organes des sens fréquemment hautement différenciés. On n'y remarque pas seulement un nombre plus grand de ganglions distincts, mais encore une réunion réciproque beaucoup plus complète, qui exprime un plus haut degré de centralisation. Les Ptéropodes à coquille présentent une conformation qui rappelle celle que nous avons trouvée chez les Lamellibranches, caractérisée par l'absence des ganglions sus-œsophagiens, ou pour mieux exprimer le fait, par leur réunion avec les ganglions sous-œsophagiens , de sorte que la partie de l'anneau qui passe sur l'œsophage n'est qu'une simple commissure en forme de cordon. Il faudrait plutôt voir dans ce fait une rétro-

Fig. 139. — Syitème nerreux de UmeUibranches ; A, Teredo; B, Anodonia; C, Pecten; a, ganglions ŒMiilMgieiu supérieurs (ganglions cérébraux) ; b, ganglions œsophagiens intérieurs (ganglions pédieux); Cj ganglions branchiaux ou viscéraux.

479 MOLLUSOVES.

gradation, ijui dépend de la formation de nageoires sur le pied proprement dit. Des nerfs assez, volumineux partent de la masse ganglionnaire, les uns se rendent dans les nageoires, d'autres dans le manteau ; de même aussi quelques filets nerveux moins importants paraissent se diriger en arrière vers

Une autre conformation extrême qui provient de celle que nous avons signalée comme typique, est ecHe qui est caractérisée par une séparation des gnngl ions sous-œsophagiens, entrelesquels il se développe une commissure variable par sa longueur. Les commissures latérales se raccourcissant dans une mesure correspondante, les ganglions pédicux se rapprochent des cérébraux, et fmisseni parse placer à c6té d'eux. Ces conditions se rencontrent chez beaucoup d'Opixthobyanrkes cL Ahranckes ; le rapprochement des ganglions pédieux entre eux etdcsganglions sus-œsophagiens peut cependant aussi avoir lieu, de sorte que l'anneau œsophagien par suite d'une réduction des commissures se trouve constitué par une masse de ganglions adhérents (Doridopsis) . Les ganglions isolés, surtout les supérieurs, sont toujours divisés en plusieurs groupes formés d'aipas de cellules ganglionnaires, dont partent des nerfs distincts, qui permettent de déterminer la valeur fonctionnelle des premiers. Ainsi les nerfs des tentacules proviennent de la paire médiane des ganglions, qu'on a désignée sous le nom de cérébrale, comme se distinguant par sa grosseur. Une paire de ganglions placés derrière, envoyant des nerfs aux branchies ou aux ganglions du système viscéral, ont été désignes comme ganglions branchiaux de la masse nerveuse sus-œsophagienne. Cette partie est particulièrement dcvelop})ée chez les Opisthobratiches et doit représenter les ganglions branchiaux qui, chez d'autres Céphalophores comme chez les Lamellibranches, ne sont en rapport avec les ganglions œsophagiens supérieurs que par de longues commissures. Pendant que dans les divisions précédentes les ganglions pédieux remontent vers les ganglions supérieurs, ils restent rapprochés entre eux chez la plupart des Prosobranchei et clici les Piilmonës. Leur position chez les Hétéropodes permet de reconnaître leurs rapport,' avec le pied, car en connexion avec les ganglions cérébraux par de longues commissures, ils se rapprochent de la base de la nageoire. Li commissure transversale qui réunit les dcui ganglions pédieux (^g. 140, e) et ferme du côté ventral l'anneau œsophagien, peut, parle rapprochement des deux ganglions pédieui, '^' '*"■ se multiplier ; il peut aussi se former entre les

ganglions branchiaux une commissure spéciale embrassant l'œsophage (/>!/• 140, e') comme chez les ^olidiefis.

FifT. 140. — Systf me ncrvïui contrnl d'un ^o(iWi>n (ftonn n//OTrtft»J; j4. mmse p«n|rtionn»irp bipfrieurc, fnrm^ de» (taiftlions côrfliMux wi •nli'rîeitni, H i\n pirulioru bnnchitui oa po-l.rieurs; fl. pirçlion* pWicoi ; C. buccsui; D, pi5lro-f(>soph»([icns ; a, nopfdu tentacoli'iilprric'O': b, (le l'inMrieur: e, nerf ile« orjtinei scmel»: rf. nerf du piod ; e, commisrorp iIm (tm^innsp^ A'Ktit; e*, rnmmi'iam ilfii jnnKlionii hnnchiaui (d'iprôs R. BerRh).

SYSTfi» DERTBDX. «3

On remarque qu'en ce qui concerne les nerfs périphériqnes, ceux qui sont ileslinés aux oignes des sens, prennent leur origine dans le ganglion œsophagien supérieur. Des rameaux importants se rendant aux tentacules et présentant sur leur trajet un ganglion, en proviennent aussi (/ij. 144, !)• Des nerfs pour les organes liauels et auditifs se remarquent également lorsque ces appareils ne sont pas immédiatement placés sur les centres neireux. Les ganglions inférieurs desservent le pied, i|ai, lorsqu'il parvient à un développement considérable, en reçoit deux fortes branches nerveuses {/ij}. 141, nn). Des vinifications se rendent aussi dans d'autres parties de l'en- Teloppe dermo-musculaire.

Le système nerveux des Céphalopodes se rattache par sa disposition h celui des Céphalophores. Les appareils centraui y constituent aussi un anneau œsophagien, dont les commissures sont cependant très-courtes, de sorte que les parties ganglionnaires sont serrées les unes contre les autres. La plus grande partie de l'ensemble de la masse de l'anneau œsophagien est comprise dans la capsule crâ> aienne cartilagineuse, ses portions antérieure et inférieure seules restant à découvert, sont enveloppées dans une membrane spéciale. Incomplète chez les Télrabranches, cette fermeture est complète chez les Sibranches, où les nerfs sortant de l'anneau œsophagien traversent des trous pratiqués dans le cartilage. L'anneau est plus large chez le Nautile; plus resserré dans ses parties composantes chez les Dibranches. La partie supérieure de l'anneau œsophagien est la moins considérable. Elle est représentée par un double ganglion transversal {Nauti- Itu, /Sj. 142, aa), ou par plusieurs pcUtes masses l^nglionnaires placées les unes derrière les autres {Octopodea). Plus concentrées, elles paraissent former presqu'une seule masse chez les Décapodeg. Celle-ci n'offrant qu'une petite ouverture servant au passage du tube digestif, se continue latéralement avec l'inférieure, qui est plus considérable, et est toujours formée de la réunion de plusieurs masses ganglionnaires plus ou moins rapprochées mais tonjours symétriques. Quatre masses ganglionnaires de ce genre en connexion des deux côtés avec les gan- '«■ <**■

triDt en pirlie In ^nirlioni mophagieni inrérkun qui [fiç. 140) «ont directemeni joints mx snpjrieun; (, gan^ion lin nerT tcnUcnliire; n, tronc ncrreax dn piid. Fin 14!. — S^it^me ncrreui de Nauliliu pompiUui; a, mngltnriB int^TO^opirieDrii ; b, inUr»inKrifltin; e, inffire-pMlérieon de l'imiMn (naphifrMn ; li, Ktn^iooi mieénai; m, nerCi dn mat—i; If, nerb lanlMnlaim (d'iprte Owen).

glions supérieurs se trouvent chez le Nautile. La paire antérieure (b) fournit des nerfs aux tentacules (^'), et à une autre paire de ganglions (t), qui émettent ceux des tentacules labiaux. La paire de ganglions postérieurs fournit un grand nombre de nerfs (m) aux grands muscles de la coquille, et se trouve par d'autres en rapports avec les ganglions viscéraux (ganglions branchiaux). Ces deux paires de ganglions paraissent très-concentrés chez les Dibranches où leur union avec les ganglions supérieurs est si intime, que tous ensemble paraissent presque foi-mer une masse nerveuse unique. La distinction entre les portions antérieure et postérieure peut cependant encore s'apercevoir dans la masse inférieure, bien qu'elles soient en contact. La portion postérieure émet outre les nerfs du manteau, et les rameaux qui la mettent en rapports avec les ganglions viscéraux, une autre paire de nerls latéraux allant à deux ganglions placés dans le manteau (ganglions étoiles), desquels partent en rayoïmant de tous côtés des nerfs qui vont se distribuer dans cette dernière partie du corps. Ces ganglions qui manquent chez les Tétrabranchcs y sont remplacés par la partie postérieure de la masse neiTCuse sous-œsophagienne. Les nerfs des bras ont la même origine que les nerfs tentaculaires du Nautile; ils sont assez souvent réunis pendant un certain trajet à partir de leur point de départ, et se séparent ensuite en divergeant. Les nerfs auditifs partent aussi du ganglion inférieur, les nerfs optiques par contre naissent sur le ganglion cérébral, et présentent chacun immédiatement derrière Tœil un ganglion très-apparent.

Des bases solides nécessaires pour une comparaison rigoureuse de l'organe nerveux central des Céphalopodes avec celui des Céplialophores nous manquent encore, et on peut seulement admettre comme vraisemblable que le développement plus considérable du ganglion ventral qui existe chez les premiers. se rapproche plus de l'état primitif; de sorte que non-seulement le fait de la centralisation de la masse ganglionnaire inférieure qui se continue des Tétrabranchcs aux Dibranches, mais aussi celui de la réduction de volume des ganglions supérieurs causent les différences que présente cette organisiition avec celle des Céphalophores.

Un travail important sur le système nerveux des Lamellibranchet est celui de Duvomor. Mém. sur le système nervexix des Mollusques acéphales. (Mém. Acad. des Sciences, WiV. Paris, 1855). U n'est pas rare de trouver les ganglions des Acéphales viveraenl coloIT^^('n jaune).

Les lobes postérieurs de la masse ganglionnaire sus-œsophagienne des Céphalophores ont été appréciés d'une manière dilTércnte, suivant qu'il existe ou qu'il nViiste pas, uu ganglion branchial ou viscéral particulier. Dans ce dernier cas, qui est celui des Branchies, on cùasidère comme réunis (d après Hancock), le ganglion branchial avec le sus-<BsophagieD (cérébnlK parce que ce dernier ganglion envoie des nerfs aux appendices dorsaux qui remplissent les fonctiens de branchies. En tant que ces appendices, comme par exemple les cirrhes des JÇ!olidien<. sont dérivables des branchies des Prosobranches (voy. plus bas), et en raison de leur distribution sur toute la face dorsale du corps, il est possible que le ganglion viscéral ailleurs st'patv. se soit réuni ici au ganglion siis-cesophagicn. Mais comme ce dernier possède aussi un loW postérieur chez les Héléropodes (fig. 14G), duquel partent des rameaux qui le meUrn( t*a communication avec un ganglion viscéral, il y a là un motif qui peut soulever un doute contn' cette manière de voir, et je préfère considérer la comparaison des diverses parties coiislituLi^r< du système nerveux c^'utral des Céphalophores comme attendint encore une solution de fji(

SYSTÈME NSRTEUX. 41»

Voir sur le syslème nenreux des Géphalophoret, Garner {Tratu, Unnean Soe. XYH, 1854) ; Berthûld (Arch, An. Phy9., 1855, p. 378); Lacaze-Duthiers (Ann, Se. NaL, 4' sér., XIII) ; Sur sa itruciure élémentaire; Leydig, Walter (Mikroskop. Studien, Bonn, 1863 {sur le lymnée).

Les nerfs brachiaux des Céphalopodeê sont avant leur entrée dans les bras réunis par des commissures, d*où résulte un anneau comprenant Tensemble de tous ces nerfo. Chacun d'eux se divise dans les bras en deux troncs, dont Fun présente une série de renflements ganglionnaires, des({uel8 partent les nerfs des ventouses. — L'idée que les ganglions étoiles représentent une difterencîation des ganglions sous^BSOphagiens, bien qu'appuyée par quelques faits, ne peut cependant pas être établie avec certitude. On ne peut pas non plus encore récuser l'opinion qu'ils constituent une disposition nouvelle. Leur séparation de la paire inféro-post^ rieure des ganglions des Tetra branches est appuyée par la position de ces derniers chez le .Nautile, ainsi que par la commissure transversale qui réunit les ganglions étoiles chez quelques Dihranches {Omnuistrephes d'après Hancock).

Les ganglions sous-iBsophagiens des Céphalopodes n'ont pas moins été l'objet d'une foule d'appréciations. Leur portion postérieure, très-nettement séparée de l'antérieure chez les Tétrabranches, a été regardée comme le ganglion viscéral, l'antérieure comme le ganglion pédieux. I^ première envoie aussi des nerfs au manteau et chez les Tétrabranches les nerfs qui no vont pas aux viscères sont même extrêmement abondants. Si on cherche une raison pour la 8é{)aration de ces ganglions postérieurs, on arrive à l'idée, que ce sont des conformations homodynames vis-à-vis de la paire antérieure des ganglions, et pouvant par là être l'expression d'une segmentation. Cette opinion parait devoir être admise si on tient compte de la concentration qui a déjà eu lieu, le même phénomène se manifestant à un degré bien supérieur chez les Dihranches. On reconnaît aussi chez les Céphalophores, dans la masse ganglionnaire sous-œsophagienne deux paires plus grandes, qui peuvent également être séparées par une lacune centrale (surtout chez les Pulmonés. Walter, o c, Lawson, Quarterly Joum. of Microscûp, Science, 1863). Ces rapports semblent appuyer ici une comparaison qui serait assez rigoureuse, si les faits n'étaient pas encore trop insuffisants.

Voir sur le système nerveux des Céphalopodes Garner, Trans. Lînit. Soc., XVII, 1834; Ibncock, Ann.\jand. Maj. of, Nat. Hist.^ X, 1852 ; Jules Chéron, Ann. Se. iVai.,5* sect., Y.

Des recherches sur les éléments constituants du système nerveux des Céphalopodes ont été faites par Owsjannikow et Kowalewski, Mém, Acad, Impériale de Saint-Péiershourgy VU, XI, n* 3.

STSTÈVE NERVEUT. VISCÉRAL.

Les masses ganglionnaires groupées autour de l'œsophage et les nerfs qui en dérivent forment un système nerveux du corps avec lequel un système nerveux viscéral pourvu de ganglions spéciaux se trouve en connexion de la même manière que chez les Vers et les Arthropodes.

Nous devons rattacher au second les filets nerveux munis de petits ganglions qui entourent Tœsophage chez les Braehiopodes,

Il apparaît, comme nous l'avons vu dans la classe des Otocardiens, en laissant apercevoir les traits généraux déjà signalés dans les types inférieurs. Comme chez eux il présente deux parties, une antérieure dont les limites sont restreintes aux organes buccaux et au commencement du canal intestinal, et une postérieure, qui envoie des nerfs au reste de l'intestin, et aux organes respiratoires, circulatoires et générateurs. Les deux parties peuvent se rencontrer ensemble ; mais la postérieure est cependant la plus répandue. Elles ont leurs racines dans l'anneau oesophagien, soit dans les ganglions

iir, MOLLUSQUES.

supérieurs, soit ibns li?s inforicurs et présentent des orgnncs centraux sous ];i forme de ganglions de diverses grosseurs, qui sont on paii's ou impaire, rt dans ce dcruicr cas sont pcut-t-lrc toujours le résiilLit d'nne fusion de deux. La portion antérieure du système sympathique, celle chargée d'animer la région œsophagienne n'est représentée chez les LamelUlHanches, que par iiii petit nombre de filets neneun. b portion postérieure n'en est que plus déTelopi>ce car sa partie centrale est constituée par le plus gros ganglion de tout le système nerveux. C'est le renflement nenriii du muscle adducteur postiTieiir iftg. 159, c, et 145. c) qui se trouve en connexion aTcc le iimglion cérébral ]>ar de longues cl fortes commissures. Cette circonstance jointe à la grosseur considrralile du ganglion, a engagé quelques anatomistes à le considérer comme appartenant au système animal, tandis que précisément h Fij;. i4d. connexion indiquée, ainsi que ^a

situation en fontrhomologued'iin ganglion qui chez les Céphalophores appartient incontestablement au système nerveux viscéral. Sa prépondérance de volume sur les autres t.Miiglions ne peut être qu'une circonstance accessoire, qui est en corrétation avec le développement considérable îles parties qu'il doit desservir. On peiil distinguer dans ce gangllnn deux moitiés, réunies par de courtes coniiiiiv sures, qui peuvent être rapprochées à divers degrés, et finalement se n^ duirc à une masse unique quadrangulaire, suivant que les branchies sitinVs des deux côtés de ces animaux sont distinctes ou soudées ensemble. Les rapports de ce ganglion avec les branchies ressortent déjà de cette circonslann', et sont rendus encore plus apparents par les gros troncs nerveux qui enpartoiil et qui vont se distribuer aux branchies. Ces faits justifient la dénominalioii qui lui aélé donnée de ganglion branchial. Outre les rameaux qu'il envoie ain ])iirti es voisines du manteau, il émet deux gros nerfs, qui en parcourent le biinl chez beaucoup de LamelUbranekes, et là se confondcntaveclesnerrsvenanlilu ganglion cérébral qu'ils rencontrent, ou s'étalent en un plexus occupant Imilo la partie marginale du manteau. Le môme ganglion envoie aussi aux siphon". lorsqu'il en existe, des nerfs importants qui non-seulement se ramifient m toute la longueur du tube respiratoire, mais aussi constituent une nia>v

h. fïniiRlions pûllcui ; c. cinglions viscéraux on du pinl : rf. itanKlioi» ilp« tubcc rMfiinlnirrf ^phnnien<); ma, miMcIn ab'liiclnur «ntiïri(!ur de la nx^uillt; mp, muscle pnulfriiMir: ;>, V"'l f, hnrd do nnintrnu ; C, nerf du bord dii miintMa; br. brxnehie; t, ciinil inle<liiul: A. ('>' r, irelum ; tr, aiplion mpiratnirei In, siphon clnncal (d'âpre DoTFrnnj

SYSTÈME NSRVEUX. 477

ganglionnaire située à sa base {fig. 143, d). On trouve ces ganglions dans les iiiphons des Solerij Mactray Mya^ Lutraria^ Cytherea^ etc. Ou ne sait que peu de chose sur les neiis que le ganglion branchial envoie aux organes extérieurs. On les observe chez les Pinna, Anomia ainsi que les Arca et Solen^ où ils se détachent soit du ganglion lui-même, soit des cordons qui constituent ses commissures.

La portion antérieure du système nerveux viscéral se présente chez les Ce* plmlophores sous une forme spéciale correspondante avec le développement d*une partie céphalique et des pièces complexes de la bouche. Elle ne parait cire rudimentaire que chez les Ptéropodes à coquille. Elle est constituée par une ou plusieurs paires de ganglions placées sur le pharynx, et qui se relient au ganglion supérieur de l'anneau œsophagien. Ces ganglions buccaux {fig. 140, c) sont ordinairement réunis par une commissure ventrale, et peuvent se confondre en un seul, ou être remplacés par plusieurs. Les nerfs qui en partent se rendent aux organes buccaux, de là à Tœsophage, et chez les Pulmoues jusqu'à Testomac. Les mêmes faits s'observent chez les Opisthobranches (Dort^). — La partie postérieure du système nerveux viscéral est également formée de plusieurs gangl ions . Elle constitue chez les Abranches un plexus nerveux plus délicat qui se ramifie sur l'intestin. Chez la plupart des autres Céplialophores, ou trouve à la base des branchies une paire de ganglions parfois confondus, qui leur envoient des rameaux ainsi qu'aux viscères. Ce ganglion se montre surtout là où il est en connexion avec le ganglion susœsophagien, par des commissures, par exemple chez VAplysia comme Thomologue du ganglion branchial des Acéphales. Là où il se sépare eu deux ganglions {fig, 144, j/ftr, gfcr'), ceux-ci peuvent être en connexion l'un avec l'autre et présenter sur le trajet de leur commissure un troisième ganglion desservant des organes différents (fig. 144, gc) comme chez VHaliotis^ ou plusieurs ganglions rapprochés entre eux. La réunion de ces ganglions avec l'anneau wr^ophagien, se fait ordinairement alors par des nerfs qui émanent d'une paire des ganglions inférieurs. Chez le Cydostoma ils sont fournis par des renflements inégaux des commissures latérales de l'anneau œsophagien. Le nerf droit se dirige vers le côté gauche et le gauche vers le côté droit, de sorte qu'ils s'entre-croisent sur le trajet. Ce trajet, ainsi que la dissymétric qui caractérise l'arrangement de cette partie du système nerveux (fig. 144) sont en corrélation avec la situation asymétrique des branchies et du cœur.

La portion antérieure du système nerveux viscéral comme partie distincte, parait manquer aux Tétrabranches (Céphalopodes) ^ car les nerfs qui s'y rapportent (fig. 142, d.) proviennent directement de la masse ganglionnaire (le l'anneau œsophagien. — La portion postérieui'e fortement développée se détache de la face postérieure de la masse de l'anneau œsophagien par un ou deux grands troncs. Ceux-ci dans le voisinage du cœur, forment un ganglion qui envoie deux fortes ramifications au cœur branchial, lesquelles à leur tour y forment des ganglions. Un tronc nerveux naissant sur ce point se dirige le long des artères branchiales en émettant de nombreuses ramifications.— Chez les Dibranches, la portion antérieure est formée de un ou deux ganglions buccaux souvent très-appuronts, qui sont situés près do la niasse

m MOLLUSQUES.

nerveuse supérieure {Octopodes}, ou plus éloignés reposant sur le pharynx el en rapport avec cette masse par des cordons nerveux {Loligiités). De plus un autre ganglion inférieur, mais assez gros, se trouve souvent réuni avec h partie précédente par des commissures latérales, el communique aussi avec la masse nerveuse sous-œphagienne. Des lines ramifications partant de tous ces ganglions se rendent aux parties buccales voisines, ainsi qu'un nerfplu^ fort naissant dans le renflement buccal inférieur {Otnmastrej)hes), fendu dan^ sa longueur en deux troncs parallèles se dirigeant le long de l'Œsoplia;.'!.' jusqu'à l'estomac, pour y former un ganglion très-apparent, lequel est encore en connexion avec la partie postérieure du système sympathique. Les nerfs rayonnant de ce ganglion stomacal vont à l'estomac, au cscum et au foie.

La partie postérieure du système nerveux viscéral prend ses racines darilii partie postérieure de la masse sous-œsophagienne, et outre de petits lilanicnts nerveux, en émet deux plus forts le long du gros tronc veineux. Ce> nerfs se réunissent en un ganglion, qui outre des connexions avec le ganfilio» stomacal envoie des nerfs aux bnmchies, ou bien ces derniers partent dire-

Kig. 144. — Système ntrïeu» de \' llnliutia ; l'animal est ouvert par le dos aprùa enlèTei"*nl J,' li coquille; P. épipode; /, Lentaciili- ; o. luil; br, brantliics ; ;', p>mg; r, omerturc dej rem-, a, anus ; m/, oriiicc péniial; m, bord ilu manteau; gs, gatipliuti nus-ffiMphngien : ^i. souvu"»phaijïcii; c, comnii-aures de l'anneau de. l'œsophnpp: i/hr, ijbr', gaoglioiif liranchiaui; g-, •fJ'f kImii mal (d'après LuMU-Uulliiersl.

tement du ganglion sousHBSophagien pour passer à la base des branchies ifig. 142, dd) à l'état de ganglions dont les nerfs vont se ramifier dans ces organes. Il existe aussi des commissures entre ces ganglions branchiaux. On peut considérer sans aucun doute, ces ganglions comme les homologues des ganglions branchiaux des autres Otocardes.

Or^iuies des sens.

ORGANES DU TACT ET DE l' ODORAT.

Les Mollusques se rattachent de près aux Vers par leurs organes sensitifs. Le sens du toucher est départi à la surface du corps, partout où il n'y a pas de pièces dures ; on rencontre sur diverses parties du corps, distribuées d'une manière variable, des dispositions anatomiques destinées à la perception des impressions tactiles, et qui consistent en des prolongements sétiformes (le cellules, dont les rapports avec des nerfs ont été reconnus dans quelques cas. Ces conformations se rencontrent d'une manière plus constante sur tes parties du corps qui fonctionnent plus spécialement comme organes de iacty et qui pour la plupart pourvues de nerfs se présentent comme des prolongements des téguments. Tous les appendices désignés sous le nom de « tentacules » ne fonctionnent pas exclusivement de cette manière, et il y en a souvent chez lesquels les fonctions de sensibilité sont très-secondaires. Il faut ranger ici les bras des Braehiopodes^ ou plutôt la double série d'annexés filamentaircs dont ils sont pourvus. Ces appendices tentaculaires sont foil répandus sur les bords du manteau des LameUibranehes tantôt sur sa circonférence totale, souvent sur plusieurs rangs (Mactra^ Lima^ Pecten^ etc.), tantôt circonscrites sur certains points, principalement sur les siphons, et sont employés dans les deux cas à contrôler les particules qui sont amenées avec l'eau dans la cavité du manteau. Ils sont doués d'une grande contractilité et reçoivent des ramifications des nerfs marginaux du manteau.

Les prolongements qui occupent aussi le bord du manteau de beaucoup de CéphalophoreSy ainsi que les cirrhes dorsaux des Abranchcs n'en sont pas moins des organes remplissant le même usage. Mais ces diverses parties n'étant analogues que par leurs fonctions, et pouvant provenir d'adaptations des plus différentes, elles n'ont, comme objets de comparaison, qu'une importance très-secondaire.

Les organes qui se présentent dans plusieurs divisions, bien que n'ayant pas toujours les mêmes proportions, ou ne remplissant pas les mômes fonctions, sont beaucoup plus importants. Ce sont les appendices qui occupent la partie céphalique du corps, qui se continuent des Vers aux Arthropodes, et persistent encore chez les Mollusques. Il est douteux qu'on doive y rattacher la paire de lobes qui se trouve sur les côtés de la bouche des Acéphales, par contre nous rencontrons des tentacules céphaliques très-régulièrement répandus chez les Céphalophores. 11 ne sont réduits que lorsque la télc est

rudimentaire (Ptéropodes à coquille), et font rarement complètement défaut (Chiton). Ils se présentent d'abord conm[ic dans beaucoup de Vers plats, sous la forme simple d'expansions peu saillantes de la peau ; dans d'autres cas par contre, leur conformation peut être complètement difTèrencièe^ et lorsqu il en existe plusieurs paires, leur structure est toute différente (fig, 165, 1). Chez les Opisthobr anches j le nombre de ces tentacules est très-variable; il est de deux au plus chez les Prosobranches. 11 en est de même chez les Pulmonés terrestres, car dans les cas ou ceux-ci ont quatre tentacules, il y en a deux qui servent à porter des yeux. Ces organes peuvent jouir de la même contractilité que les autres parties de l'enveloppe dermo-musculaire dont ils ne sont qu'un développement local particulier; ou bien par suite d'une haute différenciation, ils deviennent rétractiles sous l'influence de muscles spéciaux (Hélix, Limax).

Les bras des Céphalopodes que nous avons fait dériver (p. 455) du pied des autres Mollusques, doivent être considérés comme des organes tactiles, ainsi que les nombreux tentacules qui entourent la bouche des Tétrabranches.

S'il n'est pas très-difficile d'attribuer aux organes précités une fonction dans la perception des impressions tactiles, il est presque impossible de déterminer physiologiquement une série d'autres organes et qui, également en connexion avec les téguments, sont pourtant des organes des sens. Ce sont des points portant pour la plupart des cils, et recevant un nerf qui fréquemment y forme un renflement. L'action que le milieu extérieur peut exercer sur ces organes pour irriter leur sensibilité, est encore incertaine, et ce n'est qu'eu vertu d'une analogie lointaine qu'on les a considérés comme des orgœies de Vodorat.

Chez les Céphalophores ils se trouvent dans le voisinage des organes respiratoires, et y sont aussi très-généralement répandus chez les Hétéropodes el Ptéropodes, Un organe cilié semblable est placé à la surface, immédiatement vers les branchies des genres nus de ces groupes ;ilaune forme de roue chez le Pneumodermon, Les gem*es à coquilles l'ont dans la cavité du manteau. Chez ces Ptéropodes il est situé comme une crête transversale sur la partie de la fente de la cavité du manteau, par laquelle l'eau pénètre pour arriver aux branchies.

Chez les Opisthobranclies la paire postérieure de tentacules joue d'après Hancock, le rôle d'organe olfactif. Us présentent en conformité avec celle fonction des transformations des plus variées dans lesquelles on reconnaît une foule de dispositions telles que des arêtes et d'innombrables dispositions destinées à augmenter leur surface. Un revêtement de cils ne fait jamais défaut. Lorsqu'on considère que la respiration s'accomplit en grande j^artie dans des organes qui partent de la partie doreale de l'animal, on trouve qw les rapports de situation des tentacules fonctionnant comme organes olfiutif^ sont semblables à ceux de l'appareil mentionné plus haut. La situation tréî^ reculée en arrière qu'occupent ces tentacules poun'ait bien dépendre de ci's rapports.

Chez les Céphalopodes, les organes olfactifs ont une forme plus accustv. lU consistent on deux fossettes placées immédiatement derrière les yeux, o\i

enpapilles peu élevées, revêtues de cils vibratiles. Us reçoivent un nerf qui prend naissance à côté du nerf optique.

Les ietUaeuUs du bord du manteau sont très-inégalement développés chez les Lamellibranches. Ils sont très-protractiles chez le Lepton. La partie postérieure du hord du manteau porte seule chez les (Jnio de coui'tes papilles tentaculaires.

11 faut compter au nombre des orgdnes tactiles des Céphalophorei les lobes céphaliqucs qui ont fréquemment la forme de tentacules. Le repli de la peau qui fait saillie sur la tctc atteint son plus grand développement chez le Théiyi^ où il a son bord garni de petits filaments. Les Plocamophoruê et Triiônia présentent des passages vers cette conformation, surtout le premier, dont le lobe céphalique est représenté par un demi-cercle de touffes ramifiées. Les tentacules antérieurs des Opisthobranches paraissent provenir de la même partie. La paire de tentacules postérieurs des mêmes Gastéropodes si extraordinairement variée dans sa structure, paraît avoir des fonctions sensitivcs d'un ordre plus élevé (voy. ci-dessous). Chez les Frowbranches il y a entre les yeux et les tentacules des rapports extrêmement variés. Les yeux sont placés à la base de chaque paire de tentacules, ou sur de courtes éminences qui s* y trouvent. Chez d'autres ces dernières acquièrent une taille considérable, correspondant au développement de Torgane de la vision, et deviennent de fortes tiges oculaires sur lesquelles {Strombus, Pterocera) les tentacules forment de petits appendices. Lorsque les tiges oculaires se développent séparément des tentacules, nous avons la conformation qui nous est présent4^*e par les Puknonés terrestres. Parmi les Piéropodeê il n'y a de tentacules que chez les CUoîdei et quelques rudiments chez les ChreêHê. Il y a plusieurs tentacules céphaliques courts chez le Clio. Le Pneumodermon porte deux tentacules rétractiles et pourvus de ventouses. Les rapports de ces conformations avec celles des Giutéropodes ne sont pas encore bien clairs, par contre les deux tentacules des Hétéropodes sont semblables à ceux des autres Gastéropodes. Les larves des Ptéroirachées ont des tentacules qui manquent à l'animal adulte ; mais comme ils tirent leur origine du vélum cilié, on doit les séparer de la catégorie des organes tentaculaircs qui proviennent d'une différenciation des lobes céphaliques.

D'après les quelques cas observés, la structure intime des tentacules parait être analogue à ce qu'elle est chez les Vers. On a reconnu quelques modifications spéciales dans la couche épithéliale. Leydig signale chez la Paludine des tubercules ciliés sur les tentacules, et Glaparèdc a trouvé chez tous les Gastéropodes d'eau douce des soies roides réparties sur les téguments qui peut-être sont des • soies tactiles. » Boll a trouté des organes de cette nature en grande abondance chez les Céphalopodes. 11 faut peut être comprendre dans les organes des sens, Torgane d'une structure histologiquc complexe qui est située dans Ventonnoir des Céphalopodes (11. Huiler, Zeit. Zool., IV, p. 539). 11 forme sur le côté intérieur de l'entonnoir une saillie plane de configuration varice. Sa surface blanchâtre consiste en cellules qui contiennent des corpuscules en forme do baguettes , très-réfringents, semblables à ceux qui se trouvent dans les téguments des Vers.

grgâmes auditifs.

Les appareils auxquelles on a donné le nom d'organes auditifs consistent, comme chez les Vers, en vésicules, contenant dans leur intérieur des concrétions solides ou cristallines (Otolithes). Un nerf qui se rend à la paroi de la vésicule s*est montré dans les cas observés avec le plus d'exactitude, en rapport avec une partie des cellules qui tapissent la vésicule auditive.

Les Brachiopodes paraissent n'avoir d'organes auditifs qu'à l'état larvaire ; ils existent alors sous la forme de deux vésicules placées sur le centre nerveux, qui subissent un développement rétrograde chez les animaux iixés.

Les Lamellibranches ont les vésicules auditives, que de Siebold a fait tonnaitrc, placées sur les ganglions pédteux. L'intérieur de la vésicule tapissé d'un épithélium vtbratile (fig. 145, e) reufermc un otulithe sphériqiie (o). Parfois eus vésicules s'écartent des ganglions et ne sont crt connexion avec eux que par un nerf, comme chez les Acéphales d'eau douce ; ou bien elles sont placées plus loin dan^ le pied, par exemple, dliezies Ctjtherea.

Les otocystes se trouvent chez tous les Céphalopliorcs, mais dans des situations dilTéreutes. Chez les uns {Hét&o- Fii 145. podes, beaucoup d'Opistkobranches et Abranches) ils se

voient dans le voisinage des ganglions œsophagiens supérieurs, auxquels ils sont réunis par un court tronçon re|)résentant le nerf auditif. Chez les autres (Prosobr anches, Pulmonés, Pt&o}>odes nus et quel- <|ues Opisthobranckes tels que Pleurobranekus) les otocystes se trouvent bien rapprochés, quant à Iftur position, des ({anglions œsophagiens inférieurs, mais, en réalité, ils sont rattachés aux ganglions supérieui's par un nerf auditif considérablement allongé, lequel renferme souvent un canal central en continuité avec la cavité de l'otocystc. La position si dilTérente des vésicules auditives ne provient donc point d'un changement dans l'origine des nerfs, mais parait être une modilication due û l'accolenient de la li^'f de l'otocystc (Lacaze-Duthiers, Leydig).

Les aspects sous lesquels on trouve les concrétions contenues dans la vésicule (otolithes) sont en somme plus variables que dans la classe précédente : tantôt elles sont très-nombreuses, en petits fragments (jusqu'à 200) ; taiilùl moins grosses et moins nombreuses, tantôt comme dans les Hétéropodes (^((. 146, a) il n'y a qu'une concrétion sphérique, formée de couches concentriques. La vésicule auditive paraît être n;gulièrement revêtue de cils. Quelquefois (Hétéropodes) les cils sont remplacés par des poils roides, mobiles seulement à leur point d'insertion , qu'on doit d'autant [dus considérer comine des soies auditives, que les cellules qui les portent paraissent être en connexion avec des nerfs. Ils pourraient donc être placés physiologiquenienl ù côté des poils auditifs d'autres animaux, après une démonstration gcnénde de la connexion des cellules épitliéliales avec l'appareil neneux.

On reconnaît dans la forme des organes auditifs des Céphalopodes un étil plus avancé de développement de la vésicule simple, qui pn-sentc eiicon' plusieurs complications. Chez le Nautile les deux vésicules auditives sont |il>icées sur le cartilage. Chez les Dibranclies, au contraire, elles pénètrent dan-son intérieur, de sorle qu'elles sont au dehors entourées par lui.

On y distingue daus ce cas un labyrinthe membraneux et cartilagineux, ijui représente quelque chose d'analogue à la |iartic qui porte ce nom chez les Vrrtélirés. La forme delà vésicule auditive, simple chez lesOctopodes, parait e»iiipliquée d'excavations et de saillies chez les Oécapodes. La connexion avec l<' cartilage est en même temps plus intime, taudis que chez les Octopodo-* h

<'a[is<ile «udillic: r, cellulu é|<illii-liilo pounuc* '<''

vésicule est passablement plus libre dans la cavité crânienne. L'otolithe plongé dans un liquide aqueux a une forme variable, tantôt aplatie, tantôt sphérique. 11 est remplacé chez le Nautile par de nombreux petits otolithes, mais Totolithe unique des Dibranches peut aussi se partager en fragments plus petits en forme d'aiguilles. Les nerfs auditifs provenant des ganglions sous-œsophagiens, se terminent sur deux points de la paroi. On distingue une « plaque auditive, » formant un point où l'épithélium s'épaissit, et où ses cellules émettent des prolongements sétiformes (Sepia)^ et une « crête auditive » recourbée, qui porte également un épithélium modifié.

La vésicule du labyrinthe des Céphalopodes est en communication avec un canal vibratile qui traverse la paroi cartilagineuse de la capsufe, et qui a peut-être une grande importance pour la conception génétique de Torgane. Je penche à reconnaître dans cette partie, analogue au fond au labyrinthe des Vertébrés, une indication de Torigine de la vésicule auditive qui proviendrait des téguments ; de sorte que le canal, bien que peut-être, il cesse plus tard d'être ouvert, exprime pendant quelque temps les rapports primitifs de connexion que l'organe a avec les téguments. Quelques indications, fort peu précises du reste, font présumer une connexion semblable pour l'otocyste des Céphalophores ; — mais ici comme chez les Céphalopodes la démonstration embryogénique fait encore complètement défaut.

Autant qu'on a pu le reconnaître, les Otolithes présentent ceci de commun dans leur conn position chimique, qu'ils consistent en une base de substance organique, imprégnée de sels calcaires. Ces derniers ne paraissent pas toujours en même temps que la substance organique, qui se présente seule d'abord (Neritina), La forme des otolitbes n'est pas toujours constante. Us sont soumis à un moufement vibratoire causé par le revêtement ciiiaire de la capsule. Chez plusieurs (Paludina), cet épithélium vibratile manque ou n'existe que dans les premières phases du développement. Les mouvements des soies auditives des Hétéropodes sont singidiers, en ce que ces soies se dressent et se couchent alternativement. Il semble y avoir là quelque chose qui s'éloigne des dispositions plus simples, des autres Céphalophores , que caractérisent les cils vibratiles. On n'a pas encore déterminé si outre les cils oscillants, il existe d'autres appendices cellulaires rigides qui se rangeraient plutôt dans la catégorie des organes terminaux que les premiers. Leydig a décrit des faisceaux musculaires très-particuliers dans la vésicule auditive des Paludines,

Le rapport du canal vibratile avec la surface du corps n'est pas encore reconnu chez les Céphalopodes. Voy. sur ce canal KôUiker [Enttvick.d, Céphalopod,,^. 105) ; Owejannikow et Kowalewsky, o. c.

Sur V organe auditif des Hétéropodes (Leydig, Zeit, Zool., III, p. 325) ; des Mollusqueu BoU, (op, cti.) ; des Céphalopodes^ Owsjannikow et Kowalewsky (op, cU,).

0R6AJNES DE VISION.

On trouve des organes visuels dans tous les groupes de Mollusques jouis^ sant de la locomotion libre. Us manquent aux formes fixées, et lorsqu'ils existent pendant l'état larvaire, ils subissent une rétrogradation lors du passage de la larve à l'état fixe. C'est le cas des Brachiopodes, qui pendant la

48i MOLLUSQUES.

forme larvaire présentent des traces d'yeux consistant en une paire détaches pigmentai res, reposant sur le centre nerveux (F. Mùller).

On a observé également dans l'état larvaire , des organes analogues situés sur le centre nerveux céphalique chez les Lamellibranches, pourvus même de corps réfringents (Loven) . Elles paraissent subir plus tard une rétrogradation, et disparaissent chez l'animal adulte. On trouve par contre à l'extrémité du tube respiratoire, des taches de pigment régulièrement disposées (Solen, VenuSy Mactray etc.), qu'on a longtemps prises pour des yeux, quoique rien dans leur structure n'indique des organes visuels.

11 en est autrement des organes d'un développement bien supéiieur, qui sont placés sur le bord du manteau de plusieurs Lamellibranches, sont supportés sur des tiges spéciales (Arca, Pectunculiis, Teliuia, Piniia, etc.) et dont quelques-uns (Pecten^ Spondylus)^ par l'éclat de leur couleur émeraudc due à une couche pigmentaire, tapissant le fond de l'œil, avaient déjà attiré l'attention d'anciens observateurs (Poli). Bien que présentant quelques particularités dans leur conformation, ces yeux ressemblent par toutes leurs parties essentielles à ceux des autres Otocardes ; les points de divergence concernent surtout leur situation. Ils reçoivent leurs nerfs des troncs qui se ramifient dans le bord du manteau. Ils présentent quant au degré de leur développement des différences considérables, et peuvent même être réduits à l'état de simples taches pigmentaircs. Leur nombre, très-variable aussi, peut s'élever jusqu'à 90 sur le bord supérieur du manteau (Spondylej. Dans plusieurs genres les parties qu'on a qualifiées de « yeux » paraissent cependant n'être que des taches de pigment. Cette disposition doit être appréciée, suivant le point de vue que nous avons déjà fait ressortir dans la partie générale, et d'après lequel la différenciation d'un organe sensitif aux dépens d'une terminaison nerveuse est possible sur toute partie des téguments. Ces yeux du bord du manteau paraissent ainsi ne pouvoir être comparables qu'au point de vue physiologique aux organes de vision des autres Otocardes, mais, au point de vue morphologique, ils représentent des organes particuliers qui sont , connue les organes semblables des Vers, le résultat d'une adaptation.

Les yeux des Céphalophores et des Céphalopodes sont toujours au nombre d'une paire placée sur la partie céphalique de l'animal. Ils sont souvent remplacés chez les première par de simples taches placées sur le ganglion susœsophagien, et manquent chez ceux qui ont perdu la faculté de libre locomotion (Dentaliumj Vermetus), Ils font également défa*ut chez les Chiton et la plupart des Ptéropodes. L'œil, sous sa forme la plus simple, est placé sous la peau (chez beaucoup d'Abranches), Chez d'autres, il est enfoui dans Tenveloppe dermo-musculairc, d'où une situation plus superficielle, qui détermine en même temps la formation d'un nerf optique plus allongé. La partie du corps qui porte les yeux est ordinairement la base des tentacules (Prosobranches, Pulmonés Agiiu douce); elle peut se transformer en un pédoncule oculaire particulier, ou l'œil, (jui est porté sur le tentacule (Strombiis, Pterocera), peut se trouver à rextrémilé d'une petite tige distincte et tenlaculiforme (fig, 152, /), placée derrière les tentacules proprement dits (Omniato-

phore)j tige oculaire dans l'intérieur de laquelle il est rétractile. Cette tige oculaire donne à Toeil une grande mobilité, qui chez les Hétéropodes est le résultat de l'inclusion du bulbe oculaire dans une grande capsule {fig. 146, o), à laquelle il est fixé par des muscles. Ceux-ci, par leur action, permettent au bulbe des changements de position. La forme de ce dernier, le plus souvent arrondie ou ovale, est assez particulière chez les Hétéropodes {fig, 146).

En ce qui concerne la structure du Fig. 14«.

bulbe, elle comprend une enveloppe

extérieure mince laquelle dans sa partie antérieure, se modifie pour former la cornée qui n'est qu'une partie des téguments (Membrane pellucide de Hcnsen). Un renflement ganglionnaire du nerf optique (r) se trouve sur la périphérie postérieure du bulbe. Dans l'intérieur de ce dernier se trouvent la rétine et les appareils terminaux du nerf optique, constitués par une couche de bâtonnets qui est séparée de la superficie de la rétine par un dépôt de pigment. Une lentille placée immédiatement derrière la cornée, et postérieurement enveloppée d'une couche d'un corps vitré, remplit la cavité de l'œil. L'œil des Céphalopodes présente des rapports étroits avec celui des Céphalophores. Le bulbe que porte chez le Nautile une espèce de tige oculaire, présente une saillie latérale (fig. 155, o, p. 461) formation seulement indiquée chez quelques Dibranches , chez lesquels dans la plupart des cas le bulbe se trouve protégé par les rebords latéraux et les appendices du cartilage céphalique, entre lesquels il se loge comme dans une cavité orbitaire. La capsule du bulbe se continue dans la tige oculaire chez le Nautile; elle s^'appuie sur un orbite cartilagineux chez les Dibranches , et fournit à un ganglion du nerf optique une enveloppe {fig. 147, go), qui chez le Nautile est représentée par une couche recouvrant une plus grande étendue du bulbe. La capsule oculaire se continue en avant en une membrane mince (c) désignée sous le nom de cornée, derrière laquelle sont placés les milieux réfringents du bulbe. Ceux-ci manquent chez le Nautile, qui est aussi privé de cristallin. La capsule oculaire se continue directement avec une membrane qui est en connexion avec les téguments de la tige, et est pourvue d'une ouverture en forme de pupille qui conduit à l'intérieur du bulbe {fig. 135, p. 461 ). Cette cooununication directe de Tintérieur du bulbe avec le milieu ambiant, est fermée, chez les Dibranches, par la présence d'un cristallin {fig. 147, L), mais comme la partie transparente (cornée) de la capsule oculaire fait défaut chez plusieurs {Loligopsis^ HistiotetUhis, etc.) ou est perforée d'une ouverture (Sepia^ Loligo, Octopus), l'eau baigne toujours la face antérieure

Fig. i46. — Ganglion susHSBophagion et organes des sens de Pterotrachea; gs, ganglion susœsophagien (cérébral); c» commissures; o, capsule oculaire avec le bulbe; l, cristallin; ch, couehe pigmentaire (choroïde) ; r, renflement do nerf optique; a, organe auditif.

iW HOLLISQUES.

du bulbe contenu dans la capsule. L'espace ainsi en communication a\er l'extérieur ne se continue pas par l'orifice visuel seulement jusqu'au crislaU lin, mais il peut s'étendre à différents degrés autour du bulbe. Les téguments forment souvent en s" élevant autour de la cornée, des plis ou « paupières a qui sont limitées à certains points, ou occupent toute la périphérie, et peuvent par suite de la présence de muscles d'occlusion, devenir des appareils de protection pour l'œil.

On peut considérer comme constituant la partie fondamentale du bulbe lui-même, une capsule cartilagineuse {fig. i-il, k), qui se continue dans la

partie du bulbe entourant la pupille et constitue un tris cartilagineux (tfc). En dehors de ce cartilage de l'œil, on observe en arriére le ganglion du nerf optique et autour du ganglion, un organe blanchâtre, qui tantâl s'étend assez loin en avant tantôt Cit tn.s-iimiU {w) Une couche de h brei> musculaires Ion gitudmales enhn une membrane a éclat ar ^ente qui se continue jusqu aui bords de la pupille , se suneiit successivement. Cetb3 membrane argentine externe (ae) forme le rovétcmcnt du bulbe surihi face, tournée vers l'espace Jpréci té, dans lequel entre l'eau ambiante. Une seconde membrane semblable, argentine interne, se trouve en dedans de la première, La face postérieure de la capsule cartilagineuse (fc) est percée d'un ou plusieurs orifices par lesquels passent les faisceaux nerveux venant du ganglion, destinés à former la rétine, qui s'étend dans l'intérieur de la cavité de la capsule jusque près du liord de l'organe destiné à fixer le cristallin. Ses parties essentielles sont formées des mêmes couches que celles qui constituent la rétine des Céphalophores, et dont l'intérieure {Ri) représentant l'appareil récepteur, est nettement sejwirécdcrcxtérieure (He) par une couche pigmcnlaire(p). Une lame de tissu

FIr. 1t7. — Coitpi> horimntilp di' ni'v; t. m^l-illin ; ri. ecwps ci riHine; p, coiiclie pi^rnenL-iiri' giobf de Y<â\; ik, carlïlnjp ri fl«DMn|.

il .1.- Sr,.ia (sclK^r , nerr r)|itï()ii«; go

ilique); KK, cirtiloge céphaliquei C, tmif lie I4 rctinf ; fle. couciie cilcmi' Je I» j!:in(!lioii <lii norf optique; A, cartiljgu du :; ae, couche a^cnlinc eilerne (d'ipri?

connectif , partant de la couche musculaire , s'étend sur la face interne du cristallin (L), et s'enfonçant sur le bord de cette dernière, la partage en deux parties distinctes, une antérieure^plus petite, et une postérieure plus grande, toutes deux ensemble figurant un corps ovale, correspondant par son axe longitudinal à celui de Tœil. Ces lamelles de tissu connectif ont chacune leurs faces antérieure et postérieure revêtues de couches d'épaississement épithéliales, qui en s'infléchissant du bord de lentille dans cette dernière, forment un système de lamelles qu'on a nommés corps ciliés (ci)^ (Corps épithélial, Hensen). L'espace qui est derrière la lentille est remplie d'un liquide.

L'œil des Mollusques, y compris celui des Céphalopodes, offre donc parmi des différences très-importantes, une série de particularités communes ; et s'il atteint chez ces derniers un développement qui le fait ressembler à l'œil des Vertébrés, cette ressemblance ne tarde cependant pas, à la suite d'un examen plus approfondi, à disparaître presque complètement; toutes les parties de l'œil des Céphalopodes témoignent de la différence des souches, qui ont donné naissance aux Mollusques et aux Vertébrés. Ce qui s'y trouve de véritablement analogue ne l'est que grâce à l'identité de la fonction.

Dans sa forme la plus déTeloppée {Pecien), l'œil des Lamellibranchei présente celle particularité qu*il reçoit deux nerfs distincts, dont l'un pénètre parle fond de la capsule oculaire superficielle, l'autre entrant latéralement. La chambre antérieure de l'œil est occupée par un cristallin formé de cellules, la chambre postérieure, plus spacieuse, par la rétine, dont la couche constitaée par des bâtonnets, qui sert à la perception, garnit le fond, et est eitérieurement entourée d'une couche chatoyante de pigment. L'organe réfringent «pii repose ici immédiatement sur l'appareil nerveux, est de nature épithéliale, même quand il se trouve extérieurement entouré par la partie antérieure de la paroi capsulaire. 11 se distingue par Ih de la lentille de Tœil des escargots, qui est également un produit de Tépithélium du corps, mais parait toujours n'être composée que de couches homogènes. Ainsi que Leydig Ta observé dans la formation du cristallin chez la Paludine, une cellule peut être le centre du dépôt des couches de la substance réfringente, tandis que chez les Acéphales l'organe se forme par multiplication de cellules demeurant homogènes. Ce fait de combinaisons de cellules pouvant concourir Jl la composition du cristallin, se retrouve chez les Céphalopodes, dont la lentille, comme Kôlliker l'a montré, se forme aux dépens de la coucho épidermique. Les cellules mêmes ne se trouvent pas pourtant dans le cristallin, mais dans ce qu'on appelle les corps ciliaires, et elles émettent de là des prolongements fascicules réunis en lamelles qui se rendent dans le cristallin, et déterminent ainsi sa structure feuilletée. On n'est pas encore sûr que l'absence de cristallin chez le Nautile ne soit pas le résultat d'une perte accidentelle de cet organe. Quant à la rétine, plie est formée essentiellement des mêmes couches dans les Céphalopodes et les Géphalophores. Hensen en compte sept chez les premiers. La couche perceptrice ou couche des bâtonnets est toujours la plus interne de l'œil. Les bâtonnets eux-mêmes paraissent être un produit des cellules sous-jacentes, qui leur envoient des prolongements filiformes très-déliés, et sont toujours en rapport avec les expansions du nerf optique.

Pour l'œil des Lamellibranches Krohn, Arch. An. Phys,, 1840; Will Fror. N. Not.^ 1814. Œil de l'Escargot, Babouchin, Sitzungh. Wien, i865; Hensen, Arch. Microtp,, II. Œil des Céphalopodes ; Krohn, Nov, Ad. Ak. L. C, XYU, i ; et remarques additionnelles, ûf., XIX, ii ; sur un muscle interne de l'œil des Céphalopodes, Langer, Siizungàb, Wien.j\, p. 324; recherches histologiques précises sur les yeux de quelques Céphalopodes suivies de considérations sur les yeux d'autres Otocardes, Hensen, Zeit. Zoo!., XV.

Or§;&ne8 digostifs.

CANAL INTESTINAL

g ICO.

Les Mollusques ont de commun avec les Vers et les Arthropodes une Kéjianition complùtc de la paroi du ennui intestinal de eellc du corps, <li< sorte ()iio partout une cavité spéciale contient les liquides nutritiTs ; l'intcsliii présentant cependant les conditions les plus difTércntes quant à sa disposition dans la cavité du corps. Le canal intestinal ne traverse plus le corps en suivant un trajet direct, de manière que l'extrémité du corps opposée à celle où se trouve la bouche porte l'orifice anal ; au contraire, il décrit une courbe et, s'il s'étend davantaf,'e en longueur, des circonvolutions ; son cxtrcmité peut être placée à une assez grande distance du pôle aboral du corps, et même se trouver dans le voisinage de la bouche. Si nous admettons qu'une disposition symétrique ait dû aussi être l'état primitif (lu tube intestinal, de sorte que chaque changement de situation de l'orifice an;il ait été postérieurement et graduellement acquis, il faut que cet éUt ait existé à une époque bien reculée, car il n'existe plus même dans l'ontogenèse. La cause déterminante de ce changement de situation doit être cherchée dans le dévelopj>ement si général des productions testacées. Le développement du manteau dorsal et de sa coquille ainsi que leur accroissement dissymétrique chez le plus grand nombre de Mollusques démontrent cette influence aussi bien que le fait, que la position de l'anus la moins modifiée s'observe chez les espèces dont le manteau et la coquille sont restés symétriques, quelle que soit d'ailleurs la manière dont le tube intestinal se comporte chez elles dans son trajet. Les Lamellibranches en sont un exemple. Les Céphalopodes et les Ptéropodcs en fournissent d'autres où l'extension de la partie dorsale du corps a rapproche l'ouverture anale de la buccale {fig. 148, A, B, tr).

On peut, comme dans les embranchements d'animaux déjà traités, distinguer diverses parties dans le canal intestinal des Mollusques; ce sont surloul

Fig. lis.

Piç. 14S. — Fi);iirGS sclH^Dintiques A B, l'hcïlcs Céiihahiiodea c U'I geuircs, et B, liiaa; ;/, ciitomluii

la disposition ; br, Lraiicliii's

lu canal intestinul : A, cliei ]es Pléropoda, s pnjvcnnnt de nHidifiutions du pied : A, o tr, miul intestinal.

des formations appendiculaires, qui Ich distinguent et peuvent souvent scrïirù les délimiter.

Cheï les Braehiopode» le tube intestinal nait d'une ouverture buccale |itacéc entre les deux bras dans la cavité du manteau, et de là il remonte juus forme d'un canal ordinairement court vers un intestin moyen plus large, i|u'on appelle l'estomac, et dans lequel (fig. 1 49 d') débouchent des organes

i^landulaircs {k). L'intestin terminal qui suit la partie précédente se dirige chez les Térébratulides, vers la valve ventrale pour se terminer en un cœcum parfois un peu dilaté {Rhynchonella] ; il ne s'ouvre donc point au dehors. On <luit reconnaitre là le fait d'une rétrogradation, d'auLint plux que ce cipcum se continue quelquefois par un prolongement en forme de cordon (Thectdium). hr contre chez les Ecardines (jui occupent une position inférieure, le canal intestinal est complètement diiîércncié, car il possède non-seulement une ouverture anale placée du côté droit, mais présente une longueur considérable qui l'oblige à décriro plusieurs circonvolutions.

Une particularité k signaler est le mode de fixation de l'intestin, dont la partie moyenne est unie à la paroi du corps par une lame (ligament i.'aslro-pariétal), qui forme en même temps une espèce de cloison dans la ''aviié du corps. Je [>oumia voir là une cloison qui indique la formation métamcrique dont nous avons souvent parlé. La partie rectale de l'intestin (^M également fixée des deux côtés par une autre lamelle (iléo-pariétale). Ces

fit- IM. — Vue bUnla Aea orpnes it'un Bracktopodt {Vfaldheimia Âuttralit); B, fac« donale ; >', TCDlnlei fi ti^i U, bru rouléa cd ipinle; br, SIett bnuichiiux; c. paroi inléricuri! de li ciTtlf Tiicénle; d, laofbtffi; d', eslomic; h', point du ddbouchi! des ctnaiii biliiircsi h, foio; r, oaiertura interne itcc plia InntierMi de l'oriducle droit. On rcmartiue 1 nn bord inlénear DU de* < crenn ■ en fonne de bourse. Quelques plii de l'ouverture de l'onducle giuche sont i\libLa. r, grand canal brachial. — Huaclea : m, d'occluaion [leura points d'allachc le loient nir 11 Tace donalc]; »>'. diiaricaleur; m*, ^uiteur Tenlral ; m', portion du prfcMeal; m", portion de l'^Uileur dunal j mp, miMcle de U tige (d'aprêi Hincocli].

particularités du canal intestinal méritent d'autant plus notre attention qu'ils sont moins répandues chez les autres Mollusques.

Le canal intestinal des Otocardes est fortement compliqué soit par d^ organes accessoires, soit par la transformation de sa partie antérieure en un appareil destiné à la préhension et à la mastication de la nourriture. Cel appareil n'est développé que dans les deux classes les plus élevées, et manquf chez les Lamellibranches, où la bouche sous la forme d'une fente trani^Tersale, située entre le pied et le muscle adducteur antérieur (Dimyaires), est pourvue d'une paire d'appendices en lobes qui ne manquent que rarement, et servent peut-être à diriger la nourriture, à moins que ce ne soient de< organes tactiles. Leur garniture de cils vibratiles paraît surtout les approprier au premier usage.

L'ouverture buccale conduit dans une partie courte du canal intestinal, k tube œsophagien, dont on peut à peine distinguer l'estomac qui n'est qu'un espace un peu élargi du tube digestif. La conformation rudimentaire de li partie céphalique, ainsi que le faible développement des parties antéricun^ du canal intestinal sont donc caractéristiques des Lamellibranches. Lc^ conduits excréteurs du foie s'ouvrent dans cette partie de l'intestin, dési>;n(\ sous le nom d'estomac ; elle représente donc la partie correspondante à Tintestin moyen des Vers et Articulés. Chez un grand nombre de Lamellil)raif ches, la portion pylorique de l'estomac présente une expansion en fonnt de csecum, souvent considérable et pouvant être fermée par un clapet. Daib les organes caecaux, ou lorsqu'ils font défaut, dans le canal intestinal luimême, on trouve chez un grand nombre des animaux de cette classe une pitv< particulière, connue sous le nom de tige cristalline^ et qu'on doit considém comme le produit d'une sécrétion de l'épithélium intestinal. Le rectum, qui forme de beaucoup la plus grande partie de l'ensemble du trajet de rintes^tin, se dirige vers la partie dorsale de l'animal en faisant plus ou moins de tour>. ordinairement en conservant un calibre uniforme, quoique cependant il puisse parfois présenter des parties plus étroites ou plus laides, et se fraye son chemin entre les autres oi^anes du sac viscéral (foie, et glandes sexuelles i Son extrémité chemine sous le bord fermé de la coquille vers la partie postérieure du corps, où chez un grand nombre de Lamellibranches, il Inivei^ le péricarde et le cœur lui-même, pour s'ouvrir derrière le muscle adducteur postérieur, dans une papille de longueur variable, faisant librement saillu dans la cavité du manteau {fig. 143, r).

Le développement de la tête chez les Céphalophores et Céphalopvdt!^ entraine des différenciations importantes dans la partie antérieure du canal intestinal, qui devient ce qu'on a appelé un « pharynx », organe sur lequt'l h' placent les appareils destinés à la préhension et à la division de la nourntun\ et que des muscles mettent en mouvement. Lds productions solides qui revêtent ces organes sont dans leur ensemble le produit d'une sécrétion dt

rellules, el doÎTent par conséquent être rangées parmi les formations cuticu-

inires. La substance qui les compose se rapproche de la chitine. Ces appareils peuvent se présenter réunis ou séparés suivant trois manières. 1. Ils consistent en mâchoires se mouvant verticalement l'une contre l'autre,

leplus souvent représentées,

chez les Cépkaiophores,' par B

uoG pièce arquée, dont le

Wd ilélicalement sinueux

«I fréquemment dentelé.

Cette mâchoire impaire ,

particulièrement développée

cbez les Gastéropodes terrestres herbivores, est pla-

m: sur la paroi supérieure

lie l'œsophage, et peut être

nùx en mouvement et phi^

m moins projetée en avant

l<irsquc l'animal mange. Il

n'y a point de pièce infc-

iioure. Nous trouvons par

'Tinlre chez les Céphalopo-

<^i< les deux mâchoires à

«a état de développement

t»nsi(lérable. Elles consis- " ^^

li'ot en deux fortes pièces

comparables à un bec de perroquet {fig. 150, C), munies de bords tran-

ibtits, et dont l'inférieure (m') dépasse la supérieure (m). Les deux mâ-

tlioires sont placées en avant de l'ouverture buccale, et ne sont recouvertes

qu'à leur base par les bords mous des lèvres.

2. Les mâchoires peuvent être horizontalement opposées l'une à l'autre, ^I placées en conecqucDGe latéralement sur la paroî de l'œsophage ; elles con- 'i^tcot en sécrétions solides, qui ont tantét une forme aplatie {Héiéro- ^ies, Paludine), tantôt des bords tranchants, ou sont étirées en pointes, ifuliimi), el peuvent ainsi être placées à edtc des mâchoires des Annélidcs. '■^ur plus grand développement est atteint chez les Gymnobranches camas- -icrsetchez lesProsobranchea. Lorsque ces deux mâchoires se rapprucbeut w le haut {Marsema), elles paraissent présenter un passage vers la forme inpairc de mâchoires existant chez ks Gastéropodes pulmonés. ^. On trouve enfin un organe impair faisant saillie de la paroi inférieure lu pharynx dans la cavité œsophagienne. Quelques pièces cartilagineuses fig- 150, fi, it) constituent un appareil de soutien intérieur, que nous avons

i:. ISO. — A, ^urjni à'ua Gtsiéropode {PUurobranehiu], conpe lon|[itudiiio-Tcrlicile; B, enope ta mfme raivuit It ligne verticale minjuje tar 1* figura A ; ot, owphage; 1, lèrre; y, r^ule; t. cirtilage; C, pfaarfni d'un Cëphilopode {Ijaliyo], coupe longiludiiio-Tsrlïwle ; (, bnt; ■>. piice Hipirictire de b mldiuirB; m', pièce inférieure; l, livre; g, langue; r, ndole; ot, (uopbage.

Fig. ISi.

tian. Il y a ordinairement u

«n MOLLUSQUES.

signalé pins haut à l'occasion des parties profondes du squelette. Une plaqw solide (A, r, B, r) placée à sa surface, portant de petites dents dirigées m arrière et disposées en séries tnnsvirsates, forme la râpe {Radtda). L'airan^t^ ment de ces petites dcnla ou crocheb {fil}. 151, a, b, c, d), leur forme et leur nombre, sont eitraqrdinairement vaniet se modifient non-seulement suinnt les grandes divisions, mais aussi )e« <<■ drcs, familles, et mêmes ics espwi^.

Iiicn que des rapports de parenté soient pourtant exprimés dans leur conforaui pièce médiane (o) à laquelle s'ajoutent iW deux côtés des petites dénis {bcd) symétriques. L'organe formé parl'eascmiile de ces crochets sert surtout à ta préhension de la nourriture L'étendue de' la radule est quelquefois considérable. Chez quelques Mollusques {Turbo, Patella), enTelopi-é'' dans une dilatation en forme de sai- ik l'œsophage, elle s'avance jusque Ainla cavité du corps, el peut même rln plus longue que ce dernier. Ce sac représente l'étui fortement développé A' la radule qui existe ailleurs, mai» i^^i moins allonge. Elle est moins d<W('l<>f>péc chez les Ptéropodet. Chez les Cutéropodes elle est tantôt plus large tintât plus longue ; elle acquiert chez le> Hétéropodes un degré de développcmenl plus élevé, car les crochets eitérieur^ des lignes transverscs, sont oon-ceuli'ment d'une longueur considérable, maiauss) articulés et mobiles. Ils penTcni ainsi lors de la protraction de la lari^i'. se redresser, et, en se rétractant. j« ra|>procher comme des pinces et agir |K>ur la préhension. Chez les Céphalopode'on trouve outre la radule, un bourrelet (/ig. i50, C, r) qui porte aussi Ar petites dents placées en lignes et dirigées en arrière.

Chez les Céplialopodcs la partie de l'intestin partant du pharynx se ci'titinue assez loin en arriére et forme ainsi un long œsophage, suivi d'urK

Fig. 15S,

Fig. 151.— Siric de dcnis de U radule de UUorina litorea; a, dcol midiiBei t < i. lilfrJo

{d'^i Gnjr).

i'\f. 15S. — Alutomie du Strombia tamint; cirili bnchiale at Tindnle ouTsMe par tedMio. !>■-

che; I. leoticulei; g», gludci utivaitti; «, calomtc; h, foie; r, recUim; tr, bcwKhiM. *. "*-

tibala; ve, chambre ilu ciEur; u, nuiure témioalei p, pénii; i. lobe rafpinlcire [d'ipm U»"

«t Gtjniird).

portion plus large, Festomac, à partir duquel Tintestiu moyen, ne formant fréquemment qu'une seule anse traversant le sac viscéral, va se terminer sans se diiTérencier davantage dans la partie extrême le rectum. L'orifice anal se trouve dans la cavité du manteau près des organes respiratoires, chez la plupart des Prosobranches et des Pulmonés ; il occupe au contraire le milieu du dos chez les Opisthobranches et les Abranches.

Quoique cette forme du canal intestinal soit la plus répandue, il présente de nombreuses modifications parmi lesquelles il en est qui paraissent reposer sur des changements plus importants. On peut regarder comme dérivant de modifications légères les différenciations suivantes : les dilatations de portions isolées de l'oesophage y déterminent la formation d'un jabot, qui a la forme d'un fuseau atteignant une longueur notable chez les Ilétéroi)odes et qui se rencontre aussi chez beaucoup de Prosobranches et Pulmonés, ou consiste en une seule expansion latérale, et représente alors un appendice caîcal (Lymncsus^ Planarbis^ Buednum).

La portion de l'intestin moyen qui est le plus souvent élargie présente aussi des modifications non-seulement dans sa forme, mais aussi dans sa diflérenciation en portions distinctes. On a souvent donné le nom d'estomac à ces portions de l'intestin buccal, qui sont moins prononcées chez les Pulmonés. Ailleurs il se forme un caecum stomacal ; le cardia et le pylore sont alors rapprochés l'un de l'autre, c*cst la disposition la plus fréquente.

L'estomac peut être partagé en plusieurs segments. Ainsi les parties cardiaque et pylorique de l'estomac sont chez la Littorine séparées par un repli longitudinal qui fait saillie dans sa cavité, les deux parties se rejoignant Tune à l'autre au fond de celle-ci. Des compartiments de l'estomac placés à la suite les uns des autres peuvent résulter d'étranglements transverses successifs, disposition très-évidente chez YAplysia. La diversité des formations cuticulaires sécrétées par les épithéliums indique que la nature des différenies subdivisions est très- variée. Ainsi nous en trouvons chez l'Aplysia, une qui est garnie de pièces de consistance cartilagineuse, et de forme pyramidale, et une autre portant des crochets durs et cornés. On trouve aussi des crochets de ce genre dans l'estomac simple du Tritoniay une large ceinture de plaques à angles vifs dans celui du Scyllxa^ il existe aussi des plaques broyeuses dans l'estomac des Ptéropodes qui ont les parties buccales rudimentaires.

Il faut signaler parmi les particularités que peuvent présenter les autres parties du tube intestinal, un fréquent élargissement du rectum. L'intestin entier subit chez les Eolidiens des modifications plus importantes, en ce qu'il est le siège d'une rétrogradation, qui est en rapport avec la confonnation du foie, dont l'activité compense le raccourcissement intestinal.

Un tube œsophagien étroit sort du pharynx (fig. 150,p/i), chez les Céphalopode$y et après avoir traversé le cartilage céphalique, il se dirige sans modifications jusqu'à l'estomac (LoUginés) ou est pourvu dans son trajet d'une dilatation en forme de jabot souvent très-dé veloppée. {Octopodes^ HautiU). L'estomac {fuj. 155, v) est ovale ou aiTondi, ordinairement très-

spacieux ; chez lu Nautile surtout, ainsi que chez l'Oclopus, il est muni iv parois fortcnienl musculeuses. Sur chacun des deux côtés, il y a une coutlie musculaire rayonnante, au milieu de laquelle se trouve une plaque tendineuse remarquable surtout chez le Nautile ; ces particularilcs rappollvul celles de l'estomac des oiseaux, avec lequel l'estomac des Céphalopodes |insentc encore de l'analogie par l'épaisseur des couches cuticulaircs de l'épi' thélium.

Le pylore placé près du cardia, conduit dans l'intestin moyen, qui à >'i commencement est également muni d'une expansion en forme de cxcuiri. présente à sa surface interne des plis longitudinal "l se dirige en avant soit directement (fig. 153, i) soit m ondulant un peu (comme chez le Nautile et les OiV podes), pour s'ouvrir au dehors dans l'entonnoir. Oui beaucoup de Céphalopodes, il y a autour de l'anus driii ou trois clajiels ou appendices de ce genre poumis it muscles bien développés. Ils sont triangulaires el trè" larges chez les SeptoteulhU, filiformes ou seniblaLK^ à des tentacules chez les Loligopsts. — L'appendice ucal précité {fig. i55, c) qui se trouve au commencciiivni de l'intestin peut présenter, tant dans sa forme m^- Heure que dans son organisation interne, les dispufitions les plus diverses. Il a été pris par plusieun auteurs pour un second estomac. Quant à sa forme, ut appendice cœcal peut être rond {NauUlus, Rossia, l»ligopsis) ou allongé et quelquefois enroulé en s)<ir.i!< {Sepia, Octopus). Lorsqu'il s'allonge davantage aju"raissent plusieurs tours de spire {fig. 155, ee), qui I' font ressembler à la coquille d'un escargot (Lo%'vgittala). Sa face interne présente des saillies arrangées en feuillets, ou iplis circulaires disposés en spires. Deux des plis les plus gros reçoivent I>canaux excréteurs du foie, et sont assez fortement développés, relatiiemtiii à l'intestin, pour pouvoir fonctionner comme une clôture valvulaire. Li -ignitîcation de ce ciecum est peu définie ; la seule chose qui paraisse certaiin'. est qu'il ne prend aucune part à la réception de la nourriture, mais ne j<>ui qu'un rôle sécréteur, démontré par les nombreuses glandes que renfcnin"' ses parois chez le Loltgo vulgaris, où il est déjHiurvu de plis intérieur-.

Les deux paires de loba buccaux des LanulHbrancha diflSreol considérablement Uni \'leur étendue <|ue par leur situation sur les livres buccales. Les circonToIutions de l'ini' -'i varient en nombre d'après sa longueur. Les pliu nombreuses se IrouTent chei Itt Cardin-^ DÙ elles forment une spirale. Le Teredo le disLingue par uu cxcum prononcé qui m-'' I l'tesophage k eoté de l'eslomac. La tige criilalfine, qui manque chei les Oitrec, /'ii''^ Sporulylug, Malleiu, etc., mais se trouve dans un grand nombre d'espùces il'auln-.' :.' quoique pasi toulo époque, consiste en un corps cylindrique en forme de bâton, d'uni' 'li' ''

Fig. 153. — Appareil digpitit du Laligo fogiUata; ae, asofiafr; v, eslonuc ourert dt» " '"■ gueur; x, tonde Iriv^rsant le pylore; c, commenccmcnl du ciLïuin; rt. u partie (pint^: '. '*" Icalin rectil; a, pociie i encre; b, son point d'iuscrliun dans le racluni (d'iprOi DÔih' .

Fig, 1S3.

variable, composé de couches lamellaires, tantôt transparent et vitré, tantôt blanchâtre et trouble par suite d'une adjonction de dépôts calcaires. La chute des couches homogènes qui le constituent, donne lieu à la formation de fragments de formes diverses qui annoncent la disparition prochaine de ce produit de sécrétion, de sorte qu'on constate une certaine périodicité dans Tapparition et la disparition de Torgane entier. La signification physiologique de ce corps qui jusqu'à présent n'a pas encore pu être établie, devra surtout être cherchée dans les conditions de nourriture do l'individu qui le porte.

Le pharynx est protractile ches un grand nombre de Céphalophores, les llétéropodes par exemple, et chez les Ptéropodes dans le Pneumodermon, Il se prolonge chez d'autres en une trompe, dont la rétraction se fait au moyen de muscles spéciaux, tandis que c'est par une turgescence produite par TafOux du sang qu'il peut lui-même faire saillie en dehors. Il se trouve chez k plupart des Prosobranches, et devient très-apparent chez les Mitra j Dolium, CauUj etc. La radule a été récemment l'objet de nombreuses recherches, et sa conformation fournissant des caractères nets de distinction pour quelques groupes, cet organe a acquis une certaine valeur pour la classification. (Lovén, Oefverngt afKongl. Vetensk. Ac, Forhandlingerj Stockholm,'! 847 ; Troschel, Gebissder Schnecken, Berlin, 1858-68). La radule se forme dans l'étui qui la renferme, et qui est constitué par une expansion en forme de sac de la cavité phairyngienne ; elle est produite par une sécrétion, se développant sur deux surfaces opposées. Sur Tune se forme la membrane cuticulaire qui portera ensuite les crochets ; l'autre différencie les éléments de la seconde couche de la plaque (Kôlliker, WUrzb. VerhandL, YllI, p. 34). Un appareil particulier, ayant quelque rapport avec les mâchoires, se trouve chez les Pneumodermon. De l'extrémité postérieure de la langue, quelques séries de petites dents s'étendent de chaque côté sur la paroi interne d'un tube, qui peut être projeté au dehors, et porte des crochets comme la trompe d'un Téirarhynque,

Les intestins moyen et rectal des Céphalophores présentent comme ceux des Lamellibran-' ckes des différences de longueur, qu'il faut attribuer à des états d'adaplation à la nourriture. En général le canal mtestinal des Céphalophores carnivores (Murex, Triton, Buccinunif etc.), a une longueur moindre que celui des herbivores (Turbo, Nerita, Haliotisy etc.,) chez les* quels il peut même former de nombreuses circonvolutions (Paiella).

Des organes glandulaires particuliers sont chez plusieurs Gastéropodes en connciiou avec rorifice anal, mais comme il n est pas encore certain qu'ils appartiennent à l'intestin terminal ou rectum, on ne sait s'ils doivent être ou non considérés conune des appendices ^'iandulaires de ce dernier. Une glande anale ramifiée et en grappes courant le lon^^ du rectum chez les Purpura et Murex, vient s'ouvrir dans la fente de l'ouverture anale. (Lacaze- Dutfaiers). Les rapports tant morphologiques que physiologiques de cet organe sont inconnus.

ORGANES AifNEXES DU CANAL INTESTINAL.