Appendices de r intestin moyen

Des annexes différenciés de rintestin moyen se trouvent, en général, cluy. les Mollusques, où on peut les considérer comme représentant le a foie ». .

Le foie des Brachiojwdes a la forme de tubes ramifiés, qui, chez ceux de ces Mollusques dépourvus de charnière, débouchent dans la partie dilatée de rintestin représentant l'estomac, ou derrière elle, par de nombreux orifices {Crania), ou par plusieurs (4) conduits réunis (Lingula). Lorsque les valves sont pourvues de charnières, le foie, beaucoup plus développé, se divise en deux groupes glandulaires latéraux. Ceux-ci entourent Testomac et y débouchent de chaque côté par plusieurs orifices.

Le foie des Lamellibranches se présente comme un organe entourant Testomac et une grande partie du reste de Fintestin. 11 est formé de nombreux acini réunis en lobes plus grands, qui débouchent sur différents points, soit dans Testomac, soit dans la partie suivante de Tintestin.

Les Céphalophores présentent une glande hépatique qui n'a pas un moindre développement. Elle occupe chez les Gastéropodes à coquille la plus grande partie du sac viscéral caché dans la coquille. Elle est toujours composée de la réunion de plusieurs grands lobes et entoure l'intestin sur une étendue variable. Les canaux biliaires qui sortent des lobes s'ouvrent séparément, ou ensemble à l'origine de l'intestin moyen, parfois aussi dans la dilatation stomacale.

Le nombre et la grandeur relative des parties séparées du foie sont trèsvariables. Cependant, en général, on peut reconnaître que la structure du foie est d'autant plus uniforme que sa masse est plus grande , les lobes individuels étant d'autant plus petits qu'ils sont plus nombreux. Le foie se résout chez les Ptéropodes en un grand nombre de petits cîecums. Chez le Pneumodermon ils sont réunis serrés et ramifiés, les larges orifices de leurs conduits perforant la paroi de l'estomac en manière de tamis. Chez les autres Ptéropodes, une portion de l'intestin est garnie à'acini plus simples, formant une masse compacte que traverse l'intestin (/îff. 165, h).

Ce mode de répartition du foie sur une plus grande partie du canal intestinal, conduit chez les Gymnobranches à des modifications dans la constitution même d'une partie de ce canal (l'estomac). Les canaux excréteurs des lobes hépatiques distincts s'élargissant, ils finissent par former des expansions de l'estomac, dont la paroi intérieure prend une apparence réticulée par suite du nombre considérable des tubes biliaires {Doris, Doridopsis), Par suite de cette transition insensible des canaux excréteurs du foie à la cavité de rintestin, la partie glandulaire du foie semble constituer un simple revêtement de ces expansions irrégulières.

C'est à une modification de ce genre qu'il faut rapporter l'état de l'appa-

10g MOLLUSQUES.

reil digestif déjà meolionoé des Êolidiens, etc. (page 493), chez qui 1g Iw se présente sous la forme d'appendices œcaux qui s'insèi'ciit sur la n'gion moyenne de l'intestin qu'on appelle l'estomac (/^. 154, lâ5, m). Cetlecoa-

Fi«. 153,

nexion est tantôt immédiate (fig. i54), les appendices débouchant directement dans l'intestin, tantôt indirecte lorsque ce dernier présente enron des diverticulum ifig. 155) qui d'ailleurs peuvent également provenir >li transformations d'une partie du foie. Ces appendices traversent la cavili' «lu corps, pénètrent dans les cirrbcs dorsaux lorsqu'ils existent, et s'y tcmiincat en cîecums. Suivant le nombre de ces appendices, ils peuvent oilrir des ramifications plus ou moins compliquées ({ig. 154], susceptibles uu-mv de s'aDastomoscr entre elles. Ces appendices du canal intestinal varient autant par leur nombre et leur as|>ect général que par leurs dimcnsiun^t, <k sorte que tantôt ils ne forment que des dilatations de l'inlestin qui, x trouvant eu communication avec lui par de larges ouvertures, peuvent recevoir une partie dus aliments qu'il contient; tantôt, réduits à l'état <lc canaux déliés, ils cessent de pouvoir contenir eux-mêmes des matières nutritives. Entre ces extrêmes, on trouve des formes de passage.

La structure glandulaire qui ne fait jamais défaut, fournit un docuuicul important pour l'appréciation de ce mode de conformation de l'inteslii). Toute la série des ramilications se montre difTérente du reste de l'inloliii par sa coloration, et on peut recumiaitre dans la structure des parvis de <i'> canaux, qu'ils soient étroits ou larges, une ressemblance complète avec li^ organes aptes à produire la bile. Les ramiiications se montrent donc aiu:>i. non-seulement comme les équivalents physiologiques d'un foie, mais iiou?

Fig. 154. — JeuDG Eolidic, apparnil dii^eitir; }', ganjjliuti su>-ccMphggien | o, ait; o, yéiicnV: m-

dltire; m, iiilcttin interm&liairc; (iii, anus; I, letitacule. Fig. 155. — Caïul intctlïnil A'^otidia yapillota; ph, phirjDi; m, inteilïn iDUrmâdiaira im ■<<

■ppeudicet bilUirei A; e, rectum; an, uua (d'iprè* Aider et Huicock).

pouvons encore les considérer comme des modifications du foie lui-même qui contribue, par réiargissement du calibre de ses canaux, à Tagrandisseincnt de la cavité du tube digestif. Le même organe, qui chez les autres Gastéropodes constitue le foie fait, chez les Éolidiens, partie de l'intestin, se confond avec lui et ne conserve sa signification primitive que par la nature de ses parois ou même d'une partie seulement de leur étendue (fig. 155). Si ces dispositions nous rappellent quelque chose d'analogue à ce que nous avons rencontré chez plusieurs Vers, et notamment chez les Trématodes et les Planaires, il y a pourtant à signaler cette différence que chez les Vers les ramifications dérivent directement de l'intestin, et non d'un organe déjà préardemment différencié de ce dernier et par conséquent distinct ; tandis que dans les Mollusques, dont nous venons de parler, les ramifications intestinales doivent s'être formées aux dépens de l'organe même qui était d'abord le foie. Cette manière de voir, contraire à tout rapprochement entre ces deux séries de faits, se fonde surtout sur ce que chez tous les Mollusques supérieurs, et déjà même chez tous les Brachiopodes, le foie est un organe distinct, tandis que chez les Vers, particulièrement chez ceux des divisions qui nous occupent, il n'est jamais complètement séparé de l'intestin.

Le foie des Céphalopodes consiste toujours en une glande très-apparente, ordinairement compacte , mais divisée chez le Nautile en quatre lobes lâchement réunis, dont chacun a son conduit excréteur. Chez les Dibranches, il n*y a que deux lobes qui sont nettement séparés chez les Seiches, et partiellement réunis chez le Rossia. Leur connexion est plus intime chez les Sépioles et Argonautes ; chez les Loliginés et Octopodes^ ils ne forment plus qu'une masse unique que traverse Tœsophage. Dans tous les cas, le foie n'émet que deux canaux excréteurs qui indiquent la division primitive en deux lobes, et, aomme chez le Nautile, s'ouvrent toujours à rextréinilé du caîcum intestinal.

Les canaux excréteurs, tant à leur point d'insertion sur le cœcum intestinal que sur leur trajet dans le foie même, présentent une garniture de lobules glandulaires particuliers, dont la structure est différente de celle des acini du foie. Dans les cas oii ces glandes ne se trouvaient pas dans l'un ou l'autre des points que nous venons de définir, on les a signalées comme des glandes pancréatiques, nom qui, en l'absence de toute parenté rapprochée entre les deux groupes, n'implique aucune analogie avec Torgane de même nom chez les Vertébrés. On a aussi démontré l'existence de glandes semblables dans le foie de Gastéropodes.

Les glandes que nous avons décrites sous le nom de « foie » sont ordinairement carao térisées par leur vive coloration, qui les distingue des autres glandes. La disposition symétrique de la situation et de Torifice des grands lobes du foie, parait être bien déterminée chez les Mollusques, car elle existe aussi bien chez les Brachiopodes que chez les Céphalopodes qui en sont fort éloignés. Je pourrais insister sur la présence de quatre lobes hépatiques chez le Nautile comme chez les BrachiopodeSf el surtout faire remarquer leur disposition chez la Lingule, où deux d'entre eux s'ouvrent en avant, et deux eu iu*rière, de la cloison (gastro-priétalc) de Tintestin, ce qui implique une segmentation.

La disposition plus irrégulière des lobes du foie chez les Lamellibranches, où cet organe

intimement uni aux glandes ^^cnitales , est en si étroite connexion avec riute&tin qu'il c>l quelquefois difficile de l'en séparer, paraît être causée, comme chez les Gastéropodes, par l«^ sinuosités du canal intestinal et, surtout che^ les Gastéropodes à coquille, par la coofurimli-xi asymétrique du sac viscéral. Ceci est démontré par les cas où le foie offre encore de< tnii-^ nettes de symétrie, au moins dans Tarrangement de ses lobes. C'est ce qui a lieu chez l«- Dentale, dont le foie se compose de deux touffes glandulaires digitiformes, qui débouchint dans l'intestin en face Tune de Tautre. On peut ranger encore ici les quatre tubes hêpatiqu«« réunis par paires du Phyllirhoë, car leur situation particulière, deux supérieures, et deux inférieures, n'est autre chose que l'expression d'une adaptation à la forme du corps de Tanmal, qui est comprimé mr les côtés. Chez les Gymnobranches il n'est ps rare de rem.irqiirr également quelque symétrie du foie par rapport à l'intestin qui n'est que peu sinueux; enfin, ucf situation bilatérale du foie relativement au canal intestinal des Eolides, est iaconlestalile. le fait que nous devons considérer la symétrie de cet organe comme un résultat acquis par ul*transformation de la forme extérieure du corps, nous permet de le rattacher de plus pW^ i celui de beaucoup de Vers et d'Arthropodes inférieiu'S.

Les annexes de l'intestin des Éolidiens et autres, comme les Actéons, les Umapontia, m\ donné lieu, en France, à une longue discussion sur l'ensemble de l'organisation de ces ann maux. Comme on faisait ressortir la ])ossibililé de la distribution du chyme dans tout k corps par leur intermédiaire, on vit dans celte disposition une compensation de l'absi'ii" du système vasculaire sanguin, alors encore inconnu, et on établit sur ces données la di^isiou des Phlébentéré». Le nombre des annexes est ordinairement en rapport intime a^^f celui des appendices dorsaux. Le mode de connexion de ces tubes cxcaux avec l'intesliD t^> différent dans les divers genres. Nous en admettons deux formes. Dans un cas. rinlr>ti>i moyen émet en arrière un prolongement médian assez considérable, qui des deux côté» k pourvu de caïcums ramifiés. On peut ranger ici les Eolis, et même le Tergipex comme hi représentant l'état le plus simple, car chez cet animal, les annexes du cxcum médian v<r.i directement, et sans donner aucune ramification, dans les cirrbes dorsaux. Dans mi autie cj^. il y a iipparilion de tubes cscaux pairs partant de l'intestin moyen. Généralement il part «1' chaque côté un tube se dirigeant en avant et un eu arrière, dont chacun envoie de nom' < : aux cirrbes des ramificatioDS*simples ou multiples. VAntiop/i en est un exemple. L'état le pii^ simple se trouve chez la Lttnaponlia, qui n'a que quatre tubes à courtes expansions, et [u^ de cirrbes dor^^aux. On doit regarder cette disposition comme étant peut-^trc la primitive. r\ la formation d'un prolongement médian et impair de l'intestin, comme, en étant unemodit»cation, car le premier état est le plus répandu, et en même temps correspond à l'état t^piqi» (lu foie double. La fusion des deux tulies séparés n'a pas d'importance. 11 faut con^dt^' comme étant une modification ultérieure les connexions des canaux hépatiques que pn'senti'. par exemple, YAnliopa^ aussi bien entre ceux du même côté, qu'entre ceux des rôté5 opp»ses. Il est h remarquer qu'ici, en correspondance avec l'élroitesse des canaux biliaires, l'intestin a lui-même une grande longueur. Les annexes de Tinlestin se rapprochent da^anij.* par ce fait des autres modes de conformation du foie, de même que l'apparition d*aiia5lomo>4'% rappelle la structure qu'a cet organe chez les Vertébréi. On reconnaît encore Tensemblf «1«5 dispositions hépatiques dans les tubes étroits qui poussent leurs ramifications jusque dans le**' appendices latéraux de ÏAdéon. Partout ici les parois ont une couche glandulaire qui chez \n Kolides, n'est souvent développée qu'aux extrémités. La fonction du foie est dans ce cas rirconscrite aux parties des tubes contenues dans les cirrbes dorsaux, qui, généralement pn'<H'i>tent une ramitication quelquefois très-complexe de leur portion glandulaire.

L'organe précédemment désigné sous le nom de glandes salivaires abdominale (panin-uM. étudié d'abord par Grant, chez les Aplysia et Doris, a été l'objet de recherches plus préii^*^ de la part de Hancock. 11 consiste en une poche à parois plissées, qui s'ouvre directement cijn« l'intestin.

ORGANES DE lA CIRCULATION. 501

Orn^nes de la circulation.

DISPOSITIOiNS GÉNÉRALES. — CŒUR.

Les organes circulatoires des Mollusques présentent divers états de différenciation qui sont pour la plupart régis par la disposition des organes respiratoires. Un appareil central fonctionnant comme cœur parait exister chez tous: chez les firachiopodcs, cependant, le cœur parait se partager entre diverses parties du système vasculaire. La cavité du corps, ou quelques-unes de ses parties seulement, font partie du trajet sanguin, de sorte que le système vasculaire n'est jamais complètement clos, même là où il est assez développé pour présenter des ramifications capillaires (Céphalopodes). Ce trajet sanguin partiellement lacunaire détermine de nouveaux rapports entre Tappareil circulatoire et l'ensemble de l'organisme; celui-ci n'est pas enveloppé de tous côtés par des téguments rigides qui en limitent toujours le volume, comme cela a lieu chez les Arthropodes, au contraire, la mollesse de ses téguments permet des modifications dans ses dimensions, dépendant de la quantité du liquide sanguin qui y circule.

II en résulte pour le sang des Mollusques un rôle particulier, caroutroses fonctions nutritives, il se trouve en rapport avec la locomotion et surtout avec la production des mouvements du corps. Ce dernier étant contractile partout ou chez les Mollusques à coquille, sur la plus grande partie de sa surface peut, par des contractions partielles, refouler le liquide nourricier dans des parties déterminées du corps. L*animal arrive ainsi à gonfler et faire saillir au dehors des parties qui sont rétractées à l'intérieur, à déterminer un état érectile dans des organes flasques qu'il maintient distendus en les remplissant de sang. C'est par ce procédé que les Mollusques peuvent faire sortir certaines parties qui sont retirées dans la coquille. Ce que nous avons précédemment appelé le pied^ ne peut servir d'instrument de locomotion que lorsqu'il est ainsi gonflé de sang. L'introduction de Veau dans la circulation a une grande importance pour la distention des parties les plus considérables du corps. Ce phénomène, auquel on n'a pas assez fait attention, est très-fréquent chez les Mollusques, et il a été spécialement démontré chez tous les Otocardes. Si, d'une part, la valeur nutritive du liquide sanguin est par là diminuée, l'importance de l'appareil circulatoire, comme appareil de distention, augmente d'autre part considérablement, car, par ce procédé, les phénomènes de mouvement dont nous avons parlé peuvent acquérir une bien plus grande intensité. Par l'introduction d'une quantité d'eau suffisante, le corps d'un Bivalve ou d'un Gastéropode peut se gonfler plus ou moins, suivant les besoins de l'animal qui, par l'évacuation d'une certaine quantité d'eau mêlée de sang, peut aussi se contracter facilement tout à fait ou seulement d'une manière partielle. L'ensemble de ces dispositions se rattache, au point de vue physiologique, à l'appareil irrigateur des Cœlentérés et au

système vasculaire aquifère des Vers et des Échinodermcs. Le liquide sanguin des Mollusques est ordinairement incolore ; c'est en grande partie le cas des Lamellibranches et Gastéropodes, comme cela doit être par suite des communications existant entre le milieu ambiant et les cavités circulatoires et du mélange constant du sang avec Teau. Quelques Gastéropodes seuls (Planorbes) ont un sang rouge. Chez les autres Gastéropodes et la plupart des Céphalopodes, il a une teinte opaline bleuâtre. Il y a des Céphalopodes où il présente une couleur violette ou verte. Les éléments cellulaires qui entrent dans la composition du sang ne participent jamais à sa coloration. Ils sont généralement arrondis, finement granuleux ; chez les Lamellibranclies et beaucoup de Gastéropodes, il n'est pas rare de leur trouver un contour irrégulier, parfois dentelé, qui est le résultat des rapides changements de forme qu'ils peuvent présenter.

La situation du tronc principal et de Torgane central du système vasculaire sous la face dorsale du corps, est un fait général qu'on retrouve chez presque tous les Mollusques. Nous pouvons, à ce sujet, soulever la question de savoir jusqu'à quel point cette concordance peut dépendre de ce que les dilTérentes formes du système vasculaire proviendraient d'une seule et même disposition primitive. Sous ce rapport, c'est dans l'organe principal, le cœur, ainsi que dans les gros troncs artériels qui en partent, que nous trouverons les documents les plus certains. Nous aurons, quanta présent, à faire encore abstraction des Brachiopodes, chez lesquels nous n'avons pas de renseignements certains sur la direction des courants sanguins ni sur la signification des divers troncs vasculaires. Si nous arrêtons notre attention sur le développement à la région dorsale de l'appareil vasculaire et la présence d'un tronc longitudinal dorsal , nous sommes amenés à comparer cet appareil avec celui des Vers, dont les différentes divisions possèdent un tronc semblable. Nous avons reconnu chez ces animaux des vaisseaux transverses, en connexion avec le tronc dorsal, et qui entrent en communication avec les organes respiratoires latéraux (branchies) lorsqu'ils existent. Là où nous rencontrons chez des Mollusques des branchies situées sur les côtés, nous voyons de même qu'elles reçoivent des canaux du tronc doi*&d médian.

Nous trouvons ainsi des ressemblances fondamentales, et si nous avons égard au fait que, chez les Vers, certaines portions du vaisseau dorsal, ainsi que des troncs transversaux se transforment en espaces contractiles, et représentent ainsi des organes centraux aptes à déterminer le mouvement du sang et fonctionnant comme des cœurs, nous pourrons déduire de celle disposition ce qu'il y a de typique dans le système vasculaire des Mollusques. Ce quon appelle le ventricule dans le cœur des Mollusques » tw' quune portion différenciée d'un tronc dorsal, et les oreillettes qui y débouchent, des modifications des vaisseaux transverses. L'airangement symétrique des oreillettes, dans des divisions de la souche fort éloignées les une> des autres (Lamellibranches et Céphalopodes), montre qu'il faut y voirum* particularité dont l'origine est plus ancienne que celle de ces divisions même. L'existence de deux paires d'oreillettes, s'ouvrant Tune derrière

faiitre dans le ventricule (Céphalopodes tétrabranchcs), indique une segmentation de rappareil vasculaire analogue à celle qui chez les Vers articulés est exprimée par les vaisseaux transverses multiples. Ces vaisseaux ont si bien conservé leur nature primitive, qu*on ne les a point considérés comme des oreillettes du cœur, mais qu'on leur a donné le nom de veines branchiales.

Si Ton admet que ces deux paires d'oreillettes dérivent de deux troncs transversaux issus d'un vaisseaux dorsal, (fig. 156, A et fi), il faut voir dans

Fig. 156.

cette disposition une disposition plus voisine de l'état primitif, ce que confirment les rapports paléontologiques des Nautilidcs comparés aux autres Céphalopodes. L'apparition d'une seule paire d'oreillettes parait être, par contre, le résultat d'une rétrogradation (Céphalopodes dibranches et Lamellibranches) qu'on peut regarder comme étant en corrélation avec la réduction du nombre des branchies. Nous trouvons donc là la clef de la formation des oreillettes chez les Mollusques, et nous pouvons comprendre, en les déduisant d'états inférieurs, des arrangements qui nous paraissaient auparavant n'avoir aucune liaison entre eux. De même qu'une portion du vaisseau dorsal se transforme on ventricule, ses prolongements deviennent des troncs artériels que l'on distingue là où ils ont conservé leur trajet primitif, en aorte antérieure ou céphaliqueet en aorte postérieure, intestinale ou abdominale {fig. 156, BC). Chez une partie des Céphalopodes, les Octopodes {fig. 156, D), apparaît un changement de situation important : le vaisseau dorsal décrit une boucle, de sorte que les deux branches de l'artère {ac et ai) marchent sur une petite étendue dans la même direction; leurs points d'origine se rapprochent ainsi sur la partie transformée en ventricule, eH cela permet de comprendre comment l'appareil de la circulation des Céphalophores a dû provenir d*une disposition semblable, caractérisé qu'il est par le fait que le ventricule n'envoie qu'un seul tronc artériel {ftg. 156, Ë). Ce tronc artériel unique se divise bientôt en deux branches (ac et ai) correspondant exactement par le cercle de leur distribution aux deux troncs qui partent, chez les Céphalopodes, des

Fi?. 156. — Figores schématiques montrant la comparaison des modifications des centres de circulation cbes les MoUuêques; Af partie du tronc dorsal et des vaisseaux transversaux d'un Ver; B, cœur et oreillettes d*un Nautile; C, cœur et ventricule d*un ÏMmeUibranche ou l/}liffiné; D, le même organe chez un Octojnm; E, ccpur et oreillette d'un GoMtéropode; v, ventricule; a, oreiUette; ae, artère cépbalique; ai, artère abdominale. ].es flèches indiquent la direction du conrant sanguin.

504 BIOLMISQUES.

deux extrémités du ventricule. Il doit donc être considéré comme provenant des deux vaisseaux artériels primitivement placés sur le prolongement Tun de Tautre. Les Céphalopliores offrent aussi des exemples qui montrent que la disposition des oreillettes par paires représente un état inférieur. Leur fusion, en une seule cavité, est une conséquence de la modification des troncs artériels, car la fusion de rartèrc postérieure avec l'antérieure doit nécessairement, faute de place, entraîner la réunion des deux oreillettes sur le point où elles communiquent avec le ventricule (fig. 1 56, comp. D avec £). L'appareil circulatoire des Mollusques nous fournit, sur les rapports phyloj^énétiques de cet enilnanchement, des indications qui éclaircissent davaii- ViVjio les faits ])aléontolof,nques, que ne pourraient le faire nos comparaisons habituelles.