DISPOSITIONS SPÉCIALES

li'appareil circulatoire des Brachiopodes présente une disposition toute particulière. 11 se conq)ose, il est vrai, comme celui des Otocardes, de vaisseaux et de cavités dépourvues de parois distinctes, mais il n'offre dans ses détails que peu de rapports avec les dispositions existant chez les autres Mollusques. Un organe en forme de sac placé sur l'estomac représente le cœur, qui re(;oit en avant un tronc vasculaire situé sur Toesophage et émet des troncs latéraux. Le tronc antérieur est considéré comme un vaisseau afférenl (veine) qui paraît rassembler le sang des lacunes situées autour du canal intestinal. Les deux vaisseaux latéraux qui partent du cœur sont réunis pendant un court trajet chez les Brachiopodes à charnières (Waldlieimia), Chez les Brachiopodes sans charnières (Limjula), ils ne se séparent qu'un peu plu^ tard d'un tronc longitudinal médian, qui se dirige en arrière en suivant l'intestin. Ces deux troncs artériels qu'on a appelés aortes, se partagent en deux branches dont l'une chemine en avant, l'autre en arrière. L'antérieure représente l'artère dorsale du manteau, qui, divisée en une branche médiane et une latérale, dessert le manteau et les organes qui s'y trouvent. La branche latérale émet des artères plus petites (|ui se rendent dans des lacunes marj^inales du manteau, et y débouchent après s'être beaucoup subdivisées. La branche postérieure de chaque aoite se partage également en deux artère>, dont l'une se dirige le long de la ligue médiane où sa réunion à Tartère^ni lui correspond de l'autre coté produit un tronc artériel qui se rend au pédoncule. L'autre artère se recourbe bientôt en avant, se divise en deux brandies qui vont se ramilicr dans le lobe ventral du manteau, de la même in.inière que l'artère dorsale. On observe sur les deux paires artérielles du manteau une annexe en forme de bourse qui constitue un cœur accessoin». Le sang sortant des extrémités des artères arrive dans des lacunes plus sp.icieuses qui .se trouvent dans le manteau, entre les viscères, et même autour «lesnmscles, celles du manteau étant très-régulièrement ramifiées. Les Idciuies sont en connnunication avec un système complexe de canaux qui p-"*

courent les bras et qui se divisent en une partie afféreatc et une efférentc. La cavité des tentacules qui garnissent les bras est en connexion avec cette dernière, dans laquelle arrive le sang qui vient au cœur.

Nos connaissances actuelles sur les orirancs circulatoires des Brachiopodes paraissent èin relatÎTement asseï complètes, depuis que Huxley ayant élevé des doutes sur les descriptions données par Owen (Proc. Royal Soc., VIU; p. 106, 1854), Hancock a apporté sur ce sujet, des faits détaillés dans son travail sur l'organisation des Brachiopodes (/. c.) ; il reste encore cependant bien des points obscurs dans ce système complexe d'orgunes. L'observation de la circulation chez Tanimal vivant, pourrait peut-être fournir les données nécessaires pour rendre possible une appréciation définitive de ce qu'il fout appeler veines ou artères. L'absence d'une artère médiane ainsi que des oreillettes, s'oppose avant tout à la comparaison de cet appareil arec le système vasculaire des autres Otocardes. Si, renversant la qualité des vaisseaux san* guins, on déterminait le tronc médian antérieur comme une artère, et les deux vaisseaux latéraux efférents (Aortes) comme des veines, on pourrait alors conclure à une parenté du système vasculaire avec celui des Mollusques supérieurs. Les cœurs accessoires joueraient ainsi le rôle d'oreillettes, comparables aux renflements analogues qui se trouvent sur les veines branchiales du manteau chez les Céphalopodes. Le mode de terminaison des vaisseaux du manteau dans l'appareil complexe qu'il renferme, parait peu favorable à cette manière de voir, qui d ailleurs entraînerait k une toute autre conception du corps des Brachiopodes. En ce qui concerne l'absence apparente d'un péricarde qui existe chez les Otocardes, il faut considérer ce qui suit : la cavité |)éricardiaque -des Otocardes n'étant qu'une portion de la cavité générale du corps, et celle-ci représentant un sinus sanguin, il faudrait dans une comparaison entre les Brachiopodes et les Otocardes, considérer le « sinus périviscéral », qui entoure le cœur des premiers, et est, jusqu'à un certain point, clos par ce qu'on appelle les brides iléopariétales, comme un espace homologue au sinus péri cardiaque des Otocardes; ses rapports avec l'orifice interne des organes excréteurs (voir plus bas) confirment d'ailleurs cette manière de voir.

Il ressort des travaux de Fr. NuUer (Arch» An. Phys., 1860), que l'appareil circulatoire n'apparaît que fort tardivement chez les Brachiopodes, les larves de ces animaux n'en préi^ntant aucune trace.

8 lt)6.

Les trois divisions des Otocardes montrent dans l'arrangement des plus gros vaisseaux, comme dans les rapports entre le cœur et les organes respiratoires, un seul et même type fondamental, qui témoigne de la proche parenté des f^Toupes de cette classe de Mollusques. Le cœur, toujours formé d'un ventricule et d'une oreillette, est situé dans une cavité spéciale : le péricarde. Le ventricule reçoit généralement le sang de deux oreillettes, et le renvoie en totalité dans un gros tronc artériel, l'aorte^ qui se rend dans la partie antérieure du corps. Un tronc artériel plus petit (l aorte postérieure) principalement destiné à la partie postérieure du corps (les viscères en particulier), sort du cœur directement chez les Lamellibranches et les Céphalopodes, ou se détache de l'aorte principale (Céphalophores). Les deux troncs vasculaires envoient ordinairement de nombreuses ramifications aux principaux organes qui occupent la cavité viscérale, et passent ensuite dans un système lacunaire dont la cavité du corps constitue une partie (Lamellibranches et Céphalophores), ou dans un réseau de vaisseaux capillaires suivi de lacunes veineuses ou de véritables veines (Céphalopodes). Chez tous les Otocardes, le sang des lacunes veineuses est conduit aux organes respiratoires,

d'oii il revient par le chemin le plus court au cœur, qui est toujours placé dans le voisinage de ces organes. Le cœur est donc ici artériel, puisqu'il ne reçoit que du sang de cette qualité.

En ce qui concerne les détails, les Lamellibranches ont le cœur situé sur la ligne médiane du corps immédiatement sous le dos ; il est enveloppé dans un péricarde et reçoit le sang de deux oreillettes latérales, pendant qu'il émet en avant* et en arrière les troncs artériels mentionnés ci-dessus. Chez la plupart des Bivalves, le cœur se divise en deux branches qui entourent le rectum, se réunissent sur sa partie dorsale et émettent alors l'artère antérieure du corps (aorte). Ce passage du rectum au travers du cœur va, chez l'Arche, jusqu'il déterminer le dédoublement de cet organe, qui est alors formé de deux ventricules complètement séparés Tun de l'autre, chacun ayant son oreillette. Une aorte part de chaque ventricule, mais avant de se ramifier, chacune d'elles s'unit à celle de l'autre côté, et ainsi se constitue encore un tronc artériel unique. Il en est de même du tronc artériel postérieur.

Des deux troncs artériels qui partent du cœur, Tantérieur se dirige directement vers la région buccale pour s'ouvrir par des ramifications plus ou moins nombreuses, dans de larges lacunes sanguines. L'artère postérieure dont la longueur, dépendant de l'étendue de la portion correspondante du manteau, est surtout considérable lorsque ce dernier participe à la formation de tubes respiratoires, se termine aussi définitivement dans des sinus sanguins ou des lacunes. Des cavités spéciales privées de parois propres se ramifient non-seulement dans le manteau, mais encore se rencontrent entre les viscères sous forme de lacunes, circonscrite par les divers organes. Ces espaces, suivant leur capacité, constituent des réservoirs sanguins plus ou moins grands, qui remplacent en même temps le système capillaire et le système veineux, sans qu*on doive les considérer comme parfaitement homologues de ce^ derniers. De grands sinus de ce genre se remarquent régulièrement à la base des branchies; un centre, impair et médian, reçoit principalement le sang qui vient des cavités veineuses du pied ; il s'étend dans toute la longueur du corps comprise entre les deux muscles occluseurs. Toutes ces lacunes sanguines sont en communication réciproque et constituent un vaste réseau, variable suivant les parties du corps, de cavités situées entie les organes. Les deux lacunes latérales communiquent encore avec un autre organe, dont nous aurons à parler sous le nom d'organe de Bojanus, lorsque nous traiterons des appareils de sécrétion.

Si nous suivons le trajet que parcourt le sang apporté aux lacunes par les artères, nous en trouvons une partie allant au manteau, et une autre qui se déverse dans le sac viscéral et remplit ainsi toutes les cavités lacunaires. Une partie du sang de ces dernières se rend dans les sinus branchiaux et de là dans les branchies, soit directement, soit indirectement après avoir fiiil un détour dans les glandes de Bojanus ; c'est ce dernier trajet que suit la plus grande partie du sang. Mais comme il existe aussi entre les réservoirs sanguins de la base des branchies et les oreillettes du cœur une a>înmunication directe, une partie du sang, peu considérable il est vrai, peut

ORGANES DE Là CIRCULATION. 507

retourner au cœur sans avoir passé par les branchies. 11 faut ici remarquer que le sang qui revient du manteau, et rentre aussi directement dans les oreillettes, ne doit pas être considéré comme étant rigoureusement du sang veineux, à cause de la fonction respiratoire des lames du manteau. Comme tout le sang venant des branchies est reçu par les oreillettes, on voit que la totalité du liquide sanguin revient au ventricule par des chemins différents. Les rapports de la circulation avec les glandes de Bojanus sont à remarquer. Ces organes de sécrétion sont placés sur le chemin du sang allant aux branchies, c'est-à-dire du sang veineux, et semblent représenter une espèce de système de veine-porte, ce qui a d*autant plus d'importance que nous trouvons des dispositions tout à fait analogues dans d'autres groupes de Mollusques, notamment chez les Céphalopodes. — Le mélange du sang avec l'eau, dont nous avons déjà parlé, est très-considérable chez les Lamellibranches, où il est surtout le résultat de ce que la glande de Bojanus que traversent les cavités sanguines, communique avec le milieu ambiant par des orifices particuliers, qui sont ses voies d'évacuation, et permettent Tentrée de l'eau. D'autres ouvertures en nombre plus ou moins grand existent aussi sur le pied des Lamellibranches.

Le système lacunaire rempli de liquide ^^anguin, qui existe tant dans le manteau qu*entre les viscères, a été regardé par quelques auteurs comme formant une partie du système Tasculaire. C'est ainsi que Langer (Wien. Denktch,, 1855 et 1856) décrit chez VAnodonte des veines et des capillaires. Il est vrai que le trajet lacunaire présente sur diverses parties du corps une disposition réticulée souvent très-délicate, qui ressemble extrêmement ^ colle des vaisseaux capillaires ; cependant aucune paroi particulière ne limitant ces cavités de manière à en faire des vaisseaux, elles ne représentent que des espaces instcrstitiels du tissu qu Viles parcourent.

Le passage du rectum au travers du cœur mentionné plus haut, manque chez les Anomiet, \es HuUres et le Tarel, ce dernier organe occupant une autre situation. Le trajet circulatoire est d^ailleurs encore différent chez VAnomiCy où le péricarde fait défaut (Lacaze-Duthiers, /. c).

Les ouvertures du pied qui mettent les lacunes sanguines en communication directe avec le milieu ambiant, et peuvent atteindre une grosseur considérable, ont été Tobjet d observations spéciales chez les Naïades^ Cycîas, Cardium, Macira^ Solen, Ces orifices sont uniques et alors d*une grandeur considérable (Madra), ou multiples, plus petits et criblant Textrémité du pied (par exemple chez les CycUu et quelques espèces de Madrés). Là où l'ouverture est imique (Naïades), elle conduit dans un canal allongé qui traverse le pied et va se terminer dans de fms interstices lacunaires. On n*a pas encore pu déterminer si ces ouvertures servent à la fois à Tentrée et à la sortie de Tenu; il est seulement certain qu'il en sort du liquide sanguin lorsque le pied se retire brusquement, fait dont il est facile de se convaincre (voir les observations d'Agassiz, Zeil. ZooL, Vif, p. 176).

Sur l'appareil circulatoire des Acéphales: Milne-Edwards et Valenciennes, Ann, Se. nat., 5*sér., 289, 307; Rengarten, De Anodoniae vasorum systemate, Dorpat, 1853. La distinction entre le système vasculaire sanguin et un système vasculairc aquifère a été récemment signalée par G. RoUeston et G. Robcrtson. Suivant ces auteurs, les canaux aquifères comprennent dans les parois de leurs ramifications les organes générateurs, de sorte qu'ils fonctionnent aussi comme conduits excréteurs des produits sexuels (Phil, Trans., R. S. L, 186t2).

Chez les Céphalophores, le cœur simple, enveloppé d'un péricarde, se compose d'un ventricule arrondi ou pyriforme (fig. 157, v) et d'une oreil-

lette de forme variable {al}; cette oreillette, pou développée chez beaucoup d'Abranches, peut n'être représentée que par des faisceaux musculaires i|ui sont fixés au bord de l'orifice veineux d« ventricule {PhyUirkoê). Le cœur occupe la partie dorsale de l'animal, et s'il est contraint à prendre une position asymétrique par le développement du sac viscéral, il se trouve toujours près des organes respiratoires, vers lesquels l'oreillette est dirigée. Celle-ci présente un développement correspondant à celui de l'appareil resjiiratoire, et se dîstin^^ue aisément du ventricule par la ténuité de ses parois. Le rectum traverse le cœur chez plusieurs Gastéropodes, tels que les Turbo, Nerita, Neritiiia, les Haliotis, ftss«rc//fl, Emarginula, qui se rattachcDl par cette disposition aux Lamellibrancbes, les tiois derniers de ces genrus présentent encore avec le groupe îles Atepliales cette ressemblance remaiquable qu'ils ont deux oreillettes II en est de même pour les Chilons.

Le ventricule envoie une artùre principale [Aorte], qui cliei quelques Mollusques {Abranckes) se divise en deux comtes branches, et s'ouvre dans U cavité du corps comme dans un réservoir san^'uin, tandis que chez la plupart des Gastéropodes, Ptcro|)odes et Hétcropodes, el le émet une artère ïi.-;ï<*ralc qui se dirige en arrière et constitue elle-même, en se prolongeant dinxtcment en avant, l'artère céplialiquc {fiij. 157, an). Arrivée dans la pari'»' antérieure du corps, celle-ci envoie au pied un fort rameau, qui paraît ^ou■ vent être la continuation du tronc principal {Paludme); de plus elle éiml fréquemment sur son trajet de nombreuses ramifications qui se rendeni à l'estomac, aux glandes salivaires, etc. Elle se termine enfin simplement ou |i.ir des ramifications i-épétées dans le voisinage du pharynx. Loi-sque la lèlc l'st

Vie. 1S3. — Oi^niiisatiun <Jii Paludina vimpiirii ; r, t.He; /, Icnlaculci; p, pied; ttp, ti\iev «[■■', o, m\; a, orgine auJilir, h. ceiveiu; n', ;:uii<jliiiii soiis-ciiutihagien ; n". ginglinn hno^liril. n™, ganii'lioii buccal; p, pturyni; of. usoplionBj br, brancliies ; r, rein»; •, finm iB.rfin. IV, siiiui reineui di- 1» liaM-ili-s lH'anchii'!i: f, iirtiTV brandi M l<' ; al, orcillellc du <:ixur;r. «vn- Irjtule; «;>, artiri- |i»sU'vi<'ui'e (ïisti'rtle); aa, aiiin: uM^r'u-un- (Jjjii'** Lc}<li)!\

ORGAT^ES DE LA CIRCILATION. 509

ti'ès-développée, elle traverse Tanneau œsophagien ; cela est le cas chez les llétéropodes, où elle fournit en même temps au pied une grosse artère. Son cercle de distribution est plus grand chez les Ptéropodes, où elle se divise dans la tête en deux fortes branches terminales qui envoient de nombreuses ramiGcations dans les nageoires. L'artère viscérale qui correspond à l'artère postérieure des Lamellibranches, n'est que faiblement ramifiée chez les Ptéropodes et les Gastéropodes inférieurs, et se perd comme l'artère céphalique dans de grandes cavités sanguines. Chez les Prosobranches et Pulmonés, elle présente un haut degré de développement et envoie de nombreuses ramifications aux viscères.

Les lacunes sanguines se trouvent dans des conditions analogues à celles des Lamellibranches, et constituent des canaux plus ou moins larges qui parcourent soit les interstices des viscères, soit l'enveloppe dermo-musculaire, et sont en communication avec la cavité générale du corps, qui joue ainsi le rôle d'un grand réservoir sanguin.

Les voies de retour sont différentes suivant le nombre, la forme et la disposition des organes respiratoires. Chez les Abranches, le sang de la cavité du corps se rassemble dans le voisinage de l'oreillette, pour être envoyé de là dans le cœur. Chez les autres Céphalophores possédant des organes respiratoires définis, il y a des canaux distincts et même des vaisseaux pourvus de parois spéciales, pour transmettre aux organes de la respiration le sang des voies veineuses, qui revient, dans les cas les plus simples, comme chez beaucoup de Gynmobranches, à l'oreillette du cœur, sans le concours de veines branchiales. C'est ce qui a lieu chez la plupart des Ptéropodes et tous les Hétéropodes. Lorsque les branchies atteignent un plus haut degré de développement, le sang qui en sort se rassemble dans des troncs veineux spéciaux, qui débouchent isolément ou réunis dans l'oreillette. L'arrangement de ces veines branchiales dépend toujours de la situation et du développement des organes respiratoires. Elles paraissent exister aussi chez les Gymnobranches et les Pulmonés.

Chez les Éolidieits, ScxjUsea^ Tritonia et beaucoup d'autres Gymnobranches, de véritables vaisseaux partant des branchies, se réunissent peu à peu en troncs plus gros, et donnent ainsi naissance à un tronc branchial veineux et médian, ou à deux troncs latéraux qui sont en connexion avec l'oreillette du cœur. Ce système vasculaire branchial destiné au retour du sang, offre divers degrés de développement suivant l'étendue de la distribution des branchies à la surface du corps; et là où ces organes n'occupent qu'un espace limité, il est réduit par le voisinage immédiat de l'oreillette (Dom, Polycera).

Cet appareil vasculaire offre son plus grand développement lorsque les branchies sont disposées en deux séries latérales ; il existe alors (chez le Tritonia par exemple), deux troncs branchiaux veineux latéraux {fig. 158, s), qui débouchent dans le C(eur par un tronc transversal, ce dernier (a) forme une espèce de double oreillette, et se rattache par ce fait à l'appareil vasculaire des Acéphales. Les voies par lesquelles le sang arrive aux branchies, sont toujours lacunaires sur une plus ou moins grande étendue. Le sang contenu dans la cavité du corps se rassemble chez plusieurs Gymnobranches

dans des canaux qui parcourent les téguments, pour de là se répartir dans les branchies. Le sang n'arrive cependant pas tout dans ces organes, une

partie étant ramenée au cœur après s'être distribuée dans la peau. — En ce qui concerne les Mollusques pulmonés, il y a chez eux une complication nouvelle, consistant en ce que les cavités sanguines qui pénètrent dans les parois de la cavité respiratoire, et constituent ainsi le système conduisant au poumon, sont différenciées en canaux vasculaires. Les canaux qui amènent le liquide des sinus du corps aux parois de la cavité respiratoire (poumon), se résolvent en un réseau vasculaire très-serré, donnant naissance à plusieurs vaisseaux plus gros et nettement circonscrits, lesquels se réunissent en une veine pulmonaire qui se rend à l'oreillette. On peut aussi se figurer le réseau des vaisseaux pulmonaires comme un grand sinus sanguin étalé sur la paroi du poumon, et interrompu de place en place par des îlots solides.

Fig. 158.

D'après Lacaze-Dulhiers le cœur manque chez le Dentale quoique son système vascubirc soit fort développé. Parmi les nombreuses modifications que présente la dis[)osition des artères chez les Gastéropodes, il faut signaler celle de l'aorte chez les Patelles^ où elle débouche très-promplemcnl dans une lacune sanguine qui s'étend fort loin en arrière, et est dislindc des lacunes de la cavité viscérale. — Chez YHaliotide, l'aorte passe aussi dans un lar::e sinus céphalique ayant d'abord des parois distinctes, et d'où part un grand canal' sanguin se dirigeant vers le pied. Ces faits indiquant le p;issage graduel des vaisseaux aux lacunes, montrent combien il est difficile de distinguer entre les deux formes de trajets sanguins. D'autre pari, la brusque terminaison des artères est indubitable et peut être démontrée de la manière la plus évidente chez les Ptéropodes et Hétéropodes.

Chez les Pulmonés terrestres nus le trajet et les nombreuses ramifications des artères viscérales sont, surtout chez VArion^ extrêmement visibles par suite de l'incrustation de caicùr»' dont leurs parois sont le siège. — Les vaisseaux afférents du poumon chez le Limax maximus, consistent, d'après Liwson, en deux troncs qui cheminant dans la peau aboutissent à mi vai-^seau marginal entourant un double poumon, et d'où partent les canaux vasculaii'cs qui se dbitribuent dans la pnroi pulmonaire {Quart. Journ. of. Mie. 5oc., 1803).

Aux travaux déjà cités sur les organes circulatoires des Gastéropodes, il faut ajouter codhik' importantes les recherches de Milue-Edwards (Ann. Se. Nat., 5' sér., 111),

Vinlroduelion de Veau dans la cavité du corps, et son mélange avec le sang ont limi par les mêmes dispositions que chez les Acéphales. Le rein constitue encore ici par sa doulilc connexion une voie régulière de sortie et d'entrée ; il y a cependant encore d'autres orilire? d'introduction tels qu'une ouverture très-apparente sur le pied de la Ptjrule, et j'ai dénionlri' que chez les Ptéropodes (Hyalea) il y a également une ouverture en connnuniaition directf avec la cavité du corps. On connaît des orifices analogues chez le Dentale et le Vleurobranche* La contractilité totale ou partielle des reins joue un rôle important dans les ni|>ports de ces organes avec l'absorption de l'eau, ainsi que Milne-Edwards {/. c ) l'avait avec raison présumé. Le « cœur de la veine-porte » décrit par les observateurs anglais chez 1«^< ISudihrafiehcs (Doris) paraît être une partie de l'organe excréteur, si on compare les d«»(imr* de Hancock sur les Doridopm avec ce qui a eu lieu chez les Doris. Ou n'a pas encore f«u déterminer coumient les deux phénomènes d'entrée et de sortie se répartissent entre les deii^

Fig. 158. Portion des organes circulatoires de Triionia; s, sinus veineux figurés ou verls. Lj |ur»»i

est perforée d'orilices par lesquels débouchent les veines brancbiales. r, ventricule ivcc lutta qui en provient.

ORGANES DB U CIHCUUTIUN.

5tl

«irlcs de cotumunicatioii \ il semble qu'elles puissent avoir l'un et l'aulru ctnploi. Chez les Pulownés, dont U »oie Je communication directe s'est perdue pr suilu du chanKemeul dans le imide de »ie, la voie iudirecle subsislc ancore par l'intcrméJiaira du rein qui conserve ulondiande conduit de sortie. Ici se [attachent les données de Barkow [WinUrtchlaf, 1X14, p. 1845} sur l'cvacuation du sang par les poumons. L'introduction de l'eau a lieu par lin- Icsiio. Il est facile d'établir que cbei les llélicines celle absorption se fasse par la bouche.

On obscrre pendant les premières phases du développement de plusieurs Gastéropodes, une forme particulière d'appareil circulatoire, ehei les embryons des pulmonés nus [Umax], il se développe à l'eilrémilé postérieure du corps une vésicule considérable pourvue d'un réseau de faisceaui musculaires qui se contractant et se dilatant altemalivcnienl avec les tégumonls i"'alcmenl minces et ciHilracliles du cou, détenniue dans le liijuide nutritif un mouvemcut Unlol en avanl, tantôt en arrière. La ténuité des parois de cette vésicule permet d'admellre qu'elle remplit une fonction respiratoire (Van Beneden et Windischmann, Arch. An. P*ï», 1841 ; 0. Schmidl. id., ISM ; i;cgenbaur, Zeit. Zool.. III). L'enveloppe dermo-muscuUire prend aussi une part semblable au mouvement du saug chei les larves de Gymnobranchee, par des contractions rtijlbniiques ajanl leur siège dans la réipon cervicale, avant l'apparition du cœur.

Le cceur des Céphalopodes ûst situé au fond du sac viscéral. U est fornié d'un venlricule arrondi ou ovalo-trans- Tcrse {fig. 159, c), qui reçoit autant de veines branchiales qu'il y ade branchies; par conséquent, quatre veines branchiales chez le Nautile et deux cjjez les autres Céphalopodes viennent déboucher dans le ventricule. Ces veines branchiales présentent avant leur insertion un élargissement trèsapparent {(ig. 159, V, tr; ^. 164, f), qu'on doit considérer comme représentant une oreillette, bien que nous D ayons pas encore de données précises sur sa signification physiologique. Deux troncs artériels partent ré^licrement du cœur : un plus fort, qui se dirige directement en avant et représente l'arlcre céplialique '^'

fig. 159. — Automie de lOcloput. Civile du muleau et sac viscéral odverti sur la face ventrale, jA, pharynx; gli.; gluide* uliiairu lupérieurcs; glt.i, inférieures; o, Œil; i, eatonmir; br. bnucliio: oc, ovaire; oïl, oviduclc; c, cŒur; v.br, veines branchiales; a, «rlire céptialique; vc, v«iae* civet: a.v, appcndicet veineux. (D'après llila&- Edwards.)

(fig, 159, a; fig. 164, a), Tautre assez éloigné du premier, plus petit, et ordinairement dirigé en arrière: c*esl l'artère abdominale (fig, 164, a). Il résulte clairement de cet arrangement général une analogie avec les deux autres classes d'Otocardes (§ 164), et surtout avec ceux de ces Mollusques que caractérise le dédoublement des oreillettes.

L'artère céphalique fournit tout d'abord de fortes branches au manteau, et quelques-unes à Tintestin et à Tentonnoir; arrivée dans la tête, elle fournit les artères des yeux, des parties buccales, et se divise en autant de branches qu'il y a de bras. Ces dernières sont les plus volumineuses qu'elle émette. Les artères brachiales proviennent chez quelques Céphalopodes, d'un vaisseau annulaire entourant le commencement du tube œsophagien. L'artère abdominale présente de plus grandes différences ; pendant que chez. les Sépiens et les Loliginés, elle naît à Topposé de l'artère céphalique, et par conséquent se trouve dans les mêmes conditions que l'artère viscérale des Lamellibranches, chez les Octopodes^ elle prend naissance près de l'aorte sur le côU; antérieur du cœur (fig. 159). Elle se partage chez ces derniers en plusieurs branches destinées à la portion inférieure du canal intestinal et aux organes de la reproduction. Chez les premiers par contre, elle fournit encore aux nageoires deux rameaux sur lesquels Hancock a observé chez VOmmastrèpbe des élargissements particuliers, qui représentent peut-être des cœurs auxiliaires contribuant au mouvement circulatoire.

Un système capillaire bien développé, constitue le'i)a?sage entre les dernières ramifications des systèmes artériel et veineux. Il remplace, au moins dans la plus grande partie du corps, les cavités lacunaires si répandues chez les autres Otocardes, dont il paraît être un degré ultérieur de différenciation. Les réseaux capillaires parcourent tous les organes, et se trouvent même chez ceux qui sont plongés dans des sinus veineux.

Les veines qui émanent des capillaires s'unissent en troncs plus considérables, tantôt affectant la forme de véritables veines, tantôt se dilatant de manière à constituer de larges expansions qui forment comme une transition aux lacunes proprement dites. La réunion des veines brachiales en un sinus annulaire situé dans la tête, est à noter parmi les particularités du système veineux. Ce sinus reçoit encore de plus petits troncs veineux du voisinage, et émet un grand canal sanguin, la veine céphalique (fig. 164, vc); celle-ci descend vers la région branchiale, où elle se divise en deux (Dibranches) ou quatre (Têlrabranches) troncs veineux, qui paraissent être des artères branchiales (fig. 164, vc'), et après s'être réunies à quelques autres veines venant du manteau et des viscères (l'c"), se rendent latéralement à la base des branchies. Chez la plupart des Céphalopodes il se forme sur les artères branchiales, par suite du développement d'une couche musculaire, une région contractile qu'on a désignée sous le nom de cœur branchial, et que ses brus- (jues pulsations doivent faire considérer comme un organe aidant à la circulation du sang. En avant de ces cœurs branchiaux qui manquent chez les Céphalopodes à quatre branchies, les artères branchiales sont pourvues d\ipj)endices particuliers (fig. 159, av; fig. 164, r^), qui paraissent être des expansions de leurs parois et sont baignés par le sang veineux qui se rend

aux branchies comme le sont chez les Acéphales les glandes de Bojanus. Nous reviendrons plus loin sur ces formations en traitant des organes excréteurs.

Bien que nous puissions reconnaître dans les réservoirs de sang veineux que nous venons de décrire un système sanguin clos et pourvu de parois propres, il n'en existe cependant pas moins des lacunes véritables, qui se montrent même aussi répandues que chez les autres classes de Mollusques. La cavité du corps représente une grande lacune sanguine, et l'ensemble des organes qui y sont contenus sont baignés dans le sang veineux. DifTérentes veines y débouchent, et elle est d'ailleurs en communication par deux canaux avec la grande veine céphalique.

La nature musculaire des parois des coBurs branchiaux signalée par Milne-Edwards, a été démontrée histologiquement par Uessling (Beiir. zur Lehre von der Hamabiondertmg, léna, 1851). Leurs pulsations énergiques sont faciles à observer chez les aniuiaux vivants. Plusieurs portions du système vasculairc paraissent être contractiles, ce qui rappelle un état mférieur aiiaJogtie à celui exprimé chez les Annélides. Nous regarderons aussi cette disposition comme un fait d'hérédité, bien qu'elle ait disparu chez les Tctrabranches.

Sur les organes circulatoires des Céphalopodes , voir Délie Chiaje (Mémorie^ etc.). La reprcscntation de l'ensemble de l'appareil, ainsi que ses portions veineuses précédenunent moins ôludiées sont très-exactes dans Milne-Edwards (/. c). Aussi dans le voy:igc en Sicile de Nilnc- Edwards, Quatrefages et Blanchard, tome I.

Des données diverses et en partie contradictoires , existent sur les communications des canaux sanguins et le milieu anîbiant. Chez le Nautile deux fissures conduisent au sinus du [HTicarde (Keferstein) ; chez les Dibranches par contre il y a connexion entre cet organe et le sac contenant les appendices veineux, d'où l'affirmation qu'il y a une communication indirecte avec Teau. Milne-Edwards et autres ont contesté cette entrée d'eau, de sorte que le fait réclame de nouvelles recherches. Sur les cavités conductrices de l'eau du corps des Céphalopodes >(>y. Krohn (Arch. An, Phys,, 1850, p. 356), d'après qui les cellules latérales qui enferment lis ap|)endices veineux communiquent avec les cavités sanguines. Chez les ÔctojKNles, les or^Mnes générateurs sont aussi en rapport avec ces cavités. Une paire de canaux s'étend de la capsule ovarienne à une cavité qui enveloppe l'appendice noduleiu de la cavité du cœur branchial et communique à son tour avec le sac rénal.

Orij^nes respiratoires.

En raison des habitudes a(|uatiquc8 de la grande majorité des Mollusques, Iciî organes respiratoires les plus répandus chez ces animaux sont des branchies. Là même, où par suite d'un changement de milieu, ces organes ont rétrogradé et complètement disparu, la respiration de Tair se fait par les mêmes parties qui constituent ailleurs les branchies ; c'est le cas par exemple (le la petite division des Pulmonés.

Les branchies sont toujours des appendices des téguments, et ont par conséquent une situation originairement superficielle ; mais par la formation (le replis d'autres régions de la peau — des dépendances du manteau — elles peuvent être cachées dans une cavité pai*ticulière — la cavité bran* chiale. — Elles ne se relient d'ailleurs jamais à d'autres systèmes d'organes,

comme le font les appareils respiratoires de plusieurs Vers et Vertébrés avec une partie de l'intestin.

Les organes dont nous avons à nous occuper peuvent être groupés en deux divisions. L'une est propre aux Rrachiopodes dont les bras doivent être considérés comme étant des branchies. Ceci doit surtout s'entendre des filaments tentaculiformes qui présentent les conditions voulues pour l'accomplissement delà respiration, et sont en communication avec les sinus sanguins qui parcourent les bras. On ne saurait dire avec certitude jusqu'à quel point ca organes sont isolés dans l'embranchement des Mollusques, ni s'ils ont (b homologues dans les autres divisions, mais il y a quelque vraisemblance ({u'on peut les rattacher aux tentacules des Bryozoaires , groupe de l'ordre des Vers. C'est surtout chez les formes pourvues de lophophores que ces tentacules se rapprochent des appendices des bras des Brachiopodes. Il est vraisemblable que chez les Êcardines, outre les bras , le manteau a aussi la signification d'un appareil respiratoire, car il est muni de replis qui detrrminent une augmentation de sa surface.

Les branchies des Olocardes constituent morphologiquement des organes tout différents des bras des Brachiopodes. Ce ne sont plus des appendice? placés à l'extrémité du coi'ps, mais sur ses cotés, et qui dans l'état le moiih compliqué, se montrent entre le manteau et le pied. Elles offrent une longui* série de modifications très-variées, tant sous le rapport de l'étendue de l'appareil entier, que sous celui de leur g composition au moyen d'appcndice<

séparés. Chez les Lamellibranches K'^ branchies ont un aspect feuilleté, uai^sent entre le manteau et le sac viser- / X rai qui se termine par le pied, et font

— f ^ saillie dans la cavité entourée des deux

côtés par le manteau {fig. 160, A, br. Fig. leo. Leur bord libre est dirigé du côté yen-

tral. Presque tous les Acéphales t^nt deux paires de branchies pareilles, une interne médiane, et une extérieure latérale. La première est souvent la plus grande. A Texception de r.4nomia^ dont l'organisation a subi de nombreuses modifications par adnptiition, l'arrangement des branchies est plus ou moins symétrique. Chaque feuillet branchial se développe au moyen d'une série de prolongements qui poussent les uns près des autres, restent isolés chez beaucoup de Lamellibranches (Arcacées), et représentent alors des filaments branchinux parallèles entre eux et rapprochés les uns des autres. Cette première forme d»*branchies établit un lien commun entre les foi-mations branchiiiles des au-

Fig. 160. — Représentation schématique des homologic» des types Lamcllibi anche [A) et Ga«t^rt>pode (B). Coupes verticales m, manteau; p, pied; 6r, branchies.

très divisions. Chez la plupart, en effet, la branchie passe de cet état embryonnaire à un autre où les filets branchiaux sont unis entre eux. La réunion des filets aplatis ou lamellaires dont les faces se touchent en un « feuillet branchial n se fait tantôt par la soudure des filaments branchiaux, tantôt par la réunion de ces filaments au moyen de bourrelets saillants qui naissent sur eux à des distances régulières, vont à la rencontre Tun de l'autre et se soudent. Des fentes étroites subsistant entre ces points de réunion, par lesquelles Teau peut passer entre les filaments, donnent à chaque feuille branchiale l'aspect d'un treillis. Chaque filet branchial n'est d'ailleurs pas à son origine un simple prolongement plein, mais une anse comprenant un y'iàe (cavité intrabranchiale) qui, après la fusion des filets branchiaux, s'étend dans tout le feuillet et est en rapport avec l'extérieur par les fentes qui subsistent entre les filets. L'eau qui entre par ces dernières se rassemble dans un canal qui se trouve au lieu de fixation du feuillet branchial et par l'intermédiaire duquel elle est expulsée à l'extrémité postérieure du corps.

Chaque filament branchial contient outre le canal sanguin un appareil de soutien, consistant en bâtonnets courts disposés les uns derrière les autres, qui déterminent ainsi dans chacun l'apparence de nombreuses stries transversales.

La surface des branchies est recouverte d'un épithélium vibratile caractéristique. Des séries de gros cils s'étendent tout le long des crêtes saillantes ^MT les branchies, et des cils plus fins, plus rapprochés et disposés dans les intervalles, complètent un appareil apte à l'entretien d'un courant d'eau continuel. Us garnissent aussi les espaces interbranchiaux, et leur mouvement parait être indépendant de la volonté de l'animal, car le mouvement des cils persiste fort longtemps même sur des fragments d'épithélium arrachés. Au bord libre de chaque branchie, il existe un sillon garni de longs cils vibratiles, formé par un enfoncement de chacun des filaments isolés qui la constituent, et par lequel il se produit un courant d'eau qui se dirige vers la bouche. La branchie se rattache donc, d'une manière assez étroite, à la préhension des aliments.

La fusion des branchies détermine des modifications importantes. Cette fusion s'observe surtout là oii les branchies s'étendent au delà du sac viscml ; elle s'effectue soit par leur réunion immédiate, soit par la formation d'une membrane particulière qui relie les branchies des deux côtés. Cette soudure est surtout prononcée dans les feuillets branchiaux rabougris et falnformes des Anomia^ où l'appareil, dans son ensemble, s'est éloigné du sac visc(^ral lui-même fort réduit, et ne parait plus placé sur ses côtés.

La position des branchies dans la cavité du manteau fait de celle-ci la lavité respiratoire. Cette circonstance a pour résultat de nombreuses trans- Torinations des côtés du manteau, qu'il faut attribuer à des adaptations spéciales. Elles se manifestent principalement par la réunion des bords latéraux des deux moitiés du manteau, d'où résulte la fermeture d'abord partielle de la cavité respiratoire, et ensuite un accroissement des parties du bord du manteau restées ouvertes et leur prolongement, on forme de tube, qui con^

stitucnt les siphons. Nous avons déjà précédemment (page 450) indiqué ces circonstances.

L'appareil branchial des Céphalophores offre, à côté de différences assez grandes dans les détails, les mêmes dispositions générales que celui de^i Acéphales, en ce que sa forme typique consiste eu un ensemble de lamelles parallèles ou d'appendices plus cylindriques, .faisant saillie à la surface du corps, et par conséquent baignés par le liquide ambiant , pendant qu ud courant sanguin parcourt leur intérieur. Cette ressemblance est encore mieui exprimée par les rapports de situation, car lorsqu'il y a un manteau, les branchies sont toujours placées dessous, de sorte qu'elles se trouvent aToir les mêmes relations avec le manteau et le pied que celles des LameUibran* ches {fig, 160, B, br). Cependant, comparées à celles de ces derniers, elb présentent, quant au nombre et à l'étendue, des réductions importantes, portant même sur la structure qui est plus simple : jamais il n'existe plus dt deux branchies au lieu de quatre que l'on trouve chez les Lamellibranche>. Ordinairement l'une d'elles est réduite, tandis que celle de l'autre côtéofllre un plus grand développement. La branchie rabougrie se rapproche de rauU*e et prend une position asymétrique qui parait dépendre de niodiliaitiens apportées à la conformation du manteau lui-même, par suite du dé>eloppement d'une coquille.

En ce qui concerne leur structure, les branchies sont tantôt de simple:^ replis des téguments (Ptéropodes) , tantôt des appendices constituant uo organe feuilleté ou pectiniforme, pouvant porter des plis secondaires ou de> saillies. Elles sont symétriques chez les Oscabrions et les Patelles^ où elle> forment une couronne de feuillets placés entre le pied et le bourrelet du manteau, caractère qui a fait donner, à la division qui comprend ces aaimaux, le nom de Cyclobranches, Cette disposition qui rappelle le plus celit des branchies des Acéphales existe aussi chez la Phyllidie et quelques autrt:> Gastéropodes, mais a disparu chez la plupart. Les Fissut elles et les Emarginules ont encore deux branchies latérales dans la cavité du manteau, mais. chez YHaliotide^ elles sont réunies sur un côté. Le plus souvent, la branchif gauche subit une rétrogradation, la droite demeurant la principale. Lorsque les branchies apparaissent dès l'origine situées sous le manteau, elles ï<' rattachent plus étroitement à la cavité branchiale qui se forme aux dé|K*n> de cette partie, comme on le voit déjà chez les Aplysies et les PleurobroRchies^ plus encore chez les Bullides et plus complètement, enfin, che^ lc^ Prosobranches. La cavité du manteau, ou une partie seulement, se transfunmici en cavité branchiale, qui n'a d'autre communication avec l'exti^rieur qu'une fente sur son bord appelée orifice respiratoire. Lorsque celle partie du bord du manteau s'étire en un prolongement semi-canalifonne, elle c«»nstitue un appareil conducteur pour l'eau servant à la respiration auquel, .i cause de son analogie avec le siphon des Acéphales, on a donné le minH' nom.

Ces dispositions se rattachent à deux autres états très-différents de Tapiureil branchial. L'un se rencontre très-fréquemment chez les GymnobraiiclK^* où les organes qui lonctionnent comme branchies, en l'abscuce d*un tcpli

|)alléal, sont répartis sur l'ensemble ou sur quelques régions plus restreintes (les tcgunients dorsaux. Ces appendices consistent en séries simples ou multiples de saillies papilliformes (Eolidia) placées de chaque côté du corps ou par modification des premières deviennent des appendices ramifiés, foliacés ou en forme de houppes (Tritonia, Scyllasa), également disposés en séries ; ailleurs, ils se circonscrivent autour de l'ouverture anale, oiî ils forment (les groupes en rosettes de même nature {Dorides) Ifig. i61, br). De même que le sang, soumis à la respiration dans les feuillets branchiaui des Prosobranches et de nombreux Opisthohranches, pénètre ensuite, par leurs racines veineuses, dans un tronc vasculaire qui le conduit dans une des oreillettes du cœur, de même le sang apporté dans les appendices sus-mentionnés et venant de la cavité du corps, revient au cœur par des vaisseaux de retour (veines branchiales). Cette conformité dans les rapports qu'ils ont avec les vaisseaux sanguins, met hors de doute que ces appendices des téguments soient chargés d'une fonction respiratoire. On ne pourrait établir avec autant de certitude qu'ils sont les homologues des branchies et non de simples différenciations des téguments déterminés par l'adaptation, bien qu'il y ait cependant des raisons très-concluantes en laveur de la première opinion. Ces raisons se trouvent principalement dans le (ait que dans les premières phases de leur développement tous ces Gymnobraocbes possèdent une coquille ressemblant complètement à celle que possèdent alors les Prosobrancbes. Il y a là non-seulement une indication (Knérale d'une provenance commune, mais on peut encore regarder comme Irès-vraisemblable que la formation des branchies se faisant tardivement et étant limitée par la cavité branchiale et la persistance de la coquille, puisse prendre une grande extension après la perte de cette dernière. Chez plusieurs Gastéropodes, le développement de la coquille n'ayant plus lieu, la fonction respiratoire qui était auparavant localisée incombe aux téguments , dans leur ensemble, comme chez le Phyllirhoë ou les Pontolmax et Actéon; ce dernier surtout présente une augmentation de surface considérable par suite lie l'expansion latérale de ses téguments.

L'autre modification aux dispositions précédemment indiquées de l'appareil respiratoire, réside dans le développement du système des canaux respiratoires dans les parois de la cavité du manteau. Cbe/ beaucoup de Gastéropodes à branchies, ce réseau de canaux se distribue, non-seulement sur les branchies, mais aussi dans les parties voisines de la cavité branchiale qui participent, par conséquent, à la fonction de la respiration. De la présence d'une telle cavité, formée aux dépens de celle du manteau, et enveloppée

Kg. m.

h- IM ■ — Polycera erutata, i D'iprii Aider el H*ncock).

I du cfllï doTfnl ;

, orifice nul; br, branchiïii (, leQUenlei.

stitucnt les siphons. Nous avons déjà précédemmeiit (page 450) indiqué ce^ circonstances.

L'appareil branchial des Céphalophores offre, à côté de différences assci grandes dans les détails, les mêmes dispositions générales que celui de» Acéphales, en ce que sa forme typique consiste en un ensemble de lamelles parallèles ou d'appendices plus cylindriques, .faisant saillie à la surface du corps, et par conséquent baignés par le liquide ambiant , pendant qu un courant sanguin parcourt leur intérieur. Cette ressemblance est encore mieiu exprimée par les rapports de situation, car lorsqu'il y a un manteau, \tà branchies sont toujours placées dessous, de sorte qu'elles se trouvent avoir les mêmes relations avec le manteau et le pied que celles des LamellibraDches {fig, 160, B, br). Cependant, comparées à celles de ces derniers, elb présentent, quant au nombre et à l'étendue, des réductions importantes, portant même sur la structure qui est plus simple : jamais il n'existe plus de deux branchies au lieu de quatre que l'on trouve chez les Lamellib^anche^. Ordinairement l'une d'elles est réduite, tandis que celle de l'autre côté oflre un plus grand développement. La branchie rabougrie se rapproche dt* l'autre et prend une position asymétrique qui parait dépendre de niodiliations apportées à la conformation du manteau lui-même, par suite du développement d'une coquille.

En ce qui concerne leur structure, les branchies sont tantôt de simples replis des téguments (Ptéropodes) , tantôt des appendices constituant uo organe feuilleté ou pectiniforme, pouvant porter des plis secondaires ou de> saillies. Elles sont symétriques chez les Oscabrions et les Patelles^ où elb forment une couronne de feuillets placés entre le pied et le bourrelet du manteau, caractère qui a fait donner, à la division qui comprend ces animaux, le nom de Cyclobranches. Cette disposition qui rappelle le plus ceIK des branchies des Acéphales existe aussi chez la Phyllidieei quelques autn^ Gastéropodes, mais a disparu chez la plupart. Les Fissurelles et les Emarglnules ont encore deux branchies latérales dans la cavité du manteau, roai^. chez VHaliotide^ elles sont réunies sur un côté. Le plus souvent, la branchie gauche subit une rétrogradation, la droite demeurant la principale. Lorsque les branchies apparaissent dès l'origine situées sous le manteau, elles >e rattachent plus étroitement à la cavité branchiale qui se forme aux dé|KMb de cette partie, comme on le voit déjà chez les Aplysies et les Pteurobranchiesy plus encore chez les Bullides et plus complètement, enfin, chez le> Prosobranches. La cavité du manteau, ou une partie seulement, se transfoniu* ici en cavité branchiale, qui n'a d'autre communication avec l'extérieur qu'une fente sur son bord appelée orifice respiratoire. Lorsque cette partie (lu bord du manteau s'étire en un prolongement semi-canalifomie, elle constitue un appareil conducteur pour l'eau servant à la respiration auquel. .1 cause de son analogie avec le siphon des Acéphales, on a donne le menu nom.

Ces dispositions se rattachent à deux autres états très-différents de Papiureil branchial. L'un se rencontre très-fréquemment chez les Gyranobninclie>. où les organes qui lonctionnent comme branchies, en l'absence d*un r('|»li

OKGANES RESPIRATOIRES. 515

trcs divisions. Chez la plupart, en elTet, la branchie passe de cet état embryonnaire à un autre où les filets branchiaux sont unis entre eux. La réunion des filets aplatis ou lamellaires dont les faces se touchent en un a feuillet branchial » se fait tantôt par la soudure des filaments branchiaux, tantôt par la réunion de ces filaments au moyen de bourrelets saillants qui naissent sur eux à des distances régulières, vont à la rencontre l'un de Tautre et se soudent. Des fentes étroites subsistant entre ces points de réunion, par lesquelles Teau peut passer entre les filaments, donnent à chaque feuille branchiale l'aspect d'un treillis. Chaque filet branchial n'est d'ailleurs pas à son origine un simple prolongement plein, mais une anse comprenant un yide (cavité intrabrauchiale) qui, après la fusion des filets branchiaux, s'étend dans tout le feuillet et est en rapport avec l'extérieur par les fentes qui subsistent entre les filets. L'eau qui entre par ces dernières se rassemble dans un canal qui se trouve au lieu de fixation du feuillet branchial et par l'intermédiaire duquel elle est expulsée à l'extrémité postérieure du corps.

Chaque filament branchial contient outre le canal sanguin un appareil de soutien, consistant en bâtonnets courts disposés les uns derrière les autres, qui déterminent ainsi dans chacun l'apparence de nombreuses stries transversales.

La surface des branchies est recouverte d'un épithélium vibratile caractéristique. Des séries de gros cils s'étendent tout le long des crêtes saillantes sur les branchies, et des cils plus fins, plus rapprochés et disposés dans les intci'valles, complètent un appareil apte à l'entretien d'un courant d'eau continuel. Us garnissent aussi les espaces interbrancbiaux, et leur mouvement parait être indépendant de la volonté de l'animal, car le mouvement des cils persiste fort longtemps même sur des fragments d'épithélium arrachés. Au bord libre de chaque branchie, il existe un sillon garni de longs cils vibratiles, formé par un enfoncement de chacun des filaments isolés qui la constituent, et par lequel il se produit un courant d'eau qui se dirige vers la bouche. La branchie se rattache donc, d'une manière assez étroite, à la préhension des aliments.

La ftision des branchies détermine des modifications importantes. Cette fusion s'observe surtout là où les branchies s'étendent au delà du sac viscéral ; elle s'eflectuc soit par leur réunion immédiate, soit par la formation d'une membrane particulière qui relie les branchies des deux côtés. Cette soudure est surtout prononcée dans les feuillets branchiaux rabougris et falciforraes des Anomia^ où l'appareil, dans son ensemble, s'est éloigné du sac viscéral lui-même fort réduit, et ne parait plus placé sur ses côtés.

La position des branchies dans la cavité du manteau fait de celle-ci la cavité respiratoire. Cette circonstance a pour résultat de nombreuses transformations des côtés du manteau, qu'il faut attribuer à des adaptations spéciales. Elles se manifestent principalement par la réunion des bords latéraux des deux moitiés du manteau, d'où résulte la fermeture d'abord partielle de la cavité respiratoire, et ensuite un accroissement des parties du bord du manteau restées ouvertes et leur prolongement, on forme de tube, qui con--

stitucnt les siphons. Nous avons déjà précédemment (page 450) indiqué m circonstances.

L'appareil branchial des Céphalophores offre, à côté de différences assez grandes dans les détails, les mêmes dispositions générales que celui de^ Acéphales, en ce que sa forme typique consiste en un ensemble de lamelles parallèles ou d'appendices plus cylindriques, .faisant saillie à la surface du corps, et par conséquent baignés par le liquide ambiant , pendant qu'un courant sanguin parcourt leur intérieur. Cette ressemblance est encore mieux exprimée par les rapports de situation, car lorsqu'il y a un manteau, \ti branchies sont toujours placées dessous, de sorte qu'elles se trouvent avoir les mêmes relations avec le manteau et le pied que celles des Lamellibranches [fig. 160, B, br). Cependant, comparées à celles de ces derniers, elb présentent, quant au nombre et à l'étendue, des réductions importantes^ portant même sur la structure qui est plus simple : jamais il n'existe plus de deux branchies au lieu de quatre que l'on trouve chez les LameUibranche>. Ordinairement l'une d'elles est réduite, tandis que celle de l'autre côté olTre un plus grand développement. La branchie rabougrie se rapproche de raub*c et prend une position asymétrique qui parait dépendre de moditicitiens apportées à la conformation du manteau lui-même, par suite du développement d'une coquille.

En ce qui concerne leur structure, les branchies sont tantôt de siniple> replis des téguments (Ptéropodes) , tantôt des appendices constituant on organe feuilleté ou pectiniforme, pouvant porter des plis secondaires ou de> saillies. Elles sont symétriques chez les Oscabrions et les Patelles^ où ellt^ forment une couronne de feuillets placés entre le pied et le bourrelet du manteau, caractère qui a fait donner, à la division qui comprend ces animaux, le nom de Cyclobranches. Cette disposition qui rappelle le plus celldes branchies des Acéphales existe aussi chez la Phyllidieei quelques autm Gastéropodes, mais a disparu chez la plupart. Les Fissut elles et les fmarjinules ont encore deux branchies latérales dans la cavité du manteau, mais chez YHaliotide, elles sont réunies sur un côté. Le plus souvent, la branchi'^ gauche subit une rétrogradation, la droite demeurant la principale. Lot^iK* les branchies apparaissent dès l'origine situées sous le manteau, elles <t' rattachent plus étroitement à la cavité branchiale qui se forme aux dc|K'D^ de cette partie, comme on le voit déjà chez les Aplysies et les PUurobranchies, plus encore chez les Bullides et plus complètement, enfin, chez le? Prosobr anches. La cavité du manteau, ou une partie seulement, se transfunne ici en cavité branchiale, qui n'a d'autre communication avec l'extérieur qu'une fente sur son bord appelée orip^e respiratoire. Lorsque cette partit* du bord du manteau s'étire en un prolongement semi-canaliforme, elle constitue un appareil conducteur pour l'eau servant à la respiration auquel, «i cause de son analogie avec le siphon des Acéphales, on a donné le même nom.

Ces dispositions se rattachent à deux autres états très-différents de Tapjwreil branchial. L'un se rencontre très-fréquemment chez les Gyranobrancht^, où les organes qui lonctionnent comme branchies, en l'absence d*uu repli

palléal,Bontrépai-tiB sur l'ensemble ou sur quelques régions plus restreintes dus téguments dorBaux. Ces appendices consistent en séries simples ou multiples de saillies pa])illiformes (Eolidia) placées de chaque cdté du corps ou par modiâcation des premières deviennent des appendices ramiGés, foliacés ou en forme de houppes (Tritonia, Scyl/jpa), également disposés en séries ; ailleurs, ils se circonscrivent autour de l'ouverture anale, oii ils forment des groupes en rosettes de même nature (Doridet) {(kg. 161, br). De même que le sang, soumis à la respiration dans les feuillets branchiaui des Prosobranches et de nombreux Opisthobranches, pénètre ensuite, par leurs racines veineuses, dans un tronc vasculaire qui le conduit dans une des oreillettes du cœur, de même le sang apporté dans les appendices sus-mentionnès et venant de la cavité du corps, revient au cœur par des vaisseaux de retour (veines branchiales). Cette conformité dans les rapports qu'ils ont avec les vaisseaux sanguins, met hors de doute que ces appendices des téguments soient chargés d'une fonction respiratoire. On ne pourrait établir avec autant de certitude qu'ils sont les homologues des branchies et non ^ pj^. igt. de simples différenciations des téguments déterminés par l'adaptation, bien qu'il y ail cependant des raisons très-concluantes en laveur de la première opinion. Ces raisons se trouvent principalement dans le fait que dans les premières phases de leur développement tous ces Gymnobranches possèdent une coquille ressemblant complètement à celle que possèdent alors les Prosobranches. 11 y a là non-seulement une indication générale d'une provenance commune, mats on peut encore regarder comme très-vraisemblable que la formation des branchies se faisant tardivement et étant limitée par la cavité branchiale et la persistance de la coquille, puisse prendre une grande extension après la perte de cette dernière . Chez plusieurs Gastéropodes, le développement de la coquille n'ayant plus Heu, la fonction respiratoire qui était auparavant localisée incombe aux téguments , dans leur ensemble, comme chez le Phyllirkoë ou les Pontotimax et Action; ce dernier surtout présente une augmentation de surface considérable par suite de l'expansion latérale de ses téguments.

L'autre modification aux dispositions précédemment indiquées de l'appareil respiratoire, réside dans le développement du système des canaux respiratoires dans les parois de la cavité du manteau. Chez beaucoup de Gastéropodes à branchies, ce réseau de canaux se distribue, non-seulement sur les branchies, mais aussi dans les parties voisines de la cavité branchiale qui participent, par conséquent, à la fonction de la respiration. De la présence d'une telle cavité, formée aux dépens de celle du manteau, et enveloppée

Fig. IM . — Poiycera erulata, tu du cAlé dnriitl ; a, orince anal ; br, bmncbiei ; l, tenUcalei. O'apri* Aider eiHuicock).

btS MOLLUSQUES.

d'un Rystèmi! Ac canaux respiratoires, peut résulter par adaptation uno transition à un autre mode de respiration, la respirali<i}i uêrievne. La ravité <lii manteau, ou mieux une portion de eelle-ci séparée du reste, devient un poumon. Un tel organe , étranger à un Mollusque organisé pour la vie aquatique, peut, dans quelques cas, apparaître par suite d'une modilicatîon dans le genre de vie, et représente alors une disposition acquise. Chez l'Ampul- Imia on trouve, en même temps Qu'une branchie, un poumon qui est formé par un s;<c muni d'un orifice contractile, situé parallèlement ù la branchie. Celle-ci a complètement disparu cbez le genre terrestre Cychstoma, qui, comme VAmpallarta ressemble, par sa conformation, aux Gastéropodes à branchies. EuAn, nous trouvons une partie de la cavité du manteau transformée en poumon cbez les Pulmonés babitant la terre ou l'eau douce; h respiration aérienne étant ici la seule. Une cavité, recouverte par le manlfau comme par une voûte, communiquant avec l'extérieur par une ouverture, l'ermée par une forte masse musculaire placée latéralement sur lebonldu manteau, constitue ce poumon. Une portion du toit de cette cavité est parcourue perdes lignes saillantes, formant nu riclie réseau vascuEaire, qui se réunit en plusieurs canaux, convergeant ensuite en un tronc de retour nl)outissant à l'oreillette du cœur.

La troisième classe dos Otocardes, celle des Céphalopodes se rattache ilf près à la plupart des autres par la conformation de ses branchies. Le« branchies prennent naissance entre le manteau et le pied (jig. 150-i54,ti), comme cela a lieu chez plusieurs Gastéropodes S ^ où cette disposition est persistante; elles s'en-

foncent ensuite, à mesure que le manteau se développe, et se trouvent alors dans une cavile de ce dernier, qui ne s'ouvre pas en avant, comme dans la plupart des Céphalophores, mois comme chez les Ptéropodes à la partie qui wrrespoud à la partie postérieure des Céphaluphorcs , lorsqu'on place ces animaux dans des positions morphologiquement comparables. , Ifig. 162, A, B, br). Chez tous, les branchie> ' sont symétriques, au nombre de quatre chez le Fi?- "î*- Nautile, de deux dans tous les autres Ccphaiiv

podes vivants.

Chaque branchie a la forme d'une pyramide dont la pointe serait diriiii'v en dehors et la base en dedans. Elle consiste on lamelles serrées les uiie> (■(uitre les autres, et s'amincissaut peu à peu vers son extrémité {Nautilfs fl la plupart des Lolitjinés) ou en groupes de plis téguraentaircs très-contournéqui prennent leur origine entre les deux troncs vasculaires branchiaui qui su rendent sur les hords dos branchies {Octopodes) .

Fi!!. 182. — Bi^pn-scnUtionscliimatiquo .W liomob-iiï^ilisljpes P/droporfe (H) elCi'p*afo/K*'i- S *JïH(ies icrlicalos, lu l^le Ji> l'animal l'Uiit dinjjc'C «n lus ; c, la pdrtîa céphtiiqtic un indualicm en A di'S naicnircs qui en fnnt partie ; en B cli!* bras ; Ir, tAiial inlpilinal ; br, Imoctaio ; p.

Le mécanisme de la respiration se combine aussi avec celui de la locomo* tion de l'animal. A chaque relâchement des muscles des bords du manteau, Teau pénètre par ses fissures dans la cavité branchiale, notamment des deux côtés de l'entonnoir, et après y avoir baigné les branchies, en est chassée de nouveau par les contractions du manteau. Les fentes de la cavité respiraroire se ferment dans cet instant, l'entonnoir demeure la seule issue par laquelle l'eau puisse sortir, et prend ainsi une part active au choc que pro^ duit sa brusque expulsion.

Chex les Lamellihranchet à côté des branchies, les faces internes des lamas du manteau ont de rimporfance pour Taccomplissement de la respiration , et l'introduction d'eau , dont nous avons parlé à propos de la circulation doit être aussi considérée comme jouant un rôle dans Pacte respiratoire. Nous aurons encore à y revenir pour les Céphalophoret et Céphalopodet en traitant des organes excréteurs. — Les recherches sur la structure très-compleie des branchies déjà citées de Langer {op. cit,) sur l'Anodonte, celles de Williams (Ann. Maj, Nai, HisLy 1854), et de Lacaze-Duthierâ (Ann. Se. Nat^ 4*sér., V), ont de l'importance, quoi» qu'elles ne concordent pas entièrement et kissent encore plusieurs ooints en question. — La disposition des deui lamelles de la feuille branchiale à sa base est différente ; fréquemment la lamelle interne de la branchie interne, ou Texteme de ceUe qui est à l'extérieur, ne sont pas fixées à cette base, de sorte que le canal de sortie demeure ouvert le long d'un des côtés {Pecieny MyHlug). Les branchies peuvent aussi participer à d'autres fonctions. Chez les Naïades les lames branchiales extérieures reçoivent les œufs qui s'y développent ; elles deviennent ainsi des réservoirs d'incubation. Vouloir tirer de ces circonstances un motif pour leur refuser la fonction respiratoire est inadmissible. Le fait que Leydig n'a pu voir le mou* vement des corpuscules sanguins dans les feuillets branchiaux des Gyclas serait bien plus important.

L'arrangement des branchies chez les Céphalophorei, ainsi que leur situation dans une cavité branchiale sont en rapport direct avec la formation du manteau et le développement de la coquille. Là où celle-ci est aplatie ou en forme d'écuelle, la cavité du manteau est peu profonde et les branchies restent superficielles. La Vahée fait exception en ce que sa branchie pennée est protractile. Parmi les divers états de la cavité branchiale , l'indication de sa duplication rhez le Turbo est digne de remarque. Par fusion du manteau avec le dos de l'animal, il se forme ici une cloison qui traverse le milieu de la cavité respiratoire portant une branchie de chaque côté. Chez les Phasianella, la cavité respiratoire est partagée incomplètement en deux compartiments, recelant chacun une bnnchie. Lorsqu'elles sont voisines de la cloison, uue fusion des deux branchies peut en résulter, et il n'est pas invraisembkble qu'une partie des doubles branchies pectinées ne proviennent de là. Il manque cependant encore des formes de transition qui permettent d'être fixé sur ce point. Ordinairement la branchie occupe le côté gauche de la cavité du manteau. Lorsqu'il y a deux branchies (Do/itim, Harpa^Cauii.Buccinum^ Murex ^ Voluta, Oliva, Nassa, ComM,Keniieiti«), la droite se trouve également transportée à gauche. Cette branchie droite manque chez les Sigaretvs et Nerita. ù branchie gauche rabougrie présente en général d'autres conditions de forme que celle du côté droit. Elle est tantôt petite, en ruban (par exemple chez les Uttorina, Natica, Pterocera^ etc.), tantôt large (Casiii) et fréquemment doublement pectinée tandis que la branchie principale ne l'est qu'une fois. L'appareil conducteur de l'eau qui est représenté par le développement du manteau en siphon, présente également de nombreuses différences, qui portent pour la plupart sur la longueur du siphon. Ce dernier ne forme cependant qu'un demicanal, et ne se ferme jamais en un canal complet, disposition qui est essentiellement différente (le celles des Lamellibranches. Ce siphon est toujours à la partie antérieure du manteau, correspondant à gauche à la position des branchies. iSon revêtement de cils vibratiles entretient un courant régulier dans l'eau.

Sous le rapport des branchies, les Hétéropodet se rattachent plus aux Prosobranches, car rhez VAllanUiy comme chez ces derniers, la branchie formée de lamelles juxtaposées est située dans la cavité du manteau. Chez la Carinaire dont la coquille petite ne couvre que les viscères.

question sont au nombre d'une ou deux paires ; ce dernier cas est celui de la Rhynchonellej qui possède deux canaux dits dorsaux et deux appartenant à sa moitié ventrale. Les dorsaux manquent chez les Linyules et les Térébralu- Mes. La plupart de ces canaux qui débouchent au dehors dans le voisinage de la base des bras, après un trajet contourné vont s*ouvrir dans la cavité du corps par un élargissement infundibuliforme caractérisé par des plis rayonnants (fig, 149, r, p. 489). Celte ouverture traverse la bande iléo-pariétalc, et est dirigée vers l'espace péricardiaque.

Bien que les parois de ces canaux paraissent être de nature glandulaire comme l'indique la présence de saillies, de plis, de villosités, on ne connaît que leurs rapports avec les organes générateurs, vis-à-vis desquels ils fonctionnent comme conduits de sortie des œufs, comme oviductes.

Pour la comparaison de ces organes, dont on a longtemps pris les orifices internes pour de^ cœurs, jusqu*h ce que Huxley eAt établi que leur ensemble constituait un canal excréteur, les rapports avec la bande iléo-pariétale me paraissent très-importants. Nous avons précédemment signalé certaines conformations qui sont fréquentes chez les Vers, lorsque rextrémité interne d'un des canaux en lacets traverse une cloison de la cavité du corps, qui en même temf>> entoure Tintestin. Mais il y a une différence dans la position de la cloison relativement à b portion d'intestin avec laquelle elle est en rapport : car verticale chez les Vers, eUe est horizontale pour la bande iléo-pariétalc des Brachiopodes. Mais comme il part de cette dernière deux prolongements allant l'un au-dessus, l'autre au-dessous de Tintestin, (mésentères dorsal et ventral) , on peut considérer ces conditions de situation comme résultant du déplacement oblique graduel, d'une cloison primitivement dirigée verticalement par rapport à l'intestin; ainsi tout l'aiTangement pourrait être déduit du type des Vers. La bande iléo-pariétale serait d'après cela le reste d'une cloison du corps, qui aurait change de position, pendant qu'une autre cloison semblable, — la gastropariétale — aurait conservé ses rapports primitifs. — l'n autre changement se trouve aussi dépendant de cette modification de direction. Par son inclinaison, la bande iléo-pariétale contribue à la formation du fond d'un espace représentant une portion do la cavité du corps, qui doit être considérée comme un péricarde, si nous appelon> cœur l'expansion en forme de sac qui se trouve là sur le système vasculaire. Ceci établit en même temps une liaison avec les divisions plus élevées de Mollusques.

On ne saurait opposer h cette comparaison des canaux en question, avec les canaux enlacols des Vers, le fait de la division en deux paires qui existe chez la Rhynchonelle, car chez les Brachiopodes les parties i dorsale » et « ventrale » ne correspondent en aucune façon aux régions qui portent ces noms dans les autres animaux, et notamment les Vers.

L'organe excréteur présente essentiellement chez les Otocardes les mêmes dispositions que chez les Brachiopodes ; mais il éprouye do nombreuses modifications, en ce sens que tout en conservant encore les relations qu'il a avec rextérieur d'une part, avec le sinus péricardiaque de Taulre, ses deux extrémités se comportant comme celles du canal primitif, il est lui-même modifié dans sa longueur et dans la forme de ses circonvolutions. Ses fonctions paraissent être le plus souvent excrétoires, ce qui justifie la qualification de reins, qu'on lui donne, bien qu'il ait encore d'autres usages.

L'organe excréteur est, dans les diverses classes d'Otocardes, anatomiqucment conformé comme il suit :

Connu chez les LameUibranches sous le nom d'organe de Rojanus, il

ORGANES EXCRÉTEURS. 5»

constitue une masse de glandes fusionnées, toujours paires, parfois soudées sur la ligne médiane en une seule masse, placée dans la partie dorsale du corps, près de la base des branchies. Sa substance consiste en un tissu spongieux jaune ou brunâtre, disposé en mailles dont les cavités confluant fréquemment entre elles, forment une grande cavité centrale. Une ouverture communique de chaque côté avec Tenveloppe cardiaque, tandis qu'une autre représente Torifice de sortie. A chaque moitié de l'organe correspond une ouverture semblable, située dans le voisinage de Torifice génital, ou confondue avec lui ; ou bien en6n les organes générateurs s'ouvrant dans l'organe de Bojanus, y versent leurs produits, qu'il évacue au dehors. C*est le cas des Pecten^ lÀma^ Spondylus. Les Arca et Pinna ont des conduits de sortie réunis. Dans les Cardium^ Chama^ Mactra, PectunculuSy Anodonta^ Unio^ etc. les organes excréteurs et générateurs ont des ouvertures séparées. Les parois plissées et saillantes de l'organe, et l'ensemble de son tissu à grandes mailles, sont revêtus d'une épaisse couche de cellules de sécrétion, qui produisent le» concrétions ci-dessus signalées, et indiquent la signification rénale de l'organe. Le courant sanguin qui le parcourt est celui qui, revenant du sac viscéral et du manteau, se réunit dans un sinus veineux qui occupe la base des branchies.

Cet organe excréteur présente une beaucoup plus grande diversification chez les Céphalophores. Il est presque toujours impair, situé sur un côté ; chez le Dentalium seulement il est pair, et présente toutes les dispositions propres aux Lamellibranches (Lacaze-Duthiers). L'atrophie de l'un des organes excréteurs ainsi que celle qui affecte divers autres organes pairs (les branchies, par exemple) paraissent être en corrélation. D'après des observations précises, il s'ouvre par un orifice dans le sinus péricardiaque, et par un autre à l'extérieur. Chez la plupart des Gastéropodes, on a démontré dans son contenu l'existence d'acide urique. Cela est surtout le cas chez les Pulmonés, où l'organe, situé entre le cœur et les veines pulmonaires, se reconnaît facilement à sa couleur blanche ou jaunâtre. Ces reins ont une structure feuilletée ou spongieuse, et les lames ou faisceaux qui les composent sont recouveils d'une couche de grandes cellules sécrétantes, dans lesquelles les concrétions solides affectent les formes les plus différentes. Chez les Prosobranches, les reins sont situés entre les branchies et le cœur ; il en est de même chez les Gymnobranches, parmi les Opisthobranches. Un conduit d^évacuation dirigé en avant accompagne l'intestin, et va s'ouvrir fréquemment très en arrière de l'orifice anal.

Chez beaucoup de Gymnobranches (Polycera), la fonction excrétoire parait diminuer, ou son produit est rejeté sous forme liquide, car les concrétions précédemment mentionnées font défaut. Le rein prend alors l'aspect d'un tube allongé, transparent (Phyllirhoëy Acteoriy etc.), qui, situé au milieu du corps près du dos, s'étendant passablement en arrière du cœur, s'ouvre par un orifice garni de cils dans le sinus du péricarde, et à la surface du corps par une autre ouverture contractile. Les mêmes dispositions existent chez les Ptéropodes nus (Pneumodermonj Cliopsis), Chez les Ptéropodes à coquille et chez les Hétéropodes, les reins, abstraction faite de la similitude de position

question sont au nombre d'une ou deux paires ; ce dernier cas est celui de la Rhynchonelle^ qui possède deux canaux dits dorsaux et deux appartenant à sa moitié ventrale. Les dorsaux manquent chez les Lingules et les Téribraiulides. La plupart de ces canaux qui débouchent au dehors dans le voisinage de la base des bras, après un trajet contourné vont s'ouvrir dans la cavité du corps par un élargissement infundibuliforme caractérisé par des plis rayonnants {fig. 149, r, p. 489). Cette ouverture traverse la bande iléo-pariétale, et est dirigée vers l'espace péricardiaque.

fiien que les parois de ces canaux paraissent être de nature glandulaire comme l'indique la présence de saillies, de plis, de villosités, on ne connaît que leurs rapports avec les organes générateurs, vis-à-vis desquels ils fonctionnent comme conduits de sortie des œufs, comme oviductes.

Pour la comparaison de ces organes, dont on a longtemps pris les orifices internes pour d^ cœurs, jusqu*à ce que Huxley eAt établi que leur ensemble constituait un canal excréteur, k^ rapports ayec la bande iléo-pariétale me paraissent très-importants. Nous avons précédemmeat signalé certaines conformations qui sont fréquentes chez les Vers, lorsque rextrémité intenir d'un des canaux en lacets traverse une cloison de la cavité du corps, qui en même teni|» entoure l'intestin. Mais il y a une différence dans la position de la cloison rehtivement ï b portion d'intestin avec laquelle elle est en rapport : car verticale chei les Vert, elle est hori* zontale pour la bande iléô-pariétale des Brachiopodes. Hais comme il part de cette dernière deux prolongements allant l'un au-dessus, l'autre au-dessous de l'intestin, (mésentères dorai et ventral), on peut considérer ces conditions de situation comme résultant du déplacemeot oblique graduel, d'une cloison primitivement dirigée verticalement par rapport \ l'intestin : ainsi tout l'aiTangement pourrait être déduit du type des Vers. La bande iléo-pariétale senil d'après cela le reste d'une cloison du corps, qui aurait changé de position, pendant qu'uot autre cloison semblable, — la gastropariétale — aurait conservé ses rapports primiti&. — l'o autre changement se trouve aussi dépendant de cette modification de direction. Par son inclinaison, la bande iléô-pariétale contribue à la formation du fond d^un espace représentant une portion do la cavité du corps, qui doit être considérée comme un péricarde, si nous appelo&> coeur l'expansion en forme de sac qui se trouve là sur le système vasculaire. Ceci établit en même temps une liaison avec les divisions plus élevées de Mollusques.

On ne saurait opposer à cette comparaison des canaux en question, avec les canaux en lacets des Vers, le fait de la division en deux paires qui existe chez la Rhynchonelley car chez le« Bnchiopodes les parties i dorsale » et « ventrale » ne correspondent en aucune façon aux régions qui portent ces noms dans les autres animaux, et notamment les Vers.

L'organe excréteur présente essentiellement chez les Otoeardes leg mêmes dispositions que chez les Brachiopodes ; mais il éprouve de nombreuses modifications, en ce sens que tout en conservant encore les relations qu'il a avec l'extérieur d'une part, avec le sinus péricardiaque de l'autre, ses deux eitrémités se comportant comme celles du canal primitif, il est lui-même modifié dans sa longueur et dans la forme de ses circonvolutions. Ses fonctions paraissent être le plus souvent excrétoires, ce qui justifie la qualification de reins^ qu'on lui donne, bien qu'il ait encore d'autres usages.

L'organe excréteur est, dans les diverses classes d'Otocardes, anatomîqucment conformé comme il suit :

Connu chez les LameUibranches sous le nom d'organe de Bojanus, il

rivant

< poui-ineus

ilrc les liisieurs

.iractililé, loiiterà la - leurs pa-

lion donl il est iiiii spécifique de iitli>s sur beaucoup i[il dma un autre.

PlcellFsdeV. Babo

L.i 4 branchiale), figuniil lei giande teine ca Te antérieure; c pwtà^ure ; re, appendice»

e, Ui flèches indiquent la

de leurs deux orifices Busmentionnés, ont comme ceux des Prosobranchn une structure spongieuse. Dans la Carinaire, parmi les Hétéropodes, ils pré- , sentent un revêtement très-apparuit de ' cellules sécrétantes, qui cbez les autres - est remplacé par une couche de cellules ~ transparentes. La charpente en parait ; ferme, tandis que dans V Atlanta et les Firoles elle est contractile et capable de mouvements énerg;iques. Les reins des Ptéropodes à coquilles sont aussi dans le même cas, comme le démontrent le»

ChreseU par exemple (fig. 163, re).

Comme la nature glandulaire de cet organe est douteuse lorsque les concrétions urinaires des cellules manquent, ses rapports avec l'introduction de l'eau, qui dans quelques cas ont été observés trèsdistinctement, deviennent d'autant plus importants. Les mouvements obserrês dans l'organe oe consistent pas seulement en une ouverture et fermeture de l'orilice extérieur, mais aussi dans une introduction d'eau qui se mélange avec le sang retournant aux organes respiratoires après avoir parcouru le corps, el sur le trajet duquel l'organe en question est toujours situé. Bien que l'introducliua d'eau par l'organe excréteur n'ait été directement observée que chez les Céphilophores ci-dessus indiqués, il n'est pas impossible qu'il eu soit de même des autres Gastéropodes vivant dans l'eau. Les conditions ne pourraient être di^érentes que cbez les Pulmonés terrestres, cependant il y a cbei eux entre les reins et le système vasculaire sanguin des rapports semblables, comme le montre le fait de l'évacuation du liquide sanguin par l'orifice rénal.

Cbez les Céphalopodes on peut régler comme organe d'excrétion rénale ces appendices veineux ou « corps spongieux », dont les parties en fonnc de grappes ou de lobes occupent les deux brancbes terminales de la grande veine cave jusque vers le cœur branchial {fig, 159, a, v; fig. 164, re). Elles

ng. its.

PIg. tOS. — OrgiDÛilion do ChmeittlrùUa; pp, ntgtain» céphiliques (no

phige ; V, etlomic nec indkttioa dei iHitei mutiutoirei dîni nn inténear; r, rDcmm. i «ririDt dimli ctTJIé doDiialMU; A, tâe; a, areillette ; c, Tentricule; re, reiiu;x, leor ouirrtuTB dins le lipm du piricatdc; x', ouT^rlure duii li civit^. du imnleiu ; c, corj» cili^ 'i'^fforme dini celle^î; ff, glandes bennipbrodilei ; ^, conduit de sortie commun;;*, pocbrcniul*trke ; m, etUrfmilé pottérienn du nuude rttrtNlwir du «wpi.

OKUANKS BXCRÉTEUns. M5

ont une coloration jaunâlrc ou bninâlre, et leur cavité communiquant avec la veine correspondante, elles paraissent n'être que des expansions de la paroi de celte dernière. Ces organes dépendent donc três-étroitemenl des vaisseuui: que nous venons de nommer. Des organes coirespondantti ne trouvent chez le Nautile sur les quatre ramifications de l'artère branchiale (rameaux de la veine cave) ; et chez plusieurs Dibraocbes {Séfia) , d'autres veines , comme celles du manteau, peuvent aussi présenter de pareilles expansions ilig. 164, re). Le parencliyme des annexes veineuses consiste, chez le Nautile, en tubes glandulaires serrés entre eux qui s'ouvrent à la surface de l'orgnne, et dont la cavité contient des concrétions tiba>s. Chez tous les Céphalopodes les appendices des veines sont plongés dans les cellules latérales pleines d'eau, vers lesquelles le parenchyme sécréteur présente sa surface, de sort£ que ses produits arrivant dans les cellules latérales, ces dernières peuvent être considérées comme constituant une partie de l'organe excréteur. A ce point de vue nous pou- Tuns regarder chaque cellule latérale, y compris les appendices veineux ijii'ellc contient, comme l'équivalant du rein des Gastéropodes, et la ressemlilance est encore complétée lorsqu'il existe des communications entre les cellules latérales et les cavités veineuses, ainsi que l'ont établi plusieurs observateurs. Cette connexion correspond à celle des reins des Gastéropodes avec le sinus du péricarde, de même que les conduits de sortie tubulaires des cellules latérales sont l'équivalent des uretères des premiers.

Les appendices veineux se rattachent, au point de vue de la contractilité, aux organes analt^ues des Ptéropodes et llétéropodes, et l'on doit ajouter à la même série les cœurs branchiaux, car on a aussi pu constater dans leurs parois des produits d'excrétion.

Fig. lei.

Si on bit dépendre la déterminilion comme • reins > des organes de «écrëtion dont il eit <|uf3lioa, de ta démonstration, chaque Toi» ré|)«ti'e. de la présence du produit spécifique de l'orgine de ce nom chei les animaux supéneiin, nous poutoas iToir des doutps sur beaucoup <lVaire eui, cbei lesquels on a trouvé de l'acido urique dana un c:>4. et point dans un autrr. C'eil ainsi que les recherches du GarncrlTranaocl. Zoolog. Soc.. 1H38. Il) elcellesde V. Babo

1^'- IGt. — Organea circuUloirci et cicrêlcuD delà Seiche; br, brnncliies; e, cœur; a, orlùre anléricure (sorte) ; a', artère poaloricure ; v, eipaniîoas des veiniM branchiales, figunnl Ici DreilleUei du cteur; r', «cines branchiales suiranllca branchies; te, grande reine caTe antérieure; et', artères branchiales (brancltei de 1> reipe caTC); vif, TeinD ciTe postérieure ; re, ippendices npongieui des branches de la leiuu cito ; x, dililalnias de la mfnie. — Les tiècbea indiquent la direction du couranL (D'aprèsi. Uunicr.)

(Anal, Comp. de V. Sicbold) ont, i»ar suite delà démonstration de la présence d'acide urique, établi les fonctions de l'organe de Bojanus comme étant celles d'un rein; tandis que les élude^ postérieures de Schlossbergcr (Arch. An. et Phys., 1850, p. 540) ont modifié cette manière de voir par ce qu'il n'a point trouvé d'acide urique dans les concrétions solides d'un Pinna, mais par contre, un abondant pigment noir et diverses subsUmces minérales qui se rencontrent aussi dans les concrétions souvent considérables du même organe chei d'autres Mollusques. Voit (Zeits. ZooL, X, 470) a obtenu les mêmes résultats que Schlossbergcr en étudiant l'organe de Bojanus de VHuitre perlière, et les concrétions du Pectuncultu. Lacaïe-Dulhiir> u trouvé l'acide urique chez les Lutraria et Mactra. Il y a plus de concordance chez les Gaséropodes, parmi lesquels Jacobson [MeckeV$ Archiv.y VI) avait déjà démontré la préstMicr de 'acide urique chez les Pulraonés. De même Leydig chez la Paludine, et Lacaze-Duthiers chez le PleuTohranche. Les Céphalopodes offrent sous ce rapport des différences, car lacide urique, manquant chez le Nautile, a été constaté chez les Dibranches. — Cette diversité apparente des fonctions de l'organe en question, ne nous donne pas de motifs pour soulever quelque difficulté à leur réunion en un groupe, d'autant moins que la valeur physiologique dej organes d'animaux si peu connus à ce point de vue, doit entièrement céder le pas aux considérations morphologiques. Voit {loc. cit.) n'a aussi trouvé dans le foie de l'L'nio aucune des substances essentielles de la bile ; nous avons là un cas de « l'existence d'un foie sans production de bile. » C'est donc dans le sens morphologique que nous employons le nom de « rein. » Voir sur la structure de l'organe de Bojanus des Lamellibranches , Lacaze-Duthiers [Ann, des Se, Nat,, 4' Sér., p. 312).

Les canaux excréteurs pairs ( p. 522) qui existent chez les Brachiopodes, et que nous regardons connue les homologues des canaux en lacets des Annelés parmi les Vers, nous indiquent les rapports de ces organes à ceux des autres divisions des invertébrés. La présence d'un rein primitif chez les Gastéropodes pourrait peut être nous fournir un point d'appui pour cette comparaison. Chez les Pulmonés terrestres — et aussi chez VAncyle, — ces reins priuiilifs paraissent conune des tubes pairs recourbés, dont les parois contiennent des cellules d( sécrétion, qui ressemblent à celles du rein permanent qui se forme plus tard. Chaque tube d'un côté reste indépendant, sans connexion avec l'autre, et a son orifice particulier qui du reste, ne paraît point avoir de rapports directs avec le rein définitif. Par contre la partie postérieure plus épaisse du tube passe dans le rein permanent. (Voy. mes recherches dan^ Wûnburg. VerhandL, IT; et Zeit. ZooL, 111). Si cet organe, par le fait qu'il est double. rappelle l'organe de Bojanus des Acéphales, ses rappoits avec l'appareil vasculaire manquent à la comparaison, de sorte que chez ces reins embryonnaires, il doit plutôt y avoir quelque parenté avec un organe excréteur provisoire antérieur des Vers (Hirudinées).

La comparaison des reins des Céphalopodes avec ceux des autres Otocardes présente des difficultés particulières. Si nous admettons par exempte, comme type primordial de l'organe excréteur, un canal allant du sinus du péricarde à l'extérieur, semblable à celui qu*nnt à 1 état pair, les Brachiopodes, et que nous nous représentions l'organe actuel comme mi résultat de modifications par dilatation de quelques parties du canal, et un développem^'ut ultérieur de tissu glandulaire dans ses parois, il reste celte particularité chez les Céphalopodes que le tissu sécrétant est en connexions fort étroites avec les parois des vaisseaux san^ guins (les veines branchiales). L'homologic de cet organe avec le rein des Gastéropodes ne me semble donc pas tout à fait assurée et indiquerait bien plus la possibilité que chci \*^ Otocardes il y ait une double forme d'organes d'excrétion. Les uns se formeraient au moyen de* canaux qui chez les Brachiopodes, fonctionnent au<-si comme oviductes, et dérivent dcscaiiaui en lacets des Vers par modification de leur paroi ; de là proviendraient les organes de Bojanu*^ des Bivalves, et par atrophie unilatérale les reins des Céphalophores. La deuxième form'* de l'organe excréteur proviendrait de modincatious des parois des vaisseaux sanguins. 0** derniers présentent déjà chez les Brachiopodes une garniture d'app(»ndices c;ccaux (ILuioni. np. cit.^ pi. LXllI, fig. 5), qui pourraient être le commencement de la disposition qni **• complète chez les Céphalopodes. Les parois du canal excréteur primitif paraissent chei c»"* derniers avoir perdu leur propriété excrétante, et il ne constitue qu uo sac recevant \^ appendices veineux qui y sont contenus. Les deux sortes d'organes se sont ainsi réunis. L**^ conditions dans lesquelles se présentent les appendices veineux chez le Nautile, niontpri clairement qu'ils ne naissent pas do la paroi du tube excréteur : il faut les regarder comn»

ORGANES EXCRÉTEURS. 527

(les organes à rattacher ailleurs. Outre quatre de ces touffes glandulaires, placées sur les quatre Teines branchiales qui sont enreloppées dans autant de sacs ayant leur ourerture distincte, il y a de même autant de groupes d'appendices Tcineux, Toisins des premiers, mais qui ne sont pas contenus dans chacun des sacs et font saillie dans le sinus du péricarde. Ik en diffèrent aussi par leur structure qui est tout autre, et se rapprochent davantage des appendices des Dibranches. (Keferstein dans Bronn's Thierreich, III, p. 1391). Je considère ces derniers qui se rattachent aux appendices existant sur les autres veines des Dibranches, comme étant encore à Tétat primitif, ceux qui sont enfermés dans les sacs étant ceux qui ont subi une modification. Je trouve le changement le plus essentiel, exprimé par la réunion de ces appendices avec un canal communiquant à Textérieur. De nouvelles recherches nous apprendront si nous devons voir dans le canal excréteur converti en sac, Tétat primitif.

Yoy. sur les appendices veineux des Céphalopodes Â. F. J. G. Mayer, Analeda fur vergl, Anai.y 1835, p. 52; Harless, Arrh. ISat., 1847.

Nous devons compter encore au nombre des organes d*cxcrétion, quelques appareils qui ne peuvent ni au point de vue morphologique, ni par leurs fonctions spéciales être assimilés ï ceux dont nous venons de parler ; et qui d'ailleurs n'ont aucun rapport de parenté entre eux. Ils n'ont de commun que la fonction générale de sécrétion, encore leur valeur à ce point de vue est-elle très-différente.

Les Lamêllibranckeê nous présentent la glande du hyêwê, dont Tapparition est accompa^uée de modifications dans le pied lui-même. Ce pied, réduit notamment à un appendice linguiforme, est pourvu sur sa face ventrale d'un sillon qui se dirige vers un enfoncement placé à sa base, et au fond duquel se trouve une glande, sécrétant la substance connue sous le nom de • byssiu. » Cette glande est simple, ou consiste en plusieurs subdivisions, qui, débouchant séparément dans l'enfoncement, communiquent par là au fond de ce dernier un aspect particulier. On la trouve chei les PecUn^ lAma^ Arca, Tridacna, Malleui^ Aviada^ MyUhts^ et elle pourrait même passer pour un organe très-général, car elle existe aussi passagèrement chez les embryons des Naïades et chez les Cyclas. (Voy. sur la structure de l'appareil du byssus, A. Mûller, De Byuo acephalorum, Berol., 1836 et Arch. Nat.^ 1837).

On connaît chez les Céphalophores de gros organes gbindulaires particuliers , dont les fonctions ne sont pas encore définies. Une paire de glandes très -apparentes, situées dans b cavité du corps sous l'estomac, et s'ouvrant sous la bouche se trouve chez les Gymnobranches (Fiona). La signification d'une glande qui chez beaucoup de Gastéropodes s'ouvre dans la cavité branchiale près du rectum, est aussi peu déterminée ; on la désigne ordinai* rement sous le nom de glande à viscosité. Mentionnons encore la glande pédieuse des Hélicinés et Limacinés, qui consiste en un canal principal dirigé suivant la longueur du pied, garni des deux côtés de lobules en grappes glandubires, et s'ouvre en avant tout près et au-dessous de la bouche. Sa sécrétion est de consistance visqueuse (Kleeberg, /m, 1830). Les tubes glandulaires, qui chez le Cyclostoma s'ouvrent sous la bouche, ont peutrétre avec la glande précitée des rapports morphologiques.

Enfin nous devons indiquer la poche à encre des Céphalopodes, qui est répandue chez les IHbranches. Elle consiste en un sac allongé à parois internes fermes paraissant lamelleuses, placées au-dessus de l'intestin terminal que suit dans son trajet son canal déférent pour couvrir au dehors soit sur le rectum tout près de l'ouverture anale, soit en arrière de celle-ci [Fig. 153, a, p. 494). Le produit de sa sécrétion est la substance si connue sous le nom de « Sépia. p La significntion morphologique de lorgane est peu claire ; il appartient vrai* ^rablablement à la catégorie de ces transformations qui apparaissent en premier lieu dans la clas9c, et dont nous ne pouvons attendre l'explication que de la connaissance de leur développement. L'apparition précoce de l'organe fait supposer qu'il tire son origine de racines plus profondes, de quelques dispositions générales que sa fonction rend méconnaissables. On observe chez la Sepiole un accroissement périodique de l'organe^ pendant lequel deux parties latérales se séparent par un étranglement de la médiane, et sont le siège de contractions régulières.

Opg^anes sexuels.

La reproduction sexuelle ne s*observe jamais chez les Mollusques sous los mêmes formes que chez les Arthropodes, où elle implique toujours une séparation primitive des sexes. La propagation est ainsi exclusivement lice au fonctionnement des deux sortes d'organes sexuels. Ces organes présentent dans les diverses classes de Mollusques des dispositions assez indépendantes, pour que leur dérivation d'une forme fondamentale commune à toutes ne soit possible que lorsqu'on recherche cette dernière chez les animaux enccire à un état très-inférieur de différenciation La séparation des sexes sur des individus différents n'est générale que chez les Céphalopodes ; les premières corn- ])iications des conduits excréteurs apparaissent chez les Céphalophores ; le^ Brachiopodes, ainsi que les Lamellibranches, manquent même des organe^ d* accouplement, qui existent dans les deux autres classes.

Chez une partie des Brachiopodes, les organes sexuels sont disposés liermaphroditiquement, de sorte que la séparation des sexes parait chez eux constituer l'exception. Elle a été démontrée chez les Thécidies. Chez les Bracliiopodcs hermaphrodites les organes sexuels sont représentés par quatre masses glandulaires et par deux chez les Thécidies, Chez les Êcardines ils sontsitué> dans la cavité du corps, entourant en partie l'intestin et les muscles ; ils se partagent entre les cavités des deux lobes du manteau chez les Brachiopodes à cliarnière (fuj. 158, jf),oii iispeuvent se ramifier en enveloppant un tronc vasculaire sanguin. Ils constituent là ce qu'on a nommé les bourrelets génitaux et, chez les formes à sexes séparés, représentent soit les testicules, soit les ovaires. On ignore quelles sont les relations qui existent entre les parties où se forment les œufs et la semence chez les individus hermaphrodites.

On ne connaît pas encore bien les canaux excréteurs ; mais, chez beaucoup de Brachiopodes (Térébratules) il y a des conduits qui s'ouvrent dans la cavité du manteau par des oriQccs en forme de fentes situés de chaque côté de la bouche, au-dessous d'elle, et dans la cavité générale du corps, par un élargissement en forme d'entonnoir, muni de plis rayonnants ; lorsque ces conduite fonctionnent relativement aux organes génitaux comme des canaux excréteurs, ces derniers présentent une ressemblance frappante avec ceux que l'on trouve d'une manière si générale chez les Annélides et les Géphyriens.

La réunion des deux sexes sur un même individu prédomine chez les Lumellibr anches, mais n'est pas la règle absolue; elle est limitée à des genres fort éloignés les uns des autres, ou même à quelques espèces dans un même geine. Les formes où elle se trouve représentent donc des restes d'une disposition autrefois conmmne à toute la classe, et il y a même chez les Huîtres un passage à la séparation sexuelle, en ce que les organes générateurs d'un iudi-

OBGAIIES SEXUELS. 529

vidu irentrent pas simultanément en acti?ité, et ne fonctionnent que tantôt cuiiime organes mâles, tantôt comme organes femelles. Les glandes génitales sont paires, réparties entre les deux côtés du corps, et s'ouvrent par des orifices distincts. Elles occupent le plus souvent une grande partie du corps, et sont fréquemment intimement réunies avec d'autres organes, surtout avec le foie, qu'elles traversent plusieurs fois.

On peut reconnaître dans les rapports des deux espèces de glandes génitaleSf chez les hermaphrodites, des modifications graduelles, qui indiquent clairement la voie qu'a dû suivre la nature pour arriver à la séparation des seies. Chez quelques Mollusques (par exemple les Huttres) , l'organe producteur des éléments sexuels est hermaphrodite dans toute Tacception du mot. Les follicules qui produisent les œufs et ceux qui produisent le sperme sont réunis entre eux, et les conduits déférents servent au passage des deux sortes de produits. Chez les Pecten (P. varius)^ cette dernière disposition se retrouve, seulement la glande génitale proprement dite est divisée en une portion mâle et une portion femelle, la première étant antérieure et supérieure, la seconde postérieure et inférieure. Enfin, chez d'autres (Patidora)^ les glandes génitales séparées ayant des conduits excréteurs distincts, la dilTérenciation a atteint son degré le plus élevé.

Les conduits excréteurs sont en somme peu développés, et fréquemment la glande s'étend jusqu'à l'orifice du canal, qui peu à peu reçoit les canaux excréteurs des divers lobules. Les organes accessoires, si richement développés chez les Céphalophores, font ici. tous défaut. L'ouverture des canaux excréteurs sur les deux côtés a lieu de diverses manières. Tantôt le canal ^'énital s'ouvre dans l'organe rénal, et les produits sexuels sont expulsés au dehors par l'intermédiaire de ce dernier (Pecieiiy Linna^ Spondylus) ; tantôt le canal génital porte seulement l'orifice du rein (Arca^ Mytilus^ Pmw) ; tantôt enfin, le canal génital s'ouvre isolément sur une papille spéciale (Ostrea, Unio, Anodonta^Mactra, Cjhama). On peut reconnaître dans ces rapports de l'organe excréteur de l'appareil génital et du corps de Bojanus, quelque chose d'analogue à ce qui a lieu chez les Brachiopodes.

On distingue dans les glandes génitales des Tér^raiulideê deux sortes de substances, qui justifient leur nature mixte et leur signification comme glandes hermaphrodites. Tandis que leur masse représente dans tous les cas Tovaire, elles sont en rapport avec des conformations particulières, suirant partiellement les ramifications de Tovaire et qui peuvent rtrc les organes mâles. Ceux-ci renferment chez la Lingule des éléments ovales ou en forme de fuseau, qui, d'après Hancock, sont remplis de corps filiformes, semblables à des spermatoioldes. la Lingule au moins doit donc être hermaphrodite. I4» dispositions sexuelles ont été étudiées avec beaucoup d'exactitude par Lacaze-Duthiers, chez la Thécidie, dont les deux testicules sont représentés par deux organes en forme de fève, de la face tournée vers le manteau desquels part un cordon qui se rend à l'ouverture infundibuliforme interne de Torxane excréteur déjà mentionné. Les ovaires ressemblent aux testicules par leur situation et leur forme extérieure. Ils présentent toutefois une surface lobée, et consistent en un cordon sur lequel les œufs sont fixés par des pédoncules, et qui se dirige aussi vers lorifice infundibuliforme. Il est douteux que ce cordon serve d'oviducte, et il est plus vraisemblable que les œufs doivent tomber dans la cavité du corps, et arriver au dehors par rouverture de Tentonnoir. Outre ces dispositions qui sont typiques chez les Brachiopodes, la Théâdie possède encore un organe particulier qui manque chez ks autres, et qui consiste en une po-

che iiicubatricc dans laqueUc les œurs s« développenl en embryons. Celte poche Tornit iin<> expansion médiane du maulcau dans laquelle ponèlrent deux appendices lilirunnes protfnaiit des brus, chacun porlant un ^Toupe d'ptnbryoïis.

Sur l'hermaphrodisme des huîtres, voy. Pavaine {Mémoire sur h gênéralinn des Huitri"'. Vam 185.1), Lacaie-Dulhiers a contesté les données rclaliTcs !■ l'alternance de la fanciioii. En tous cas, il faut reconnaître avec LhiTuiuc que la présence de follicules mSIcs et feniclli'> dans la même glande tie s'oliscrve que dans des cas peu fréquents. Plusieurs espfc^< ili' l'ecten offrent des variations scnibiables, car ou peut rencontrer quelques lobules ovarioii* disséminés dans un testicule, ainsi que quelques lobules tesliculaircs isolés dans les oïairi-<^ il en est de même chra les espèces de Cardiunt. Une réunion semblable des deui «nrif* d'acini sur une même glande existe d'après Leydig cher les Cydtu. Des modiGcalion! dans les rapports de situation des glandes gcniLilcs kc remarquent cliei les Mytiliu et Anomia, car chez les premiers elles passent complètement dans le manteau et, partiellcuiini chez li's seconds, dans la lame droite (inférieure) de VAnomie asymétrique. (Organes ^inérateurs des Lamellibranches, Lacazc-Uuthicrs, AnnaUi Se. Nal., î' sdr-, II, p. 155).

i iU.

Les or^atlcs fj^éilùfitteurs des Céphalophores, comparés à ceux des Liiinclllhriinchcs, piésentciit un état de difTéi'cnciatiun plus avaucé suus plusicni^ rapports. L'IicrmupLrodisme est encore très-répandu, mais l'appareil mmteur est beaucuuii plus compliqué et, de plus, se trouve ordinairemcdU-ii rapport avec des oi^anes copulatciirs. L'appai^îl génital parait en outre OIjv tutijours impair, asymétrique par sa position et celle de son orilice, ce qu'on peut attribuer à un avortement unilatéral et à un développement plus considérable du càté restant des organes doubles et symétriques, qui esisleiil dans les divisions inférieures de la classe. Les Oscabrions seuls ont conservé i\v> canaux déférents doubles, car la glande génitale impaire émet deux cauniD: excréteurs, dont chacun va aboutir ù un orifice génilal placé en arrière et sur le côté.

Les glandes herma[ilirodilcs se présentent sous des formes diverses. Dans tous les cas elles sont cmnposées de lobules nombreux {fig. 165, A)y à restrémito fermée desquels naissent hgermes ovulalrcs (a), tanili-s que les éléments séminaux ap- |)araisscnt à quelque dislaïue de celte extrémité (/»). O's IKiints ne sont cependant ii^i^^ séparés l'un de l'autre, m contraire, la cavité géiiénlr d'un lobule est le lieu de forivers 'produits. Ce sont des cellules dérivant de formations lyi-

Pig, ICii. — Fiilliculcs de In ^InnHe hermaphro tiais&DQl sur la paroi des Iblliculi's; b aiatst

ilG de r.ntli'rnpodcl' .■ A. Hélix liortnitâ ; a, a. ■< • . icininales ii l'inlprieur. W, Eolidia. Ia ^mucm !<■ LTil de sots H oiuks (n) ; c, conduit de jotIk" >'■'

théliales qui sur un point se transforment en œuiis, et sur un autre produisent des spermatozoïdes. Cette double production n'est ordinairement pas simultanée, de sorte que dans un cas, tel lobe ou telle glande produit des œufs, dans un autre, des éléments spermatiques. Une différenciation dans les lobes peut se manifester, les parties produisant des ovules sont alors des expansions de la partie centrale qui produit les éléments séminaux {fig, 165, J3, a), autour de laquelle elles se groupent en forme de rosette, et se comportent ainsi toujours comme des acini secondaires. La réunion entre eux des lobes isolés donne lieu à une quantité de formes très-Tariées de la glande hermaphrodite; ainsi chaque lobe peut posséder son canal excréteur particulier, ce qui donne à l'ensemble de la glande l'aspect d'un organe richement ramifié (Gymnobranches) ; ou bien les acini disposés en séries s'ouvrent sur le côté du canal excréteur, comme dans quelques Ptéropodes {Cymbulia, Tiedemannia) ; ils peuvent encore se grouper de manière à constituer des masses glandulaires lobées ou en grappes qui sont tantôt nombreuses (Phyllirhoë)^ tantôt réduites, à une seule masse plus ou moins compacte (quelques Ptéropodes, comme le Pneumodermon^ les HyaleSj et la plupart des Opisthobranches et Pulmonés).

Nous distinguons, chez XesCéphalophores pourvus d'une glande hermaphrodite, les différentes dispositions suivantes des canaux excréteurs :

1^ Il existe pour le sperme et pour les œufs un canal commun représcn^ tant à la fois le canal déférent et l'oviducte, et transportant les deux produits jusqu'à l'orifice sexuel. Une expansion caecale qui sert à recevoir l'organe copulateur, représente en même temps l'utérus. L'élément séminal peut passer directement par l'orifice génital dans l'organe copulateur, ou, lorsque celui-ci en est plus éloigné, y être conduit par une gouttière ciliée. Cette dernière disposition se rencontre chez tous les Ptéropodes, ainsi que quelques Opisthobranches (YAplysia par exemple).

2* Le canal excréteur de la glande hermaphrodite n'est unique que sur une étendue limitée, et se bifurque ensuite en deux branches dont chacune se rend de son côté à l'orifice génital. Il peut de plus être en rapport avec des appareils annexes, ou éprouver de plus simples différenciations, consistant en modifications dans son calibre, fait qui s'observe déjà sur le canal commun avant sa bifurcation. Chez les Gymnobranches il est fréquemment dilaté sur une grande longueur, et peut servir ainsi de réservoir pour les produits sexuels qui le traversent. Chez les Pidmonés (fig. 166), le canal excréteur commun est généralement divisé en deux portions. La supérieure, qui part de la glande hermaphrodite, est simple, l'inférieure paraissant divisée sur une assez grande partie de sa longueur en deux gouttières dont la plus étroite accompagne comme une demi-rainure la plus large, et sert à conduire le sperme, tandis que la plus large {fig. 166, ti) appartient à l'appareil femelle. Ce dernier présente des expansions chez les Pulmonés terrestres, et se trouve par son extrémité supérieure en connexion avec une glande sécrétant un produit albumineux (fig. 166, Ed). On le désigne à cause de ses fonctions sous le nom d'utérus. Comme l'autre canal longeant cet utérus, il n^est que partiel^ lement clos et la séparation des deux canaux est par conséquent incomplète ;

132 MOLLUSyUKS.

ce n'est qu'à rextréinilé de l'utérus (juc le canal délérent devient un conduit indépendant ^t'd) et hc continue jusqu'au pénis (p). A l'utérus fuit suite l;i partie tci'ininulc du canal excréteur femelle, partie qu'on appelle le vagin, qui s'ouvre à l'extérieur par l'uriricc génital coinmuu, et peut encore présenter des appendices divers {fig. 106, ps, d).

5" Il est d'autres Gastéropodes liernia|)tirodilcs chez lesquels la séparation des deux sortes de conduitx cxcrcleurs a lieu beaucoup plus tùt, la partie commune étant alors courte et n'éprouvant que des modifications insignilianies. Il est rare qu'clli! manque d'une portion dilatée. Les canaux qui s'en séparent offrent des modifications très-divei'ses pendant leur trajet. Le canal déférent, trèsallongé chez la plupart des Gymnobranclies, décrit //■* |ioiu' cette raison de nombreuses circonvolutions. Avant d'arriver à l'organe copulateur, il est frcqucmmcnt en connexion avec une glande qui {>eul se trouver plus éloignée vers le haut (chez les Tt- Ibys, PleuTobranchxa et aussi clicz le Pleurobrenchtis, quoique chez ce dernier elle soit déjà plus fig. lue, près de l'extrémité). L'oviducte, moins long, m

pri'senle que rarement des expansions considérables. Par contre, l'extrémité de l'appareil excréteur, surtout de l'appareil femcllo, se garnit de parties accessoires, qu'on doit considérer comme étant des différenciations de ta portion terminale du conduit excréteur. Les uns et les autres débouchent ou dans une cavité commune (cloaque sexuel), toujours [dacée sur un des colés du corps, le plus souvent à droite el en avant ; parl'i>i> les deux orifices s'ouvrent séparément tantôt dans un enfoncement |)eu profond, tantât immédiatement à la surface du coi'ps.

Les organes eu connexion avec les canaux déférents sont ou de simples dilatations, on des expansions en forme de caecum de leurs parois, comme nous l'avons vu précédemment pour l'utérus; ils ont donc pour fonction de recueillir ou de conserver les éléments de la reproduction. D'autres annexas de nature glandulaire Iburnisscnt des produits de sécrétion nécessaires à divers usages relatifs à la génération. Ces organes se montrent à divers degix'S de différenciation, car là où nous ne voyons dans certains c^is qu'un simple rcvèLemcnt glandulaire tapissant la paroi du canal, nous trouvons ailleurs un organe glandulaire distinct.

Dans leur ensemble, les annexes de l'appareil génital peuvent être, suivant leur nature, illstingnées en annexes de l'appareil femelle et annexes de l'appareil mâle. Au nond>re des premières. le réceptacle séminal oa'upe nm

Flp. 106. .

.Appan-

!ii'xiici di' llelir lairtenxit; :, ^biiilc liei'itiii|i1iroililc; ve, oinduil At nul"' nul ; rd, innditil dûrùi-ciil ilr^ b ><.-nii;ticc ; }i. pénis ; fl, ipfenikr ll>f.r\^ i'

place importante. Il est formé d'une yésicule arrondie ou pyriforme, insérée à la base du Tagin par rintermédiaire d'une tige creuse plus ou moins longue et qui reçoit la semence au moment de Taccouplement (fig, 166, Rs)^ Chez les espèces hermaphrodites, cet organe, qui est très-répandu, se modifie par l'élargissement de son pédoncule toujours court, en une poche qui reçoit non-seulement le sperme, mais aussi l'organe copulateur pendant l'accouplement; c'est ce qui a lieu chez les Ptéropodes (les Hyales par exemple). Parfois ces appendices sont au nombre de deux (Pleurobranchus), et peuvent aussi se trouver fixés plus loin du vagin et même sur la portion étroite de Toviducte {Daris) . L'appendice qui, chez les Ptéropodes et les Opisthobranches, fonctionne comme un utérus, est très-différent de l'appareil qui joue ce rôle chez les Pulmonés, et qu'on peut déjà considérer comme une différenciation du canal excréteur commun. Il parait être ici différencié du vagin, sous firme d'une large poche pourvue de parois glandulaires plissées. Dans sa cavité s'ouvre un organe glandulaire spécial, analogue à la glande de l'albumen des Pulmonés et qui est destiné au même usage. Là où ce dernier manque, c'est la paroi de l'utérus qui parait le remplacer physiologiquement. Enfin il y a encore plusieurs autres conformations, circonscrites pour la plupart à quelques groupes peu considérables, et dont la signification est en grande partie inconnue.

Des annexes semblables à celles de la partie femelle de l'appareil sexuel, se montrent aussi dans la partie mâle, et, sous leur forme la plus élémentaire se présentent comme de simples dilatations ou comme des appendices cœcaux destinés à contenir le sperme. On peut regarder comme une disposition propre à la conservation d'une plus grande quantité de semence, l'allongement du canal déférent, dont nous avons déjà parlé. Ces diverses particularités s'observent tant chez les Gastéropodes que les Ptéropodes. Nous devons encore mentionner les organes glandulaires, placés sur le canal déféf*ent, qu'on a l'habitude de nommer glandes prostatiques.

L'appareil mâle est en rapport avec un organe copulateur traversé par la partie terminale du canal déférent, et qui n'est parfois que l'extrémité modifiée et protractile de ce dernier. A l'état de repos il est libre dans la cavité du corps. D'autres fois il consiste en une pièce particulière, papilliforme, qui sans dépendre du canal déférent, est contenue dans une poche spéciale. L'ouverture par laquelle le pénis sort par dévagination, est située dans le voisinage de l'orifice génital femelle, comme chez les Hyalides parmi les Ptéropodes, où, à l'exception du Pneumodermon, le pénis constitue un organe assez considérable, protractile au dehors de la poche qui le contient, près de l'ouverture du vagin. Il est représenté chez les Pneumodermon par une papille conique placée en dedans de l'orifice sexuel. De là résulte la formation d'un cloaque génital, puisque les deux catégories d'organes reproducteurs débouchent à l'extérieur par un orifice commun. Il en est de même chez un grand nombre de Pulmonés (Hélicines^ Limacines) et de Gymnobranches, où l'orifice commun est situé sur le côté droit du cou, souvent immédiatement en arrière du tentacule, tandis que chez les LymnéeSy Torifice du pénis se trouve sur le côté gauche du cou au-dessus de l'orifice génital

femelle. Chez une partie des Opisthobranches, il a son orifice fort éloigné de roUYcrture sexuelle commune (Aplysia, Bulla, Bullxa, etc.), et c'est une gouttière vibratile qui conduit le sperme sortant de cette ouverture à Torgane copulateur. Ce dernier présente une forme différente suivant les rapports qu'il possède avec le conduit déférent. Tantôt le pénis a Taspect d'un cylindre simple ou recourbé, terminé par un bouton ou enroulé en spirale ; tantôt il est traversé par le canal déférent ; tantôt sa cavité est en libre communication avec celle du corps, auquel cas sa protraction par dévagination, el l'érection qui l'accompagne, s'opèrent soit par la pression du liquide sanguin, soit par l'action de muscles spéciaux. La turgescence souvent considérable de l'organe copulateur est etTectuée par le liquide sanguin, dans les cas où il n'y a pas de poche péniale particulière.

On peut constater que chez beaucoup de Gastéropodes hermaphrodites, les glandes destinées à produire les éléments générateurs ne forment pas simultanément ces deux sortes d'éléments, et fonctionnent tantôt comme organes maies, tantôt comme organes femelles. On peut entrevoir dans ce fait l'indice d'une séparation des sexeSy qui est complète chez la plupart des Prosobranches et chez les Hétéropodes qui en sont voisins.

Les organes sexuels des individus mules et des individus femelles montrent dans leurs traits généraux une grande analogie, de sorte que souvent la seule diiîérence importante est la présence de l'organe copulateur chez les mâles. Les glandes sexuelles mâles ou femelles, sont comme celles qui sont hermaphrodites, cachées dans le foie ou situées dans son voisinage.

En ce qui concerne les organes femelles, l'ovaire émet ordinairement un oviducte flexueux, qui chemine le long du rectum pour devenir un utérus en se dilatant. Un court vagin partant de cette dernière partie va s'ouvrir par rorifice génital, qui est placé dans le voisinage de l'anus. — Les organes accessoires ne st)nt pas fréquents chez les Céphalophores à sexes séparés. Ils n'ont été bien étudiés que chez quelques Prosobranches (par exemple les Paludines), où ils consistent en un réceptacle séminal allongé, s'ouvrantà l'extrémité de l'utérus sacciforme, avec lequel est aussi en rapport le canal excréteur d'une glande de l'albumen. Le réceptacle séminal existe seul chez les Hétéropodes, où il aboutit à l'extrémité de l'utérus (Atlanta) ou, en avant de cet organe, dans le vagin (Firoles.)

En ce qui concerne les organes mâles, le canal déférent se rend simplement au pénis, ou présente un renflement qui joue le rôle de vésicule séminale. Cette simplicité de l'appareil mâle que l'on constate chez la plupart des Prosobranches à sexes séparés, se retrouve aussi chez les Hétéropodes qui sont également dépourvus d'organes glandulaires accessoires. L'extrémité du canal déférent s'ouvre à la surface du corps du côté droit et se trouve alors reliée à l'organe copulateur par un demi-canal cilié d'une certaine étendue, ou bien le canal déférent se continue jusqu'au pénis, qu'il parcourt dans toute sa longueur ou à la base duquel il s'ouvre, se prolongeant sur ce dernier sous forme d'une simple gouttière. L'organe copulateur est fréquemment une pièce rétractile semblable au pénis des Gastéropodes hermaphrodites. Ordinairement il consiste en un prolongement de ronveloppe dermo-musculaire

ORGA?iES SEXUELS. 555

et se présente comme un corps massif, large, fréquemment recourbé à son extrémité {fig, 152, p, page 492). Il peut occuper le côté droit du corps, la base du tentacule droit sur la tète, ou se trouver reporté dans le voisinage de Torifice anal (Hétéropodes) .

Les opinions sur la signification de Torgane que nous ayons décrit comme glande hermaphrodite ^ ont jusqu'à ces derniers temps été des plus diverses. Pendant que Cu?ier le regardait comme un ovaire, d'autres (Wohnlich, Paasch) le considéraient comme un testicule jusqu'à ce que R. Wagner, et aussi de Siebold eussent observé qu*il contenait les deux sortes de produits sexuels. H. Meckel (Arch, Nat. Phys.^ 1844, p. 483), fitconnaitre plus exactement la.structure de Torgane. Meckel prétendait, que non-«eulement les acini produisant le spcnne étaient invaginés dans les lobes ovulaires, mais aussi que les conduits excréteurs se comportaient, l'un par rapport à Tautrc, d'une manière semblable. Bien que ce dernier point ait été reconnu inexact, à la suite de recherches plus précises, la notion de l'hermaphrodisme de l'organe en question s'établit peu à peu, et a résisté à Topinion contraire que lui a opposée avec beaucoup de sagacité Steenstrup (Veher das Vorkommen deê Hermaphrodithmus in der JValur, 1846). 11 est à remarquer qu^au point de vue de sa structure, la glande hermaphrodite est rarement, chez les Opisthobranches, un organe compact comme c'i'lui qui se rencontre chez la plupart des Pulmonés. Chez quelques-uns, formée d'acini disséminés, elle occupe la plus grande partie de la cavité du corps (Limapontia). Elle se comporte de même chez VActéon^ où elle se distribue dans les expansions lobées des tégu« inents de cet animal. Elle est chez le Phyllirhoë composée de deux ou trois grou|)es d'acini. Hancock a observé différentes formes d'acini chez les Doride» et Éolides (rrans. Unn. Soc., XXY, pi. XIX). L'organe chez ces Mollusques est aplati, très-étalé et souvent en rapports étroits avec le foie [Dorideê) entre les lobes duquel ses acini pénètrent. Le conduit excréteur qui reçoit les produits des acini hermaphrodites possède chez le Tergipe» un gros calibre sur son trajet dans le milieu du corps, et se continue dans sa portion postérieure même sous forme de caecum. 11 joue ainsi le rôle d'utérus, comme le prouve la portion courte par laquelle il est en communication avec Torifice génital. Sur la structure de la glande hermaphrodite ainsi que l'allernance de ses fonctions, voy. Leuckart, Zoolog. Untersuchungen, III.

11 reste encore à déterminer si la glande génitale des Chiion est hermaphrodite, cependant provisoirement, — et en opposition aux anciennes données de R. Wagner et de ËrdI, — les recherches de Middendorf le rendent vraisemblable.

Les rapports de longueur du canal excréteur hermaphrodite à celle des deux conduits séparés sontextraordinairement différents, mais les particularités qui en résultent ne sont que d'un ordre très-insignifiant. Kefcrstein a décrit chez quelques Pulmonés {Peronia, Triboniophortm) une séparation très-précoce des conduits génitaux. La portion de Toviducte que chez les Pulmonés terrestres on désigne sous le nom d'utérus, sert à la formation de la coque des œufs, qui a lieu pendant le séjour de ceux-ci dans son intérieur. Nous avons à mentionner parmi les autres annexes de Toviducte chez les Puhnonés, outre le réceptacle séminal ordinairement pourvu • d'un trè»-long conduit, un groupe d'appendices glandulaires. Ceux-ci forment chez les Hélicines deux touffes plus ou moins fortement ramifiées (fig. 166, (fcf, p. 532), qui chez quelquesunes se réduisent à deux ou trois caeciuns. Un organe spécial qui s ouvre au point de réunion de CCS glandes avec le vagin, a reçu le nom de gac du dard, parce qu'il parait être un diverticulum de la paroi contenant une concrétion calcaire en forme de stylet, ou de dard ; son aspect varie suivant les espèces, et se moule exactement sur les pareis du sac. Les glandes en connexion avec l'appareil femelle des Opisthobranches, qui sont ordinairement regardées comme des annexes du vagin, réclament encore des observations plus précises. L'utérus et les glandes albumineuses qui s'aperçoivent le mieux à cause de leur volume ne sont pas cependant homologues aux organes du même nom des Pulmonés, comme le montre Téritablement leur point d'insertion sur les conduits excréteurs.

L'appareil déférent mâle des Gastéropodes hermaphrodites comparé à celui de l'appareil femelle est beaucoup plus simple, et c'est principalement sur l'organe copulateur que portent ses particularités marquantes. Chez les Pulmonéê, le pénis se continue par un long prolongement, le fiagellum {fig. 166, /7, p. 532), dans lequel se forment les filaments tenninaux des

536 MOLKUSQUES.

Spermalophores (Capreoltu), Un muscle qui s'insère sur le pénis sert à le relirer lorsqu'il est dehors. Le cloaque sexuel est pendant l'accouplement retourna à Text^Tieur avec le pénis, de sorte que les deux ouvertures sexuelles sont alors à la surface (Keferstein et Ehlers, Zeit. ZooLf X). Le canal déférent traverse le pénis, lequel parait n*étre qu*une transformation de Textrémité du premier. Le Peronia s'écarte de cette disposition, en ce qu'un sillon s'étead le long du côté du corps depuis Torifice sexuel mâle jusqu'au pénis placé fort loin en avant. Chez beaucoup d'Opisthobranches, les rapports du canal déférent avec le pénis sont semblables à ceux qui existent chez les Pulmonés. Il sort aussi avec ce dernier par évaginalion, ot lorsqu'il est dans l'état de rétraction, il forme de nombreux plis qui parfois comme chez les Pleurobranches sont enfermés dans une poche spéciale. L'autre forme de pénis est caractérisée par le défaut de toute connexion avec le canal déférent. Ce dernier débouche près de l'orifice femelle, et le rôle de pénis est joué par une pièce protraclile située sur le devant de la tête, mise en rapport avec l'ouverture sexuelle par une rainure superficielle. La rainure se prolonge sur le pénis pendant l'évagination, qui constitue ainsi un organe tout difTércnt de celui de l'autre type. Consulter sur les organes sexuels des Pulmonés : Treviranus, Zeit. f. PhytioL, I; Yerloren, Commentai, de org. générai. Lugd., Batav., 1837; Paasch, Arck. fiai., 1843.

Chez les Céphalophores à xexas séparée auxquels il faut joindre aussi le Deniale, les testicules et les ovaires sont représentés par des glandes lobulées, souvent richement ramifiées, placées sur ou dans le foie. I^eur état le plus simple se trouve chez la Paludine, où le testicule est bilobé, tandis que l'ovaire n'est qu'un canal sans ramifications. La Paludine ainsi que les Nerita, Neritina, Liiiorinaj possède un réceptacle séminal qui est un apjtendicc de Tuténis. L'organe copulateur mâle offre de grandes différences. Le pénis n'est rétractile que chez un petit nombre, parce que différent de celui de la plupart des Gastéropodes hermaphrodites, il est formé d'une partie modifiée de Tenveloppe dermo-musculaire. Le canal déférent le traverse dans sa longueur par son extrémité flexueuse (Buccinum), ou s'ouvre à la base du l>énis, ou encore plus loin. Dans ce cas, comme chez beaucoup de Gastéropodes hermaphrodites, il existe alors, venant de Torifice génital, une gouttière ciliée, qui s'arrête à la base du pénis (Murex), ou se continue sur lui (Dolium, Harpa, Strombus, etc.). Une rainure semblable court aussi chez les llétéropodes depuis l'orifice du canal déférent voisin de l'anus, jusqu^à l'organe copulateur, pour se continuer sur ce dernier. Dans beaucoup de cas, pour assurer le transport du sperme, le pénis très-allongé a ses bords repliés, et constitue alors un canal plus ou moins fermé.

Il n'est pas rare de trouver en connexion avec l'organe copulateur des glandes, dont b sécrétion est évacuée pendant l'accouplement, et sert vraisemblablement à produire une réunion plus intime. On observe ces glandes sur le bord latéral du pénis chez les UUorina, Cassiê, Terebra, etc. [Elles existent aussi chez les llétéropodes, mais n'ont plus de rapport avec la pièce péniale proprement dite chargée du transport du sperme ; elles sont en connexion avec un appendice cylindrique situé à la base de l'organe, et s'ouvrent à l'extrémité de cet appendice par une ouverture commune.

L*appareil sexuel de divers Céphalophores a été étudié par Baudelot, Ann. Se, Nat,,\\, xix.

La séparation des sexes, qui n'est pas encore générale chez les Céphalophores, est complète chez tous les Céphalopodes. Il y a beaucoup de ressemblance dans Tarrangeinenl général des organes mâles et femelles, et la plus importante consiste en ce que les glandes génitales ne se continuent pas directement avec leurs canaux excréteurs. Chez les Tétrabranches, ceux-ci ne sont même pas continus, les oviductes aussi bien que les canaux spermatiques aboutissent à une cavité spacieuse, qui communique à son tour, a^ec l'extérieur, par un nouveau canal. Ceci semble indiquer que les canaux excréteurs n'appartiennent pas originaironiont à l'appareil sexuel, mais à quel-

ORGAHES SEXUELS. UT

que autre appareil, dont ils se Bout graduellement éloignés en s'nppropriant au service de la fonction génératrice.

Dana les organes femelles, l'ovaire est formé par une glande lobée, enveloppée dans un sac spécial auquel elle ne s'unit qu'en un point. Les œufs se développent de manière que les plus mûrs soient toujours près delà surface. L'oviducte est ordinairement simple. 11 n'est double que chez les Octopodes et le Loligo tagittata (fig. 159, od, od), indiquant ainsi une duplication primitive qui, chez les autres (y compris le Nautile) , a disparu par suite de l'atropbie d'un des oviductes. L'oviducte ne provient pas directement de l'ovaire, mais de son enveloppe, de sorte que les œufs doivent d'abord parvenir dans celle-ci, avant de pénétrer dans le canal excréteur. L'orifice de l'oviducte se trouve ordinairement à la base de l'entonnoir; il n'est repoussé fort en arrière sous les branchies, que dans les espèces dont les mâles sont pourvus d'un bras copulatcur ou heetocotyU. Sur le trajetde l'oviducte se trouve, chez les Octopodes, un revêtement glandulaire en forme de bourrelet cylindrique, formé de cfficums rayonnants autour do l'axe du conduit. Ces glandes, trèsdéveloppées cbez le Nautile, sont disséminées jusque près de l'orifice du canal, et, là où elles manquent, elles sont remplacées par un appareil de sécrétion analogue situé tout près de cet orifice. Une autre paire de glandes, constituant un organe accessoire de l'appareil femelle, ont été nomniéc<4 ■ glandes nidamentairet. » Elles sont composées de tubes allongés dis|toscs en lamelles, situés à ta partie antérieure de l'animal, et s'ouvrent par un court conduit à côté de l'orifice génital. Leur sécrétion a pour usage d'agglutiner les œufs, qui, chez la plupart des (^phalopodes, sont réunis en groupes sous forme de grappes. En avant de ces glandes nidamentaires on rencontre encore une paire do plus petits organes formés de tubes fortement tortillés, qui possèdent une fonction analogue à celle des précédents.

Une capsule péritonéalo (/ij). 167 c) semblable à celle qui entoure l'ovaire, enveloppe aussi le testicule (f), qui se compose de cfecums très-nimi6és et réunis en touffes. Ces cœcums sont également fixés à la paroi de la capsule, de sorte qu'ici aussi le produit sexuel arrive d'abord dans cette dernière pour passer ensuite dans le canal déférent qui en est la continuation. Ce canal déférent consiste en un tube très-sinueux, étroit d'abord, mais s'élargissant dans sa partie terminale (ve') qui joue comme chez un grand nombre de Céphalopbores, le rôle de vésicule séminale. Les parois de la partie élargie rontienncnt des glandes, et dans quelques cas une partie de ces parois se transforme même en une grosse glande indépendante, de sorte que cette par-

tie perd alors sa signification, de vésicule séminale, ou ne la conserve que modifiée. Chez divers Octopodes se trouvent encore un ou deux appendices glandulaires {g). On peut, au point de vue physiologique, comparer toutes ces formations glandulaires, qu'elles soient simplement enfouies dans les parois du canal déférent ou placées sur lui comme des organes distincts, à une glande prostatique dont la sécrétion se mélangerait avec le sperme, et servirait à la formation des spermatophores spéciaux. A l'extrémité de sa portion glandulaire ou après sa réunion avec les glandes dont nous venons de parler, le canal déférent présente un appendice considérable (fig, 167, bN) , qui peut en être distinctement séparé (Octopus) ou ne se présenter que comme une dilatation ou une expansion latérale du conduit spermatique (Sepia et Loligo). Ce dernier état indique en même temps la genèse de Torganc. Celte « poche de Needham » sert de réservoir pour les faisceaux spe^matique^ formés dans la partie glandulaire du canal déférent, les spermatophores. Le reste du conduit se continue à peu près régulièrement jusqu'à une saillie papilliforme, située a gauche dans la cavité du manteau, ou s'ouvre à l'extérieur à la base d'une papille semblable. Dans ce cas, la surface de la papille est pourvue d'une rigole longitudinale.

Bien qu'on puisse regarder ces papilles comme des organes copulateurs en les comparant au pénis des Céphalophoros, il résulte cependant de leur faible longueur et de leur situation profonde dans le manteau, qu'on ne saurait leur attribuer une fonction analogue. C'est à un autre organe qu'est plutôt dévolue cetle fonction ; un des bras se transforme en instrument de copulation. Chez le Nautile, les tentacules paraissent servir à cet usage. Chez les Dibranches, on trouve des dispositions particulières et le bras qui doit contribuer à Vdicle de la fécondation présente une grande variété de formes passant les unes aux autres. Le bras modifié en vue de l'accouplement n'est pas toujours le même. Généralement, c'est un de ceux qui appartiennent au côté abdominal (lu corps. La transformation atteint d'ailleurs des degrés fort différents dans les divers groupes ; tantôt elle parait se réduire à une modification d'une partie de la base du bras, qui s'élargit passablement, et n'a plus que quelques rares ventouses (Sepia) ; d'autres fois il ne se manifeste de modification qur dans la forme, la longueur ou la largeur des ventouses; d'autres foiscncon* on voit se produire à l'extrémité du bras un appendice creux ayant ras|)ocl d'une cuiller (Octopus y Eledone).

Le plus haut degré de métamorphose dû à cette adaptation, se manifeste aussi bien par une augmentation considérable de la grosseur du bras affecté, que par une modification profonde de son organisation interne. On conn;iit des bras de ce genre chez V Argonaute et le Tremodopiis. Le bras oopulateur ne se développe pas comme les autres, en poussant en liberté ; il naît enroulé dans une sorte de sac, dont il ne se sépare qu'après avoir atteint lowt son développement. La membrane enveloppante est en connexion avec la partie dorsale du bras, et après sa déhiscence y demeure attachée. L'extn''mité flagelliforme si prodigieusement entortillée du bras (/îy. 108, y), qni devient libre pour l'accouplement, est pourvue d'une enveloppe vésiculeuM» semblable. Cet appendice avec sa membrane enveloppante (x) est liouu»-

organes; sexuels. ss$

Uaae à l'cxtréniilé modifiée du bras de VEledone et de VOetoput. Ces bras copiilateurs possèdent la propriété, après 8*être détachés, de conserver longtemps encore leur vitalité dans la cavité du manteau des femelles, aussi a-l-on au- Irerois pria ces bras arrachés pour des oi^nismes parasites voisins des Trématodes, et auxquels on jvail donné le nom de « Hectocotyle, » uom qui, modilié en celui i'Hectocotylie, a été conserve pour designer l'ensemble des formes du bras copulateur. U phénomène de la formation des spermatophores, qui, chez les Céphalophorcs et d'autres diyisions, ne se présente qu'isolément, est devenu la ré|,'lc dans la classe entière des Céphalopodes, où il alteint son plus haut degré de développement. En f /^ ^'énéral, ces tubes spermatiqucs sont des coi^ \ '/'? allongés et cylindriques dans lesquels on peut disceraer plusieurs enveloppes et le contenu. Ce dernier est composé en partie de masses de semence, auiquelles s'ajoute toujours, dans chaque spermalophore, une substance spéciale qui en occupe l'ex- Ircmité posléricure, et qu'on peut ri'garder comme b partie explosive. Le sperme, enveloppé d'une membrane particulière, occupe la portion antérieure du spermatophore. Dwrière lui se trouve IVitrémité antérieure, en forme de piston d'un loDg ruban enroulé en spirale, qui traverse une jirande paitie du spermatophore el se continue à pig. tes.

^iD extrémité postérieure dans l'enveloppe externe. C'est la substance de ce ruban spiral qui constitue la masse explosive (i-ilc$sus mentionnée. Au contact de l'eau, la bande spirale commence aus- ^iUt à s'étendre et fait sortir en la poussant en avant, la masse de spermaloïoiJes qui occupe l'extrémité antérieure du spermatophore.

Sur l'appareil leiuel des Céphalopodes : leuckirt {Sepiola) Areh. l'Ialurg., Mil, p. 25 ; buiemoT, Vénunrei de FAcad. de* Scieneei, Paris, 18^3. p. 315.

Nom derons remarquer en ce qui regarde les ^«ermalopliorei, qu'il s'en fbnne kNijours un ^^nad nombre chei la plupart des Céplulupodet, laadî» qu'il eu est quelque«-uiu (ceux qui ^ot muniâ d'un bras copulaleur) qui n'en produisent que peu i la fuis. Ils ont alors une iunsueur considérable, qui esl chei 1h Tremoctoptu Carma de près de deui pieds cl sont ^ enroul(-s et pelotonnés. L'enveloppe membraneuse qui entoure les spermalophores plus l^'ils, recouvre ici le peloton de spermatophores. de sorte que ce dernier se vide comme un l'annal enralappé d'une membraoe plus âne, unii qus j'ii pu m'en convaincre. — Selon W der Uoeven, il se forme chei le Nauti!i> un spermatophore pelotonné seiiiblablr. — Voie "ir la Tormation des spermalophores Krohn, Fror, JVotic, tS39 \ Hilnc-Edwards.^nn. Se. M, 3' icric, XVIII, 18i2.

U bras copulateur du Tremoclropiuviolaceu» et de l'Argonaute a été décrit par Kdlliker.

Fi;. 168. — Ule de Tremoeloput Caraia ; f>, paire de bru inpéneure ; f, deuxième ; P, Iro»- "^ pure giocbe;!*, quatrième inférieure; A, bru hectocotilei x, vésicule t«nnina)e;y, ■pptixlicc fililorme du bns anrli de la véiicule IcriDinaie ; i, cnlnnnoir.

Berichl dei' Zootom, Amlalt zu Wurzhurg, 1849. Sur le mâle de V Argonaute yE.}i\x\\er, Zeit. ZooL, 185t. Sur le Tremoctopus Caréna^ Verany et Vogt, Ann., Se. Nat., 5' sér., XVir. R. Leuckart, Zool. Untersuch., 111, 1854. Sleenstrup a démontré une grande extension des bras hectocotylisés (Kongl. danske Videnskahemes SeUkabs SkrifUr, 1856). Troschel (Arch. NaL, 1857).Claus (id., 1858).

On n*a pas encore pu déterminer comment lacté de Taccouplement s*accompiit au moyen du bras, et il est notamment difficile de comprendre comment le Spermatophore s^introduil dans le bras hectocotyle de TArgonaute ou du Tremoctopus , qui est tniTersé par un caid longitunal, visiblement élargi en dessous.

Chez tous les Otocardes, les éléments constituants du sperme sont des spermatozoïde composés d'une partie renflée suivie d'un appendice filiforme. L'aspect de la partie renfler est variable. Elle est le plus souvent ronde ou allongée, passant fréquemment par de«;rés dao: l'appendice filamentaire. Chez beaucoup de Mollusques (plusieurs Gastéropodes , Pléropodt>>i elle est contournée en spirale.