CHAPITRE VII

L'embranchement des animaux Vertébrés présente des caractères beaiicoiip plus tranchés que les précédents. Cette limitation mieux définie et nos connaissances plus précises des données embryologiques et paléontologiques. nous fournissent un terrain plus solide et un fil conducteur pour nos étud('> sur les transformations organologiques des divers groupes.

Les traits fondamentaux de l'organisation dans son ensemble sont : Inexistence d'un squelette intérieur (d'abord squelette axial) , ayant des connexions définies avec les autres systèmes d'organes ; 2* la segmentation du C4)rps en portions d'égale valeur. Cette constitution métamérique est exprimée plu»ou moins distinctement dans la plupart des organes, et s'étend jusqu'au squelette axial qui, sous son influence, se partage graduellement en .segments distincts, les vertèbres. Il ne faut considérer celles-ci que comme l'expression

parlielle d'une segmentation de l'ensemble du corps, segmentation d'autant plus importante qu'elle se manifeste déjà avant d'être marquée sur le squelette aiial primitivement inarticulé. On peut donc concevoir cette dernière comme primitive, comme indiquant une formation de vertèbres primordiales, à laquelle s'ajoute la formation de vertèbres secondaires^ résultant de la segmentation du squelette axial. Ce dernier, parcourant toute la longueur du corps, le partage en deux parties, l'une dorsale, l'autre ventrale, circonscrivant chacune une cavité. I^. système nerveux central occupe la cavité dor« sale; la cavité ventrale comprenant les organes de nutrition, d'excrétion et de génération. Le canal intestinal s'étend dans toute la longueur de la cavité ventrale du corps. 11 commence par nne région circonscrite par les parois mêmes du corps, et qui remplit les fonctions de cavité respiratoire ; mais les organes de la respiration ne sont pas exclusivement constitués au moyen de parties des téguments.

Les rapports de position des principaux systèmes d'organes excluent entièrement toute relation de parenté avec certains types d'Invertébrés, et surtout les Mollusques et les Arthropodes. Par contre, nous trouvons déjà chez. les Vers, des formes auxquelles on peut rattacher les Vertébrés. La position (lu système nerveux relativement à la cavité respiratoire et à l'intestin est, chez les Tuniciers , semblable à celle que présentent les premières ébauches (les centres nerveux chez les Vertébrés, et, dans l'état larvaire des Ascidies, on trouve, dans une portion du corps du moins, un squelette axial sous la même forme que celle qu'il affecte dans le premier état embryonnaire des Vertébrés (Corde dorsale), et qui persiste chez beaucoup d'entre eux.

En opposition à ces traits de ressemblance, nous devons faire ressortir le fait de la segmentation du corps comme la particularité la plus importante (le l'organisme des Vertébrés ; pourtant cette segmentation n'est pas une objection à cette hypothèse que les formes les plus inférieures des Vertébrés dérivent d'organismes voisins des Ascidies, car tout corps segmenté suppose nécessairement un état antérieur dans lequel il ne Vest pas. En elTet, chez tous les Vertébrés, la segmentation qui se manifeste par la formation des vertèbres primitives, est précédée d'un état de développement consistant en une ébauche non segmentée du corps, ressemblant de la manière la plus significative à l'un des états embryonnaires signalés chez les Ascidies par Kowalewsky. On peut reconnaître entre l'organisme non segmenté des Ascidies, et Torganisrae segmenté des Vertébrés, des rapports analogues à ceux qui existent entre certains Vers qui ne sont point articulés (Vers plats), et d'autres organismes qui le sont (Annélides et Arthropodes). Tandis que ces derniers ne s'éloignent qu'à un faible degré de la forme souche (les Annélides surtout, que, pour ce motif, nous rangeons parmi les Vers), l'organisme des Vertébrés s'écarte de sa souche originelle qui se rattache à celle des Vers, par d'importantes différenciations portint sur tous les divers systèmes d'organes, de sorte que ses véritables connexions ne pourront être bien appréciées que par l'étude des formes les plus inférieures du groupe. Dans l'embranchement même des Veiiébrés, les dernières divisions ne se montrent intimement relices entre elles que d'une manière très-iucomplète, les formes de passage

qui les unissent étant en partie absolument inconnues. L'organisation dos groupes les plus inférieurs correspond à leur habitat aquatique, habitat dans lequel ils ont présenté les plus grandes divergences de développement.

11 en résulte la formation de deux grandes divisions. La première, iiV>t actuellement représentée que par une seule forme vivante : YAmphioms, lequel montre le plus nettement la parenté généalogique des Vertébrés ci des Ascidies dans les premières phases de son développement. Le squelette axial n'est représenté que par la corde dorsale qui s'étend uniformément dans toute la longueur du corps, et sur laquelle reposent les cordons du s;^tème nerveux central. Sous la partie antérieure du squelette axial, s'étend la cavité respiratoire dont les parois perforées possèdent un appani! de soutien (squelette branchial) réduit au degré extrême de simplicité. Le tube digestif naît du fond de la cavité respiratoire. Un système vasculaire qui se distribue dans les dernières parties du corps, et s6 montre coronu chez les Vers, contractile sur divers points, a fait donner à ces animaux 1o nom de Leptocardes. Les organes des sens se présentent aussi sous une fonm qui rappelle ceux que Ton trouve chez les Vers inférieurs. La tête n'ébnt pas encore distincte, on peut opposer ces Vertébrés à ceux de l'autre division en leur appliquant la dénomination de Acravia (Huckel).

Le caractère général le plus saillant de la seconde division, est la diflereiiiiiition d'une tète, formée par la transformation de la partie antérieure du squelette axial en un crâne, de même qu'une différenciation de la portion antérieurt du système nerveux constitue le cerveau. Les principaux organes des sens sm\ en connexion avec la tête, placés à sa surface ou situés dans Tintérieur. Int portion du système vasculaire est différenciée de manière à constituer un cffur. Cette division des Craniotes (llackel) se partage encore en deux autres. L'un» renferme les Cydostotnes^ poissons caractérisés par la forme de leur sqtiehttt et de leur organe respiratoire, par un organe de l'odorat impair, et l'abseiKr de mâchoires, l'orifice buccal étant conformé pour la succion. Les membn»pairs manquent également. Les Cyclostomcs comprennent les deux groujx^ des Myxinoides et des Petromyzontes. La seconde grande subdivision, qui ii'e-i pas directement dérivable des Cyclostomcs, se distingue par des pièces pair»> maxillaires limitant l'orifice buccal ; elle comprend la majeure partie d»-poissons et toutes les divisions plus élevées des Vertébrés ; les animaux qui Ij composent sont désignés sous le nom coUeciit de Gnathostomes. Lesmemlnt^ sont pairs. Le squelette se différencie davantage, bien que la corde dorsal» joue encore un rôle important et persiste fréquemment, dans les groupt^s tr moins élevés. La classe la plus inférieure est celle des Poissons^ dans laquell* les organes respiratoires consistent en branchies. A cette classe se ratticbiut de près : V les Sélaciens ; 2° les Holocéphales (Chim,Tra| et 5" les Dipnoi (Lepidosiren, Protopterus). Les premiers, qui se partagent en deux fanion familles (Raies et Requins), doivent être considérés comme des parents n<|»^ proches de la forme souche d'où dérivent les autres Poissons aussi bien ()"«' les Vertébrés supérieurs. Les subdivisions des Holocéphales et les I>i|»H'^' forment des brandies divergentes qui ne se continuent pas par des formed'une diffrronciation plus élevée, bien que l'existence chez les Dipnoi d'im

APERÇU GtNÉRAL. 543

poumon respiratoire, indique une parenté avec les Amphibiens. Des Sélaciens se détachent d'abord les Ganoides^ dont Torganisation générale se rapproche beaucoup de celle des Sélaciens. Cette subdivision des Ganoïdes qui, pendant les époques géologiques, a présenté une immense extension, est actuellement réduite à quelques formes qu'on doit regarder comme les débris de groupes très-éloignés les uns des autres. Les conditions primitives de l'organisation paraissent s'être le mieux conservées chez les Choiidrosiées (E$turgeon) ; les Holosiées comprennent des groupes divergents, chez lesquels un squelette de nature osseuse a remplacé le squelette cartilagineux de Sélaciens et des Esturgeons.

Aux Ganoïdes se rattachent les Téléostiens ou Poissons osseux, les plus nombreux du monde actuel ; ils dérivent des Ganoïdes par des particularités de leur organisation, provenant pour la plupart de réductions ou de différenciations unilatérales de dispositions déjà existantes chez ces animaux. Parmi les nombreux groupes dans lesquels cette division s'est ramifiée, le groupe desPhysostomes (Malacoptères) est celui qui a éprouvé le moins de modifications rétrogrades ; aussi est-il le plus voisin des Ganoïdes, tandis que les autres ordres, Pharyngognathes, Anacanthiniensy Acanthoptères , Plecto- (jnathesei Lophobranches^ae sont plus ou moins écartés delà souche primitive par des modifications portant sur des points essentiels de leur organisation.

Les Amphibiens constituent la deuxième division des Gnatbostomes , vers laquelle, parmi les Poissons, les Dipnoi représentent déjà une forme de transition, qui n'est cependant pas directe. Leur organisation les approprie a la vie aquatique, l'eau ayant été pour tous le milieu primitif ; la respiration branchiale qui distingue les Poissons subsiste encore dans cette division. Mais l'organe qui, chez les Poissons, constitue la vessie natatoire]et qui commence déjà 'chez les Dipnoi à jouer un rôle dans la respiration (poumon), contribue chez tous les Amphibies à la fonction respiratoire et permet à l'organisme le séjour hors de l'eau. Les branchies persistent avec les poumons pendant toute la vie dans une division des Amphibiens {Pérennibrànches) . Chez les autres (Caducibr anches^ Hâckel), les branchies n'existent que pendant les premiers états du développement, et caractérisent ainsi une forme larvaire. L'appareil branchial disparaissant, le poumon prend sa place, et devient l'organe respiratoire exclusif. Une fente branchiale subsiste chez, quelques formes après la disparition des branchies (Dérotrèmes) ; les autres en perdent même la trace, et peuvent d'ailleurs ressembler aux Dérotrèmes par le reste de leur organisation [Salamandrines)^ ou subir des modifications consistant dans une rétrogradation, qui porte principalement sur le squelette, et a le plus souvent pour résultat la disparition de la queue (Anoures). Enfin nous arrivons au petit groupe des Gymnophiones (Caecilia), qui parait être le reste d'une série de formes détachées très-tôt de la souche principale des Amphibiens, et qui, outre le défaut de membres, diffère des autres animaux de la classe par de nombreuses particularités de moindre importance.

Il est une autre grande division ayant la même souche commune que les Amphibiens, mais dans laquelle si* trouve plus fortement marqué le dé-

veloppcment des dispositions qui se montrent chez ces derniers. Déjà le^ [iremiers iincauients du corps qui se forment dans l'œuf présentent des particularités, en ce que l'ensemble des matériaux que l'enferme ce dernier ne participe pas à la constitution du corps de Tembryon, et qu'une partie est employée à la production d'une membrane qui enveloppe ce dernier (Amnios). Ce caractère qui apparaît chez les Reptiles se retrouve chez les Oiseaux et les Mammifères, et permet de réunir ces divisions sous le nom colleelif de Amniotes et de les opposer à celles qui ne le présentent pas, les Anamniotes. L'absence de branchies est aussi un caractère commun à tous les Amniotes. L'appareil qui les porte chez les Anamniotcs (arcs branchiaux), est, il est vrai, ébauché pendant le développement embryonnaire chez les Amniotes, et témoigne ainsi de leur provenance de formes qui avaient des branchies ; seulement cet appareil ne devient jamais chez eux organe respiratoire, et le système des arcs branchiaux se transforme pour accomplir d'autres fonctions, ou disparait.

Dans la première division des Amniotes, celle des Reptiles^ l'appareil circulatoire se présente à un état de développement inférieur caractérisé par une séparation incomplète des courants sanguins artériel et veineux. Chez la plupart de ces animaux, le mélange des deux espèces de sang a déjà lieu dans le cœur, et lorsque les cavités de cet organe sont entièrement séparées {Crocodiles)^ le mélange n'en a pas moins lieu en dehors du cœur. Des nonibreu»e> divisions — très-différentes par plusieurs particularités de leur organisation— qui ont existé pendant les époques géologiques antérieures, peu de fonne> se sont perpétuées jusqu'à nous à l'état vivant. C'est parmi les groupes éteinb que nous trouvons, d'une part, les formes qui constituent un passage soit au\ Amphibies, soit aux Poissons, comme les IchthyosaureSj et d'autre part nou^ conduisent aux formes actuelles qui ne sont que très-faiblement relices le> unes aux autres. Nous citerons comme première subdivision celle des Sauriens (Lézards), qui fournit aussi un passage aux Ophidiens (Serpents), che/ lesquels l'atrophie des membres est accompagnée de toute une série de particularités de l'organisation. La troisième subdivision, celle des Chélonien^ (Tortues), conserve encore plusieurs traits d'organisation qui rappellent le> dispositions générales chez les Amphibiens, tandis que chez les Crocodilien.^ on constate des rapports de parenté plus rapprochés avec les Sauriens, surtout avec ceux qui constituent la famille des Monitores.

Les Oiseaux se rattachent étroitement aux Reptiles par plusieurs fornie> de passage qui se trouvent à l'état fossile. C'est le cas des genres Ccmfm^ gnathus et Archéoptéryx dont le premier se rapproche davantage des Rcptile>, le second des Oiseaux, et qui peuvent former ensemble une division spéciale (Saurnri). La modification de quelques-unes des parties de l'organisme, surtout des membres, dont les antérieurs sont transformés en organes du vol, et le changement de nature des téguments, constituent des caractères ncltenieiil tranchés pour la classe des Oiseaux, qui se distingue encore par un prourè*^ nouveau dans l'échelle de l'organisation, la séparation complète des deiu courants sanguins. L'organisme de l'oiseau, malgré la diversité excessive des formes extérieures qu'il affecte, présente cependant peu de divergences dans les

difiérentes familles qui constituent la classe et que nous groupons sous les deux divisions suivantes.

Les Ratites (Huxley), représentant la subdivision la plus inférieure, comprenant les Autruches et TAptéryx, se distinguent des autres Oiseaux par leurs membres antérieurs, dont le moindre développement a pour conséquence la privation de la faculté du vol, et parla nature spéciale de leur plumage, tandis que sous d'autres rapports ils se rapprochent des Reptiles. La deuxième division est celle des Carinates (Huxley), chez lesquels une série de conformations particulières sont liées au développement des organes du vol.

La dernière grande division est celle des Mammifères^ qui, séparée par une large lacune des Reptiles et des Oiseaux, parait avoir une origine beaucoup plus éloignée. Son caractère le plus général consiste en ce que les jeunes sont nourris au moyen d'un liquide (lait) sécrété par des glandes tcgumentaircs de l'organisme maternel. Ce caractère paraît s'être développé en même temps que la naissance avait lieu avant l'entier développement du corps du fœtus. Un groupe, celui des Ornithodelphes ou Monotrèmes^ offre encore plusieurs rapports de parenté avec les classes inférieures. II en est de même des Didelphes ou Marsupiaux. Là, le jeune naît à un état encore moins avancé ; il achève son développement en dehors de l'organisme maternel, enfermé dans une poche garnie de glandes qui sécrètent le lait nécessaire à sa nutrition. Les autres Mammilères (Monodelphes] paraissent descendre des Marsupiaux, et s'en distinguent par un beaucoup plus long séjour de l'embryon dans le corps de la mère, qui résulte de ce que entre la mère et l'enfant existent des connexions particulières. La présence d'un placenta qui permet à la mère de nourrir directement l'embryon, remplace les dispositions que l'on trouve chez les Marsupiaux. Ces mammifères monodelphes ou placentaires se répartissent entre plusieurs branches qui suivent des directions différentes. L'une est représentée par les Ongulés^ chez lesquels plusieurs parties des membres sont à un état rudimentaire. Les Artiodactyles^ comprenant les Porcins et les Ruminants, forment une division secondaire des Ongulés ; les PérissodaclijleSj comprenant les Solipèdes, Tapirs et Rhinocéros, eu forment une autre. Les Txjlopodes se placent entre les deux. Il faut encore ranger ici les Cétacés^ qui se rattachant aux Artiodactyles par plusieurs points de leur organisation.

Tandis que dans toutes les divisions précédentes les rapports entre la mère et sa progéniture ont lieu sans qu'il se forme de membrane caduque, l'existence de cette dernière dans les autres groupes détermine une participation plus intime de l'organisme maternel au développement du jeune animal. L'absence d'une caduque, preuve d'une infériorité de l'organisme, ne se retrouve que dans la seule division des Édeniés^ où elle est peut-être le résultat d'une rétrogradation. Ces animaux ont conservé de commun avec ceux du même groupe, les dispositions des extrémités des membres. Les Déciduales se distinguent d'après la forme du placenta en plusieurs groupes. Les Zonoplacenlaires ne comprennent que les groupes fort isolés dans la période actuelle des Proboscidieus (Elephas), des Lamnungia (llyrax) et plus loin, celui des Carnivores^ dont les Pinnipèdes qui vivent dans l'eau ne sont qu'un rameau

dciaclic. L^autre division, celle des Discoplacentaires^ renferme comme groupe initial les Prosimiens ; les Rongeurs (Uodentia) en représentent un rameau latéral, les Insectivores un second, dont se rapproche le troisième, celui do> Chéiroptères. Aux Prosimiens se rattachent d'une manière étroite, par Tintermédiaire des Arctopithèques, les Simiens (Pitheci)^ dont les formes les moins élevées constituent les Platyrrhins et les supérieures les Catarrhins. Par ces derniers, cette division vient aboutir à Thomme, expression la phi> hautement développée de l'organisation du type mammifère.

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TÉGUMENTS g 177.

L'enveloppe du corps des Vertébrés se distingue de celle des Invertébrés par une séparation plus tranchée des appareils de locomotion ; on ne trouve plus ici Tenveloppe dcrmo-musculaire si générale chez cesderniei-s, et qui réunit en un seul appareil tous les téguments et le système musculaire. Ces doux parties sont parfaitement distinctes. Il est vrai que nous observons assez fréquemment des organes contractiles dans les téguments des Vertébrés supérieurs, mais ils n'appartiennent pas à l'appareil locomoteur et ne représentent que des conformations indépendantes, n'ayant de rapports qu'avec les téguments. Ce sont bien plutôt dçs organes moteurs des téguments euxmêmes, ou des parties que produisent ces derniers. Ils manquent dans les divisions inférieures.

Chez tous les Vertébrés, les téguments proprement dits, ou la peau, se partagent en deux couches, le derme (corium) eiVépiderme; ce dernier, dérivant des formations épithéliales des Invertébrés, est comme elles formé de couches de cellules, le plus souvent simples.

La couche tégumentaire placée aîi-dessous de Tépiderme, et à laquelle on a donné le nom de derme, est toujours formée d'un tissu connectif, qui devient plus lâche et plus mou dans les couches profondes, et représente alors un tissu conjonctif a sous-dermique ». L'entre-croisement complexe des fibres qui le composent communique au derme une consistance assez ferme. Dans ce tissu sont répandus en abondance les vaisseaux et les nerfs cutanés, qui eu font un organe sensitif spécialement affecté au toucher. Les organes des sens supérieurs naissent aussi des téguments, et la couche épithéliale participe à leur formation à des degrés très-divers. Le derme est fréquemment le siège de pigments, contenus dans des cellules de formes différentes. Il présente aussi dans sa structure intime et son épaisseur des différences nom*

breuses, mais de moindre importance. Parmi les particularités de structure qu'on y remarque, le derme a sa surface garnie d^élévations, dont la forme varie depuis celle de petits mamelons jusqu'à celle de longs prolongements coniques ou même filiformes. Ces papilles dermiques sont, dans les divisions supérieures des Vertébrés, le point de départ d'une série d'organes compliqués, que nous aurons plus loin à examiner sous leurs formes les plus développées de plumes et de poils.

Des éléments contractiles (fibres musculaires) se trouvent également dans le derme chez les Oiseaux et les Mammifères. Ils sont le plus souvent disposé» par groupes, et servent à produire les mouvements des appendices spéciaux du derme (plumes et poils). Leur absence dans les divisions inférieures montre qu'on ne peut les faire dériver de l'enveloppe dermo-musculaire des types inférieurs d'animaux.

Une autre modification du derme résulte d'un changement dans sa structure ; l'ossification de certaines parties les transforme en organes plus ou moins durs, constituant des plaques osseuses de formes très-variées, et sur lesquelles nous aurons à revenir à propos du squelette dermique.

Enfin des organes glandulaires qui se trouvent dans le derme sont néanmoins formées par l'épiderme, et doivent être considérés comme des organe> épidermoïdes. Tant à cause de ce fait, qu'en raison de la grande diversité des difTérenciations qu'il présente, l'épiderme constitue donc une partie très-importante des téguments, et dans laquelle on ne saurait en aucune façon ne voir qu'un simple revêtement insignifiant de la surface du corps.

Les cellules de l'épiderme forment toujours plusieurs couches, qui accompagnent le derme dans toutes les sinuosités, élévations et dépressions de m surface. Les couches successives sont disposées de manière que les plus profondes et les plus voisines du derme sont les plus jeunes, et en se reformant constamment, remplacent les couches superficielles à mesure que celles-ci disparaissent. Les cellules profondes étant les éléments les plus jeunes de l'épiderme, sont dans un état indifférent. Le ti^su plus mou qu'elles forment se distingue assez nettement surtout chez les Mammifères, de celui des couches superficielles plus compactes qui les recouvrent ; aussi l'a-t-on appelé la couche de Malpighi. Les cellules épidermiques ofTrent dans leur consistance, leur mode d'union et leur forme, des différences nombreuses, surtout remarquables chez les Poissons. Chez les Vertébrés aquatiques (Poissons et Amphi* biens), l'épiderme est dans son ensemble moins résistant, ses éléments sont plus mous, de sorte que sa couche entière a fréquemment une consistance gélatineuse. On a longtemps pris pour un enduit glaireux sécrété par des glandes de la peau, la couche ramollie et parfois très-épaisse que forment chez beaucoup de poissons les cellules épithéliales de cette nature. A cet M peu consistant de Tcpiderme des Vertébrés aquatiques, nous avons à en opposer un autre qui se trouve dans les ordres supérieurs, et est caractériH* par une extrême fermeté de ses éléments cellulaires. C'est une des modifications les plus importantes de ces dernières, résultant de leur transformation en corne et de leur réunion en plîiques résistantes, qui s'imbriquent ou se juxtaposent de différentes manières, et produisent des parties solides. Celte

transformation n*a lieu que dans les couches superficielles de Tépiderme, et n'intéresse pas les plus profondes. L'cpaississement plus considérable de la couche épidermique cornée, détermine la formation d'une foule de plaques, de tubérosités, de pièces squameuses, comme on les trouve généralement si répandues chez les Reptiles. Le derme prend cependant aussi part à la constitution de ces produits, en ce qu'il présente presque toujours des élévations correspondantes à ces formations épidermiques. Ainsi les écailles des Lézards et des Serpents sont des prolongements du derme dans son ensemble. Ce revêtement de consistance cornée ne subsiste chez les Oiseaiuc que sur quelques parties limitées du corps, telles que les étuis qui couvrent les mâchoires et constituent le bec ou encore les plaques, lamelles ou tubercules des pattes, etc. Ce genre de formations ne s'est pas continué d'une manière générale chez les Mammifères. La présence de pièces cornées sur l'épiderme que l'on constate dans quelques divisions ou même dans un cercle plus restreint, ne doit pas être rattachée directement à la disposition qui caractérise les Reptiles; car elles sont presque toujours le résultat d'adaptations à des conditions extérieures déterminées. Nous trouvons, par contre, sur certains points isolés du corps, des pièces épidermiques cornées, que leur constance et leur grande généralité nous poussent à regarder comme des dispositions héréditaires. Ce sont les ongles et les griffes qui terminent l'extrémité des membres. On en trouve déjà les indices chez les Amphibiens (Salamandres); elles sont générales chez les Reptiles et les Oiseaux, sauf là où , comme chez ces derniers, la transformation des membres antérieurs en organes du vol n'a pas déterminé une réduction de leurs extrémités. Cependant, ici encore, la présence de griffes sur les doigts rudimentaires, ne fait pas entièrement défaut. Nous les trouvons en général chez les Mammifères, où la réduction de quelques doigts conduit à cette production cornée et volumineuse de la couche épidermique qui constitue le sabot. Ces parties cornées qui couvrent la dernière phalange des extrémités, ne disparaissent que lorsque les membres subissent des transformations complètes comme celles des trois ou quatre doigts allongés de la main des Chauves-Souris, ou des doigts de la main des Cétacés.

On a obserré des produits cuticulaires de Tépiderme chez les Gyclostomes (peau du Petromyzon) . La mince couche cuticulaire est traversée par de fins canaux poreux ; elle s'exfolie avec les cellules sous-jacentes et ne représente pas une couche cohérente solide. Il y a donc là une disposition qui rappelle celle qui existe chez les Vers. La forme et le mode de réunion des cellules épidermiques sont très-variés dans ces divisions, où la transformation cornée n'existe pas, ou n'est que très-peu considérable. Il y a sous ce rapport plus d'uniformité dans la couche superficielle. Les prolongements de cellules s'entrelaçant réciproquement (cellules k piquants et crochets) jouent un rôle important dans la constitution de la couche épidermique. On les observe chez les Poissons, Amphibiens et Mammifères.

Les deux couches des téguments peuvent présenter des formations pigmentaires. Le derme des Mammifères est fréquemment le siège de pigment, et lorsque l'épiderme parait avoir une coloration, c'est réellement à la couche de Malpighi qu'elle est due. Les couches épidermiques cornées, comme celles qui existent sur l'ensemble du corps des Reptiles, ne présentent essentiellement que des différences quantitatives, car les divers produits indépendants auxquels elles donnent naissance, sont partout en connexion avec la couche cornée générale. Parmi les Reptiles, celle-ci, outre les verrues et écailles déjà mentionnées, développe aussi chez certains lé7ZTds](Phryno8omaj etc.), des appendices en forme de piquants sur divers points de la face

breuses, mais de moindre importance. Parmi les particularités de structure qu'on y remarque, le derme a sa surface garnie d'élévations, dont la forme varie depuis celle de petits mamelons jusqu'à celle de longs prolongements coniques ou même filiformes. Ces papilles dermiques sont, dans les divisions supérieures des Vertébrés, le point de départ d'une série d'organes compliqués, que nous aurons plus loin à examiner sous leurs formes les plus développées de plumes et de poils.

Des éléments contractiles (fibres musculaires) se trouvent également dans le derme chez les Oiseaux et les Mammifères. Ils sont le plus souvent disposés par groupes, et servent à produire les mouvements des appendices spéciaux du derme (plumes et poils). Leur absence dans les divisions inférieures montre qu'on ne peut les faire dériver de l'enveloppe dermo-musculaire des types inférieurs d'animaux.

Une autre modification du derme résulte d'un changement dans sa structure ; l'ossification de certaines parties les transforme en organes plus ou moins durs, constituant des plaques osseuses de formes très-variées, et sur lesijuelles nous aurons à revenir à propos du squelette dermique.

Enfin des organes glandulaires qui se trouvent dans le derme sont néanmoins formées par l'épiderme, et doivent être considérés comme des organe> épidermoïdes. Tant à cause de ce fait, qu'en raison de la grande diversité des différenciations qu'il présente, l'épiderme constitue donc une partir très-importante des téguments, et dans laquelle on ne saurait en aucune façon ne voir qu'un simple revêtement insignifiant de la surface du corps.

Les cellules de l'épiderme forment toujours plusieurs couches, qui accompagnent le derme dans toutes les sinuosités, élévations et dépressions de sa surface. Les couches successives sont disposées de manière que les plus prolondes et les plus voisines du derme sont les plus jeunes, et en se reformant constamment, remplacent les couches superficielles à mesure que celles-ci disparaissent. Les cellules profondes étant les éléments les plus jeunes di l'épiderme, sont dans un état indifférent. Le tissu plus mou qu'elles forment se distingue assez nettement surtout chez les Mammifères, de celui des ctuiches superficielles plus compactes qui les recouvrent ; aussi l'a-t-on appelé la couche de MalpiiihL Los cellules épidermiques offrent dans leur consistance, leur mode d'union et leur forme, des différences nombreuses, surtout remarquables chez les Poissons. Chez les Vertébrés aquatiques (Poissons et Amphibiens), l'épiderme est dans son ensemble moins résistant, ses éléments sont plus mous, de sorte que sa couche entière a fréquemment une consisUmcc gélatineuse. On a longtemps pris pour un enduit glaireux sécrété par tli'> glandes de la peau, la couche ramollie et parfois très-épaisse que forment chez beaucoup de poissons les cellules épithéliales de cette nature. A cet étal peu consistant de répidernie des Vertébrés aquatiques, nous avons à eu o|»poser un autre qui se trouve dans les ordres supérieurs, et est caraclériH' par une extrême fermeté de ses éléments cellulaires. C'est une des modilications les plus importantes de ces dernières, résultant de leur transformation en corne et de leur réunion en plîiques résistantes, qui s'imbriquent ou '^c juxtaposent de diflerenles manières, et produisent des parties solides. Utte

transformation n'a lieu que dans les couches superficielles de Tépiderme, et n'intéresse pas les plus profondes. L'épaississeraent plus considérable de la couche épîdermique cornée, détermine la formation d'une foule de plaques, de tubérosités, de pièces squameuses, comme on les trouve généralement si répandues chez les Reptiles, Le derme prend cependant aussi part à la constitution de ces produits, en ce qu'il présente presque toujours des élévations correspondantes à ces formations épidermiques. Ainsi les écailles des Lézards et des Serpents sont des prolongements du derme dans son ensemble. Ce revêtement de consistance cornée ne subsiste chez les Oiseaux que sur quelques parties limitées du corps, telles que les étuis qui couvrent les mâchoires et constituent le bec ou encore les plaques, lamelles ou tubercules des pattes, etc. Ce genre de formations ne s'est pas continué d'une manière générale chez les Mammifères. La présence de pièces cornées sur l'épiderme que Ton constate dans quelques divisions ou même dans un cercle plus restreint, ne doit pas être rattachée directement à la disposition qui caractérise les Reptiles ; car elles sont presque toujours le résultat d'adaptations à des conditions extérieures déterminées. Nous trouvons, par contre, sur certains points isolés du corps, des pièces épidermiques cornées, que leur constance et leur grande généralité nous poussent à regarder comme des dispositions héréditaires. Ce sont les ongles et les griffes qui terminent l'extrémité des membres. On en trouve déjà les indices chez les Amphibiens (Salamandres); elles sont générales chez les Reptiles et les Oiseaux, sauf là où, comme chez ces derniers, la transformation des membres antérieurs en organes du vol n'a pas déterminé une réduction de leurs extrémités. Cependant, ici encore, la présence de griffes sur les doigts rudimentaires, ne fait pas entièrement défaut. Nous les trouvons en général chez les Mammifères, où la réduction de quelques doigts conduit à cette production cornée et volumineuse de la couche épidermique qui constitue le sabot. Ces parties cornées qui couvrent la dernière phalange des extrémités, ne disparaissent que lorsque les membres subissent des transformations complètes comme celles des trois ou quatre doigts allongés de la main des Chauves-Souris, ou des doigts de la main des Cétacés.

On a observé des produits cuticulaires de Tépiderme chez les Cydostoines (peau du Petromtfzan). La mince couche cuticulaire est traversée par de fins canaux poreux ; elle s*exfolie avec les ceMules aouA-jacentes et ne représente pas une couche cohérente solide. Il y a donc là une disposition qui rappelle celle qui existe chez les Vers. La forme et le mode de réunion des cellules épidermiques sont très-variés dans ces divisions, où la transformation cornée n'existe pas, ou n'est que très-peu considérable. 11 y a sous ce rapport plus d'uniformité dans la couche superficielle. Les prolongements de cellules s'entrelaçant réciproquement (cellules à piquants et crochets) jouent un rôle important dans la constitution de la couche épidermique. On les observe chez les Poissons, Amphibiens et Mammifères.

Les deux couches des téguments peuvent présenter des formations pigmentaires. Le derme des Mammifères est fréquemment le siège de pigment, et lorsque Tépiderme parait avoir une coloration, c'est réellement à la couche de Malpighi qu'elle est due. Les couches épidermiques cornées, comme celleïi qui existent sur l'ensemble du corps des Reptiles, ne présentent essenlieUement que des différences quantitatives, caries divers produits indépendants auxquels elles donnent naissance, sont partout en connexion avec la couche cornée générale. Parmi les Reptiles, ceUe-ci, outre les verrues et écailles déjà mentionnées, développe aussi chez certains Lii7.2Tdsl{Phrynosomaj elc), des appendices en forme de piquants sur divers points de la face

dorsale du corps. Elle atteint des proportions considérables à la surface du squelette dermique des Tortues, où elle est divisée en plaques distinctes. Ces plaques ne correspondent cependant point aux lames osseuses qui sont au-dessous ; eiles sont complètement indépendantes. Des plaques cornées semblables, mais n'ayant aucun rapport de parenté avec les précédentes, et résultant surtout d'adaptations particulières, reparaissent, parmi les Mammifères, chez les Êdentii^ où la carapace dermique osseuse (Dasypus^ Chlamyphorus, etc.), porte des plaques cornées correspondantes. Une modification, jusqu'à présent inexpliquée, est celle des écailles du Pangolin, qui figurent des^ plaques cornées en forme d'ongles dans lesquelles se continue lo derme.

Dans les organes tels que ongles, griffes et sabots, le derme subit des transformations résultant d'un riche développement de ses corps papillaires. Il présente des lignes proéminentes souvent très-fortes, comme dans les sabots, sur lesquelles des appendices papilliformes font saillie dans la masse cornée. Les cornes du Rhinocéros, ainsi que les étuis cornés des prolongement frontaux des Ruminants, se rattachent par leur structure à ce genre de conformation. Ces papilles, également très^éveloppées dans la peau des Cétacés, y font saillie sur Tcpaisse couche épidermique. Du reste, on ne trouve des papilles indépendantes chez les Mammifères et les Oiseaux, que sur les points dénudés, car sur les parties revêtues de plumes et de poils, elles sont en connexion avec ces produits (Leydig). Si on considère que ceux-ci sont chez les Reptiles rvoh placés par des écailles, tubercules, etc., on est conduit à chercher dans ces derniers animaux, le point de départ des produits tégumentaires si variés des divisions supérieures.

On peut également reconnaître beaucoup de particularités dans la structure du derme, entre autres dans le mode de stratification du tissu connectif. Celui-ci, chez les Poissons, Amphibiens et Reptiles, offre une disposition régulière, consistant en lamelles placées en couches horizontales, traversées par des faisceaux perpendiculaires qui, suivant leur nombre, les partagent en parties plus ou mois grandes. L'arrangement de l'ensemble présente aussi une régularité remarquable. Chez les Oiseaux et les Mammifères ces conditions disparaissent, et l'entrelacement des faisceaux du tissu connectif devient irrégulier. C'est chei les Poissons qu'apparaît la formation dans le derme du tissu élastique, qu'on rencontre, soit à sa surface, soit dans ses parties profoudes. Diverses parli(!ularités sont un résultat d'adaptations spéciale». Le tissu élastique constitue des réseaux très-développés dans les appendices tégumentaires destinés h se déployer beaucoup , comme chez les Mammifères volants. Dans les ailes àei Chauves-Souris, il forme des réseaux très-serrés et très-délicats. (Leydig, Hisiologie, et Arch. Ami. Phys., 1869, p. 677).

Formatioiifii épidenniqiies*

Les plumes et les poils occupent, tant par leur extension dans les deux divisions supérieures des Vertébrés que par les particularités qu'ils présentent, une place importante parmi les conformations épidermoïdes de la peau. On a rhabitude de considérer ces deux sortes de productions comme Ir^-voisincs, et offrant, soit dans leurs rapports avec la peau, soit dans lcui*s conditions extérieures, une grande analogie. Cependant, examinés dans leur genèse, les plumes et les poils paraissent être des formations assez différenlivi. Le développement de la plume nous apprend qu'elle se rattache de beaucoup plus près aux diverses formations tuberculeuses et éc4iilleuses des Replile>. qu'aux poils des Mammifères.

La première ébauche de la plume est représei\tée par mie saillie ett forme de mamelon (fig, 169, A), et non par une dépression des téguments. La formation des plumes suppose donc celle de mamelons, tels qu'il s'en renconln*

POBMAnOHS ËP1DERII[(IDES. 5KI

encore à l'état permanent chez les Reptiles. Ces protubérances s'accroissent, deviennent des appendices papillifomies (/îj;. 469,B), (toufTes de plumes, FedenoUat)^ qui paraissent formés d'une couche épidermiqne rxliTieuref C, e) eld'uae papille dermicjuc (f) sousjacente, et qui ressemblent tout à fait aux mamelons et écailles des téguments des KepUles, tant qu'ils [l'ont ps atteint une plus grande longueur. La disposition de ces ébauches premières de la plume sur des points circonscrits {Federfiuren, Ptérylies) rappelle les caractères que ))ri';sente chez les i{c[jtilos l'arranf^enient des écailles grandes ou petites. Dans cet état simple, la plume n'est donc qu'un prolongement de l'épiderme et du derme sous-jacent. L'enfoncement «lansla peau de la papille du derme qui porte l'ébauche de h plume, et la formation qui en résulte d'un « fullicule de la plume, » est un phénomène postérieur, ainsi que la différenciation de la plume en IfRo et barbes. Celte distinction ii'a lieu qu'api'és la séparation d'une couche épidcrmique née de la première ébauche fétui de la plume), couche qui, tant qu'elle

^uhsiste, donne à l'ensemble de l'organe une apparence beaucoup plus voisine des protubérances des téguments des Iteptiles. Des différences nombreuses et considérables, mais qui n'ont que peu d'importance pour notre «ujet, se manifestent dans la forme des plumes d'après le développement proportionnel de la tige ou des barbes.

La première apparition du poil est indiquée par la formation d'un follicule, enfoncé dans le derme et dans lequel pénètre une papille dermique extrêmement riche en vaisseaux. Ce follicule est comparable à celui qui n'apparaît que plus tard dans le développement de la plume et porte la partie (le celle-ci que l'on désigne sous le nom de tuyau. L'épaississenient papilliforme de l'épiderme n'est qu'une particularité passagère, tout à fait tran-

^'%- 169. — A, ébauche de li plume, khii toiait d'une Émuii^ncepapilliforme; e, couche épidenni- <|uc ; fi, UMifTi; de plume* ; C, cuupc tranxcrsale de 11 loufTe ; e, coui^he épidermique ; f, couche ijp rorïiun Tucul.iire ; D, première ébiuclie d'un folliaite pileux; e, papille de l'épidirnie ; E, l'uliicnle pileux plua enfancf ; t', différenciitïoa du inénti* ; f, enreluppe Tibreuie du lullicule ; I. êbJuchê du poil; p, papille du puil ; G, lolliculc pileui di^velopii.; ; fetp, comme cî-dcuui; •, li^e du cheveu; r, unrine; a, flui ett^rieur, cl i inl^ricur de la ruine; 9/, glandes f'-ht-

sitoire dans le développement du poil. Si l'on compare le développement du poil à celui de la plume, on peut dire que le premier état de la plume n est qu'indiqué chez le poil, qui le franchit pour passer aussitôt à un état de développement plus avancé ; le poil n'est jamais placé sur un mamelon temporaire ; il est toujours enfoncé dans un follicule creusé dans le derme par répaissiesement de Tépidermc (fiy. 169, D, E, F), et au fond duquel s'élève en outre une papille (Fp), C'est de cet épiderme hypertrophié que se différencie la tige du poil, formée de cellules ayant acquis une consistance cornée, ainsi que les parties des follicules constituant la gaine de sa racine {fig, 109, G, i, a). Les formes différentes qu'affectent les poils, qu'ils constituent de la laine, des soies ou des piquants, ne sont que des modifications d'une seule et même forme du germe primitif.

Les différences génétiques entre la plume et le poil, ne sont marquées que dans le développement du premier plumage. Les plumes de revêtement ultérieur, ainsi que les reclriœs et les tectrices, prennent naissance dans des cavités en forme de poche , ou follicules, (k trouve aussi chez ces plumes naissant plus tard, des parties analogues à celles qui forment b gaine des touffes de plumes ; elles persistent partiellement après la sortie de la plume sou< forme de tubes situés dans le follicule autour du tuyau. La papille du derme sur laquelle h plume se développe, et qu'on peut considérer comme étant l'organe qui la nourrit, se prolonge plus ou moins suivant le volume qu'elle prend, dans la tige de la plume qu'elle reii»plit, et s'entoure d'une couche cornée résistante qui constitue ce qu'on appelle le tuyau, b papille se flétrit lorsque la plume a achevé sa croissance. Sur l'arrangement des plumes, voir Nitzsch, System der Pterylographie, édité parBurmeister, Ualle, 1840. Sur leur conformation et leur développement, Reclam, De plumarum cvolutione, Lips, 184G. Schrenk, De format. plvmœ.iWiau, 1840. Remak, Efitwickelungsgeschichte. Leydig, Histologie, Fatio, J/cmoircs de la Soc, de Physique de Genève, XVIII. Parmi les différentes formes des plume?, il en est deux qui sont surtout remarquables. L'une se distingue par la force moindre du tuyau, qui ne porte que des barbes sans connexion entre elles et qui peut être rudimentaire, Jf^ sorte que la plume entière n'est représentée que par un groupe de ces barbes. C'est l'état qu'un observe dans le plumage des liatites, et qui caractérise aussi le premier plumage des Cannâtes, le duvet ; ce dernier représente ainsi le plumage primitif dos oiseaux, persistant chei les Ratites. Avec l'apparition des pennes, lejdumage desCarinates atteint un plus grand iK-veloppement, bien que des productions semblables au premier duvet subsistent au-dessous dt*^ plumes extérieures. Celles-ci sont caractérisées par des dispositions particulières qui déterminent l'adhérence réciproque des filaments de la barbe, et qui ont pour résultat d'augmenter surtout la surface des plumes de certaines régions (rectrices et rémiges), et leur résistance à la pression de l'air pendant le vol. Ce développement ultérieur de la plume constitue ainsi un facteur jouant un rôle essentiel dans l'accroisseuienl de la puissance du vol chez les Oi>eaux de cette division.

Les poils constituent le revêtement des téguments le plus généralement répandu cher le> Mammifères ; ils n'occupent des régions circonscrites du corps que chez les Cétacés. Fréquemment le revêtement de poils, restreint dans l'état de parfait développement de l'aniuLd. est beaucoup plus abondant dans ses phases antérieures ; et la pubescence générale qui du/ riiomme se remarque pendant la dernière période embryonnaire (le lanugo), est un phén»»mène hér.'dilaire, indiquant un développement considérable du poil chez les ancêtres d»* l'homme. Avee la force du poil, le follicule contenant sa racine augmente de volume, et la |»Jpille qui en occupe le fond peut se prolonger assez loin dans l'axe de la tige du poil, a» qui a heu dans les soies, les piquants, et dans les poils tactiles. Bien que moins régulière «jn<' celle des plumes, la distribution des poils présente quelquefois une disposition en séries. Ordinairement chaque follicule correspond à un seul poil, cependant on ol)serve parfois des gri'upemenLs en touffes dans lesquels plusieurs poils sortent d'un follicule unique. Ceui-ri mm • sendjlables ou dissenibiables, car un même follicule peut produire h côté d'un gros p<»il u»'i