FORMATIONS ÉPIDERMIQUES

certaine quantité de poils plus fins de nature laineuse. La distinction des poils en piquants, on soies et en duvet, est un Eût parallèle à celui qui se présente chez les Oiseaux, sans cependant qu'il y ait entre eux aucune dépendance. — Sur la structure des poils, Heusinger, Syst. der fftstologie^ II, Eisenach, 1823 ; Reissner, Nonntdladehom. mammaliumque pilis disserL, Dorpati, 1853: Le même, Beitrâge z. Kennt. der Haare^ Breslau, 1854 ; Leydig, Arch.An. Phyt., 1859, p. 677 ; Welcker, Abhand. Naturfonch. Get. Halle, IX (Recherchée iur une couche épidermique continue dûtincte chez r embryon de Bradypui).

Nous devons coinpicr au nombre des organes épidermoides les glandes de la peau, qui naissent également dans des dépressions de Tépiderme. Ce sont des difTérenciations d'états plus simples qui sont les précurseurs des formations glandulaires. Des cellules particulières de Fépiderme paraissent avoir une fonction sécrétoire chez les Poissons, car leur contenu granuleux est évacué à Textérieur (cellules mucilagineuses, caliciformcs). Ces cellules ayant fréquemment une grosseur considérable, parfois réparties parmi les autres suivant un arrangement régulier, peuvent être considérées comme des glandes uni-cellulaires, lorsqu'elles présentent un orifice libre. On les rencontre encore chez les Amphibiens, où existent des glandes denniques déjà trcs-complexes et de formes très-diverses. Tantôt ce ne sont que des glandes sécrétant une mucosité, tantôt elles sécrètent des produitsspécifiques; elles sont réparties sur la presque totalité de la surface de la peau, bien que dans quelques cas elles soient plus développées sur des points déterminés. Elles paraissentpour la plupart n'être que de simples follicules. Les glandes de la peau sont générales chez les Reptiles, et surtout chez les Sauriens, où elles s*ouvrent parfois sous chaque écaille. Elles ne font pas défaut chez les Oiseaux. Dans les deux classes, quelques-unes de ces glandes dermiques se transfonneut en appareils spéciaux très-apparents et présentent des ét^tts d'adaptation fort différents. On les distingue en deux groupes bien tranchés chez les Mammifères : les glandes sudoripares et les glandes sébacées ; ces dernières étant le plus souvent en connexion avec le bulbe pileux (fig. 169, gl). Dans les diverses subdivisions les glandes dermiques, obéissant à des adaptations différentes, peuvent se transformer en organes compliqués et très-variables quant à la nature de leur sécrétion, et aux particularités de leur situation (glandes du musc, du zibeth, etc.).

La différenciation la plus importante des glandes dermiques chez tous les Mammifères, est celle d'où résulte la formation des glandes lactaires^ qui sont en rapport avec les fonctions génératrices. Elles occupent constamment la face ventrale du corps, et y sont disposées symétriquement.

Chaque glande lactaire (mamelle) est composée par un ensemble de tubes glandulaires distincts, qui peuvent demeurer séparés sur tout leur parcours, ou se réunir par leurs canaux de sortie.

Chez les Monotrèmes ces organes diffèrent peu des autres glandes dermiques. Chacune des deux mamelles est formée d'un faisceau de tubes qui traversent séparément la peau. L'espace occupé par leurs orifices se dislingue par l'absence de poils, et se trouve au niveau des téguments voisins. Chez VÊchiibié, il occupe plus tard une dépression en forme de poche, qui parait destinée à recevoir les jeunes. Dans les deux cas, ces derniers sucent à la surface de la région glandulaire les produits de sa sécrétion.

Chez les autres Mammifères le champ glandulaire présente une saillie papilliforme, le mamelon sur lequel s'ouvrent les orifices glandulaires, et que le jeune peut saisir dans sa bouche pour Tacte de la succion. L'adaptation du mamelon à l'organe buccal du jeune, nous montre que nous avons affaire à une disposition acquise par l'action de la succion et qui n'est qu'une différenciation ultérieure des conditions plus simples que nous offrent les Monotrèmes. La formation des mamelons fait qu'on peut distinguer extérieurement une glande lactaire correspondant à chacun d'eux et consistant en une glande composée.

Le nombre des glandes lactaires indiquées par les mamelons varie dans les différentes subdivisions. Il correspond, en général, au nombre des petits d'une seule portée ou du moins à leur nombre maximum. Lorsqu'il y a plus d'une paire de mamelons, quelques-unes des mamelles sont fréquemment rudimentaires ; de sorte qu'à côté d'autres qui sont développées et aptes à fonctionner, on remarque un certain nombre de ces organes frappés d'atrophie, incapables de sécréter du lait et reconnaissables seulement par leurs mamelons rudimentaires. L'appareil lactaire est rudiraentaire d'une manière analogue chez les mâles.

Nous devons signaler ici les replis de la peau qui, chez \cs Marsupiaux, sont pourvus de glandes lactaires, comme une adaptation des téguments appropriés à l'élevage des jeunes, transformant en un sac (marsupium) dans lequel ceux-ci sont enfermés, la partie de l'abdomen qui porte les mamelons. Cette poche paraît se développer en raison inverse du degré de développement qu'ont atteint les jeunes au moment de leur naissance, degré qui correspond à son tour au degré de développement que présente l'utérus.

Les glandes unicellulaires dos Poissons et Amphibifins présentent avec les tégumeiils des rapports analogues à ceux qui existent chez les Invertébrés, notamment chez les Vers (M. i^chulti»*, Arch. Mikr. Anat., 111, p. 157). Des formations glandulaires de même nature se remarquent isolément chez les Poissons; tels sont les sacs muquenx étudiés par Leydig chez V Esturgeon et \o^ Cyclostomes, et qui, chez les .Vt/xinoiV/f «, contiennent des cellules dans lesquelles se trouve un fil spiral. Les glandes dermiques constituent chez les Amphibiens (Salamandrinet) , et auwi chez les Batraciens^ des appareils notablement (b'veloppés. On peut signaler aussi coninie étant diez les Keptiles des organes importants par leur conformation, les glandes mu«qii«'«*^ du Crocodile et de quelques Tortues, ainsi que celles de la cuisse des Lézards. (Consulter sui la |)eau et ses glandes chez les Reptiles et les Amphibiens, Levdig, A'or. Act. Ac. Leop. Cor., XXX1\). Chez les Oiseaux nous devons indiquer ici la glande du cmupion (Glaodula uropw ^ii), qui, placée sur la dernière vertèbre caudale, est formée de deux grands lobes plu> uu moins confondus, eux-mêmes composés de plusieurs glandes distinctes, car chez un gT.ui«l nombre d'oiseaux aquatiques, ils possèdent plusieurs ouvertures. Nous pouvons c insiil»n-i comme résultant d'une réunion ultérieure l'état que présente cette glande chez la plujurt •!• autres oiseaux, où chaque lobe n'a qu'un conduit excréteur.

FORMATIONS ÉPIDERMIQUKS. S55

L'appareil des glandes dermiques des Mammifères est en relation fréquente avec les follicules pileux, car non-seulement les canaux excréteurs des glandes sébacées débouchent régulièrement dans le bulbe du poil, mais cela arrive fréquemment aussi aux conduits des glandes sudoripares. Ces deux sortes de glandes se distinguent plutôt par leur structure anatomique que par la qualité de leur sécrétion, qui n'est, du reste, connue que dans quelque cas ; on voit, en effet, une même forme glandulaire accomplir des fonctions différentes sur des points différents du corps. On a désigné sous le nom de glandes sudoripares celles qui sont formées d*un tube simple souvent enroulé, tandis que les glandes sébacées ont plutôt une apparence lobée. Plusieurs se réunissent fréquemment sur un bulbe pileux et peuvent être si développées par rapport à ce dernier, qu'il semble n'être qu'un appendice delà glande. Une quantité extraordinaire de modifications et de transformations, qui dérivent d'adaptations, se remarquent dans la forme, le nombre et la grosseur, comme dans la nature de la sécrétion des glandes sébacées. Nous avons à citer les glandes de la face des Chauves-Souris, les glandes de la léte des Antilopes, celles de l'os lacrymal de plusieurs Ruminants (Cerfs, Moutons, Antilopes); les glandes temporales de TÉléphant; les latérales de la Musaraigne ; les sacrées du Pécari ; les inguinales des Lièvres ; les glandes anales qui se rencontrent chez plusieurs Carnassiers, chez les Marsupiaux, Rongeurs, Êdentés, et deviennent chez les Yiverrides les glandes dites Civette ; les glandes préputiales du Musc; les glandes crurales des Monotrèmes mâles; celles des sabots des Moutons et autres Ruminants. Dans tous ces cas, qu'on trouve exposés dans les manuels plus considérables, il ne faut voir que les expressions de modifications anatomiques d'une seule et même forme fondamentale, correspondant aux différents usages que leurs sécrétions doivent remplir dans l'économie animale.

Nous avons considéré les glandei lactairei comme étant des modifications de ce genre, dont la sécrétion constitue un liquide émulsif. Leur existence chez les deux sexes indique une connexion très-précocement acquise avec les fonctions sexuelles. Leur genèse, chez l'homme du moins, est semblable à celles des autres glandes dermiques (Langer, Denk. Wien III, 1851), avec cette particularité que chaque glande lactaire provient d'une seule ébauche embryonnaire. Les glandes séparées naissent par hypertrophie de ce«i dernières, qui sont d'abord unies ensemble, état auquel correspond l'existence d'un seul canal excréteur. La formation de plusieurs de c«ux-ci est un fait de différenciation. On peut mettre en doute que cela ait lieu chez les Monotrèmes, car ici l'ébauche parait composée d'un ensemble de glandes, formées d'éléments tubulaires ou lobés, qui s'unissent en un tout complexe, et s'ouvrent à l'extérieur par leurs conduits distincts ou réunis. Leur nombre oscille de 2-12, et leur situation est très-différente. Remarquons à ce point de vue que chez les Carnassiers, Insectivores, Rongeurs, il y en a de 4-12, occupant la région abdominale, pouvant atteindre jusqu'à la pectorale et formant deux séries ; il en est de même chez les Porcs. Chez plusieurs Marsupiaux elles se limitent à un cercle sur la région ventrale, précisément là où sont placées les deux mamelles d'autres Marsupiaux (Macropui^ PkascolarctoSf Phoêcolomys, etc.) , et celles des Monotrèmes. Elles occupent la région inguinale chez les Chevaux, Ruminants, Baleines, chez ces dernières sur les côtés de l'ouverture uro-génitale, elles sont circonscrites par deux replis latéraux de la peau. Chez TËléphant comme chez les Sirénides, elles se trouvent sur le thorax. EUes occupent chez le Bradype, les Chauves-Souris, les Singes le même point que chez l'Homme, tandis que les deux ou quatre glandes lactaires des Prosimiens présentent des variations sensibles. On en trouve tantôt une paire sur Thypochondre (Chiromys) , tantôt deux paires sur l'abdomen et la poitrine (Tarsier, Stenops), ou encore une paire sur l'abdomen et deux sur la poitrine {Lemur, Otolicntu). Le nombre des conduits galactophores débouchant sur le mamelon est variable. 11 est plufi considérable chez les Singes que chez l'Homme ; il y a de 5-1 0 orifices chez les Carnivores et autres, deux chez les Chevaux, tandis que chez les Porcs, les Ruminants et les Cétacés, ils se confondent en un conduit unique large et dilaté s'ouvrant sur chaque mamelon.

L'adaptation des téguments à des dispositions ayant pour but la protection de la couvée présente dans la plupart des divisions des Vertébrés des états fort différents, et dé-

556 VEUTÉBRÈS.

pourvus de loute dépendance goné^que. On peut considérer comme des poches i ccurain, celles qui chci les Syngnalhen (Poissons) miles reçoivent les œufs le long de l'abdomen. Chez les Amphibiens, ]» peau du dos du l'ipa femelle e«t couverte de cavités en forme Av cellules d'abeilles, dans lesquelles se fait I mcubation des œufs, et ehci les Notodelpkyt, cette partie de la peau forme même un sac plus grand Chez les Oiseaux des relions spéi-iales d« U peau de l'abdomen (chez beaucoup d'Oiseaux aquatiques) participent i la formation d'ime poihi' încubalrice cl nous pouvons raltacbcr au même fait la bourse déjà mentionnée des Harsupiaui. Celle membrane musculaire esl Irès-développée chei le Kanguroo et Irès-peu chez la Sarigue Opotmm. Chez la plupart des Didelphcs elle esl ouverte en avant, et chez les Ckttroim et Peramelet, en arrière, La face interne se dislingue du reste des lùgumenls par l'absence if poils, ainsi que par l'oncluositê de sa surface, qui parait être due ï l'abondante sécK'tiou Ac glandes dermiques.

Squelette dermique.

l iSO.

La modification de structure du derme désignée sous le nom d'ossification, est en rapport avec d'aulres fonctions physiologiques des téguments. LVsification de certaines parties augmente non-seulement leur importance comjDc pièces de protection, mais encore les transforme en organes de soutien pour certaines parties intérieures. Rien qu'en présence d'un squelette interne, le squelette dermique ne puisse avoir, en général, qu'une importance secondaire, il n'en est pas moins assez répandu, et peut aussi acquérir de l'importance cri raison du peu de développement que présente parfois le squelette interne. C'est chez les Poissons que le squelette dermique se présente le plus fréquemment et avec les formes les |plus variée*. Si les petites plaques osseuses {fig. 170) de la peau des Sélaciens ne contribuent <|ue peu ou point à la formation d'un squelette, on peut cependant les considérer comme le point de départ d'un développement dermique osseux très-remarquable dans d'autres divisions. Chez les Squales, les plaques osseuses sont distribuées sur toute la surface du corps, et engagées dans le Corium par Fiit- no, leur partie basilaire plus large ; leur partie libre

forme souvent plusieurs pointes qui font saillie au dehors. Une plus grande extension superficielle de ces pièces, produit des tablettes osseuses, comme celles qu'on observe cliez les Ganaïdes. Ci'S pièces peuvent être dispersées dans les téguments, ou serrées les unes contre les antres, partiellement imbriquées sur leurs bords, ou réunies par places en grandes plaques ; enfin, elles subissent dans certains groupes une rélrogradalinn. Chez la plupart des Téléosléeus, nous trouvons à la place de plaques et lames osseuses massives, des lamelles beaucoup plus faibles, dc^ écaillen, implantées par une portion de leur longueur dans des cavités |iarli-

SgilBLBTTE DERMIQUE. 657

culières de la peau. La première ébauche de l'écaillé paraît être égalemeal une ossirication d'uae papille du derme, seulement sa croissance ultérieure, tant en surface qu'en épaisseur, paraît dépendre de ta paroi de la poche de l'écaillé, qui dépose successivement sur cette dernière de nouveltes couches. Les écailles subissent chez beaucoup de Téléostéens une dégradation, et peu- Tent même disparaître entièrement. Il se forme alors, par un autre procédé, des pièces qui dîn'èrent considérablement des écailles, telles que les lames osseuses et les piquants des Pleclognathes, chez lesquels une union plus complète des plaques peut déterminer la formation d'une carapace cohérente {Ostracionj, semblable à celle qui se voit chez les Lophobranches, mais d'origine un peu difTérente. La différence qui, sous les rapports du mode de formation et de l'origine, existe entre ces pièces et les plaques osseuses des Ganoïdes, ne permet pas de les rattacher à ces dernières.

L'otiification des téguments sur les parties du corps oh des portions du s<pielette intérieur arrivent à la surface, a uiw grande importance. Les surfaces carttlagineutes du sifuelelte interne entrent en (oiilacl sur ces points avec des pièces osseuses fui appartiennent aux téguments, puistju'elles y prennent naissance, comme les plaques osseuses qui apparaissent sur d'autres points de la surface du corps. Elles forment des plaques osseuses disposées suivant un ordre régulier, qui sont surtout constantes sur la tète, oii elles constituent les rudiments d'un crâne osseuj^ , particulièrement au sommet du crâne, (fiy. 471). Ces os dermiques se transmettent ensuite par hérédité à tous les Verlébrés à crâne osseux, et s'unissent à dcx ossifications qui, plus tard, apparaissent séparément sur le crâne cartilagineux. C'est chez les Ganoïdes à squchlte cartilagineuv qu'on voit le commencement de cette formation. A côté des grandes plaques osseuses, qui déjà chez les Téléostiens perdent partiellement leur position superficielle, on en trouve de plus petites, nombreuses, mais Hf- ni.

dont la plupart n'ont rien de typique. Nous

exposerons les conditions spéciales résultant de ces rapports avec le squelette interne lorsque nous arriverons à ce dernier. Il n'y a pas, du reste, que certains os du crâne qui proviciment ainsi d'une ossilicalion des téguments, car d'autres parties du squelette (Clavicule), ont une origine analogue.

Les formations osseuses du derme, si répandues chez les Poissons, se ren-

fig. m. — Tile d'Acipauer ttiirio, ¥uo Je Aatni ; rcpréieulaDt le» boutlicr- Ic crine cirliligiacui. (U'iprùi lleckcl «I Kncr.)

contrent aussi dans les classes suivantes ; parmi les Amphibiens nous pouvons citer les Archégosaures fossiles, chez lesquel on remarque des ossifications dermiques scutelliformes. Les rapports avec les os qui couvrent le crâne, paraissent encore ici se continuer. Ces os du derme ne se trouvent qu'isolés, et sous une forme rudimentaire chez les Amphibiens vivants (Ceratophnp, Brachycephalus) ; ils sont, par contre, plus répandus chez les Reptiles qui, sous ce rapport, se rapprochent davantage des anciens types d'Amphibiens. Chez les Téléosauriens comme chez les Crocodiles, des ossifications de la peau, disséminées sur tous les téguments, constituent une espèce de carapace, et il en est de même chez quelques lézards (Scincoides) , la peau étant partout pourvue de lames osseuses unies entre elles. Ces ossifications de la peau forment, chez les Tortues^ par leur union avec une partie du squelette interne, un squelette dermique exceptionnellement développé, et qui constitue sur le dos de Tanimal la carapace dorsale, et sur le côté opposé de son corps, le côté inférieur, la carapace ventrale ou plastron.

Tandis que chez tous les Reptiles les os dermiques doivent être considérés comme étant vraisemblablement une continuation des carapaces osseuses des Poissons, nous devons regarder les ossifications, qui se présentent dans quelques groupes de Mammifères (Édentés), comme des dispositions indépendantes provenant d*adaptations. Jusqu'aux Reptiles les os dermiques de la tête se confondent avec la formation de plaques osseuses protectrices développées sur le crâne primordial ; ici au contraire le fait de la carapace cutanée se continuant par-dessus le crâne prouve, que les téguments étaient primitivement constitués comme chez les autres Mammifères et que les plaques osseuses cutanées ne sont que déformation secondaire.

La parenté qui existe entre les diverses formations dures des U'gimients des PoisjdOi s'exprime aussi dans leur structure intime. Les plaques écaillou>es des Squales, ont dans leur portion libre et saillante des canalicules pour la plupart ramifiés (tubes dentaires), qui partejit d'une cavité située dans la partie basilaire. On pourrait ainsi considérer ces pièces comme An dents dermiques, car elles ont la plus grande ressemblance avec les dents des mâchoires de ces Poissons. Chez les Ganoïdes, la partie do récaillc qui est en connexion avec la ptau, contient également des cavités plus grandes (canaux de Ilavers) . Par contre on trouve daii.s la substance fondamentale des corpuscules osseux. Les rapports intimes existant entre la substance dentaire et le tissu osseux font comprendre que l'un puisse remplacer l'autre, et que dans les écailles des Téléostéens on puisse trouver tantôt un de ces tissus, tantôt Tautre. Mais !••< corpuscules osseux se ti'ouvent pareillement à la face inférieure des éc;iilles, dont la coiitlio supérieure est formée d'une substance, traversée par de fins prolongements des coq>uscult-' osseux, qui représente un véritable tissu dentaire, ou peut être constituée par des lamelitiî |>lu> homo*yènes de tissu osseux. Cette couche fortement développée dans les écailles des Ganuitic''. avait motivé leur distinction sous le nom d'écaillés étnaillées , d'après l'idée qu'elle était formée d'émail. Voy. Leydig (Zeit. Zool., V, p. 47) et lleissner [Arch. An. Phys., iNv»'*. p. 25i) qui contestant au contraire l'identité de la couche en question avec l'énjail, lui attribue des qualités spéciales. Le fait que la structure intime des écaiUes se relr>u>t' sur les os qui recouvrent le crâne, a une grande importance en ce qu'il confirme leur si^iiil»cation connue « os dermiques. f> (Voy. plus bas le squelette céphalique). Les rayons Ut> nageoires enfin font partie du squelette dermique des Poissons, et sont chei les Raio> t'I l»"" Chimères, remplacés au moins physiologiquement parce qu'on appelle les « filamenUconie*. • Ceux-ci ont la forme de soies composées d'une substance voisine de la chitine, disjKi^t' m couches concentriques, et sont implantés dans la peau des nageoires paires ou impaires. Us

SQUELETrE DERMIQUE. 559

rayons des nageoires sont au contraire le centre d'une ossification. Le développement de l'ossification dermique a pour conséquence particulière la disparition de répidermc. Il manque complètement sur les points saillants, ou ne constitue qu une couche relativement insignifiante. Des recherches comparées sur l'ossification des téguments manquent encore, car on a à peine étudié leurs rapports bislogcnétiques. Agassiz, Poissons fossiles ; Queckctt, Histol.Cat. ofthe Collège of Surgeons; W. C. VViUiamson, PAi7. Trans., 1849, i851.

Le bouclier dermique osseux du Ccratophrys (C. darsata), est sans rapport avec le squelette interne, tandis que chez le Brachycephalus, un large bouclier osseux est uni avec les •i'-S** vertèbres, et en avant deux plus petits sont en connexion, le premier avec les 1" et 2* vertèbres, le second avec la troisième.

Le squelette dermique le plus complet s'observe chez les Toi'tues, où les carapaces dorsale et pectorale présentent, suivant les genres, difTcrents degrés d'ossification. Des points d'ossification d'abord isolés apparaissant dans les téguments du dos, deviennent en grossissant des plaques osseuses étendues et arrangées en une série médiane correspondante aux apophyses épineuses des vertèbres, et deux séries latérales. En outre, des « plaques marginales » spéciales s'ajoutent sur les bords du bouclier dorsal. Le squelette dermique dorsal des Tortues est caractérisé par ses connexions avec les parties du squelette interne. Ainsi les apophyses épineuses des vertèbres du dos passent dans la plaque osseuse médiane dudit bouclier, de même que les apophyses transversos semblables k des côtes sont peu à peu entourées de lames latérales dans la <!arapace dorsale, de sorte que chez plusieurs Tortues (parmi les marines), le commencement et la fin de chaque côte et chez d'autres (Tortues terrestres) leur conmien-, cernent sont seuls en dehors de la plaque dermique osseuse correspondante. On remarque de grandes différences dans le mode de connexion des diverses pièces osseuses du bouclier dermique. Le nombre des plaques médianes dont huit sont unies comme nous l'avons dit, peuvent par Textension du bouclier pectoral monter à treize. U y a huit paires de plaques latérales. Les marginales sont les plus variables , elles manquent même chez les Trionyx. Le plastron ou bouclier ventral, que nous plaçons avec le squelette dermique, tout en admettant la possibilité d'une participation du sternum à sa composition est formé de neuf pièces distinctes, dont quatre sont paires, et une impaire ; cette dernière se trouvant entre les deux premières paires. Chez quelques Triouychides (Cryptoptu, Cyclederma)^ il manque une paire de ces pièces , ce qui arrive rarement à l'impaire (Stauro- (i/pitf). Ces pièces restent séparées chez les Chéloniens et Trionychides, où leurs bords ne se touchent même pas. Chez les Emydes et les Testudinides, l'ossification augmentant, les diverses pièces se réunissent soit entre eUes par des sutures, soit avec les plaques marginales du bouclier dorsal par des appendices latéraux. Chez quelques genres des parties de la carapace ventrale conservent leur mobilité ; chez les Pyxis c'est l'antérieure, la postérieure chez les Cinostemum, Cistudo, etc. Sur le squelette dermique des Tortues, Peters, Arch. An, Phys. 1839, p. 290 ; Rathke, Entwickelung der Schildkrôlen ; Owen, Philos. Trans., 1849, p. 151.

L'ossification de la peau est un fait général dans Tordre des Édentés, et se rencontre dans les familles les plus différentes dont plusieurs n ont plus de représentants vivants. Des plaques osseuses polygonales constituent le bouclier dorsal considérable du Glyptodon, qui portait aussi sur la tète et la queue une carapace spéciale. Une portion de la carapace dorsale est séparée en ceintures mobiles les unes sur les autres chez les Tatous. A cet état des téguments correspondent des adaptations du squelette interne, consistant en un développement plus considérable des apophyses de la colonne vertébrale, dont les épineuses sont notamment beaucoup plus fortes, et s'étendent même jusqu'à l'extrémité de la queue. Le Chlamyphorus se comporte très-singulièrement, en ce que sa carapace depuis la ligne médiane dorsale présente un repli latéral des téguments, s'étendant sur les côtés du tronc qui sont couverts de poils, tandis qu'une pièce particulière s'unit au squelette par le bassin (sur l'ischion), qui à cet effet est modifié d'une manière correspondante, (llyrtl, /* c)

Squelette intérieup.

Les nombreux appareils de sustentation que fournissent les téguments à de plus ou moins grandes parties du corps, sont limités aux groupes inférieui^, et perdent de leur importance dans les groupes plus élevés, où ils ne représentent plus que des adaptations d'ordre secondaire. Des organes de support internes, dont les conditions typiques peuvent être suivies dans la série des groupes de Vertébrés, et qui, commençant sous une forme simple, se transforment en un système d*organes compliqué, acquièrent par contre une valeur plus élevée. Ce squelette interne des Vertébrés, paraît être une disposition qui apparaît pour la première fois dans cet embranchement, et dans la première ébauche de laquelle seulement on peut reconnaître une horaologie avec ce qui existe déjà chez les animaux inférieurs ( Ttmiciers) . Les parties plus importantes du squelette présentent par contre de nouvelles différenciations ; ainsi, toutes sont formées de cartilage ou d*os. Si nous rencontrons aussi des organes de soutien cartilagineux chez les Invertébrés, comme ceux des branchies des SabelleSy du pharynx des Gastéropodes^ ou dans la léle el autres parties des Céphalopodes^ ces diverses dispositions n'ont aucune relation {iénétique avec le système d'organes qui constitue le squelette inlenio des Vertébrés.

Dans son premier état et sous sa forme la plus simple, le squelette iiittrieur consiste en uns tige cylindrique, traversant le corps dans toute s;» longueur, composée de cellules de nature indéterminée et entourée d'une enveloppe, production cuticulaire provenant de la sécrétion même de ces cellules. On appelle Corde dorsale (nolochorde), cet appareil primitif de sustentation du corps des Vertébrés Ifig. 172, ch) et l'enveloppe formée par elle est Vétni de la Corde (ch').

Fig. 172. ï^*^ Corde a toujours des rapports de position constants avec

la plupart des autres organes importants. Au-dessus d'elle se trouve l'espace (c) qu'occupe le système nerveux central ; et au-dessous un second espace, la cavité viscérale, dans laquelle le canal de nutrition et tous les apj)areils annexes qui en dépendent, sont renfermés. Le système vasoulaire sanguin avec ses troncs principaux est aussi placé sous la Corde. Le^ cavités dorsale et ventrale sont limitées par des prolongements du tissu connectif ([ui entoure la Corde, et qui forment leurs parois eu s'enfonçant vu

Kig. 17*2. — Coupe verticale au Iravvrs du rachis de V Amphioxiis lanceolaiux ; ch, conle il»rsil»; avec »ou enveloppe ch';a, enveloppe membraneuse, se continuant vers en haut [tf) cl cwii- [.rcii^uit le canal incliidicti r; c/, second c;inal placé auiles^us. (D'après J. MOUer).

même temps dans la partie iqusciriàire dii'^ijt^!!' et partagent les deux cavités dont il vient d'être gnestion etv^us^tur^^Witcs secondaires placées les unes derrière les aulreil ! ' ''-'-' ' '-'i , ,1

Cet étal inférieur où le st|uefi^tt& axial o'e^ Feàrcsenté que par la Corde, est permanent chez les Lepto^arâesi'Chi^ipus ies autres Vertébrés, il ne se produit que pendant les prcmîiçi^.é^i^i^ ^eloppement pour faire place ensuite à des difTérenciatioos ultérieures, portant sur la Corde elle-même, puis sur les tissus qui l'entourent et que l'on a désignés à cause de leurs rapports avec le squelette futur, sous les noms de « couche squelettogèue » ou tissus formateurs du squelette. Parmi les premières modifications, nous devons remarquer celles qui surviennent dans les cellules ainsi que dans l'étui de la Corde. Les cellules de la Corde sécrètent une enveloppe membraneuse qui, dans le cas où elle est puissante, et où il y a fusion de la substance intercellulaîre fournie par les cellules voisines, donne au tissu de la Corde, l'aspect d'un tissu contiectif, semblable au tissu cartilagineux. Plus le rôle que la Corde joue dans l'organisme arrivé à son complet développement est important, plus retenduedecettedifferenciatioaestconsiderable.il en est généralement de même de l'enveloppe de la Corde {fig. 175, es), qui, dans les cas où cette dernière n'est que transitoire, ne constitue qu'une membrane cuticulaire simple et bomogène ; dans d'autres cas elle subît des modilications importantes, soit par épaississement et accroissement dans le nombre de ses couches, soit par adjonction d'une couche de tissu conncctif, dont l'origine est encore problématiquof^f/. 114, A, B).

Par suite d'une différenciation de tissu de la couche squelettogèue {fifj. 175, k},i\ se l'oniie autour de la Corde du cartilage et en même temps la segmentation du squelette axial, d'abord seulement indiquée sur le tissu mou. su prononce et partage ce dernier en pièces distinctes qu'on appelle verlèhres. C'est là la première expression portant sur le squelette axial, d'une fonnation de métamères d:ms le corps. La colonne reilébrale est représentée par la série de ces pièces, dans chacune desquelles on désigne sous le nom de corps de la vertèbre, la partie qui entoure la Corde; et sous celui d'ores les parties saillantes qui partent directement ou indirectement du corps, et comprenant les cavités dorsale cl ventrale du corps ; on les distingue eu arcs supérieurs et infMeurs suivant leurs rapports avec ces deux cavités.

Avec la segmentation du rachis et la formation d'une colonne vertébrale, à la partie antérieure de l'axe du squelette se développeun ensemble nettement circonscrit, qui ne se divise pas en segments vertébraux isolés, ou ne montre plus tard que des traces d'une segmentation vertébrale discutable. Cette portion entoure la partie antérieure du canal rachidicii, et renfei-me le cerveau résultant de la diffcrcnciation de l'extrémité antérieure du sjstèmc nerveux

1 i;:. 175. — Coupe IranSTcrsBla de la région cnudnic du sijucIgUg uîil priniitif d'un cmbrjou d,: Salmo talar, pour ciplï(|iKT te r<ip|wrt de la couclis (ormatricc du si|uelclic avec li Corde [ch'i ol ma ûtui (cj); :, ouïlic i^piUiéliile ib l« Curdc; n. canal railiiJIr'ii; li, iiui.il iMudal; li,caili-

central ; elle porte avec lui les organes supérieurs des sens (de l'odoral, de la vue et de Touïe.) Cette portion du squelette axial constitue le crâne jmmordial^ auquel s'ajoute un système d'arcades placées au-dessous, servant de support à rextréniilé antérieure du canal de nutrition, lequel fonctionne aussi comme cavité respiratoire. Quelques [)arties qui en partent, sont en rapport intime avec le crâne (appareil maxillo-palatin) ; d*autres or<,'anes servant simplement de support à l'appareil respiratoire, constituent le squelette branvhiaU disparaissent par atrophie lorsque la respiration cesse de s'exercer sous cette forme, ou s'adaptent à de nouvelles fonctions de natures diverses. L'ensemble de ce système d'arcs adjoints au crâne est désigné sou* le nom de squelette viscéral. Des arcs dépendants de la colonne vertébrale, les supérieurs s'unissent plus étroitement avec le corps de la vertèbre dans toute la longueur du rachis, et offrent un aspect plus uniforme correspondant à l'homogénéité de leur cavité et de son contenu, la moelle épimèrc. D'autre part les arcs inférieurs, comprenant la cavité du corps ou le tronc dont elles forment les flancs, sont des appendices mobiles des vertèbres, qu'on appelle côtes; ce n'est que dans la partie postérieure (la queue), que ces appendices reprennent un aspect semblable à celui des arcs supérieurs. Enfin les diverses parties du squelette des membres^ constituent des appareils particuliers qui sont en connexion avec le squelette du tronc par les ceintures scàpulaire et pelvique. On ne peut pas déterminer actuellement faute de tout point de départ pour une discussion fructueuse, si l'on do'ii voir dans ces organes des formations réellement nouvelles, ou seulement ile^^ différenciations particulières d'éléments déjà existants dans le squelette du tronc.

Les rapports de parenté de la Corde dorsale avec l'axe solide de l'organo nat.itoîn^ raiidiformc des Appendiculariés et des larves d'Ascidies ont été mis en lumière par les rechcivli»-? de Kowalewsky (Voy. p. loô). La Corde des Vertébrés doit donc être considérée comme èbnl le sqiielolte axial de ces Tunicicrs, nllérieuremenl développé dans un organisme caraïU'i i^»' par une formation métiunérique. La Corde des Tuniciers ressemble par sa structure à cvll»* de VAmphioxus, de sorte que la condition particulière de sa persistance cbez ce dernier. fj»t qui Téloiune de la Corde de tous les Craniotes, ]>eut s'expliquer comme étant la continuali'»" de cet étal inférieur. L'existence d'une Corde chez des formes animales non articulées, el «^n apparence fort éloi«(iiées des Vertébrés, rend concevable que la signification fondauiontiilc d^' la Corde chez h's premiers, est celle d'un organe héréilitairc depuis une époque très-reculie. L'apparition do. la Corde dans l'emljryou des Vertébrés, avant toute indication de mélaiin r«*>, dépend aussi de celle hérédité et confirme le fait, en prouvant que cet organe ne se r.ill:u'»<' pas à la formation de la vertèbre (vertèbre primitive) , et appartient bien en conséqucm c à l'état non segmenté de l'or^aniHine.

Avec la division en « vertèbres » apparaît le lyp«> complet de l'animal Vertébré. Poiu' ra|>}»téciation de la ver èbie, il faut prendre pour point de départ son élat le pbis inférieur. c« fi permet de dislinguer nellement les conditions ((u'elle a graduellement acquises. I.cn |miies conslituaules delà verlèbre ont été robjrl d'une trrmîuolo^'ic spéciale ét;d>lie |»ar tUN*». et tout ce qu elle a d'essentiel est généralement connu, lies arcs supérieur et inft'ricjr sont ncunmés a ÎSeurapopbijse « et « Ilœma/mplnisc n. Je préfère conserveries n<ini» aini^n^ pour les arcs, afin île les distinguer plus nellement des appendices secondaires qui en |Kiil<*iit Ces arcs sont les éléments primitifs de la vertèbre ; ils sont déjà présents avant que le <orp* de la vertèbre soit formé par la couche scjueh'lto^'ène ; on ne peut, donc les n^jrarder omi'"'' étant eux-mêmes des apojdiyses du corp»* de \ertèbrr, [luisqu'ils existent h»ngtemps avant «p»»"

ce dernier u'éroeUe des i|K>physes à soa tour. La terminologie d'Owen ne tient aucun compte de ces conditions importantes.

Sur les lois générales de la comparaison du squelette, Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, Paris, V éd., 1854-56, 10 vol, ; a de Timportance comme mine de faits. — De nombreuses Hguresd*axes du squelette vertébré comparés, se trouvent dans J. MuUer, Vergleich. Anai, der MyxinMen h ^^ Owen a donné une Théorie du squelette dans : On the Archétype ofthe Vertebrate s^/e/on, London, 1848.

Parmi le grand nombre de descriptions de squelettes de diverses divisions ou espèces, nous mentionnerons : De Blainville, Ostéographie, etc., Paris. — Pander et d'Alton, Vergleich. Osteologie, Bonn, 1821-51. — Calori, Sulla Scheletografia dei Saurii, Bologna, 1858. Agattiz, Recherches sur les Poissons fossiles y Neuchâtcl, 1833-43.

Le squelette des Vertébrés présente au point de vue de sa différenciation histologique une certaine succession de tissus allant des états inférieurs vers les supérieurs et qui a quelque importance. Les Cyclostomes se distinguent de tous les autres, en ce que la couche qui forme />nsemble du squelette rci)réscnte un tissu très-rapproché de celui du cartilage. — Chez les autres Vertébrés c'est un cartilage hyalin qui constitue le premier état du squelette. La couche formatrice du squelette produit du véritable tissu cartilagineux, ou comme dans les interlices des vertèbres, un tissu connectif fibreux. Nous trouvons dans un second état une tncrti»tation calcaire du cartilage sams aucune modification essentielle dans la forme du tissu. II faut placer ici ïossification comme constituant un nouveau procédé qui peut être considéré comme une tnnsformation du cartilage, mais qui ne part point de ce tissu. Dans tous les cas, le tissu osseux est un tissu nouveau qui se met en lieu et place du cartilage, en le détruisant à mesure qu'il s'y forme. Les productions osseuses représentent la forme la plus élevée que revêtent les tissus du squelette. Le squelette osseux est une formation secondaire se substituant au squelette cartilagineux qui caractérise 1 état primaire.

Tandis que chez les Leptocardes nous ne voyons rien qui indique une division du canal rachidicn en crâne et colonne vertébrale, cette distinction est fortement prononcée chez tous les Vertébrés plus élevés, auxquels pour ce motif, on donne le nom de Crdniotes, La condition la plus inférieure du crâne se trouve dans les Cyclostomes^ où la Corde plus développée et son enveloppe représentent la partie principale de la colonne vertébrale. Autour de Tétui de la Corde se trouve un tissu cartilagineux qui se continue aussi bien en saillies latérales, que dans la paroi du canal dorsal. Ce tissu est une différenciation de la couche squelettogèiie continue, qu'il ne faut point confondre avec les cartilages constituant les segments vertébraux. Il n'y a donc encore ici à la rigueur, aucune segmentation du rachis en vertèbres distinctes, dont on ne distingue que des traces chez le Petrontyzon^ où, dans la portion antérieure du canal dorsal, la paroi de ce dernier contient quelques pièces cartilagineuses correspondant aux arcs supérieurs, et présente aussi quelques indices d'arcs inférieurs.

Chez les Chimères et les Dipnoi la Corde persiste dans ses conditions primitives. Chez les premières, des incrustations calcaires annulaires de l'en-

veloppe de la Corde indiquent une segmentalion liu lube de ceile-ci,qui iw correspond |iout'(aiit pas ii une division en vertèbres, car ces incruslalions sont en nombre beaucoup plus considérable que les vertèbres, qui sont ^représentées seulement par des apophyses arquées portés par la gaine <\r la Corde. Ces apophyses euluurent la Corde à sa partie ajilé- Heure, et forment en ce poinl par leur fusion réciproque, une pièce unique plus grande.

Chez les Dlptioi, l'étui éiwide la Corde a l'aspect carlilayineux; il porte des pièces mqnées cartilagineuses et o^-iliées à ta surl'acc, qui loi'squ'ellcs dépassent latéraleuieul la Corde, la recouvrent aiii-i d'un revêtement osseux.

Le squelette axial parailètii.' développé à un degré plus élevi:

clioK les Sélaciens. Une cuuelle cartilagineuse considéLalilc semblable à un étui Je Ij Corde (/iy. ili, A, es), -^vMAt et embrasse les arcs snpéneuri, le canal racliidion et les arcs inférieurs. Ces derniers réunis à la portion ilc Corde ([ui leur ci)rrcs|ioud et à leur cnvcluppe cartilagineuse, représentent les vertèbres clioï les JN'olidauides. Cette concile cartilagineuse est cstérieui'euH'iil séparée du caiiiiage de l'arc par une nieiiibranc ordinairement mince et élastique!^, e), et dont il persiste même des restes lorsqu'il y a confluence des cartilages provenant de l'étui (le la Corde et des arcs. On jieut démontrer parl'eiabryogénie que ce cartilage naît de la couche sqiielellotjène et n"est séparé ([ue plus tard des formatiuns périphériques par la membrane élaslique. La |);irticipation des piéues qui i'urnient les arcs à la composition des Vertèbres, varie beaucoup. Lorsfpie les arcs sont séiiarés [fuj. 1 74, (/, v), le corps de la \ertèbre n'est repiésenlé ipie par la Corde (c/i) et son étui (es) et ce n'i-stijne par raceroisscinent do eu dernier que les arcs participent à la l'oriiulma cartilagineuse. (Dans la figure 174 les arcs snj'érieui"s ((/) et iiiférieurs 'n sont (igurés comme réunis CLilre eux sur le. coté de l'étui de la Conte.)

Fifî. r». — FiKiiri>çchi5innliniierlnhsli',icliiir>i!i'.liiii>ii;.ljri>|>ili.iill.v.l!iH<^rsr:i|il.'rl-»ro.lii>'''' th. Cor.lt; r- cr.iidi! liiiilli.-lL.ili; ciilliiliiiii) oïIùi iwiio •\e h Cc.rJc: ci, .Uui .[,'. Il i"'l''. e, niiMiiI.i'niiu ûliL4lii|iii' de l'';liii curJal ; d, m-c 9u|ii^m-ur; v, inrùriciir, lui» dïui ariiU^- Hi'iii. ta A, uiw tuui'lic lie l^ïu carlib^'uiuiix Jujiii.' lï-lui cui-J.il, cl cuiisL.U en cdlitli! <■<•-

COLONHB VERTÉBRALE.

La sti'uclurc de la cotunnc vertébrale préseiile chez les Sélacten» des difÎGrences imporUntes, r<;sullant du niatle de croissance de la Corde et de son étui. Lorsque cette croissance se fait égateiuent sur tous les points, la Corde prend l'aspect d'un tube cylindrique (fig. 1 75, A), dans lequel les vertèbres

m sont indiquées que par lei arcs el les parties annulaires de l'élui. Dans d'autres cas on n observe qu une croissanct, intcr>crtébrale do la Corde 'fi'j. i 7j B) croisiince qui commence de très bonne heure. La Corde conserve son vûlume primitif sur les points ou la vertèbre se développe autour d'elle par la formition dea arcs II en résulte comme cela est fi^ré en B, Jes corps de vertèbres biconcave: dont les eici^itions sont remplies par la Corde interveitebralc Ainsi sont conformtes les pièces vertébrales qui se trouvent chez la plupart des autres puissons Des modifications d'imjHirtance secondaire se prcacnlcnt chez le Scia* lens par suite d'une incrustitiun calcaire du cartilage, que ce soit celui de 1 etui ou des arcs.

La colonne vertébrale présente chez les Ganoïdes des états très-divers, et dont les plus inférieurs se rattachent aux formes les plus simples de cet organe chez les Sélaciens. La couche de tissu connectif de l'élui de la Corde, qui chez ces derniers prend une part importante à la formation des vertèbres, manque. Elle est remplacée par une couche cuticulaire {fig. 174, B, es), qui offre d'ailleurs, non-seulement une grande épaisseur, chez ceux

FI;;. 175. Fiçurc (cbànttique iet inodiDnlion] de li Corde, moliTfci par Id couche •qneletlogènc (coupes longitudinales) ; c, Cortle ; ci, étui de la Corde ; i, couchi! squeleltugïnoî v, corps de It Terli^brc; iv, pnrlie intervcrlé)irn1e; g, nrliculalion Intervertébrale.

A. Tulic Cordai uniConne avec couche sqaeIetlo);ëne (Poisiions).

fi. Croiasinee inlurvcrlûbrale de U Corde, Pormilion de corps de vertèbres Licoocave* (Poir.

C. ÉtraniilcRienls intervcrlcbruiix àa la Corde par du cartilage, avec conscnation d'ua reatc deCordcrcrtébrale {Artipliibien!>'.

D. ËtTinglemeols interTertébraui do ta Corde, dijtermiiunl la deilruction déGoilitc (Iteplilu, Oi«.u,).

E. EInDgIement ïertéliral de la Corde avec comervilion d'un reile inlorrertébral (Mammif^ei. On T obierre aas'i d^s indices de la coofonnition D). L'iaenulalioD calcaire du cartilage Bk indiquée au milieu du corpi de It vertibre.

qui conservent constamment une Corde persistante, comme TEsturgeon, mais se différencie même en un tissu fibreux. Cette couche forme chez l'Esturgeon, un tube continu entourant la Corde sur lequel les arcs vertébraux constituent la seule indication d'une division en vertèbres. Quelques-uns des arcs qui appartiennent à la portion antérieure du tronc, s'unissent pour constituer un ensemble qui entre même en connexion avec le crâne. C'est à cette forme tout à fait inférieure que se rattache, quoique seulement de loin, la colonne vertébrale des autres Ganoïdes. Chez VAmia^ il y a également des arcs cartilagineux distincts sur la Corde, mais celle-ci étant entourée d'une couche osseuse, il en résulte non-seulement des arcs, mais encore un corps vertébral de même nature. Comme chez les Sélaciens, la croissance intervertébrale de la Corde produit des corps de vertèbres biconcaves.

Les vertèbres du Polyptère paraissent se comporter de même, mais tandis qu'il subsiste un reste de cartilage primitif sur les points de réunion des arcs avec le corps vertébral chez VAmia, chez le Polyptère, les couches osseuses s'étendent du corps aux arcs. Le Lepidostée est le Ganoïde qui s'écarte le plus de la disposition primitive, car non-seulement il conserve autour delà Corde un revêtement cartilagineux d'oii partent les arcs, mais encore la Corde présente des étranglements intervertébraux. Les portions de la Corde qui font partie du corps des Vertèbres se conservent donc plus longtemps que celles qui sont intervertébrales et il se forme des corps vertébraux opisthocèles articulés entre eux. Il y a là un point de rapprochement avec les Amphibiens (Salamandrines), cependant le reste de Corde vertébrale disparaissant plus tard, l'ossification du cartilage détermine la formation d'un corps de vertèbre osseux, en continuité avec les arcs supérieurs.

Le tissu cartilagineux joue un rôle moins important dans la colonne verlébralc des Téléostéens, et ce n'est que dans des cas rares qu'il constitue les corps vertébraux primitifs. Comparativement aux Ganoïdes, il faut considérer comme un fait caractéristique la réduction de l'ébauche cartilagineuse de la colonne vertébrale. Cette réduction est graduelle, et on peut même reconnaître dans certains états du développement, sur une seule et même colonne vertébrale, une diminution de l'ébauche cartilagineuse se prononçant de plus en plus d'avant en arrière. Fréquemment (chez les Physostomes, tels que Salmonidés, Ésocides^ Clupéides, etc.) on voit également les traces de quatre pièces cartilagineuses appartenant aux arcs supérieurs et inférieurs, qui participent dans différentes mesures, il est vrai, à la formation des arcs. Il est rare qu'elles constituent des arcs supérieurs complets. L'apparition de la substance osseuse tend à enfermer davantage dans l'intérieur du corps de la vertèbre, les cartilages qui figurent une croix oblique sur une cou|)e verticale de celle-ci (fig, 176, fcfe'). On trouve toujours une croissance intervertébrale de la Corde, (jui donne au corps de la vertèbre une forme biconcave, comme chez la plupart des Sélaciens, et chez VAmia et le Polyptèit'. parmi les Ganoïdes.

La colonne vertébrale des Poissons ne se partage qu'en deux régions^ l'antérieure correspondant au tronc, et la postérieure à la région caudale. Toute>

COlONIfE VERTëBB&LE. 501

deux sont caractérisées par des difTérenccs dans la disposition des apophvsts vertétirales ; les arcs supérieurs sont essentiellement uniformes sur toute la longueur de la colonne vertébrale, et se prolongent en apophyses épineuses impaires, tandis que les arcs infé- A

rieurs du tronc sont remplacés par des côtes ou des rudi- A

ments de côtes, pouvant être directement insérés sur le V'^V

corps de la vertèbre ou placés sur des prolongements laté- ( ': i \

raus (jiaropophyses) plus ou moins longs de ce dernier. i

Ces appendices des corps des vertèbres demeurent mdimentaires dans la partie caudale des Sélaciens et des Ganoides; là, par contre, les côtes s'attachent aux corps vertébraux de manière à former des arcs réunis en dessous sur la ligne médiane, constituant ainsi un canal caudal qui. par suite de cette disposition, se trouve être un pro- Y<f. no.

longement de la cavité du corps.

Il en est autrement chez les Tiléostéem, oîi les para pop liyses, déjà trrsd'iveloppécs dans la région postérieure du tronc, l'orment, en dessous, des arcs {fttf. 177, h). Cette disposition est souvent ties facile i dcmontrcr, enr on remarque que les parapophjses qui en avant, sont encore placées hnri7ontale '^

ment, s'inclinent peu à peu et de plus en plus vers te lias dans la partie postérieure du tronc, finissent par converger et se soudent entre elles, formant ainsi de :ipopliyses épineuses inférieures Le en nal caudal se trouve donc constituL par des pièces du squelette toutes diHerenles chez les Sélaciens et Ganoïdcs d une part t^ '17

elles Téléostéens de l'autre. Mais dans les

deux cas la plupart des apophyses épineuses aplaties, qui partent des arcs Inférieurs de l'extrémité caudale de la colonne vertébrale, servent à constituer le iqueletle île la nageoire caudale.

C'est dans cette partie que, non-seulement chez les Ganoïdcs, mais aussi chez beaucoup de Téléostéens, se conserve la portion terminale de la Corde qui parait avec les corps rudimentaircs des vertèbres qui la renferment, se recourber vers le haut. Ce mode de terminaison de la colonne vertébrale a, en raison de la rorine qu'il donne à la nageoire caudale, reçu le nom de kélérocerque. Cet état trouve son explication dans deux dispositions dîiférentes, qu'il faut bien distinguer. Chez les Cyclostomes comme chez tes Sélaciens,

Fi|. 170. — Coupe Yerticnle fiite ptr le milieu d'uni' verIJbre d'E»or luciut; eh. Corde ; »>, 6iui de U G>rile ; khf, lins de la croit c*nil>(:ini'nie ; k. bru* correBpondxnl aui ircs suprt iours ; k', iiii ircj inr^ricun ; h, irci inrérieure os»ii< : n, c(dkI nihidieti, lu-deuui duiucl un rctic do fartilajc d'une tonnnirm m^liane Onlre les arcs guiiiTieura.

Fi;;. tï7. — Eilroiniti' ilc lo colonne T«rlébrali: uudale cliei un jeune Cjprinoîile; v, coi'ps lerU'bnl ; n. arc supérieur; h, iiifi'iieur yln priiez c*rLila|.'iiienseii lont indiquées par des |ivinUJ ; ', lia de II Corde; d, lamelle osseuse At recouvrement ; r, nijoni osseux de la nageoire riu-

568 VERTEBRES.

la colonne Ttrtébralc suit son trajet en diminuant toujours peu à peu, jusqu'à ce qu'elle atteigne rextréniité postérieure du corps, forme qui correi;pond à rétat embryonnaire. Une inflexion vers le haut de la colonne résulte danscertains cas, chez les Sélaciens, du grand développement que prennent les arcs sur lesquels s'appuie le lobe inférieur de la nageoire caudale. Un élargissement des extrémités des arcs doit relever l'extrémité de la colonne vertébrale ; c'est ce qui a lieu pour l'extrémité caudale de l'Esturgeon. Chez les autres Ganoïdes, à la condition précédente s'ajoute encore une atrophie de la partie axiale de la colonne vertébrale. Pendant qu'un certain nombre des derniers corps de vertèbres avec leurs arcs supérieurs demeurent incomplets, ou ne se développent même pas, les arcs inférieurs se conservent, et l'inflexion en dessus doit, en conséquence, non-seulement persister, mais encore s'augmenter dans la mesure où les arcs inférieurs l'emporteront par leur nombre et leur développement sur les supérieurs. Cet état passe à beaucoup de Téléostéens (fig. 177) et s'exagère même, un plus grand nombre de corps vertébraux demeurant atrophiés et n'étant représentés que par des arcs inférieurs (Physostomes) .

Enfin, les vertèbres rudimentaircs peuvent entièrement disparaître, cl les plaques verticales plus développées qui représentent les restes des arc^ inférieurs de la partie caudale, devenues moins nombreuses, se réunir à une vertèbre unique, terminant la colonne vertébrale dont une apophyse en forme de style (Urostyle) se relève vers le haut, et reçoit l'extrémité de la Corde. Les Acanthoptères fournissent de nombreux exemples de cette réduction, et on peut y suivre la diminution plus considérable graduelle des arcs inférieurs, et leur transformation définitive en une plaque osseuse plus ou moins développée, qui est verticalement insérée sur la dernière vertèbre.

La couche squelettogène des Cyclostoines, aiusi que nous Tavons déjà remarqué plus haut, consiste en un tissu très-voisin du cartilage, et ne différant de celui qui constitue les arcs, dans le Pétromyzon, que par une quantité moindre de substance intcrcellulaire. Ce tissu peut acquérir une forte épaisseur au-dessus du canal rachidien où ses cellules contiennent beaucoup de graisse. Les arcs naissent d un épaississement graduel de la substance interceliulaiiv et ne se distinguent que faiblement des tissus voisins. Le fait quils ne naissent que sur ivi cotés du canal rachidien, et ne se ferment pas dans sa partie dorsale, les place aussi à lïta^'o le plus inférieur de formation des arcs. Il en est de même jwur les commencements des ans inférieurs chez le Petromyzon. Le tissu de cette portion du squelette se distingue chimiqu»^ ment du cartilage, en ce qu'il ne donne pas de chondrine par lacoction (M. Schultze).

KoUiker (Wûrzb. Verhandl., X, et Abhandl. der Senckenb. Gcselîsch., V) a décrit de noinbreuses modifications des Vertèbres de Sélaciens^ portint soit sur les différents degrés do participation que prennent les arcs à la formation des corps des Vertèbres, soit sur la disjKxsition des incrustations calcaires. Il a aussi montré la distinction à établir entre les parties formas par les arcs et les couches internes appartenant à l'enveloppe de la Corde. U reste encore ï décider si la membrane limitante extérieure (dite Élastique externe) est homologue de la membrane élastique qui recouvre l'étui de la Corde chez les Âmpbibiens et les PoisjuMis, ou si l'élastique interne n'est qu'une différenciation secondaire qui ne se présente qu'après le développement de l'étui de la Corde dans toute son épaisseur. D'après les conditions dan<! l'*quelles se présente l'étui de la Corde, on peut déduire l'un de l'autre les deux états precit-s. Nous regardons comme l'état primitif celui qui existe chez les Cyclostomes, ci se rattache en même temps à celui des Lcpiocardes. L'étui de la Corde reste i l'état de membrane cuuculaire, sécrél^'c par les cellules corticales do la Corde. Cette couche de cellules pbcées en

manière d^épithélium consiste en cellules de Tébauche de la Corde restées non difTérenciécs. LcsCanoldes et les Téléostéens se rattachent h ce cas, car leur é(ui de la Corde se présente également comme une couche cuticu taire. Chez les Chimères f les Sélaciens et le Lefndoiiren, des cellules provenant de Tébauche de la Corde, ou

peut-être aussi de la couche squelettogène, s'éten- /^m-^ .- ^^

dent autour de la Corde et se transforment en un ^^Sf^/^Vcl^y ■ ' ï étui cordai. Ce dernier est donc formé d'un tissu é» SâlMËiiî^lîâffl appartenant au point de vue histologique, aux tissus connectifs ; c'est indubitablement du carti- Fip. 178.

lagecbez les Sélaciens et les Chimères, et chez

le Lepidosiren au contraire, il représente une forme de passage, car sur de grands espaces il est privé de cellules.

Des pièces cartilagineuses encore distinctes (cartilages intorcruraui) prennent aussi part avec les arcs à Tocclusion du canal rachidien chez les Sélaciens et les Chimères ; on en trouve aussi des traces chez VEsturgeon. Chez les Raies outre ces cartilages intercruraux, il y en a d'autres formant la clef de la voûte dorsale. La fusion de la partie antérieure de la colonne est commune aux Raies et aux Chimères. Le cartilage de la couche squelettogène enveloppe ici complètement la Corde, et ne laisse les limites des vertèbres visibles que par les trous intervertébraux.

Pour en venir aux formations apophysaires des vertèbres, Tapparition à^ apophyses épineuses, par réunion des deux branches dorsales deTarc s'observe déjà chez les ^^laciens. Elles sont ossifiées chez TËsturgeon ; elles sont très-apparentes chez les Oanoides h squelette osseux, comme chez le Lepidosiren, et ont chez les Télcostéens une longueur assez considérable, variant suivant la hauteur du corps. Les apophyses articulaires paraissent être acquises avec le squelette osseux. Elles manquent chez tous les Poissons k colon ne vertébrale cartilagineuse et par suite de leur ^nde variabilité paraissent ne jouer qu'un rôle subordonné. 11 en est de même de ces proloii^^ements qu'on désigne sous le nom d'apophyses transverses, et qui offrent des dispositions différentes. Ce sont chez les Sélaciens et les Ganoîdes des appendices du corps de la vertèbre formés d'une partie des arcs inférieurs ; chez les Téléostéens, ils semblent plutôt être des formations secondaires, en ce qu'ils ne sont pas précédés d'une ébauche cartilagineuse, et {)euvent provenir de points différents des vertèbres. Ils acquièrent une certaine importance déjà prtHrédemment signalét; dans la partie caudale delà colonne vertébrale des Téléostéens, où, trèsétendus, ils descendent en partant verticalement du corps de la vertèbre et, entourant l'extrémité du canal caudal, se prolongent en apophyses épineuses. Ils imitent ainsi l'état d'autres arcs inférieurs avec lesquels il ne faut cependant pas les confondre (Yoy. plus bas les cotes) .

On peut citer comme particularité d'ordre subalterne des fusions, des sutures de vertèbres qui produisent des parties immobiles, quelques réunions plus rares par articulation de vertèbres, dont Tune porte une facette concave correspondant à une facette convexe de l'autre. De pareilles modifications , nombreuses d'ailleurs, sont l'expression de divergences importantes qui ont déterminé la direction du développement des divers ordres et familles de ces divisions des Poissons. Cela est également vrai pour les innombrables différenciations de la Corde qui oe montre pas toujours la même structure le long de la colonne vertébrale. Tantôt, comme chez la plupart des Téléostéens, elle constitue un cordon aiial épaissi dans les infervailcs des vertèbres, tantôt elle passe au tissu cartilagineux et son enveloppe subit également des modifications dans les connexions intervertébrales des corps des vertèbres. (Voir sur l'Anatomie comparée de la colonne vertébrale des Poissons, mon travail inséré dans Jenaische Zeitschrift, 111, p. 359.)

La courbure de P extrémité caudale de la colonne vertébrale a déjà été considérée ci-dessus comme une adaptation au développement de la nageoire caudale déterminée par un accroissement inégal des parties supérieure et inférieure, ainsi que par une atrophie des organes de Taxe. La forme bétérocerque (nous n'avons en vue que l'état du squelette), se présente aussi pendant son développement dans Tindividu comme une forme acquise. Elle prait d'abord avec l'é-

Fig. 178. — A. Fraient de colonne vertébrale d'un embryon de Squale (Aeanthias), vu de côté; B, coupe verlicale ; a, corps des vertèbres ; 6, arcs supérieurs avec les pièces intercalées ; c, Corde ; <^, eami rachidien. (D'après J. HQlIer.)

bauche des aros cartilagineux inférieurs, ou bien lorsque la courbure relevée de J'oxtaniiitô cordale existe avant Fébaucbe des arcs, on reconnaît que celle-ci se prépare à une hypertrophie de tissu très-apparente, et qui correspond à un développement considérable du réseau vasculaii'e sur co point. Les vaisseaux de la queue y envoient une houppe de capillaires. A un état embryonnaire précoce, tous les embryons de poissons sont homocerques, cbt qui peut aussi perï^isler. iXous devons donc voir dans la courbure un fait primordial, passif, occasionné par des conditions extérieures, qui s'est répandu dans une division des Poissons de par les lois de rhéréditê. Lorsque nous voyons que cette conformation subit des modifications progressives depuis les Sélaciens, en passant par les Ganoïdes (parmi lesquels le Polyptenix ofîre le phénomène àson moindre degré), jusqu'aux Téléostéens où elle cesse, elle ne peut correspondre qu'aux rapports phylogéné tiques de ces derniers.

Pour des détails sur ces rapports d'organisation voir Huxley (Qtiarl. Microscop. Joum.j VU). Kôlliker, Ueber dasEndeder Wirbelsâulc dei- Ganoïden, 1800. Th. Lotz, Zeit. Zool.^ XIV).

Les rapports numériques des vertèbres varient extraordinairement chez les Poissons, h chiffre le plus élevé (305) a été trouvé chez les Requins; elles sont aussi fort nombreuscj: chez les Ganoïdes, l'Esturgeon, par exemple. Parmi les Téléostéens, les Anguilles en présentent plus de 200 ; tandis que chez les autres Physostomcs peu atteignent ou dépassent 80 ; et chez les Acanthoptères, à l'exception de quelques genres à vertèbres nombreuses des Tœnioidos ot de Scomberoïdes, le nombre en est beaucoup moins considérable. Il est réduit au chiffre le plus faible chez les Plectognathes, où il peut descendre, chez l'Os/ra^i on, par exemple, à 15. Cette grande différence dans le nombre total des Vertèbres correspond à leur mode de répartition dans les deux divisions de la colonne Vertébrale, le tronc et la queue ; il faut remarquer que dans le cas où les vertèbres sont les plus nombreuses, c'est h région caudale qui en possède la plus grande quantité.

Si nous regardons le grand nombre de vertèbres qui existe chez les Séhicîens comme la disposition primitive par rapport aux Ganoïdes et Téléostéens (non par rapport à rcnsembit' de la souche des poissons, dont le développement a certainement commencé par un nombre» de vertèbres qui s'est graduellement élevé), nous devons admettre que leur diminution chez les Téléostéens provient d'une rétrogradation. Comme la différenciation des vertèbres marche d'avant en arrière, dans les cas de rétrogi*adation ce sera sur l'extrémité caudale que portei-a la réduction de nombre ; c'est en effet sur cette partie que nous constatons réellement de stMwblables états de rétrogradation. Dans cette supposition, il faut admettre aussi des changemeiib dans les rapports entre les vertèbres et les régions du corps, de sorte qu'une vertèbre qui, dans un cas, paraît appartenir au tronc, dans un autre par rétrogradation semblera appartenir à la région caudale, et de là raccourcissement du tronc d'une partie qui passe dans la réjriou de la queue. Nous ne saurions encore provisoirement déterminer avec certitude jusqu'à quel point une lacune dans la série peut ici entrer en ligne de compte.

La structure de la colonne vertébrale des Auiphibiens se rattache à celle des Poissons par rintermédiairc de celle des Lepidostées. Il s'y forme aussi autour de la Corde une ébauche cartilagineuse qui apparaît d'abord sur les arcs supérieurs, à partir desquels la Corde est graduellement entourée de tissus cartilagineux, étranglée par des expansions intervertébrales de ce ti>su (fig. 175, C), et souvent tout à fait détruite sur ces points. Chez In plupart, elle se conserve entre les parties intervertébrales disparues, et dans le milieu du corps de la vertèbre, ce que nous désignerons sous le nom de persistance vertébrale. Les vertèbres de la grenouille se présentent sous celte forme. C'est du cartilage intervertébral que proviennent les apophyses articulaires dans les cas où des surfaces de ce genre apparaissent sur les corps des vertèbres. Ces articulations intervertébrales sont incomplètes chez les rix)dèlcs,

COLONHE TEHTÈBMLE. 571

dont les corps Tcrtcbraiix affectent une forme concave en arrière (opisthocèle), chez les Salamandrines, et aussi chez le Pipa, parmi les Anoures.

Chez les Di'rotrèmes et les Pérennibranches, le cartilage interrertébral n'est que faittlement développé, et ne forme que peu ou point d'étrangléments do la Corde. Il se maintient ainsi dans toute la longueur de In culonne vertébrale en présentant par places des étranglements et des dilatations alternantes chez les Ménobranches, Axolotls et Menopomes. Chez ce dernier la participation du cartilage à la constitution de la vertèbre diminue considérablement ; suivant depuis les Salamandrines jusqu'au Prêtée, une marche décroissante, le cartilage intervertébral finit chez ce dernier par ne plus former qu'une couche insignifiante. En rapport avec cette réduction, la vertèbre est comme chez les Poissons osseux, revêtue de coudics osseuses augmentant dans la vertèbre avec la diminution du cartilage. Lorsque le cartilage intervertébral ne forme plus qu'une faible zone du corps de la vertèbre, les couches osseuses de cotte dernière s'appliquent immédiatement sur la Corde. Bien que ce fait, en tant qu'il déternihic finnlenient la formation de vcilèbres biconcaves, rappelle par la croissance intervertébrale de la Corde ce qui a lieu chez les poissons osseux, on ne doit point le faire dériver de ce qui a lieu chezcesdemiei-s.ll constitue bien plutt^t une rétrogradation, et l'état primitif est bien mieux représenté par les ébauches cartilagineuses des vertèbres que possèdent les Anoures, sî on prend en considération que des conditions analogues existent déjà dans les états très-inférieurs des Gaiioïdes {Lepidosleus) , et que d'une manîèi'c générale, c'est sous la forme cartilagineuse qu'apparaît la ■vertèhre primitive {Sélaciens).

A côté dcK rapports avec les dispositions qin caractérisent les divisions infénoures, les Anoures présentent une atrophie de l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale, accompagnée du développement d'un nombre moindre de vertèbres. En même temps que la queue disparaît, l'ébauche de quelques vertèbres réunies constitue une pièce osseuse allongée en forme de stylel, ordinairement désignée sous le nom de coccyx Ifig. 179, c), de sorte qu'y compris cette dernière on distingue dix segments vertébraux au plus. Le nombre on est beaucoup plus grand chez les l'rudèles et les Cœciliens.

Les apophyses transverses (/r) sont les plus développées surtout chez les Anoures, les apophyses épineuses supérieures demeurant rudimentaires. On trouve assez fréquemment les arcs vertébraux réunis par paires au moyeu d'apophyses articulaires.

Par la réunion de la ceinture pelvienne avec la colonne vertébrale, nonseulement la partie caudale se sépare du tronc d'nne manière plus tranchée, mais elle constitue encore un sacrum représentant toujours une seule ver-

Fig. 179.

Fi;. 17D. —Cohane TcnéliiiAeeibattm deh Greiiniiitle; Ir. ty M, terlèbrp ntrtt; e, mcoccjtc; il, ilinmi if, \aààaa;f, Unn

tèbrc. Cv^!tc division de la colonne vertébrale en plusieurs régions di^parail chez les Cœcilies à cause de Tabsence d'une ceinture pelvienne.

L'opinion qu'on doit voir dans les Amphibiens h. respiration branchiale un trait d'union avec les l'oissons est , d'une manière générale, parfaitement justifiée, mais elle ne doil point conduire à prendre de simples ressemblances pour des affinités. C'est ce qui a lieu pour la colonne vertébrale , dont les segments chez les Urodèles ont la forme des vertèbres de poisson; mais cette similitude n'est fréquemment que très-superficielle. Lors même que (comme cela a lieu chez les Cœciliens) , la Corde s'élargit entre le?; vertèbres , et se développe sur ces points plus qu'au milieu du corps vertébral , il y a là un état qui dérive de la condition rudimcnUîire du cartilage intervertébral (de h Cœciiie et Protée, par exemple), lequel faute de toute raison pour admettre qu'il ail ynnnissauce dans une situation intervertébrale , sans riulcrvention d'aucun rudiment d»'5 arcs cartilagineux, peut être simplement regardé comme provenant des ébauches des arcs cartilagineux et d'une transformation de la Corde sur ce point. V Axolotl et le Menopome oiïrcn^ encore la connexion entre une vertèbre et sa voisine par le cartilage intervertébral, et possèdonl ainsi autour de la Corde un tulic cartilagineux continu. Cette disposition ne s'écarte donc do la conformation de la colonne vertébrale telle qu'elle paraît être chez les Anoures, que parle fait que la couche cartilagineuse, très-amincie sur le milieu du corps de la vertèbre, s'é{jais>it dans les espaces inlervertébraux. Ces faits doivent donc nous conduire h considérer comme représentant l'étal primitif de la colonne vertébrale des Amphibiens celui où l'on constate le revêtement de la Corde par une couche cartilagineuse continue , provenant ellemême de dispositions existant primitivement chez les F'oissous, et dont un seul cxemi)le nou< a été conservé dans le Lépidoslée.

La persistance de la Corde dans l'intérieur des corps vertébraux est en rapport avec la formation de (issus pins rigides. Klle se conserve sur les poinls où les corj)S vertébraux sool revêtus soit de dépôts de lamelles osseuses placées sur l'étui cordai, soit lorsqu'il exisle un tube cartilagineux recouvert d'une couche incrustée de calcaire. Dans les deux cas, ce sont ces tissus à substance intercellulaire durcie, qui paraissent empêcher la pénétration plus profonde du tissu de la couche squelettogène. Chez les Cœcilies et les Urodclfs le tissu cartilagineux provient de la portion de la Corde qui est placée au milieu du corps de la vertèbre.

De la disposition d'un tube cartilagineux péricordal, telle qu'elle s'observe chez la plupart des Amphibiens anoures, quelques-uns, ainsi que l'a trouvé Dugès le premier, constituent une exception, en ce que le cartilage de lébauche des arcs ne forme une couche continue qu'au-dessus de la Corde, et au-dessous de celle-ci p.isse à l'état de tissu 'connectif. La Corde est ainsi exclue de l'intérieur du corps de la vertèbre, et l'ébauche de l'os coccyx seule se d«^ veloppe au-dessous de la Corde. Ce développement épicordal des Vertèbres s'observe chez les Pelotâtes, CuHripes, Bombinator , Pipa, Hyla, etc. (Sur les rap|wrts de la colonne vi-rt«''brale avec la Corde dorsale, ainsi que la formation des corps des vertèbres, voir ma c«Mnmunication dans Abhandl. d. Naturforsrh, Goiell, zu Halle. ^ VI, et mes Untersuchungcn i. rergleich. Anat. der Wirbelsaule, Leipzig, 18G2.)

Les apophyses transverses des vertèbres des Amphibiens sont difficiles h apprécier, surtout dans leurs rapports avec les formations costales. Comme chez plusieurs Amphibiens (Proteus. Siredoîi, Cryptobranchus) , leurs racines sont percées d'une ouverture transversale, présentant ainsi des conditions que nous retrouverons dans d'autres divisions même d'ordre suj-t^ rieur dans les connexions des côtes avec les vertèbres ; il semble que les apophyses transvciv^ .soient ici des pièces indifférentes, qui représentent plusieurs parties, différenciées ailleurs.

Le chiffre total des veilèbres est de 250 chez les Cœcilies, dont un petit nombre fonn»' b partie caudale; il est encore considérable (99) chez la Sirène. Il y en a 75 chez ÏAmphinwi, US chez le Protéc, 42 chez la Salamandre. La plus grande partie de ces vertèbres apj-irtiennenl à la région caudale, sauf chez les Sirènes et les Amphiuma. La rétrogradation la jdu< complète a lieu chez les Anoures, ainsi que nous l'avons déjà vu plus haut.

L'ébauche de la colonne vertébrale se forme chez les Reptiles et les Oiseaux comme chez les Amphibicns, autour de la Corde dorsale. Les corps des vertèbres cartilagineuses émettent des pièces arquées de même nature qui entourent le canal rachidien. L'étranglement intervertébral de la Corde persiste encore (175, D, p. 565), cependant la Corde entière disparaît. Les Geckos seuls forment exception, leur rachis étant parcouru par une Corde entièrement conservée. Laséparation de celle-ci en vertèbres distinctes se faitde différentes manières. Chez les Lézards et les Serpents le cartilage intervertébral se façonne en arrière en une tète et en avant en une cavité articulaires, fait qui rapproche davantage ces animaux des Amphibiens. Chez les Crocodiles et les Oiseaux, les pièces cartilagineuses situées entre les corps de vertèbres dans Tébauche du rachis, deviennent le siège de modifications particulières. Le cartilage demeure peu modifié comme chez les Crocodiles, ou forme des cartilages intervertébraux séparés par des cavités ailiculaires des corps des vertèbres, en contact immédiat avec ceux-ci, bien que n'étant réunis avec eux, que par un ligament intervertébral. Cette dernière circonstance qui n'est qu'indiquée chez les Crocodiles, est beaucoup plus tranchée chez les vertèbres non soudées des Oiseaux (celles du cou). La réduction de ces cartilages intermédiaires (Ménisques) finit par mettre en contact direct, les deux faces articulaires des corps des Vertèbres.

L'ossification de la colonne vertébrale cartilagineuse affecte séparément le corps de la vertèbre et ses arcs, lesquels restent distincts les uns des autres chez les Crocodiles et les Tortues, ce qui s'explique par la longue durée de la croissance du corps chez ces animaux. Chez les Oiseaux qui, au contraire, atteignent rapidement leur taille définitive, ces mêmes parties ne tardent pas à se souder entre elles. Des prolongements articulaires partant des arcs supérieurs vont en avant et en arrière à la rencontre des vertèbres voisines ; ils sont très-développés sur les vertèbres du cou des Tortues. Ces mêmes arcs se trouvent à des degrés divers pourvus d'apophyses épineuses, surtout sur les vertèbres du tronc, et chez les Crocodiles et beaucoup de Lézards, sur les vertèbres de la queue. Des apophyses transversales peuvent naître ou sur le corps même de la vertèbre ou fort près. Elles sont très-développées sur les vertèbres du tronc et de la queue des Crocodiles, encore plus chez les Tortues, où, entourées des plaques osseuses qui naissant dans les téguments, elles contribuent à la formation de la carapace dorsale (page 550).

La présence de côtes sur toutes les vertèbres (elles manquent cependant sur la partie de la colonne vertébrale du cou des Tortues) jusqu'à la portion caudale, conduit chez les Oiseaux^k une particularité dans la partie cervicale (le la colonne vertébrale. Les cotes du cou qui sont mobiles dans les Reptiles se soudent chez les Oiseaux (lifj. 180, co) avec les vertèbres, et (entourant un trou transversal) forment un canal longitudinal au moyen de leurs deux branches insérées sur le corps de la vertèbre.

Des arcs inférieurs se trouvent sous la partie caudale de la colonne verte-

brale chez les Lézards, les Tortues et les Crocodiles, où ils se fixent toujours entre deux corps de Vertèbres et participent à la constitution d'un canal caudal. Nous aurons à revenir sur ce point en parlant des cotes. Je considère comme étant de nature toute différente les pièces désignées comme étant des apophyses épineuses inférieures, qu*on observe sous la plupart des vertèbres du tronc des Serpents, et qui existent aussi chez les Lézards et les Oiseaux. Je ne les considère point comme étant les équivalents des arcs inférieurs, mais comme des appendices indépendants du corps vertébral, et qu'on ne doit pas comparer aux apophyses épineuses que constituent fréquemment les arcs inférieurs.

Comparée à la colonne vertébrale des Amphibiens, celle des Reptiles et des Oiseaux se présente comme beaucoup plus considérablement segmentée. La réunion d*un certain nombre de côtes par un sternum, divise plus nettement la colonne vertébrale en une partie qu'on nomme le cou, et une partie lombaire, située devant les vertèbres du sacrum, comprenant un groupe de vertèbres à côtes très-courtes, et qui devient très-apparente chez les Lézards et les Crocodiles. L'absence de tout sternum chez les Serpents, fait disparaître la distinction entre la région pectorale et le cou, de même qu'en arrière on ne peut plus distinguer de région lombaire. Les vertèbres du tronc présentent quelque chose d'analogue chez les Tortues. La différenciation de cette partie dans les autres gioupes n'est cependant pas très-tranchée, eu tant que chez les Lézards, les Crocodiles comme chez les Oiseaux, les dernières côtes du cou ne diffèrent que peu par la longueur de celles qui les suivent et s'attachent au sternum. Il en est de même de la portion lombaire des Lézards, qui chez les Oiseaux se réunit même avec le sacrum proprement dit. Ce dernier est toujours formé au moins de deux vertèbres (Lézards, Crocodiles, Tortues) tandis qu'on en trouve déjà un plus grand nombre chez les Saurien» fossiles (Dicynodontes^ Ptérodactyles, Dinosauriens et autres). Cette disposition se conserve chez les Oiseaux. Chez la plupart de ces derniers, deux vertèbres sont caractérisées par le plus grand développement de leurs apophyses transversales, qui soutiennent le bord cotyloïde postérieur et ont ainsi avec lui les mêmes rapports que les deux vertèbres sacrées des Reptiles. Ces deux vertèbres du sacrum de l'oiseau doivent être regardées comme primitives. Par l'extension de l'os iliaque, elles ne demeurent plus les seules vertèbres sacrées, mais, comme chez plusieurs Reptiles fossiles ivoir plus haul), celles qui se trouvent devant et derrièie rentrent dans le domaine ilu bassin, ce qui porte à 20 (chez les Autruches à 25) le nombre des vertèbres sacrées. Il en résulte ainsi, que toute la partie de la colonne vertébrale caractérisée par l'absence de côtes ou d'appendices équivalents, et qu'on dési;:ne sous le nom de lombaire, est augmentée d'une partie empruntée au tlnuax et ajoutée au sacrum, auquel se soudent encore quehiues vertèbres caudaK>. C'est dans la partie caudale qu'il y a le plus de fluctuations, car elle devii ni

Fi{;. ISO — VorU'îhnj 'lu cou de VuUur cinercux; c, corpi; />, piôccs dvs arcs; *, a|¥n»li>N <^^iieuso ; tu, nuUiiienl de côU,*.

COLONNE VERTE RRALE. 575

chez les Tortues et les Oiseaux, comparés aux Lézards et Crocodiles, le siège d'une importante réduction. Chez les Chéloniens cette région est moins réduite par le nombre, qu'elle ne l'est par le volume des vertèbres. Elle l'est des deux manières chez une section des reptiles volants {Ptérodactyles) ; tandis que dans une autre section plus ancienne (celle des Rhamphorhyuques)^ elle avait encore une longueur assez considérable. Les Oiseaux présentent des phénomènes analogues, en ce que leurs formes actuellement vivantes sont caractérisées par la rétrogradation de cette région. Chez une partie d'entre eux il se présente une modification ultérieure consistant en ce que, par suite d'une adaptation a des conditions déterminées par le développement des plumes rectrices, les 4 à 6 dernières vertèbres caudales se soudant ensemble forment ainsi une pièce osseuse saillante et ordinairement verticale. La preuve que ce raccourcissement de la partie caudale de la colonne vertébrale des Oiseaux doit être considérée connue une rétrogradation, ressort de la présence d'un long prolongement caudal chez les Saurures (Archéoptéryx)^ qu'à ce point de vue nous devons regarder comme une forme de transition.

La persistance de la Corde dorsale chez les Geckos ne permet pas une séparation des corps des vertèbres; il n'existe qu une différenciation intervertébrale incomplète, et comme chez les Âmphibicns L'rodèles, on trouve encore mt'me une croissance intervertébrale de la Corde, et un état cai*tilagincux du milieu de sa partie vertébrale (voir mes rccberclies sur TiVnatomie comparée de la colonne vertébrale). Le Halleria se rattache encore aux Geckos, parce que ses corps vertébraux biconcaves sont vraisemblablement traversés par mi cordon cordai élargi entre les vertèbres. — Les connexions intervertébrales des corps des vertèbres ne sont représentées chez les Serpents et les Tortues que par des articulations simples, entre lesquelles chez les Lézards il existe pendant un temps plus long au moins un cartilage intervertébral mou. 11 en est de même chez les Crocodiles chez lesquels ce cartilage présente deux cavités articulaires qui sont traversées par un cordon cartilagineux. Ce dernier se réduit chez les Oiseaux, et ne forme plus qu une attache de peu d'importance, pendant que de chaque côté, il s^intercale un ménisque. (Voir mes observations dans Jenaische Zeitsch., III, p. 59. Pour les Oiseaux, U. Jàger, Sitz. Ak. Wien.^ XXXIll, p. 527.)

La forme des extrémités des corps des vertèbres n'est pas la même dans toutes les divisions. Les Enaliosauriens ainsi que les Téléosauriens crocodiliens^ ont des corps vertébraux bicon^ caves. 11 est pour moi fort douteux qu'il faille en conclure à une analogie avec les Poissons, car il serait nécessaire pour cela de connaître les parties intervertébrales, qui pourraient, comme chez un grand nombre d'Amphibiens, avoir été formées de caitilage. L'apparence concave en avant (procèle) domine chez les Lézards , Serpents et Crocodiles et chez les Oiseaux y quoique ces derniers présentent des modifications dans les vertèbres du cou par suite de la présence de facettes articulaires en forme de selle. Nous trouvons dans la colonne vertébrale du cou (et de la queue) diverses formes chez les Tortues, car on y rencontre aussi bien des états dicèlcs que procèles et opisthocèles.

Nous pouvons mentionner plusieurs différenciations dans les apophyses des vertèbres des Serpents, car il en est chez lesquels [Péropodes), les appendices articulaires sont plus compliqués, les dernières côtes paraissent être partagées en deux branches, état qui se continue sur les premières apophyses transverses de la région caudale.

La limitation des diverses portions du corps est accompagnée d'une grande réduction dans le nombre des vertèbres qui correspondent à ces régions. Il en résulte des connexions plus fixes, parce que le nombre des vertèbres a[iparlenant à chaque portion oscille dans de moindres limites. Une réduction dans le nombre total des vertèbres se remarque si on les compare aux Poissons, et ce n'est que dans les divisions où Tabsence de membres fait disparaître les difTérentes rt^-iions de la colonne \eiiél)i'ale, que reparaissent ces chiffres considé-

576 YEKTEBUES.

rabics que nous avons rencontrés chez les Poissons. Il y eu a 422 chez le Python, et ou m compte 222 chez le Coîuber natrix. Les serpents à bouche étroite en présentent un noiTil)ri' un peu moins considérable. Il diminue chez les Amphishéniens (130 chez l'Amphisba-ua^ ainsi que chez les Sauriens apodes. Chez les autres Sam*iens c'est chez le Moniior qu'il csll** plus considérable (U6), car autrement il ne s'élève que rarement au-dessus de cent.

Il existe des différences importantes dans le nombre des vertèbres des diverses régions, z\mi que dans leur nombre total dans les grandes divisions, ou groupes de régions de la colonne mtlébrale. Ceci dépend de ce fait que le nombre des verttMires est moins variable que les élal< de leurs appendices, notamment des côtes, pièces qui servent à déterminer une des réj^itm^ de la colonne vertébrale. On reconnaît d'autant mieux les rapports d'affinité des plus gramb groupes entre eux, qu'on s'attache moins à la comparaison du nombre des vertèbres dans U< subdivisions du corps, mais qu'on les prend dans les groupes principaux Je ces subdivisions. C'est le cas pour la région composée de plusieurs parties secondaires qui comprend touli' la colonne du tronc jusqu'à la région sacrée. La réunion de cette dernière avec les vertèlire< du bassin fournit un point de répère relativement fixe. Les régions moins importantes prfsentent quant au nombre de leurs vertèbres, plus de fluctuations que l'ensemble. La grandeur delà variation doit être appréciée comjiarativement h l'étendue de la colonne vertébnl' qui en est le siège. La variation ne sera pas aussi importante dans une partie où le nomlirr iJ»> vertèbres oscillerait entre 40-r)0, que dans une autre qui ne varierait que de 5-iO. Ihins lo premier cas elle serait que de 2/10, et de 8/10 dans le dernier. On peut donc être facileiiuiit conduit à de fausses conclusions, si on considère la grandeur de la fluctuation en cUc-méme, pour tirer de son cliiffre élevé ré\aluation de la différence.

Le nombre des vertèbres de la [)artie de la colonne vertébrale précitée offre chez tous 1«'> Reptiles vivants (h l'exclusion des Serpents à cause du défaut du bassin , et des SauritMis a])odes qui leur ressemblent, n'ayant que des membres rudimentaires), et chez les Oiscaui, une variation limitée c.niro les chiffres 18 et 3 i. Le nombre le plus faible se rencontre c1k7 les Tortues (18-19), le plus fort chez les Lézards (29 chez le Monitor) et chez les Ois<aiii (Cygnus mtisicus 54). Des chiffres aussi élevés que chez les Lézards ne se trouvent dans les Oiseaux que chez les Uatites (27 chez le Casoar de la Nouvelle-Hollande et VAutnu}i''y Quelques autres petits groupes sont dans le même cas, mais le chiffre tombe chez les aulri> Carinates h 21, 20 et au-dessous, nombres qui restent même constants dans les divers Ordn*.

Le chiffre de 24 parait être constant chez les Crocodiles vivants ; il était un peu plus f 'it chez les Téléosauriens fossiles. On trouve dans la distribution des vertèbres entre les ngions des particularités chez quelques groupes, résultant des différences du degré de dvM^loppement des côtes qui sont attachées à presque toutes les vertèbres. Si les cotes mainpn'nt sur la partie antérieure d'une colonne vertébrale, elle-même formée d'un grand nombn' oe vertèbres, ou si elles y sont rudimentaires, on désignera toute celte partie comme représtiitant le cou, allongé aux dépens de la partie suivante, qui sera en proportion ra- courcie d .uitant. Ainsi les Lézards ont un nombre de vertèl)res du cou moindre que les Oi^rjui (10-23, le plus souvent 12-16), mais chez ces derniers il y a moins de côtes formées, et U portion thoracique est raccourcie au bénéfice du cou. U en est de même de la région li-nibaire, qui peut céder également à la portion thoracique quelques vertèbres puun ue« à • côtes, comme elle se développe à ses dépens dans les cas d'atrophie de quelques uns dt'ct^ appendices. Nous en trouvons un exemple chez les Crocodiles; d'après Cuvier les verti-hrt< sont dans les rapports suivantes chez les espèces que voici :

Gavîdlis gavijctinis 7 cervicales, 14 dorsales, 3 lombaires^ Crocodilus biporcatus 7 — 15 — 4 — Alligator lucius 7 — 12 — 5 —

Owen reconnaît aux trois gonres une vertèbre de moins aux régions dors;de et lonil';!ii' mais il compte avec raison neuf vertèbres cervicales. La différence consiste donc en ci<i «|" dans le chiffre constant de l'eusendde des vertèbres, il y a une variation dans le< prcMliuii-'i appendiculaires qui sont en avant de la région sacrée. On peut l'attacher enc(u*e à celte "-r les Ptérodactyles, car non-seulement ils paraissent avoir ressemblé aui Crocodiles pu I' nombre des vertèbres de chaque partie, mais au<«si par le nombre sept des \ertèl»n'^ •:* leur C(»u.

COLO.NNE YEKTÊBUALB. bn

Daui Tappréciation de la différence des divisions à considérer dans la colonne verlébralc, il faut tenir compte de celle du sacrum, à laquelle peuvent aussi s'ajouter quelques vertèbres de la région antérieure.

La région caudale demeure la plus variable quant au nombre absolu de ses vertèbres, mais cette différence numérique s'explique aisément par les conséquences des adaptations nombreuses dont lextrémité du corps est l'objet.

La colonne vertébrale est chez les Mammifères comme dans les Classes précédentes, cartilagineuse sous sa première forme; seulement elle présente (le notables modifications dans ses rapports avec la Corde. Le premier changement qui ait lieu chez celle-ci consiste en l'apparition d'étranglements, correspondantàrapparition descorpsde vertèbres (/i^. 175, £, p. 565)desorte que, au lieu de persister plus longtemps dans les vertèbres, comme chez les Amphibieus, lesUeptiles et les Oiseaux, la Corde subsiste dans leurs intervalles. Il se forme aux dépens du tissu cartilagineux q^ui l'entoure un cartilage intermédiaire (intervertébral) dont les restes de la Corde fortement modifiés constituent les noyaux. Ces cartilages intervertébraux sont donc des parties primitives du tube cartilagineux formé par la couche squelettogène, et dont le lissu se différencie dans une autre direction, que celui qui provient des éléments fondamentaux des corps vertébraux. Cette disposition est déjà indiquée chez io6 Reptiles [Crocodiles). Du corps des vertèbres le cartilage se continue dans les arcs supérieurs, il en résulte que Tébauche de la vertèbre cartilagineuse forme un ensemble continu. De même que dans les corps vertébraux, il se forme dans les arcs des ossifications indépendantes, mais les pièces diverses qui en résultent, nées d'abord isolément, arrivent par les progrès de leur croissance à se souder entre elles. L'ossification des arcs s'étendant de là sur une partie du corps vertébral qui n'est pas sans importance, on peut considérer ce dernier à l'état osseux comme formé d'une partie des arcs.

Dans la plupart des vertèbres, les arcs forment des apophyses épineuses. Chez les Ongulés à long cou (Girafe^ Chameau^ Cheval), elles manquent dans la partie cervicale de la colonne vertébrale, et sont au contraire notablement développées sur le tronc. Il en est de même chez les Cétacés, où elles sont encore plus apparentes sur la partie caudale. Il existe généralement des apophyses articulaires semblables à celles des Reptiles et qui ne subissent de rétrogradation que chez les Cétacés. On désigne sous le nom d'apophyses transverses des parties très-différentes qui émanent tantôt des arcs tantôt du corps de la vertèbre. Dans ce dernier cas se trouvent ce que l'on appelle les apophyses transverses de la région lombaire, dans lesquels nous'devons ordinairement reconnaître des rudiments de côtes. Cette interprétation peut se démontrer encore plus nettement par l'examen des vertèbres cervicales qui sont pourvues de véritables apophyses transverses.

Les différentes subdivisions de la colonne vertébrale sont beaucoup plus tranchées chez les Mammifères, que chez les Reptiles et Oiseaux. C'est surtout le cas de la région cervicale, qui est caractérisée par la présence constante

blH VEUTtUlŒS.

de sept vertèbres et se distingue nettement de la partie thorjciquc, pam que ses entes ne présentent aucun passage graduel vers celles du thorax.

La région lombaire se fait remarquer aussi par Tabscnce de côtes mobile;?. Dans la région sacrée nous trouvons l'es deux vertèbres déjà existantes chez les Reptiles, vertèbres sacrées types qui portent les os iliaques constituant le bassin. En se fusionnant ensemble et en se soudant encore avec une ou plusieurs vertèbres caudales, ces os forment une pièce unique, Tos du « sacrum, » dans lequel nous aurons à distinguer en conséquence les vraies vertèbres sacrées des vertèbres caudales, ou vertèbres appartenant à la queue. Chez beaucoup de Marsupiaux Tos sacrum n'est composé que des vraies vertèbres sacrées. Une vertèbre caudale s'y ajoute chez les Carnivores, et beaucoup de Singes; deux vertèbres caudales font partie du sacrum chez la plupart des Ruminants et beaucoup de Rongeurs; trois ou quatre (le sacrum étant ainsi formé de cinq ou six vertèbres) prennent part à la formation de cet os chez les Singes anthropomorphes. Chez THomme il n'y a que trois vertèbres pseudosacrées. 11 n'est pas rare de voir une augmentation encore plus considérable du nombre des fausses vertèbres sacrées, de même que la dernière vertèbre lombaire peut venir se souder au bassin, et porter ainsi à trois le nombre des véritables vertèbres sacrées ; c'est ce qui a lieu chez le Gorille. Le nombre des vertèbres sacrées peut encore être augmenté par suite de la réunion à la colonne vertébrale de parties de la ceinture pelvienne qui en sont ordinairement séparées. Il résulte de là un allongement considérable de la région sacrée (allant jusqu'à 8-9 vertèbres) chez les Édentés.

La partie caudale de la colonne vertébrale chez les Mammifères est de beaucoup la plus variable; dans la plupart des divisions elle se montre tantôt très-développée tantôt considérablement réduite. C'est ainsi que chez les Singes le nombre des vertèbres de la partie caudale peut s'élever jusqu'à trente chez quelques-uns et descendre chez d'autres au-dessous même du nombre qui a été conservé chez l'Homme.

Les particularités qui résultent de toutes les différenciations des vertèbres portent ordinairement sur une grande étendue de la colonne vertébrale et bien qu'elles paraissent souvent très-nettement tranchées, elles ne sont cependant pas sans offrir quelques intermédiaires des unes aux autres. Il n'y a que les deux premières vertèbres qui présentent une disposition qui leur soit exclusivement circonscrite, et qui dépend du rôle qu'elles jouent dans l'articulation du crâne avec lerachis et la production de sa mobilité. Parmi toutes les modifications innombrables de la portion antérieure du rachis chez les Poissous^ il n'y a pas de formations qui se rapportent directement aux conditions (|uc nous venons d'indiquer. Ce n'est que chez les Ampkibiens qu'apparail cette modiiication des deux premières vertèbres cei*vicales, qui a conduit à distinguer la première sous le nom (ïallas, et la seconde sous celui d'fljris it'p'hfyopheus'^. L'atlas est sim|)lement annulaire, car ordinairement ilnian-

COLOM.NE VtUTtUUALE. 579

que il*apophyses traiisvcrses, qui ne se développent que lorsqu'il se soude à la vertèbre suivante (chez le Pipa). Chez les Reptiles le corps de l'atlas placé devant celui de Taxis, reste distinct de ses arcs, et s'unit plus étroitement avec le corps de l'axis qu'avec ces derniers. (Chez les Enaliosauriens les corps de ces deux vertèbres se soudent ensemble) . En même temps il nait sous ce corps une autre pièce ventrale particulière unissant les arcs inférieurs, et chez les Crocodiles on trouve encore une pièce dorsale servant à réunir les arcs supérieurs. Chez les Serpents la partie correspondante au corps de l'atlas, se soude ordinairement avec la deuxième vertèbre cervicale en avant de laquelle elle forme l'apophyse odontoïde ; et de même chez les Oiseaux chez lesquels en même temps l'arcade ventrale de réunion atteint une dimension considérable comparativement à rapophyse odontoide. La disposition permanente de ces vertèbres chez les Reptiles constitue un des états embryonnaires des Mammifères y qui dure plus longtemps chez les Monotrémes que chez les autres, et se continue même fréquemment chez les Marsupiaux par la séparation du corps de l'atlas de Taxis. Dans d'autres cas le corps de l'atlas peut se souder complètement avec Taxis, sa pai*tie la plus antérieure formant Tapophyse odontoïde de cette dernière. La réunion inférieure des arcs n'e^^t chez les Marsupiaux représentée que par un ligament, au lieu de la lame osseuse que Ton trouve chez les Monodelphes, et dont ce ligament occupe la position.

Lors de VoMificalion des vertèbres des Mammifères il se forme sur les deux faces terminales de leurs corps, des pièces épiphysaires particulières, qui dans quelques cas, comme cliez \e> BaJeiues, se conservent longtemps sous la forme de disques osseux distincts. Ce fait correspond au nombre multiple des centres d'ossification d'autres pièces du squelette qui, chez les Reptiles et les Oiseaux, s'ossifient en partant d'un seul point. Cette constitution de la vertèbre appelle Tattention sur la valeur morphologique des i noyaux d'ossification, » de la seule présence desquels on a souvent voulu conclure à une réunion de plusieurs parties du squelette prîmitivement séparées ; tandis qu'en fiiit, conrnie nous l'avons vu plus haut pour les corps vertébraux, il ne sont souvent autre chose que des dispositions motivées par des phénomènes de croissance.

Les surfaces intervertébrales des corps vertébraux sont planes ou légèremeut concaves. Elles ont une forme opisthocèlc sur le cou des Ruminants et Solipèdes sans aucune modification dans le mode de connexion. Il résulte de là une mobilité plus grande. C^est le contraire chez les Baleines, dont les vcrlèlircs cervicales extrêmement courtes soai soudées. La soudure porte tantôt sur les antérieures seulement (Delphinus) , tantôt sur toutes ; il est rare qu'il n*y en ait pas, comme chez le D. gangelicus. On constate aussi la soudure des vertèbres cervicales chex les Edentés (DasypuSy Chlamifpharus)^ et chez les Rongeurs (DipussagiUa),

La longueur et la forme des apophyses épineuses des vertèbres dorâales antérieures dépendent du poids de la tête, ou encore de la longueur du cou, cas dans lesquels elles fournissent les points d'insertion de faisceaux de ligaments fort développés. Une apophyse épineuse beaucoup plus forte caractérise ordinairement les deuxième et septième cervicales ; la première ayant fréquemment Tapparence d'une lame osseuse verticale. Les apophyses épineuses sont chez beaucoup de Mammifères dirigées en arrière sur les vertèbres dorsales antérieures, et en avant sur les postérieures ainsi que les lombaires. Elles manquent pour la plupart ou sont insignifiantes sur la partie sacrée. Nous reviendrons sur les apophyses transverse* en parlant des côtes, formations auxquelles elles doivent être rattachées.

L'atlas est caractérisé par la présence d'appendices transverses hrges et en formes d'ailes, fait qui est en rapport avec la mobilité du crâne. Tandis que chez les Reptiles et les Oiseaux, <>»lui-ci effectue sou mou\eujent de rotation sur les cavités articulaires de l'atlas et l'axis, la

scparntion complète chez les Mammifères du condyle occipital, simple chez les Reptiles cl Poissons, en deux tèlcs articulaires latérales, empêche le mouvement rolaloirc dans l'arliculation atlanto-occipitile, qui ne peut effectuer que des mouvements d*élévation et d'abaissement. Cet état est compensé par la rotation que permet sur Taxis la fusion du corps de Tatlas avec ce dernier, le crâne étant alors fixé dans sou articulation atlanto-occipitale. Cest ainsi qu'il ne peut être question d'une vertèbre tournante (Epistrophetui) que chez les Mammifères, qui sont les premiers où Tapophysc ondotoïde de î'axis fournit Taxe de rotation de l'aUas.

Outre ces apophyses transverscs, d'autres appendices latéraux des vertèbres, les apophysa accessoires, ont de l'importance comme points d'insertions et d'origine de muscles. KUw proviennent des apophyses articulaires, et, comme elles, peuvent être distinguées en antérieures et postérieures. C'est sur les vertèbres pectorales les plus postérieures et sur les lombaires qu'elles se développent le plus.

En ce qui concerne les rapports numériques des vertèbres, nous rencontrons des variations dans les vertèbres cervicales qui généralement sont au nombre de sept. Il peut y en avoir huit ou neuf (Bradypus)^ ou six seulement [Cholœpus, Manatus austrolis). Comme, dans le premier cas, une ou deux des cotes sternales sont rudimentaires, ou peut admettre dans le second un développement des côtes rudinienUiires, de sorte que les faits qui se présenleul sur les autres parties de la colonne vertébrale ont aussi ici une application. Le nombre des vertèbres dorso-lombaires se maintient chez les Mammifères dans des limites en général plus restreintes que chez les Reptiles, et ne présente dans les diverses divisions que de faibles ilucluatious. 11 est élevé chez les Prosimiens (^3-2^ chez les Lémuriens) ; chei le Cholœpus (27), chez V Éléphant et le Rhinocéros (23) ; chez le Tapir et le Cheval (25-2i); chez VHyrax (20), et chez les Cétacés que caraclériseut leurs nombreuses vertèbres, jusqu'à 75 (Delphinus dclphis). Pour les autres divisions considérables, une constance as.Nez grande du nombre des vertèbres dorso-lombaires parait indiquer une origine commune des divers genres. Il y en a généralement 19 chez les Marsupiaux et Artiodactyles; IlHu 20 (21 chez les Paradoxurus et Procyon) sont les nombres dominants chez la plupart des Rongeurs, les Carnivores et la plupart des Singes; tandis qu'il n'y en a que 18 ou 17 chez quelques-uns de ces derniers (et chez rilommc), et que c'est encore ce nombre que Ton Irouvi chez la plupart des Chéiroptères.

La répartition variable suivant les régions thoracique ou lombaire d'un ensemble constant de vertèbres, suivant que les apophyses trausverses se transforment en côtes ou inversement, peut être indiquée par les exemples suivants. Le nombre des vertèbres dorsales est chez le?

Cenres Felis et Canis, de 13; des lombaires de 7

— Mustela et Vrsus 1 4 ; — 0

— Phoca ei Hyœna crocuta 13; — 5

— — Uyœna striata 10; — A

Nous devons dire en conséquence que, comparé à la Hyène, le Chien a perdu des côtes, ou qu'elles se sont transformées en apophyses transverses. Sur les rapports numéri<]ues des Tcrtèbres voyez Cuvier Leçons d'anat. comparée, 1830, I, pages i77, 20U, 220, 2211.

CuIF.S.

Les parties provenant des arcs inférieurs des vertèbres sont celles que nous avons déjà désignées sous le nom de côtes. Nous devons entendre par là ces parties du squelette en l'orme de lames qui comprennent la cavité située sous Taxe de la colonne vertébrale {jig, 175, 174), cavité qui se partage tant au point de vue de sa capacité que des organes qu'elle contient, on deux portion^ distinctes. L'antérieure est la cavité du corps. Elle rcni'ernic le canal di-

gcstif et Ions les organes qui en dépendent ou on proviennent, môme l'appareil uro-génital. La postérieure se prolonge dans cette partie du corps qu'on désigne sous le nom de queue, contenant une cavité relativement plus étroite, parfois même formée de deux conduits superposés et distincts, le canal caudal. Telles sont les conditions que nous observons chez les Poissons, chez lesquels la séparation du corps en différentes régions est si peu accusée, que nous devons ici prendre cette classe comme point de départ. Le canal caudal est donc une continuation de l'espace antérieur plus spacieux de la cavité du corps. Le fait du revêtement de cette dernière par un péritoine qui manque au canal caudal ne peut pas être regardé comme un argument contraire à cette manière de voir, car le péritoine est lié au développement de Tébauche primitive de Pintestin, et la proposition précédente ne se rapporte qu'à la constitution du squelette.

La comparaison du contenu, de ces deux subdivisions de la cavité sousvertébrale laisse apercevoir une différence dans leurs conditions de volume. Tandis que les vaisseaux sanguins qui se frayent leur chemin dans le canal caudal, ne présentent que très-peu de variations de volume dans leur état de plénitude, les organes de la cavité du corps sont fréquemment le siège de grandes modifications de volume, résultant d'une suite régulière deréplétions et d'évacuations successives. Les parois qui circonscrivent la cavité du corps doivent donc se modifier en conséquence. C'est à ces conditions que se rattachent les dispositions que présente le système des arcs, dont les inférieurs, appendices immédiats des vertèbres dans la partie caudale, sont immobiles ; tandis que ceux de la portion abdominale , par suite de leur adaptation aux variations de volume de la cavité qu'ils circonscrivent, présentent une mobilité plus ou moins grande, duc à leur insertion au moyen d'une articulation, soit sur le corps de la vertèbre, soit sur une de ses apophyses. Ces dernières appartiennent également au système des arcs, nous ne les distinguerons cependant pas sous le nom de « côtes » que nous ne réservons qu'à des pièces du squelette distinctes ou provenant de pièces distinctes.

Nous considérons donc les côtes comme des différenciations du système des arcs inférieurs. Le nombre des arcs partiels qui se transforment ainsi en côtes libres varie considérablement suivant l'extension plus ou moins grande que peut prendre le long de la colonne vertébrale, la cavité principale du corps. Dans les cas de réduction de. cette dernière en longueur, on pourra cependant trouver aussi dans la région caudale des côtes ou des rudiments de ces organes qui n'affectent alors que la forme d'un arc inférieur non différencié, mais doivent cependant être rattachés aux côtes et nullement à ces arcs euxmêmes.

Nous devons distinguer trois formes différentes dans les pièces appartenant au système des arcs inférieurs : 1° les arcs inférieurs non différenciés qui ne se trouvent que dans la région caudale des Poissons (Cyclostomes, Sélaciens^ Gandides) ; 2^ les côtes de la partie antérieure de la colonne vertébrale de la plupart des Poissons ainsi que des Vertébrés plus élevés ; 3° les arcs inférieurs dérivant de côtes de la partie caudale des Vertébrés supérieurs. Comme la signification des arcs inférieurs non différenciés de la colonne ver-

VEnTÊnRÉS.

tébrale a déjà été étudiée, nous n^avoiis plus à considérer que les côtes et leurs dérivés. KHes ne manquent complètement que chez les Leptocardes, les Cyclostomes et les Chimères. Dans les autres divisions de Vertébrés, nous rencontrons ces parties du squelette tantôt sous une forme rudimentaire, tantôt même plus développées et pouvant, depuis les Amphibiens, Têtre suffisamment pour se réunir dans la région ventrale ; cette réunion a lieu parTintermédiairc d'une pièce particulière, le sternum, qui apparaît alors sur le squelette.

Toutes les vertèbres peuvent porter des côtes ce qui démontre Torigino primitive de ces dernières. Cette dépendance des côtes et des vertèbres se trahit encore moins par la fréquente fusion de ces éléments que par la distribution régulière des côtes dont chacune dépend toujours d'un segment vertébral ; ce fait confirme ce que nous avons précédemment avancé au sujet de ces parties du squelette.

Les côtes s'étendent ordinairement très-uniformément chez les Poissons depuis la première vertèbre du tronc jusqu'à la région caudale. Elles ne se réunissent jamais réellement sur la ligne ventrale inférieure, car lorsque celte réunion paraît avoir lieu par l'intermédiaire d'autres pièces de nature squelettique, celles-ci font partie du dermo-squelette. Chez les Sélaciens elles sont rudimentaires et sous forme de courtes pièces cartilagineuses ; on les trouve plus développées chez l'Esturgeon (Acip^rw^), parmi les Ganoides. Elles peuvent être ou fixées directement sur le corps de la vertèbre, ou sur des appendices transverses spéciaux.

Les Ganoïdes à squelette osseux ont des côtes complètement dévclopp(»es. Sur la partie caudale de la colonne vertébrale, elles passent graduellement à

la forme d'arcs inférieurs, qui d'abord sont en connexion avec le corps de la vertèbre, comme le sont les vraies côtes, mais vers l'extrémité de la queue se soudent avec lui. Le passage graduel des côtes aux arcs inférieurs, c'est-àdire, à un état encore non différencié, est ici incontestablement évident. Chez les Poissons osseux^ on peut constater dans les conditions que présentent les côtes les variations les plus extraoïxlinairement nombreuses. Elles sont fréquemment rudimentaires ou manquent entièrement (Lophobranches^ Gywi«o- (iontes^ etc.). Comme les arcs inférieurs des Téléostéens {fig, 181, m), ainsi que nous l'avons déjà fait ressortir, sont des apophyses indépendantes des vertèbres caudales, provenant d'un changement de position dans les apophyses transverses qui plus en avant portent des côtes, on peut s'expliquer que ces arcs inférieurs puissent porter des côtes, comme on l'observe dans beaucoup de Téléostéens {fig. 181, C).

Fip. 18!.

Fijç. 181. ^ Formes diverses des connexions entre les côtes et les apophyses transverses chex !<»« Téléostéens; c, corps dos vertèbres; o, arc supérieur; m. apophyse transverse ; r, «>le».

Parmi les Amphibiens^ ce sont les Cœeîlics qui ont les côtes les plus développées, car elles ne manquent qu'à la première et aux dernières vertèbres. Elles commencent à être rudimentaires chez les Urodèles, où elles ne sont plus que des pièces courtes, mobiles, insérées sur les apophyses transverses, disparaissant complètement chez les Anoures, où elles sont tout au plus représentées par des apophyses transverses assez développées.

Chez les Reptiles ^ au contraire, les côtes sont réparties sur toutes les vertèbres du tronc, à Texception des Tortues, chez lesquelles sur le cou comme sur le tronc, les rudiments mêmes des côtes paraissent manquer, si on considère comme des apophyses transverses les pièces osseuses qui font partie de la carapace dorsale. Cependant ici encore, il faut comme chez les Amphibiens anoures, préférer la manière de voir qui admet un état non encore difTérencié, et ne sépare pas entre elles la côte de Tapophyse transverse, représentée par une seule pièce. Chez les Lézards et les Serpents l'atlas n'offre pas de côtes, et tandis que chez les premiers, une partie des côtes thoraciques sont réunies par un sternum, et constituent ainsi une distinction plus tranchée dans la portion de la colonne vertébrale portant des côtes, cellesci sont chez les Serpents beaucoup plus uniformes depuis la deuxième vertèbre cervicale jusqu'à l'extrémité du tronc. Toutes ces côtes sont caractérisées par la mobilité de leurs connexions avec la colonne vertébrale.

Les côtes qui chez les Lézards sont réunies par un sternum, sont toujours séparées en plusieurs portions dont la vertébrale supérieure seule est complètement ossifiée. Leurs extrémités sternales restent ordinairement cartilagineuses, quelques paires seulement s'insérant directement sur le sternum. Un plus grand nombre s'unissent fréquemment avec un arc cartilagineux, provenant de l'extrémité postérieure du sternum. La séparation en deux pièces de la côte a lieu déjà sur plusieurs côtes cervicales, et chez les Crocodiles et les Lézards, cette différenciation est encore poussée plus loin par une division en deux parties de la pièce stemocostale. L'apparition de pièces stemocostales sur la dernière côte cervicale forme une transition graduelle aux côtes thoraciques.

La soudure des rudiments de côtes cervicales avec la colonne vertébrale chez les Oiseaux, atteint son développement complet sur la plus grande partie de la région cervicale de la colonne vertébrale ; mais la liaison des côtes avec les dernières vertèbres cervicales, est plus libre, et offre encore ici une transition graduelle aux côtes thoraciques qui se joignent au sternum. Ces dernières sont en petit nombre, comme chez les Lézards, et sont également divisées en une portion vertébrale et une sternale (os stemocostal). Les portions vertébrales sont caractérisées par des apophyses dirigées en arrière (apophyses uncinées) {fig. 182, u), qui vont s'appuyer sur la côte suivante. Cette disposition parait provenir des Reptiles, car on l'observe aussi bien chez les Sauriens (Hatteria) que chez les Crocodiles, où elle est fort répandue, des apophyses semblables se trouvant déjà à l'extrémité des côtes cervicales (la première paire exceptée), ainsi que sur les pièces vertébrales des côtes thoraciques.

Dans la région caudale lorsqu'elle est bien développée — Lé/ards, Croco-

■ il existe sur h colonne vertébrale des rudiinenlR de rôtes ' inl'éricur» qui comprennent le canal caudal.

Chez les Mammifères, les côtes cer- \ icales, comme nous l'avons déjà remarqué, sont complètement fusionnées avec la vertèbre, et leurs rappoils lirimitifs ne se laissent apercevoir que dans leur ossification indépendante, el aussi dans l'apparition çà et là d'une (l'ile libre sur la dernière vertèbre c(-r- \icalc. On peut reconnaître dans les entes tlioraciques, dont le nombre e^l variable, la séparation indiquée plus *■ liaut en deux parties, parce que la ciile i^utière n'est pas également ossilit>e, et ijuc son extrémité stornale demeure car- IJ! tilagineuse. Lorsqu'elle s'ossifie (Kdcn- I tés. Cétacés) elle constitue encore une ' pièce toujours indépendante. Cbez l'Ornithorhynque, les cinq dernières ailes sont pourvues d'une partie sternocostaie divisée de nouveau, el le méoie l'ait se répète sur les côtes sept à onze du Pangolin. Les côtes antérieures seules atteignent le sternum. Les postérieures vont se joindre à l'extrémité sternale des côtes antérieures, ou restent libres, constituant des foimes rudimcnluirus qui existent aussi chez les Cétacés, et sont caractérisées par l'absence de toute connexion entre les dernières côtes et la colonne vertébrale. Elles sont de nouveau en rapport intime avec les vertèbres dans la région lombaire, où elles ont la forme d'apophyses transvi^rsales, dont les antérieures, cependant, par leur transformation frèquenle en côtes témoignent de leur signification niorpholopque. Enfin, chez les Mammifères à longue queue, les rudiments de côtes qui ]iaratsscnt être des arcs inférieurs, ne font pas défaut.

Les surfaces d'union des côtes avec les vertèbres, sont placés sur le cot\v de celles-ci, le plus souvent dans leur milieu. Là où les côtes ne sont pas portées par des appendices spéciaux, cette disposition est générale cbez lesPois- -•ions. L'extrémité vertébrale de la côte est presque toujours quelque peu élar- ^'ie, mais elle reste simple. Il en est de même pour les côtes rudimentaire.'^ des Amphibicns. Par contre, l'extrémité vertébrale est fendue chez les Ca^ • iles, d'où une connexion sur deux points avec la colonne vertébrale. Les

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prétendues apophyses transversos de plusieurs Amphibiens à queue présentent des conditions analogues, car, à leur origine, elles sont traversées par un canal. Cette particularité est générale dans les classes supérieures. Elle est indiquée chez les Serpents par la largeur de sa surface articulaire. Chez les Lézards et Crocodiles, comme chez les Oiseaux, la séparation est complète (fig. 183), et une des branches (B) s'articule avec le corps (c) de la vertèbre, l'autre (a) s'unissant à l'apophyse transverse (tr) qui part de l'arc supérieur de la vertèbre. Cette double connexion par la tête (capitulum) et la tubérosité de la côte

{tubetxulum) n'existe qu'à la partie antérieure de la colonne vertébrale, sur les vertèbres cervicales et thoraciques. Dans la région lombaire, les côtes se rattachent aux apophyses transverses seules, et la branche de l'extrémité vertébrale qui porte le capitulum, disparaît, comme chez les Crocodiles. Cette simplification dans le mode de connexion existe aussi en arrière chez les Mammifères, seulement, chez eux, elle paraît motivée par une réduction portint sur la tubérosité de la côte, car celle-ci s'insère directement sur le corps vertébral, ou se réunit a lui par une apophyse transverse qui part de ce dernier, et non de son arc supérieur.

L*opiiiion précitée qui considère les côtes comme des appendices ventraux ou apophyses des yertèbres est en apparence contredite par le fait qu'elles apparaissent séparément. Pour ai>précier l'importance de ce fait, il faut prendre en considération que dans les Vertébrt^ pourvus de côtes nous avons déjà des formes élevées , dans lesquelles le fait de rexistence séparée des ébauches embryonnaires doit être une disposition héritée d'un état fort anciennement acquis. La fusion des linéaments des côtes rudimentaires avec les Tprtèbres, qui a lieu là où aucune mobilité ne leur est nécessaire indique un état semblable à celui de la continuité constante des arcs postéro-inférieurs chez les Ganoïdes et Sélaciens. Ces conditions différentes des arcs inférieurs de la colonne vertébrale caudale des Reptiles et di'S Mammifères peuvent donc s'expliquer en disant que ces arcs sont encore à leur état primitif chez les Sélaciens ci Ganoïdes, tandis que chez les autres, leur apparition indépendante prouve que c'étaient autrefois des côtes, revenues partiellement à leurs conditions primitives.

Lors donc que nous considérons les côtes en général comme des prolongements des vertèbres tendant à enfermer la portion ventrale du corps et qui ne se séparent que secondairement, il en résulte une parenté avec les prolongements directs des vertèbres, qui sur chacune constituent les apophyses transveraes , seulement il n'y a pas encore là aucmi motif qui oblige à considérer tous les appendices de ce genre comme parties homodynames des côtes. Les apophyses transverses des vertèbres lombaires, portant des côtes chez les Crocodiles, ne peuvent pas être les homologues des côtes, puisque celles-ci sont déjà fixées sur leurs extrémités. On ne peut pas davantage considérer comme des côtes les apophyses transverses des vertèbres caudales des Reptiles et Mammifères, puisque l'arc inférieur de la vertèbre caudale provient de modifications des côtes , comme on peut le démontrer de la manière la plus incontestable chez les Ganoïdes. On comprend donc sous la désignation générale d'apophyses transverses, deux sortes de conformations dont l'une est un produit indépendant de la vertèbre, et l'autre se soude avec la vertèbre, ou ne s'en détache pas comme le fait la côte. On trouve chez les Mammifères de nombreux exemples qui montrent que les

Fi». 183. -7- Tertcbre Horsale du Falco huteo ; c, curps de la vertèbre avec son apophyse épineuse inférieure ; <, apophyse épineuse supérieure; <r, apophyse transverse; t, côte; a, tubercule; ^, capitulum.

586 VRRTEBRRS.

apophyses Iransverses des vcrlèbres lonibuires, ne coiistiliiont point dans tous les cas dos équivalents des côtes. Tandis que, dans beaucoup de cas, on peut démontrer le passa^'o ^nduel des cotes à ces apophyses transverses, de même que les apophyses transrerses do la région thoracique peuvent se reconnaître dans les apophyses accessoires de la région lombaire. il est quelques exemples, où déjà, comme chez les porcs, les dernières vertèbres thoracique* à côtes portent des apophyses transverses , semblables à celles de la première vertèbre lombaire, ce qui rend impossible toute comparaison des côtes avec ces apophyses transver«> lombaires. En tous cas il se présente là des états très-divers, s'exprimant souvent dW manière très-semblable en apparence, mais qui ne doivent pas être appréciés d'une seule et même manière.

On doit chez les Poissons distinguer des côtes, d'autres pièces qui leur ressemblent el qui se joignent soit aux vraies côtes, soit aux corps vertébraux ou à leurs apophyses. Ce sont ces pièces osseuses logées dans les muscles latéraux, souvent bifurquées, qui quelquefois dépassent les côtes par leur grosseur, et qu'on nomme les « arêtes. » Les connexions tre^variables que chez les divers Poissons présentent avec la colonne vertébrale, ces pièces «i semblables aux côtes permettent de leur attribuer la signification morphologique de \\\l'm très^ccessoires du squelette, qu'on pourrait comparer à des faisceaux intermusculaircs ossitli». Autrefois on les considérait comme de vrais côtes, ce qui avait conduit à attribuer aiii Poissons plusieurs formations costales, lextérieure, intermusculaire, et l'interne, limitanl ii cavité abdominale (Guvier, Meckel, Agassiz), jusqu'à ce que J. Millier eût démontré leur valeur réelle.

Des conditions semblables du reste se manifestent dans les vraies côtes, en ce que chez beaucoup de poissons leurs extrémités ne servent pas à circonscrire la cavité abdominale, mais pénètrent dans la masse musculaire qui les entoure complètement. Quelques co!e> séparées entrent en rapports avec la vessie natatoire. L'insertion des cotes sur les» arc^ inférieurs que forment les apophyses transverses de la région caudale des Téléosliens, e>i très-fréquente. Elles servent aussi là à enceindrc un espace qui reçoit fréquemment rexln-mité postérieure de la vessie natatoire, chez les Mormyres par exemple. Cette disposition e<! le plus développée chez VOphiocéphale, où les apophyses Iransverses non réunies portent dt^ côtes sur presque toute la longueur de la queue.

L'apparition d'un sternum indique que les rudiments costaux des Amphibiens ne doivtui point être regardés comme étant l'origine de ces conformations. Comme le sternum se fonnesui dépens de l'extrémité ventrale des côtes, sa présence suppose leur existence. C'est co qui nous conduit à admettre chez les Amphibiens une rétrogradation dos côtes telle que, de la partie vertébrale du cordon cartilagineux primitivement continu, l'extrémité qui contril<u>' h la formation du sternum s'est seule conservée.

Les rapports des côtes avec les vertèbres éprouvent chez les Crocodiliensxme modification particulière. La pièce inférieure qui réunit les deux arcs de l'atlas, ne porte pas seulement un? paire de côtes, mais il s'en trouve aussi une semblable sur le véritable corps de l'atlas, plao* au devant de la seconde vertèbre cervicale (l'apophyse odontoïdc de l'épistropheus). Conmi<* la seconde vertèbre cervicale ne possède pas de côtes, il est indubitable qu'il faut chercher celles qui lui appartiennent dans le corps de l'atlas. 11 y a aussi dans la paroi abdominale des Croc^xliliens, huit paires de conformations costales, qui se rapprochent sur la ligne médiane, et dont la dernière paire la plus large, est placée tout près, et en avant du bassin. Comme ces pièce* ne possèdent aticune ébauche cartilagineuse, elles ne peuvent être assimilées aux côtes, et doivent être regîirdées plutôt comme des ossifications de parties tendineuses. — L<s appendices en forme de côtes des Tortues ont déjà été précédemment mentionnés.

.STERMDll.

Le sternum réunissant plusieurs paires de côtes sur la surface abdominale fait partie de la charpente que forment ces dernières, et se trouve en étroilt*îi

ii^^^^

rnnnoxions aTcc la rointure Hcapulairc. Il prond son origine dans la mémo partie embryonnaire que les câtes, où il représente une bande cartilagineuse qui unit entre elles les côtes correspondantes d'un cdté, et constitue ainsi deux portions paires du squelette, qui se réunissent plus tard en une seule piôce médiane. Dans beaucoup de cas particuliers, on peut encore reconnaître ces dispositions primitives. Le sternum apparaît en premier lieu chez les Ampbibiens, car les pièces du squelette, qu'on a considérées chez les Poissons comme lui appartenant, n'en font pas réellement partie. L'état rudimentaire àes cotes chez les Amphibietu fait que le sternum n'est en connexion qu'avec b ceinture scapulaire. Il affecte, chez les Salamandrines, la forme d'une large plaque cartilagineuse mince, qui présente de profonds sillons pour la réception des pièces coracoïdes de la ceinture scapulairc. Chez les .\niphibieiis anoures {fig. 184, p), il recule

même jusqu'au bord postérieur des os cora- - — — -,

coides qui sont réunis au milieu (co), et ne ÉMh

cunstituent ainsi qu'un appendice de la cein- W

lurescapulaire. Cette situation du sternum a Fie iBi.

longtemps rendu fautive la détermination de

cet os, que l'on considérait comme un hypostemum, en prenant pour le ster- Dum véritable le cartilage médian des coracoïdes (g). Parfois le sternum reste cartilagineux, ou l'ossiricatioD se circonscrit à la pièce qui le joint à la ceinture scapulairc, et dont la partie postérieure se conserve à l'état de plaque cartilagineuse élargie.

Les plaques stemales des Lézards et des Crocodiles, chei les Reptiles, paraissent se rattacher étroitement au sternum des Amphibiens. Elles ont pour la plupart une forme rhomboidalo et présentent le-i mènes rapports avec la ceinture scapulairc Le ster ^ /

nom reste également souvent cartilagineux dans ^^v-

toutcsses parties chez les Lézards, et se distingue w

par sa largeur considérable {fig. 185, s) Les pia v V

ques que constituent quelques paires de cdtes seu "^

lement, sont en connexion, par leur bord poste rieur, avec quelques prolongements carlilagmeux Chez plusieurs Sauriens ces deroiers se trouvent par paires et paraissent se rattacher de plus près aux eûtes dont ils constituent de simples prolonge Fk ig^

ments ; chez d'autres au contraire, comme chez les

Crocodiles, une pièce impaire s'ajoute à 1 extrémité postérieure dr la plaqup sternale et reçoit des côtes comme les parties paires Le sternum e!.t donc

Fig.tSt.— Sternum et rrinliirtacipuliire de Rana Umporana p forpi du tlttrn m ft proW »>Dl «n irrière en une l»rge plique ciirlil»pneu'e , $c, amoplilo; tC, amoplnb! >upOrii-ur , ca, eoncDÏde, MNide lu milieu «tec «lui de l'iulre cAÛ i; el, diricula; «, épiilernum,

f<t. 185. — Sternum el ceinlurr icipaliire de VUramatlix tpinipet; », plaqua ateroite, souteiMnt l>t^r»lCTDMit det pure* de eûtei, poornie* «n irrifa^ de deiu prokmgaineiitj; mc, omoplile ; eo, wtmide ; c\, cl»Ticule ; t, d[ii»tBrnum. Le» portiom cartiliginHUM du Hemum et An. ton

5S)t VKRTfiBRÈS.

formé de deux partie», dont une antérieure plus grande est rhomboidalc, et une postérieure plus petite, qui peut être quelquefois remplacée par une série successive de plusieurs. De toutes ces conformations très-variables <'n ce qui concerne le mode de connexion avec les côtes, on doit conclure quW peut rapporter ces annexes des plaques sternales au sternum lui-même. Li division en deux parties situées des deux côtés de ces pièces représente un état persistant de la forme embryonnaire.

Dans les Oiseaux le sternum n'est pas autre chose que la plaque steraaif des Reptiles plus développée, et dont la pièce postérieure fait défaut. Il reruil comme chez les Lézards et les Crocodiles un petit nombre de paires de ci<ti> {jusqu'à 6) ; il est toujours complètement ossifié. Il oITre plusieurs modîtitations qui s'adaptent aux conditions diverses du système musculaire. Chetli^' Ralites (Autruche;, Aptéryx, fiij. 186, a), il consiste en une pièce osseuse. large.fortement voûtée en avant, et chez les autres Oiseaux (Carinatesj le sternum est caractérisé par une crête [saillante (Brécliet) sur sa face antérieure convexe, qui sert à augmenter la surface d'attache pour les muscles. La fonre dusternum correspond ainsi aux masses musculaires puissantes nécessaires an

FiK. I8S.

mouvement des ailes. Nous observons de même dans les contours du sleinum et de sa crête des états d'adaptations différant suivant le déveliipjtetiuiil de la puissance du vol de l'oiseau. Son extrémité postérieure montre trfquemment des ouvertures paires {fontatielles) {fig. 187}, fennecs par d'membranes (par exemple chez les oiseaux de proie et les nageursi. \ la iliparitiondes bords de ces fontanelles du côté postérieur du sternum, rorri'>pond un agrandissement de leur étendue qui détermine une diminution <lu sternum se prolongeant alors en arrière sous forme d'apophyses {proce^m^ abdominales) aiguës ; les fontanelles sont ainsi transformées en échaniTurt» {fig. 18S), entre lesquelles s'étend aussi une membrane.

Fig. 180. — Sternum el m uipuUîre droit de V Aptéryx autlralii; a, pliqa« itenulc; eo. (v'^

i,on]apiiI«i c.concolde; A.huméru), (D'iprËs BUnchtrd.) Fig. 1S7. — Sterniun de Fatco bideo (tu du peu obli(|u«>ieiit);er(, crfte tienuie;f. laartbti.f.

c, comcoïde, Fig. IKg. — Slemum de flumidameleagrit (vu dp dpnDl); tri, cifte tten»\t: e, conmidr.

SIERNUM.