KU

Le sternum des oiseaux offre des rapports étroits avec celui des Reptiles tant par les connexions qu'il possède avec la ceinture scapulaire, que par celles qu'il a latéralement avec les côtes. Comme chez les Reptiles, les apophyses coracoïdes des oiseaux sont insérées sur son bord antérieur dans des entailles particulières.

Chez les Mammifères^ le sternum parait différer de celui des classes précédentes par la segmentation qu'il présente dans son ossification. Quoiqu'il apparaisse d'abord sous forme d'un cartilage continu, il se compose toujours de pièces osseuses disposées à là suite les unes des autres, et qui naissent ^iouveat de noyaux d'ossification pairs. Même dans les cas où il parait plus tard être constitué par un seul os, ce dernier a dans le cours du développement passé par l'état segmenté ; la transformation en un os unique n'est qu'un étal postérieur de développement. Nous rencontrons de nombreuses modifications de forme du sternum dans les principaux groupes des Mammifères.

Les rapports du sternum avec la ceinture scapulaire ne sont pas sans influence sur sa conformation. Lorsque celle-ci est eu connexion avec le sternum par Tos claviculaire, la partie du sternum correspondant à la clavicule prend une plus grande largeur, et on la désigne sous le nom de maimbrium. Cette pièce osseuse particulièrement apparente chez les Mammifères volants, (fuj. 189, d), peut présenter à sa face antérieure, une lame osseuse saillante destinée à accroître sa superficiel et qui n'a de rapport que par sa fonction avec la crête sternale des oiseaux. Lorsque la clavicule manque, l'extrémité antérieure du sternum* est étroite (Carnivores, Chevaux), la postérieure augmente en largeur. Celle-ci dans tous les cas se prolonge en une pièce médiane, demeurant souvent cartilagineuse (fiy. 190, x) (appendice xipholde) qui s'étend dans la partie musculaire de Tabdomen.

Fig. 189.

Fig. 190.

Los |iartiesquG, chez les Poissons, on décrit sous le nom de formations slernales, sont des ossiGcations contenues dans les téguments, avec lesquelles fes extrémités des cotes sont en connexion. On les observe chez les Glupéides. Comme le sternum se développe d'une ébauche cartilai^'ineuse en continuité directe avec les côtes, on ne saurait considérer comme ayant la 'i^niificalion d'un sternum, un os tégumentaire qui ne présente pas cette condition.

La présence d'un os sternal chez les Amphibiens manquant de toute connexion avec les cô((\s, indique un état de rétrogradation chez ces dernières. Chez les Urodèles, c'est dans les U*n>trèuies et les Salamandrines que la plaque sternale est le plus développée. Elle est trèsvariable de forme chez les Anoures. Large chez les Pipa, Phyllomedusa, plus petite chez les ^ti/b, sa partie antérieure ossifiée prend graduellement des formes toujours plus efQlées et se termine par une plaque cartilagineuse plus large (Rana) ; ou bien, demeurant élargie, elle perd ensuite la forme aplatie pour prendre celle d'une crête osseuse s'étendant le long du car-

Fi?. 189. — Sternum de VesperUho murtnu»; s, sternum; c', crétc; cl, clavicule; c, côtes. Fig. 100. — Sternum et cartilages costaux du Cervus capreolus; ie, cartilages costaux; x, apophyse xiphoîde.

formé de Acm\ parties, dont iinp antérifiiire plus grande est rhomlioiilalc, H une postérieure plus petite, qui peut être quelquefois remplacée par une série successive de plusieurs. De toutes ces conformations très-variables en ce qui concerne le mode de connexion avec les côtes, on doit conclure qu'un peut rapporter ces annexes des plaques sternales au sternum lui -même. La division en deux parties situées des deux côtés de ces pièces repréwnte un état persistant de la forme embryonnaire.

Dans les Oiseaux le sternum n'est pas autre chose que la plaque slernùlf des Itcpliles plus développée, et dont la pièce postérieure fait défaut. Il rcryit comme chez les Lézards et les Crocodiles un petit nombre de paires dccut':^ (jusqu'à 6) ; il est toujours complètement ossifié. Il offre plusieurs modifications qui s'adaptent aux conditions diverses du système musculaire. Cbcz le? Ratites {Autruches, A)iteyijx, fiy. 180, a], il consiste en une pièce osseusf. large, fortement vofltée en avant, et chez les autres Oiseaux (Carinates) le sternum est caractérisé par une crête [saillante (Brécliel) sur sa face antérieur* convexe, qui sert à augmenter la surface d' attache pour les muscles. La forme du sternum correspond ainsi aux masses musculaires puissantes nécessaires au

mouvement des ailes. Nous observons de même dans les contoui-s du sIitnum et de sa crête des états d'adaptations difTéraiit suivant le dcveloppctiKiii de la puissance du vol de l'oiseau. Son extrémité postérieure montre fréquemment des ouvertures paires [fontanelles) [lig. 187), fermées par ii''> membranes (par excmjile chez les oiseaux de proie et les nageursi, \ la 'lipariliondes bords de ces fontanelles du côté postérieur du sternum, corrcv pond un agrandissement de leur étendue qui détermine une diniinuliuti <!u sternum se prolon<,'eant alors en arrière sous forme d'apophyses (prvce'^'ii^ abdominales) aiguës ; les fontanelles sont ainsi transformées en échan(Tiirt> {lig. 188), entre lesquelles s'étend aussi une membrane.

Fig. 1SG, — St'Tniiin et o$ «capulaire droit de V A/ileiiiT auslralii ; a, plique itemalc; 1*0. c^'i^

I. omopUle; cconcoîdc; A. Iiumérus. (D'iprôs Blaiicliird.) Fig. 187. — Sternum de Falco bulto (ïu un peu obliquement); ers. rrOle tlcnitle; /. tounhi'i'"

c, corsfoîdr-.

Fie IM, — Stcmum Je Sumiiln nirleagrii jvu >)<' devante; cri, ciâlc tlerule; e, amtaiii:

SIERNUM.

Le sternum des oiseaux offre des rapports étroits avec celui des Reptiles tant par les connexions qu'il possède avec la ceinture scapulaire, que par celles qu'il a latéralement avec les côtes. Comme chez les Reptiles, les apophyses coracoïdes des oiseaux sont insérées sur son bord antérieur dans des entailles particulières.

Chez les Mammifères, le sternum parait différer de celui des classes précédentes par la segmentation qu'il présente dans son ossification. Quoiqu'il apparaisse d'abord sous forme d'un cartilage continu, il se compose toujours de pièces osseuses disposées à la suite les unes des autres, et qui naissent souvent de noyaux d'ossification pairs. Même dans les cas où il parait plus tard être constitué par un seul os, ce dernier a dans le cours du développement passé par l'état segmenté ; la transformation en un os unique n'est qu'un état postérieur de développement. Nous rencontrons de nombreuses modiiicatiens de forme du sternum dans les principaux groupes des Mammifères.

Les rapports du sternum avec la ceinture scapulaire ne sont pas sans influence sur sa conformation. Lorsque celle-ci est en connexion avec le sternum par l'os claviculaire, la partie du sternum correspondant à la clavicule prend une plus grande largeur, et on la désigne sous le nom de manubrium. Cette pièce osseuse particulièrement apparente chez les Mammifères volants, (fiy. 189, d), peut présenter à sa face antérieure, une lame osseuse saillante destinée à accroître sa superficiel et qui n'a de rapport que par sa fonction avec la crête sternale des oiseaux. Lorsque

la clavicule manque, l'extrémité antérieure du sternum" est étroite (Carnivores, Chevaux), la postérieure augmente en largeur. Celle-ci dans tous les cas se prolonge en une pièce médiane, demeurant souvent cartilagineuse ifig, 190, x) (appendice xipholde) qui s'étend dans la partie musculaire de l'abdomen.

FiR. 190.

Les parties que, chez les Poissons, on décrit sous le nom de formations sternales, sont des ossifications contenues dans les téguments, avec lesquelles fcs extrémités des cotes sont en connexion. On les observe chez les Glupêides. Comme le sternum se développe d'une ébauche rarlilagineuse en continuité directe avec les côtes, on ne saurait considérer comme ayant la signitication d'un sternum, un os tégumentaire qui ne présente pas cette condition.

La présence d'un os sternal chez les Amphibienê manquant de toute connexion avec les C4)(e8, indique un état de rétrogradation chez ces dernières. Chez les Urodèles, c'est dans les Dérotrèmes et les Salamandrines que la plaque sternale est le plus développée. £lle est trèsvariable de forme chez les Anoures. Large chez les Pipa, Phyllomedusay plus petite chez les Bu/b, sa partie antérieure ossifiée prend graduellement des formes toujours plus effilées et se termine par une plaque cartilagineuse plus large (Rana) ; ou bien, demeurant élargie, elle perd ensuite la forme aplatie pour prendre celle d'une crête osseuse s'étendant le long du car-

Fi(r. i89. — Sternum de Vesperlilio murinu»; s, sternum; c', crête; cl, clavicule; c, côtes. Fi^. 190. — Sternum et cartilages costaux du Cervus capreoluê ; ie, cartilages costaux ; x, apophyse xiphoîde.

yjO VEKTEUIŒS.

lilagc cx>racoidicn (Bombinaior). (Vov. mes Vniei'suck. z. venjl. Anal. d. Wirbcillùeu,

l'arini les liepliles, les Scrpciils luaiiquciit totalemeut de steniuiu, ainsi que les Sauriens

ophioïdes (Amphisbène, Lepidosternum, etc.) ; mais il existe chez les autres Sauriens priv.-i de membres antérieurs (Anguis, PseudopuSy etc.). Ses deux moitiés primitives roslenl distinctes chez VAcontias meleagris.

Une séparation partielle, devenue permanente après une fusion antérieure des lignes prim:tivcs, peut déterminer une interruption dans le milieu de la plaque sternale. Chex plusitm> Lézards, le sternum présente cependant deux trous latéraux qu'il ne faut pas rattacher au mode de développement précédent. Les apophyses partant du sternum peuvent aussi librement s'étendre dans la paroi abdominale, ce qui interrompt leurs connexions avec les côlf^. Kathke a donné beaucoup de détails dans ses Rix:herches sur la conformation et le développ ment du sternum des Sauriens. Kœnigsberg, 1855. Nous avons déjà remarqué à Toccasion du squelette dermique, que le plastron des Tortues ne pouvait que difficilement être dérivé d'uue formation sternale. — Ou ne doit pas non plus comprendre comme telle, ce qu'on désigne sous le nom de « sternum ventral » chez les Crocodiles. Avant tout, la partie de conncii«»u médiane correspondant h la ligne blanche est toujours un cordon tendineux, et les pièces «j*^ tiformes qui s'y rattachent n'ont rien à faire avec un sternum. Une conformation analogue >e présente d'ailleurs aussi chez des Sauriens (Haiteria)^ ou des os laminaires consistant en trois parties, occupent la paroi abdominale et sont aussi partiellement en connexion avec des côtes, cela d'une manière alleniante, de sorte qu'entre deux pièces recevant les extrémités de côte. il y en a une autre, qui ne se trouve pas dans celte condition.

On observe souvent, sur le côté du bord antérieur du sternum des Oiseaux, une apophyv? (processus costalis) . Elle a pour centre d'ossification un noyau particulier, de même que le> apophyses abdominales, qui, ébnt peut-élre des pièces primitivement étrangères à b plaque sternale, pourraient être homologues aux cornes sternales des Sauriens. La différente avec l'état du sternum chez les Sauriens consisterait donc essentiellement dans un allungement import;tnt en arrière du sternum primitif, dont les apophyses émanant du Iwnl postérieur chez les Sauriens, sont repoussées sur les côtés. Plus ces apophyses sont développées, plus le ste.rnum se rapproche de la forme saurienne. L'élargissement des a|)0phys4»> et leur fusion avec le sternum (h-termincront chez ce dernier un aspect toujours plus quadrangulaire. Les échancrures ainsi que les trous latéraux doivent aussi être rattachées aux conditioa> que présentent les apophyses abdominales. Ces dernières pourront être regardées comme se rapprochant d'autant plus d'une forme sternale primitive, qu'elles sont précisément très-réj»andu»'> chez les Oiseaux doués de la moindre puissance de vol. La fusion graduelle de ces apoph\«<>s dans la plaque sternale doit donc être considérée comme un éloiguement de cet état. Elle e<t d'autant plus complète, que les dispositions d'organisation correspondant au dé'veloppement i:e la puissance du vol sont plus parfaites, et par conséquent s'écartent davantage de l'état priiuih.' provenant des Reptiles. La crête sternale nait de deux moitiés primitives du sternum, et présente en conséquence, au début de sa formation, des traces d'une séparation (Rathke). Ce ne peut donc être une conformation provenant de l'épisternum en connexion avec le sternum. Cotte s<*i>jration du sternum permet au tube de la trachée-artère de pénétrer jusque dans la créle chez les Gruscinerea, les Cygttus mmicus et Bewickii^ p:ir exemple. — Les surfaces du sternum sont extraordinairement développées chez les Colibris et Cypselus, où les a|)ophyses ab<lominales rentrent sans laisser de trous dans le sternum lui-même. Elles sont au contraire tn^^ considérables aux dépens de la plaque sternale chez les Gallinacés. Sur le sternum des Oiseaux: Berthold, /?e?i7râ^e, Gotlingen, 1S51 ; Blanchard, Ann. Sc.Sai.y Vsér., XI.

Le nombre des pièces composant le sternum des Mammifères diffère selon celui des côl»** qui sont en connexion avec lui. Les côtes se réunissent toujours au sternum sur Tintervali'- (ie deux de ces pièces, qui, à leur tour, proviennent pour la plupart de plusieurs no\aii\ d'ossification. Il est rarement large, sauf chez les Cétacés, où il est en même temps ^h-i*d'ouvertures. La fo.iiic qui se rencontre chez rilomme apparail d'abord chez |eî» Since«' >i"' le développement du ^lernuin, lalhlve, Arch. Anat Phyn., tSÔS.

ÉWSTEKMJM. 51H

El*Ii»TER:«UM.

Une pièce particulière du squelette très-répandue, et qui est en connexion aveclc sternum, a été en raison de ses rapports avec ce dernier, désignée sous le nom d'épisternum. D'après leur origine et leurs rapports spéciaux on doit distinguer deux sortes d*épisternum, bien que, par suite de leur articulation avec la clavicule, toutes ces pièces présentent avec la ceinture scapulaire des rapports identiques ou du moins analogues.

Les épisternum de la première sorte , représentent une production osseuse secondaire. Il ne sont jamais précédés d'une ébauche cartilagineuse, et occupent la face ventrale du sternum ; c'est ainsi qu'on les trouve chez les Aeptifd^. Ils affectent ordinairement l'aspect d'une pièce osseuse en croix ou en T ifig. i 85, t), dont les deux branches sont fixées à la clavicule, pendant que sa portion médiane se termine sur le sternum, avec lequel elle peut même se souder {Geckos). Chez les Crocodiles, les branches transversales de l'épisternum peuvent encore disparaître comme les clavicules, de sorte que Tépisternum se réduit à une pièce osseuse prolongeant l'extrémité antérieure du sternum ; et qui chez les Caméléons, également privés de clavicules, disparait complètement,

La parenté étroite que montre avec celui des Reptiles, le sternum des Oi" seaiix^ permet de supposer que 1 épisternum, qui lui manque est remplacé par la crête slernale ou bréchet. Le tissu qui chez les Lézards se développe sur la pièce médiane de l'épisternum passerait donc ainsi directement dans le sternum des Oiseaux, pour concourir à la formation du bréchet. Cependant nous manquons de preuves certaines pour appuyer cette hypothèse, et dès lors il Tant seulement regarder l'appareil ligamentaire qui réunit la crête sternale et les clavicules comme tenant lieu d'épisternum. Nous ne cherchons donc aucun rapport entre le bréchet et l'épisternum.

Le deuxième groupe de formations épisternales consiste en parties du squelette qui sont d'abord précédées de cartilages. Beaucoup d'Anoures {t^H- 184, e. p.) parmi les Amphibiens possèdent un épisternum de ce genre, sous la forme d'une pièce osseuse placée devant la ceinture scapulaire, et séparée du sternum par les os coracoïdes réunis sur la ligne médiane. De même que par suite de la séparation du sternum et de l'épisternum, d'impor^ tantes modifications sont apportées à l'état primitif, de même des modificaiions analogues se trouvent dans les rapports de l'épisternum avec les clavicules, qui souvent ne sont en contact avec lui que sur un point très-restreint de sa surface ou même plus du tout.

L'existence de pièces épisternales se trouve également liée chez les Mammifères à la présence de clavicules. Partout ces pièces servent de moyens d'union entre les clavicules et le sternum. L'épisternum parait atteindre son plus haut degré de développement chez les Monotrèmes, où il est constitué

502 YEUTEBRES.

par un OS surajoute au sternum et émettant deux branches latérales. Chez les Marsupiaux (Dirfd/p/iis), ces branches latérales demeurent à Tétat carlila«;ineux (li(j. 191), ])endant que leur partie médiane se fusionne avec le stcr-

Fig. 191. Fig. UH.

num. Cette connexion avec ce dernier organe, conduit chez d'autres à une réduction de Tépisternum, représenté alors par des pièces latérales (fig. IWl cartilagineuses ou osseuses, qui s'articulent à Textrémité sternale des chivicules et les réunissent ainsi au sternum. Les Rongeurs et les Insectivore?, fournissent ainsi que les Édentés de nombreux exemples de ce fait. Les ])itces épisternales subissent chez les Singes des rétrogradations encore pln^ marquées. Elles consistent en pièces cartilagineuses plates, situées entre le sternum et la clavicule, qui de même que chez l'Homme ne doivent point être considérées comme de simples cartilages intermédiaires de l'articulation sterno-claviculaire, mais comme les rudiments d'un appareil qui présente un développement beaucoup plus considérable dans les divisions inférieures des Mammifères.

La différence des conditions hislo^^éncliques des cpisternum soulève la question de sav-ar si l'on doit considérer comme véritablement homologues les deux états que nous y avons «li-^ tingués. On peut, sous ce point de vur, admettre qne l'appareil épisternal des Reptiles a ^ii\^\ une rétrogradation, en ce que son ébauche cartilagineuse s'est gi'aduellemenl perdue cltoul: cette partie du squelette s'est tranformée en une ossification secondaire ; celle genèse mmiili" se serait d ailleurs adaptée à la situation de l'épislernum sur la face du sternum, et non j'in^ son bord antérieur. 1/absence de faits mieux déterminés, nous empêche de porter une aj^ piéciation plus précise.

L'épislernum des Amphibiens anoures consiste souvent en une plaque carlilagineu^e ^ciw blable à celle du sternum. On l'a observée chez les lianat Rliinoderma^ Hyla, etc. \o\. mi. l'épisternum des Sauriens, Rathkc {op. c/7.). L'appareil marginal signalé par Ilnrting cli»*/ ''* Oiseaux, est rej»résenté comme l'équivalent de l'épisternum (Naturkundùje VerhamlcIii'F'^ 1 , 5, Utrecht, 18(i4). Cet organe parait être représenté chez les Mammifères par sa piècf m— dianc, dans les cas où les pièces latérales manquent ainsi que les clavicules. Nous df>"'' regarder comme une telle pièce médiane rapo[)hyse saillante du sternmn des phoques, «ji" *^ retrouve chez d'autres Carnivores. Cette partie conserve ses connexions avec le sleiti-i'»-

Fig, 191. — Épistenium avec ses connexions chez une jeune Sarigue; s/, extréanté •nU'ri.un.- i-

slornuni (ossidéc] ; ep, épistcrnum (cartilagineux) ; cl, clavicule; c, les deux premières côtes. Fig. 192. — Épislerouin du Hamster, Désignations comme ccllcî? de la ligure préccdeule. Lus \<*f »••

éji.tcrnales contiennent des noyaux cb^cux.

SQUFLETTE GÉPHALIQUE. 593

taudis que les parties latérales qui se sont déjà précédemment séparées de ce dernier, disparaissent en même temps que les clavicules (Voy. sur Texteasion de répisternum chez les Mammifères, ma communication dans Jenaische Zeitschri/l, I.)

SQUELëTTI:: CEPIIALIQUE.

La partie antérieure du squelette axial et ses appendices n'offrent chez les Leptocardes que peu de différences avec la postérieure. La Corde se termine dans une couche de tissu councctif, qui enveloppe l'extrémité antérieure de la moelle dorsale. Chez tous les autres, la partie antérieure se différencie, et en même temps que son importance physiologique s'accroît parsuite de ses rapports avec des organes très-variés, cette région présente de nombreuses particularités dont l'ensemble permet de distinguer sous le nom de tête la partie antérieure du corps et de lui attribuer la prépondérance sur toutes les autres parties. Elle est en rapport avec l'entrée du canal digestif, elle porte les organes des sens les plus importants, et recèle dans ''sa cavité l'extrémité antérieure du système nerveux central, qui constitue le cerveau. Ces circonstances donnent n cette partie du squelette non-seulement un volume plus considérable , mais y déterminent le développement de dispositions très-variées qui manquent sur le reste du squelette axial.

L'appareil de soutien qui forme l'ensemble de la léte des Vertébrés est en général appelé squelette céphalique ; et on y distingue deux parties : 1* le crâne, et 2"* le squelette viscéral.

i . On désigne sous le nom de crâne^ une partie du squelette axial formant un tout continu situé ou non sur le prolongement direct du rachis et qui partage avec le squelette axial un grand nombre de caractères, consistant non-seulement dans la similitude des tissus, mais encore dans l'identité des rapports avec le système nerveux central et sa partie périphérique. Cette partie du squelette primitif présente aussi des rapports semblables avec la Corde dorsale, qui se continue toujours sur une certaine étendue dans la partie basilaire du crâne, soit d'une manière permanente, soit temporairement. Le développement d'organes de sens plus élevés sur une partie des nerfs, donne au crâne un caractère plus tranché, parce que sa forme s'adapte aux nombreuses conditions variées que nécessitent les organes de sens. A la cavité entourée par le crûne qui renfenne le cerveau, il s'en ajoute d'autres disposées pour recevoir ces organes. Une partie postérieure comprenant de chaque côté l'organe de l'ouïe, se distingue sous le nom de capsule auditive. Celle-ci sur les côtés et en avant est suivie d'un enfoncement destiné à recevoir les yeux (orbite), et sur la partie antérieure des cavités et des enfoncements reçoivent les organes de l'odorat. Dans son état primitif le crâne est cartilagineux, et on le désigne alors sous le nom de « crâne primordial. » 2. Plusieurs formations appendiculaires viennent s'ajouter directement ou indirectement au crâne primordial ; l'une d'elles constitue un système d'arcs

504 VERTÈnRKS.

entounuit le coininciicoineiit du canal di^Tslif, et répète les dispositions };énérales que présentent les cotes relativement à la colonne vertébrale. Ces arcs qui sont aussi primitivement cartilagineux, forment le squelette viscé-

ra'.

Quekpiefois le crâne cartilagineux persiste, ailleurs il devient le siège du développement de lames osseuses, ou bien il est remplace ainsi que ses appendices par des pièces également ossifiées. L'état cartilagineux du crâne esl limité aux périodes primitives du développement, et ce n'est que peu à peu que le crâne osseux s'y substitue. Des changements dans le squelette viscéral accompagnent ceux qui se produisent dans le crâne primordial ; sa partie antérieure se réunit au crâne soit directement, soit par l'intermédiaire de pièces osseuses qu'elle produit.

Les connexions du crâne avec la colonne vertébrale, ainsi que les rappiirt> .semblables que ces deux appareils présentent avec le système nerveux central, endn la continuation de l'extrémité antérieure delà Corde doi'sale daib la partie, basilaire du crâne, sont autant de motifs pour considérer ce dentier comme une partie modifiée de la colonne vertébrale. Gœthe a été le premier qui ait con(;u clairement que le crâne était constitué par un certain nombre de segments de vertèbres, quoiqu'une idée semblable eût été émise par Oken (1807).

S'il n'est pas très-difficile de comprendre les raisons apportées à Tapimi de cette théorie verléhrale, elle n'en est pas moins hypothétique^ carnous no connaissons aucun cas où le crâne soit composé de vertèbres distinctes. Déjà dans ses états de développement les moins avancés, alors que d'après la théorie on devrait s'attendre à trouver au moins des traces d'une division en vertèbres, le crâne se montre continu. Ce n'est qu'avec l'apparition de parties osseuses que se présente une espèce de segmentation qui peut être comparée à celle qui transforme le rachis en vertèbres. Cette division ensegnionU n'est donc qu'un fait secondaire, tandis que dans la colonne vertébrale la segmentation porte sur l'état cartilagineux primitif. On comprendra jwr là, combien la comparaison des |)ièces osseuses apparaissant sur le crâne, avec de> vertèbres ou parties de vertèbres, est peu soutenable, ce que confirme fortement le fait que c'est précisément chez les Vertébrés inférieurs qu'on éprouve les plus grandes diïlicultés à l'établir; cette similitude des divers scgnieiiU avec des vertèbres, r/apparait que chez les Mammifères chez lesquels précisément à cause de leur plus grand éloigneinent de l'état primitif, on de^rail s'attendre au contraire.

I.a théorie vertébrale ne doit cependant pas être complètement rejetro, c;ir il est toujours possible que la capsule cartilagineuse continue du crànr primordial, exprime un état acquis ayant été précédé d'un autre formé de vcMtèbres. Le degré relativement élevé d'organisation, auquel se trouvent les Veitébrés déjà pourvus d'un crâne différencié, rend nécessaire la supposition de nombreux états inférieurs, et on peut admettre que la segmentation (Ir I axe du scpielette s'est primitivement étendue aussi sur sa portion antérieure, qui, par suite d'une fusion graduelle, a pu devenir une partie >qneletlique continu»'. L'iudicjilion de sc^uieiils \ertébraux paraissanl avec fo^-i-

ficalioli, devrait doue être considérée non pas coinuie la trace d'une sépai-ation primitive, mais comme une adaptation indépendante, qui, dans quelques cas, présente de Tanalogie avec les dispositions existantes dans le reste du squelette axial. Cependant nous ne pouvons en conclure que le crâne suit réellement composé de vertèbres, et il paraît plus sur, le segment occipital excepté, de regarder les autres comme ne provenant pas de vertèbres, bien que chez les Mammifères il y ait entre eux et des vertèbres une ressemblance trompeuse.

Les rapports moqihologiques du crâne à la colonne vertébrale sont connus depuis long-* tr^mps. J.-P. Franck (179*2) donne des indications sur son opinion, que le crâne dans son enlier n'est qu'une seule vertèbre, idée qui, plus tard (1808), trouva un défenseur dans Duméril. La conception du crâne comme une combinaison de vertèbres fut exprimée d'une manière précise pour la première fois par Gœthe (Zur Morphologie^ II). Il dit : « 11 en fut de môme de Tidce que le crâne se composait d'os vertébraux. Je reconnus bientôt les trois postt'Hcurs, mais ce n'est qu'en 1791, que, relevant dans le sable agglutiné du cimelièrejuifde Venise, une tête de mouton brisée, je vis tout à coup que les os de la face peuvent également dériver de la vertèbre, -saisissant nettement le passage du premier os spbénoidal avec l'elhmoîde et ses cornets ; là, j'avais le fait tout entier dans sa généralité. » Lorsque cette découverte fut plus tard connue, sa valeur ne fut pas amoindrie par la public^ition précédente d'opinions s«>mblables par Oken (Veber die Bedeuiung der Schàdelknochen^ Jena, 1807). L'introduction de cet ouvrage montre comment, selon l'expression de Gœthe « cette loi fût tumultueusement et incomplètement lancée dans le public. • Elle était formulée ainsi : « Une vésicule s'ossifie et devient une vertèbre. La vésicule s'allonge en un tube, se segmente, s'o»* sifie, et devient une colonnr* vertébrale. Le tube émet (régulièrement) des tubes cœcaux sur ses côtés, lesquels s'ossifiant. constituent le squelette du tronc. Ce squelette se répète aux deux pôles, chacun reproduisant l'autre, et il en résulte la tête et le bassin, hn*. squelette n'est donc quun os vertébral répété, développé et ramifié ; et l'os veitébral est le germe préformé du squelette, l'homme entier n'est qu'une vertèbre. » Cette période de conception intuitive fut suivie de nombreuses recherches tendant à affermir les bases d'une théorie jusqu'alors simplement formulée, et entre antres, la Cephalogenesis de Spix (1815), et C. G. Carus, qui (Von den Urlheilen des Knochen-und Schalenger&êteê^ Leipzig, 18*28), chercha à étendre la Ihéori»* aux Invertébrés articulés. — Bojanus (/ris. 1819, 21, 22), Ulrich, Meckel; en France de liiainville et Dugès. Elle a plus récemment été remaniée par Owen (On ihe Archétype of the Vertébrale Skeletoriy 1848). Un aperçu critique des bases de cette théorie a été donné par Huxley {Elementn of Comparative Atiatotny^ London, 1864, lecture XIV), ouvrage qui doit être mis au-dessus de tous pour l'i'tude de la structure du crâne des Vertébrés.

Je <lois approuver com])létenient les objections que Huxley soulève contre la théorie ver" téhrale du crâne. Il me semble certain que les divisions qui apparaissent en premier lieu chez les Mammifères d'une manière distincte, et qu'on désigne comme des segments vertébraux, n^ont absolument rien de commun avec les vertèbres; seul le segment occipital peut y être rattaché. Nous avons d<'>jh précédemment indiqué en partie les motifs de cette opinion ; l'un dos principaux est le fait de la continuité en tous temps du crâne primitif. Un autre point qui témoigne de l'inexactitude de la théorie est, qu'on a dû, pour l'établir, considérer à la fois comme ap()art»>nant à une même vertèbre, des os provenant du crâne primitif et de simples os tégumenlaires. Ces as tégumentaires (pariétaux, frontaux, etc.), ne sont pas de ceux qui se trouvent en rapports étroits avec le crâne primordial, mais étaient primitivement de simples os dermiques appartenant aux téguments. Une autre objection importante résulte aussi de ce fait, que c'est précisément à la base du crâne, partie correspondante aux corps vertébraux, que la différenciation en segments est la moins apparente. Bien que nous voyons dans la succession dt>s parties basilaires de l'occipital et des sphénoïdaux chez les Manunifères, une res> M'inblance remarquable avec les conditions que présente le rachis segmenté, le manque de passage aux conditions que présentent les autres divisions des Vertébrés inférieurs, nous ("mpéchc de reronnaitre dans cette disposition un état primitif. La se:^iucnlalion du crâna

paraît donc être plutôt un état résultant du mode d'ossification, et si l'on veut savoir comiTienl celle dernière conduit à cette forme, c'est dans les lois d'accroissement du cràue qu'il faut le chercher, parce qu'elles déterminent une augmentation uniforme, et avec cela, une répétition de noviiux osseux aussi bien sur la surface basilaire que sur les côtes. Il nous reste donc pour le crâne ralternative de l'hypothèse d'une formation toute nouvelle, ou d'une transformation de parties qui étaient primitivement des vertèbres, mais n'ont rien de conuuun avec les pièces admises jusqu'ici par la théorie vertébrale. Les rapports avec le système d'arcs qui constituent le squelette viscéral, peuvent être pris en considération dans rappréciation des deux hypothèses. Si nous voyons dans la répétition de ces arcs une expression de la formation de métamères qui a lieu dans l'ensemble de l'organisation du Vertébré, et que uojis devions considérer cet appareil d'arcs comme appartenant au crâne, puisque la présence sur la colonne vertébrale d'autres arcs (les côtes) exclut l'idée que le squelette viscéral dépende de cette dernière, il est clair que la formation de métamères n'a pas dû se circonscrire à c<-5 .ircs (inférieurs), mais aussi a du encore s'exprimer sur l'axe squeleUiquc qui les porte; ces parties du squelette axial appartiennent au crâne. L'état du squelette viscéral rend nécessaire un état semblable sur le crâne. Mais' tandis que la segmentation s'est conservée chez le premier, elle a disparu dans le second, et la continuité du crâne primordial doit être considérée comme le résultat d'une contraction. Celle-ci a dû s'opérer à une époque fort ancienne, p:iléonlologiquement, car on ne trouve, même dans l'ébauche de Pembryon dj's Vertébrés, aucune segmeu talion des lames céphaliques correspondant aux plaques vertèbi alt->. Ces conditions rendent d'autant plus importante la conservation d'un organisme vertébré [Amphioxus) chez qui cette concentration n'a pas encore eu lieu, et où les serments distincts, situés le long de la partie entière du corps contenant le squelette viscéral, sont demeurés «'uiblables. La contraction de quelques métamères, ou même d'un nombre assez considérable d'entre eux en une partie unique, n'est point un fait isolé, et l'admission d'un fait de cette nature pour la partie antérieure du squelette axial des animaux vertébrés, n'est en aucune manière saib précédent. Les Vers et les Arthropodes en fournissent de nombreux exemples ; en effet, la tète des Insectes, le céphalothorax des Araignées et des Crustacés, sont des cas de pareilles réunions de métamères, dont la marche peut même se démontrer encore dans le cours de leur évolution embryonnaire individuelle. Nous trouvons méiue une analogie complète dans b conservation des appendices. De même que les membres qui se trouvent sur le céphalt>horax des Crustacés, attestent que cette partie du corps résulte d'une fusion de plusieur» segments autrefois séparés, de même, les arcs du squelette viscéral témoignent de la réunion pour former le crâne de plusieurs parties, qu'on peut concevoir conune étant équivaientt's des vertèbres. Si jusque-là, il est possible d'apprécier d'une manière certaine et délermincf l'état de ces vertèbres, la question de leur nombre soulève de grandes difiicultés. Il faiil regarder comme plus que probable, et même comme un postulalum nécessaire, qu'il H(»it être le même que celui des arcs du squelette viscéral. Mais le nombre des arc* yiM\^ raux des Vertébrés, dont nous dérivons par exemple les Sélaciens, est tout à fait ind«'lerminé. Comme chc7. ces derniers on trouve jusqu'à dix pièces, les unes dévelop|»ées en arcs viscéraux, les autres devenues rudimenlaircs, le nombre des vertèbres céphalique.s primitiu's ne saurait être inférieur. Des déductions plus spéciales de celte hypothèse, qui atlribur une plus grande étendue qu'on ne le fait d'ordinaire à la partie qui, chez l'Amphioxus convs|K>iid à la tête, doivent rester en suspens ])Our le moment, car les questions qu'elles souléveut a|^ partienneut encore aux problèmes non résolus de l'Anatonne comparée.

ChANK.

Le Cràiie présente deux étals différents suivant les rappoiis de la capsule crânienne avec les parties du squelette viscéral. L'un de ces états est caractérisé par Tabsencc des mâchoires, qui existent dans le second, où elles ferment

l'entrée du canal digestif. II n'y a pas de passages connus entre ces deux formes.

La première forme se trouve chez les Cyclostomes. La Corde se continue ici en une capsule entourant le cerveau, et qui parait fort petite comparativement aux parties du squelette qu*on doit attribuer à la portion crânienne. Chez le Petromyzon., deux cavités latérales contenant les organes de Touïc (capsules auditives, fig. 193, f) s'ajoutent à cette capsule (fig. 193, d); sous ces cavités deux lames divergentes en forme d'arc se dirigent en avant. Elles se réunissent en avant avec un prolongement venant de la capsule cérébrale. Sur la partie antérieure et supérieure de cette dernière est située chez les Myxinoïdes et Pétromyzontes, une capsule nasale (g) très-dilTéremment conformée, sous laquelle apparaît une large plaque cartilagineuse. Au-dessous de celle-ci se trouve un système de cartilages en partie impairs, en partie pairs, et qui recouvre supérieurement l'orifice buccal (t, ik, /, m) ; ils forment en même temps un cadre solide à la voûte pharyngo-palatine. En arrière, la capsule crânienne se continue avec le rachis» et chez les Pétromyzontes, une paire d'appendices cartilagineux partant de la base du crâne, s'étendent sur les côtés du rachis.

Le crâne proprement dit est en somme la partie la moins volumineuse de Tensemble du squelette céphalique chez les Cyclostomes, dont la charpente principale est formée de pièces dont on ne trouve que des traces chez les Poissons supérieurs. Les difTérences considérables qu'offrent même sous ce rapport, les deux divisions dos Cyclostomes, indiquent qu'autrefois ils ont dû être représentés par un grand nombre de formes, que la nature de leur squelette a empêché de se conserver fossiles.

Nous devons remarquer, en ce qui concerne le squelette céphalique des MyxinMes^ que la charpente qui part de la capsule crânienne consiste dans ses parties essentielles en deux branches latérales provenant des capsules auditives ; d'une part ces branches se continuent en arrière avec les pièces de soutien du squelette viscéral, en se ramifiant et fournissant des branches transversales, d'autre part elles se dirigent en avant pour se souder en convergeant bien en avant de Textrémité crânienne en un point où elles se rattachent Tune à l'autre par des bandes cartilagineuses particulières. Entre ces deux branches s*étend également depuis le crâne une plaque palatale qui va s*élargissant peu à peu, et sur laquelle se trouve un c tube nasal » formé d*anneaux cartilagineux. (J. Millier, YergL Anat, de Myxinoiden.)

La deuxième forme du crâne se distingue par ses connexions avec un appareil squelettique pair entourant l'ouverture buccale en-dessous. Cet appareil

Fig. 193. — Crâne et commencement de la colonne vertébrale du Petromyzon marinus; A, coupe longitudinale verticale ; B, vue de dessus; a, Corde dorsale; 6, cannl rachidien, c, rudiments des pièces arquées des vertèbres ; d, vuûtc cartilagineuse du crâne; </', partie membraneuse de la voûte; e, baf-e du crâne ; /*, capsule auditive ; g, C4ipsule nasale; g*, conduit naso-palatio ; gr^ son extrémité en cœcam; h, prolongement du palais osseux; t, plaque postérieure de la bouche; A*, antérieure; l, anneau labial; m, son appendice. (D'après J. MûUer.)

providil (i'nii arc viscéiMl (qu'on doit niipelcr arc maxillaire), else ri'unil a» crJne dans une mesure variable raaiscependinl telle que dans tous les cas «a portion inrérienre reste moliile et consitiUie une mâchoire mfir eun {Gnatho slom s] Ce premier arc vi-* ra!

Lomplet se ihfTeiencie en eux pièce qui enlouiPtit l omerlun buccile sous forme le màchiir s et dont Huxlev a dts ^ne h <i p< neurc sous le nom de palalieairée (pilato qua Intum) b f nde ou 1 infiriture qui s rt uile ai ecla prcm Cl e itaiithn choire inférieure La i ilcc \ il I cam-e {/îg. 19i, o) s'articule a\or )i f ce infeneure du crâne mais elie s trnd liarizontalcment en an ère et denieurt en connexion ivec le deuxi im arc viscéral, dont la pièce suptneure e t ^ilcment reliée iu crâne de m nipre à conserver sa inubililé. La partie inférieure de cet arc forme l'os hyoïde. La pièce supérieure du second arc se développe fréquemment d'uiu* manière importante, et prend l'aspect d'un appareil porteur des deux mâchoires primitives provenant du premier arc et, comme elle se pioloufie tacore dans l'os hyoïde, elle a reçu le nom de Hyornandilnilairc (llu\li'v*. Des pièces cartilagineuses se trouvent devant les arcs maxillaires; um paire de cartilages <(), c) respcctiveiuent situés dans les lèvres supérieure l'i inférieure, et une autre placée en avant et au-dessus [a] paraissent consliliuT d'autres arcs viscéraux mdinienlaires. On les déiîigne collectivement sous \t nom de a cartilages labiaux, u

La série des arcs viscéraux est donc par sa partie antérieure en counexii>[i intime avec le crâne, comme il suit :

1° Le cartilage labial antérieur [fig. 19i, a\, formant la partie supériciiri' d'un premier arc viscéral.

2" Le cartilage labial postérieur, composé d'une partie supérieure et uiif inférieure [b, c).

3° L'arc maxillaire (/), lui-même composé de deux pièi'cs; la sujH'rictirc — palalo-carrée (o) — et l'inférieure — màchuire inférieure (m).

3" L'are hyoïde (//), dont la pièce supérieui-e seule, dite Ilyoniandiliulaiiv. est en connexion intime avec le cràiie.

Ce sont là les pièces que nous aurons à considérer on même temps que io crâne ; les arcs suivants (III-VIII) du squelette viscéral seront examinés (l;lll^ nn autre paragraphe.

La disposition du crâne toile que nous venons de l'établir est perniancnlc chez les Sélaciens. Toutes ses pièces sont cartilagineuses, recouvrrlos uniinairenient d'une mince couche calcaire, mais jamais réelloiiieiit ossifiées. I^n

Fig. 184. — Crfne et 5<iiielelli> «îW^ial d'un S^laeien (ijrwin «liéiii»li.]iic' : orc. r-pm ■ tt'u^t '!■■ . la, parui ilu iHbTrinthc ; orb, eaviliS orbilaîre ; cM. ré'^ion cthnioulolc: n, fnirc nii<.ilr ; it. |'i>niicr, b.c. deuui'mi's cirUlii|rM lalHaui; o, portion tup'rieure, cl u inli^iiciirt itc l'in- mjui- Inirej l-Il.irviHn l*l.y,.i.k: lII-VMt. (I-6V irr* hranrhiativ.

CR\NE. r.îw

pont distinguer sur cette capsule crânienne cartilagineuse des régions séparées. L'antérieure forme la région cthmoïdale; elle présente de chaque côté une fossette revêtue d'une muqueuse olfactive (fosses nasales). Le cartilage crânien se prolonge fréquemment en avant sous forme d'apophyse entre les deux fossettes. La portion suivante un peu plus petite forme par ses dépressions, les orbites (orb), qui peuvent être débordés en dessus et en arrière par un toit cartilagineux. Enfin nous trouvons la portion cartilagineuse qui constitue ordinairement la partie la plus large de la face postérieure de la capeule. Elle comprend latéralement le labyrinthe de l'oreille, et se continue par sa face postérieure avec la région occipitale.

Les pièces palato-carrées et les mâchoires inférieures sont recouvertes toutes deux d'une muqueuse portant des dents, et la première présente parfois (HeterodonUis) une forte adhérence avec la capsule crânienne. Lorsque cette pièce offre une grande extension, la pièce fréquemment petite et en forme de baguette que nous appelons liyomandibulaire se place sur son bord postérieur, pour se continuer avec l'arc hyoïde (dans VHeptaiichus^ par exemple). Dans d'autres cas au contraire, les cartilages hyomandibulaire et hyoïde acquérant une certaine mobilité, la continuité entre ce dernier et Thyornandibulaire devient moins apparente. En même temps une pièce cartilagineuse spéciale qui s'intercale entre ce dernier et le palato-carré, s'unit comme Thyornandibulaire avec Thyoïde. Mais même dans ces cas (par exemple, chez VAcauthias)^ on reconnaît que la série de pièces constituant l'arc hyoïde, se continue avec le crâne par l'inlermédiaire de l'hyoniandibulaire, et que sa connexion avec l'arc maxillaire n'est que secondaire.

Le crâne des Chimères s'écarte de cette forme ; sa modification la plus essentielle consistant dans la continuité de la pièce palato-carrée avec le cartilage crânien. Ces parties n'offrent aucune trace de séparation, de sorte que la pièce maxillaire inférieure articulée sur une simple apophyse du crâne, est seule mobile. Le crâne du Lepidosiren présente un état semblable; cependant, dans ce cas, l'hyomandibulaire est aussi réuni au crâne.

Parmi les Ganoides, les Esturgeons se distinguent principalement par le fait qu'ils conservent le crâne cartilagineux primitif, lequel, bien que semblable sur tous les points essentiels à celui des Sélaciens, présente déjà dos connexions avec des parties osseuses. Un os assez grand qui se développe sur la base du crâne, s'étend loin en arrière sous forme de plaque tectrice, sur la portion basilaire de la colonne vertébrale soudée au crâne. On le désigne sous le nom de parasphéndide (Huxley) (fig. 195, G G' G" G"'). En avant cet os est partiellement entouré par le cartilage crânien, pour en ressortir de nouveau plus loin (G""). Il y a de même, à la face supérieure du crâne, dos plaques osseuses tectrices, qui naissent dans les téguments, et ressemblent aux autres os dermiques. Elles présentent dans leui*s pièces principales les nièmos conditions que les os de la voiite crânienne des Téléostéens. 11 y a donc ici des os dermiques en rapport avec le crâne primitif, connexion qui se conserve depuis lors dans toutes les divisions des Vertébrés. L'appareil maxillaire offre des ossifications avec conservation de la forme qu'il possède chez les Sélaciens. Le palato carré (N) est complètement détaché du crâne et pré-

sente, comme le ni.i\illo)re inférieur (M), un tlép6t osseux. Un revèlemcnt Je momc nature existe aussi surnne piiHic tic l'hyomaudiliulnirc, qui, plus dével(i|)ii<'< ({ue chez les Sélaciens, représeute un pcdunculc de lu màclioiri! IWniée je deux pièces (L).

Chez les autres Gdnoïrfés, ainsi qnerlioz les TéUastéens, la disposition que nous venons de voir dans l'Esturijcon éprouve de f,'rnndes dilTcrenciations. L"éhauelie ducràneest un crânepriniordiid cartilagineux, sur lequel apparaissent des parties osseuses sous forme de plaques teclriees. Les os de revêtement du cnhic et de la plus grande partie de la face iiasilairc conservent toujours ce 1.1raetèrc d'os de revêtement, tandis que les plaques latérales preiinenl peu à |icu la place du cartilage. Chez beaucoup de Téléostéens, il se conserve des resks importants du crâne primitif, tantôt sur la voi'ite crânienne {Snlmoties, Escces. etc.), tantôt, et c'est le cas le plus fréquent, seulement sur la repion etinnoïdalc. Il subsiste encore fréquemment des masses cartilagineuses cxnsidérables entre les parties ossiltécs du crâne primordial.

En ce qui concerne les pièces osseuses, nous partageons ie crâne primitif en régions que nous avons déjii indiquées plus haut. La région occipitale est composée de quatre pièces osseuses. Le basilaire oceif)ital {(ifi. 106, Ob] suit immédiatement le corps de la première vertèbre. Il présente une conrnvité |)Osténeure remplie jiar la Corde, (pli correspond à la concavité antérieure de la première vertèbre. 11 n'est pas rare de le trouver plus ou moins soudé avec celte vertèbre. Sur les côU-s, il se joint aux Occipitaux laléraui (01) qui entourent toujours la portion la plus considérable du trou occipilal. et fréquemment le ferment tant en dessus qu'en dessous, de sorte que l'occipital basilaire ne prend plus aucune part à sa formation [Cyprinns). L'otcipilai supérieur (Os) se place en haut, entre les occipitaux latéranx, sous In forme d'une pièce qui se continue en avant entre les os de revêtement du crâne; il est plus souvent caractérisé par une crête verticale très-apparente

Fig. lOâ. — Crâne et origine 61: la uilonnc vertùbrole de l'Acipenter Rathenat tprèi e nlèvcmenl Ji'- ■M drnniques ; A, lulis cordilcoiiïïrl de son tn¥ïlo[ipo (courhe sqiieleUo(;Onp); B.ïjwpbïswItJnïiTsc! (pièces en are inférieui'Cs) ijui \ ortciit les lilcs {C); D, arcs supéi ieura ; K, leur» «|io(ili;>i-épineuses ; F, portion Dnlrriciir« do In colonne vcrlibinle qui, soudi^e au criuc, forme avec lui "R triLil continu ; G, paras^hinaidu; 0', u conlinunlion soui l'oriiiinc de 1i cnlaiino tertrbr.'ti' ; jl'. insiTlion dpi cales sur la piiVe pr('vi'!di.'iiti! ; G', a])a|>lipi' Iranivorte du pariFiihi'niMe : (i", ti'", prolon<;''nien( nntùrieiir du nif me os ; J, orliitc ; h', (o^e nasale ; L, aro bimniiidil'ibire, dont la pit-ec supérieure la plus grande |iai'jit divisve par suite de son oisilicilion pir.» iV en trois picees dislînclcs ; M, piicc maiilUire inférieure ; \, pilato-carrf (appareil nijullaiix' supérieur du palais). [D'âpre '■ Huiler.)

qui ^e trouve dans le plan des apophyses épineuses de la colonne verlé-

lirale.

La région suivanle provient de lacapsuleauditive. Les os qui la composent

contiennent, quoique non d'une j

manière exclusive, l'organeauditir

(labyrinllie), et résultent de l'os-

siiîcation des parties du crâne primordial qui entourent les canaux

semi-circulaires. On distingue de

la sorte trois pièces sous les noms

de Prooticum, Opislkotieum et

Eplolkum (iiuxley). VopisthoH-

(iim suit immédiatement les occi-

(iitaus: latéraux en avant. Il esl

fréquemment petit {Esox} , ou

manque tout à fait; parFois il

constitue une notable portion du

iTûne chez les Gadidés, par exemple (/i{/. 197, C). Il s'unit' par son Gxti'érnité supéro-postérieure avec

Véiiioticum (7) qui, se trouvant > ., i t-

en contiguïté avec la partie supérieure des occipitaux latcraux a etc aussi liésigné sous le nom d'Occipital externe (Cuvier) le vrooticiim comprenant le canal semi-circulaire antérieur, est per- Turé par la troisième branche du nerr trijumeau, ou forme la paroi postérieure du canal qu'elle traverse. Il atteint jusqu'à la partie basilaire du crâne, oîi il peut aussi s'unir à celui du câté opposé dans la cavité crânienne. A ce& trois parties, s'en joint encore une quatrième, qui apparaît comme revêtement extérieur du crâne primitif, mais s uait peu a peu intimement avec lui. Elle est située sur l'opisthoticum et forme le plus souvent une a|iophysc postéro-lal<!>rale. Nous désignons cet os, qui s unit aussi ivec le Ilyomandibulairc, sous le nom de Squameux (fig. 1H6, A, sq ; ftij. 107, G'). De même que ces os correspondant à la région temporale du crùiie, pré~ sentent de nombreuses dilTércnces relativement à leur étendue plus ou moins

Fi^, (%. — Crjnc ili; Snlmt salar; A, vue loliTalc ; B. coupe médiane. \,ei pirilcsciriilafteiiset da crlne primitif locit hiehées, lei 09 proTeninl du crtnc prîmordiil tout ponc[UL'S. \/i!S ui de rc- TiXcmenl aoiil uns ctrulères spéciaux; Qb, Insilaire occipital ; 01, occ. lalénl; 0», occ. supérieur; S9. squacneui; Ef>0, epioticum; PrO. prooiicum ; 56, sphânoïdil basilnirr; j41i, alisphénoïde; OrS. orbitosphérunde ; Fa. frontal inlérieur; Fp, frontal postérieur ; Fr, Frontal ; Sa, nasil ; Pi, parasphénoïde; Vo, lomcr ; Px, prémnilliire ; gl, face irticulairc pour le bjo-uiandibulaire ; Eth, cartilage ethmoldal ; vag, oureriure de sortie du nerf vigue.

Fig. 197. Portion postérieure d'un erâne de Codai (ru decftlé); 1, occipital basiUire;3, occ. latéral ; 3, occ. supérieur; 5, pirasphénoïde; 6, opistboticum ; (/, squanxisum ; 7, epioticum; 15, prooli. cuni; 12. postfronlal ; 11, front* 1; r, point d'articulation pour le bjo-mandibuiairc.

«12 VERTtOnES.

f;r;imlo, de munie, reuv qui Mont |)l:n-i''.s en avant, varient (''Halt'Liienl lii':iiicouj», suivant lu degré tic dévclo|)[wtiicnt de la cavité cérébrale. l,oi'si|ui' luvbmnient celle dernière s'clcnd en avant, les parois du crâne primilil'el Ip-; |ii(Tes osseuses qu'il forme suiit [iliiii coinpièles, que lorsque ramiûnilriwmenl de celle cavité détermine une atrophie de ses parois, cl leur remplacement partiel par un tisiiu inend}ianeux. Par suite de cette dernière circonstance, dans toute la région orliitairc, les parois latérales du crSnc peuvent se réduira, les parties situées sur les cdlés de la cavité crânienne, veuirse placer en avant; de sorte qu'entre les orbites, ou bien ce sont les pièce* paires de la partie précédente du crànc, directement réunies, qui forment mainenant la cavité crânienne en avant ; ou bien des parties intcrurliitaires membraneuses remplacent les pièces cartilagineuses.

Des pièces latérales, formant une paire postérieure et une antérieure, résultent de l'ossification de celte région. La paire postérieure forme VAlhjihfnoide (sphénoïdal latéral posléricur), l'antcrieure, VOrbitospkénotde (splipnoïdal latéral antérieur). Chez les Cfanoïdes (Amia), tous ces os sont distiiii'l' les uns des autres. La même disposition existe chez plusieurs Têléosti'>ens: mais chez d'autres, les pièces des deux cotés se rapprochent entre elles sur le fond de la cavité crânienne ; celte juxtaposition que pri'sentcnt surtout Us orbilo-sphènoïdcs, conduit à la fusion de ces os; de sorte que les deuxorbilo-spliéiioïdes ne sont plus représentés que par un os médian. Ils peuvcnl, enfin, par suite d'une rétrogradation ultérieure du crâne, être remplacés pnr des parties niemliraneuses. A la base de cette partie, on voit parfois a\i\'sraîtro un Bamphènoiile provenant du cartilage du crâne primitif comme un os peu important, qui se prolonge en haut par deux courtes brandies ]i.ir lesquelles il atteint l'Alisphénoïde. Cette pièce est fraquemment abseuli', •'» peut être remplacée par du cartilage. Sa présence jwrait se rattacher ù celle d'un enfoncement qui s'éliwl de la cavité orbitaire aux os de la base du crâiit. ft qui forme ce qu'on appelle le canal des muscle^ ilf l'o'il. Sur le fond, s'étend le long du crâne primilif. le ParasiihéJioUe {{ig. IttC, Ps, et i97, 5|, os .i>sii ajqiarenl qui s'unit en arrière par une suture au Bq"!occipital .

Dans la partie surK^ricure ou voiHe de celte rép-'n. le crànc primordial ne ï^e conserve que raii-ment comiplet; il prasente généralement une lacune wnsidirnble, qui est comblée, comme nous l'avons déjà tu 'lui l'esturgeon, par des jilaques tectrices qui servent à recouvrir le crâne cartilagineux. Ici, apparaissent pn'silr la rc'-gion occipitale deux Pariétaux (/îg. I'.f8, 7) ipn sont quelquefois séparé.s entre eux par une apophyse antérieure tie l'ociii'iti' su|K>rieur {?>). lU semblent être des revêtements du crâne primitif, ainsi (|iii-

ilaJ ,ms

MptUi iiipi-rieiir;

; 14. clbmuiilal liii'-ral

la paire des frontaux^ qui est fréquemment remplacée par une seule pièce (Frontal principal, Cuvier, H). Sur les côtés, le post frontal s'étend (12) jusqu'au Squameux, et prend part à l'articulation de la mâchoire inférieure. Dans la région ethmoïdale du crâne primordial, il se forme une pièce médiane et deux latérales que nous désignons sous le nom à'ethmdidales et que nous appellerons ethmoidal médian (Nasal, Agassix, Owen), et ethmoulanx latéraux. Ces derniers (os frontaux antérieurs Cuvier) sont traversés par les nerfs olfactifs, et constituent ainsi les éléments des capsules nasales. La pièce moyenne des ethmoïdaux reste fréquemment cartilagineuse. Le Vomer fig, 196, vo) constitue la pièce de i-evélement du fond de la région ethmoïdale, et se réunit en arrière au parasphénoïde. II est rarement pair (Lepidostée).

On peut regarder comme un précurseur de ]*appari(ion d*un squelette plus solide le revêtement pavimcnteux de phques calcaires qui recouvre certaines parties du squelette cartilagineux des Sélaciens, et qui ost aussi abondamment développé sur certaines parties du squelette céphalique, les pièces maxillaires par exemple. Les plaques sont formées par les parties cartilagineuses qui les circonscrivent et s'incrustent de calcaire, dans une certaine épaisseur qui s'accroît avec Tage.

Un fait très-essentiel pour Tapprécialion du crâne osseux, est que ce dernier forme primitivement un tout cartilagineux continu. Les os qui apparaissent sur le crâne primordial ne sont pas, dans le vrai sens du mot, des formations individuelles au même titre que d'autres parties du squelette, les os des extrémités, par exemple, qui se montrent déjà distincts dans le squelette cartilagineux primitif. Les os proprement dits du crâne, c'est-à-dire ceux qui proviennent du crâne primitif, ne représentent relativement au crâne entier que des centres d'ossification, qui sont les points de départ de la formation graduelle du crâne osseux. Ils se comportent comme les autres centres isolés d'une partie quelconque du squelette. Les intervalles des os crâniens contiennent les restes du cartilage du crâne primitif, qui doivent aussi èlrc comparés aux restes de cartilage entre la diapbyse et l'épiphyse d'un os des extrémités. C'est par l'intermédiaire de ces restes de cartilage que s'accomplit la croissance de la capsule crânienne. Cette circonstance doit être prise en considiTation surtout dans l'appréciation des nombreuses modifications où la régression d'une pièce est accompagnée du développement d'une autre, qui peut remplacer la première.

Un second point important est celui do la participation de vrais os dermiques dans la corn-' position du crâne osseux. Il ne peut y avoir de doute que les plaques tectrices osseuses du crâne de THsturgeon ne soient des os dermiques. Elles ne se distinguent en rien des productions de cette nature qui se trouvent sur d'autres points des téguments ; leur seule particularit(vserait leur situation (sur le cartilage), qui ne peut fournir aucun motif de nature à les séparer des autres productions osseuses dermiques. Le même casse rencontre chez les autres Ganoïdes, et même quelques Téléostéens. Cependant chez un grand nombre de ces derniers, elles se développent dans une couche du derme plus profonde, et se trouvent ainsi elles-mêmes revêtues de la peau ; dans d'autres enfin nous les trouvons sous les téguments souvent recou- Terles d'écaillés. Dans tous les cas elles reposent sur le crâne cartilagineux, lorsqu'il persiste. Les différences dépendent ainsi de l'épaisseur plus ou moins grande de la couche tégumenlaire, et se manifestent par un accroissement de cette dernière avec formation de plaques osseuses dans une situation plus profonde. De l'ensemble du squelette dermique de ces Poissons, il ne se conserve donc presque exclusivement que les parties recouvrant le crâne, qui par suite des rapports contractés avec le cartilage sous-jacent, se moulent sur lui et persistent même lorsque les conditions primitives sont changées. Lorsque d'une part les l«*'guments arrivent à les recouvrir, et que, d'autre part, la voûte crânienne cartilagineuse disparaît, ce sont ces ossifications dermiques qui la remplacent et ferment directement la cavité du crâne. Cette conception d'un passage de véritables os dermiques dans le squelette interne, résout une question controversée depuis bien des années, et permet de donner également rai-

004 VERTÉBRFS.

son h ceux qui souliennent que les parties en question du squelette sont des foriiialions nouvpllcv et à ceux qui les rapportent au développement de parties dt\j;i existantes.

(lot ébl d'une partie des os du crâne conduit à un phénomène qu'on peut retrouver >m d'autres os. Ainsi les pièces osseuses qui paraissent naître du crâne primordial n'y surL'i^*>inl pas de suite* par ossification du cartilage, mais se forment sur ce dernier par ossilicalion d'une couche de tissu périchondrique. Ce fait peut être nettement démontré pour un praml nombre de parties du squelette, il est encore douteux pour d'autres. Ce mode d'ossificatiua H celui des|occipitaux latéraux, du supérieur, des os de la capsule de l'oreille, des ethmoidnux, elc. Après que le carlila<?e a reçu un premier revêtement, même partiel, de substimce ossfu^c. il commence à se détruire et disparait devant le tissu osseux qui s'y substitue ; telle est la mariiide ce qu'on appelle rossification du carlilap^e. Klle parait dépendre do ce fait nécessaire qu^ la portion cartila<^inense soit di'-jà entourée d'une lamelle osseuse. Les parties du crâne ({ui présentent des passa<;es pour les nerfs et autres organes, offrent les conditions les pliisl;nyrables pour observer ces modifications de structure. On pourrait peut-être rattacher à cet ordre de phénomènes la condition des os formant le revêtement céphalique, qui laissent iriLidi' la voûte ci*âninnne cartilagineuse lorsqu'elle persiste, et ne l'entraînent jamais dans l»'ur sphère d'ossification. Le fait mentionné tout à l'heure que les parties du crnncqui sere\ét»iit d'abord d'une couihe osseuse sont les seules dont le cartilage se transforme en tissu o>n'ii\. efface entièrement la différence admise jusqu'à présent entre les parties du squelette (lil^^ primaires (provenant d'ossification du cartilage), et les secondaires (formées dans 1<* li^Mj connectif). Pres<pie tous les os dits primaires naissent comme des os secondaires. Ces(lpI(•^sion n'impliquent aucune différence fondamentale, mais seulement des états particulier>. qui doivent plutôt être considérés c(unme des phases de déveh)ppement. (Voir mes renianju-^ sur la formation primaire et secondaire des os. dans Jetiaische Zeitsch.^ III, p. 54.)

Le cnhie primordial existant chez les Sélaciens ne se conserve pas chez les Ganoides il*iui<' manière aussi com|)lète, car chez ces Poissons des parties du labyrinthe auditif se troq^tii'. placées dans la cavité du crâne. La voûte du crâne primordial est aussi incomplète chez k'> Polyplèrcs. Chez les Téléostéens cette disposition s'accentue davantage, de sorte qu'il u\ a encore que (|uelques parties des canaux semi-circulaires qui soient comprises dans leAparli»'> du crâne auditif déjà ossifiées. Cet état subsiste chez lt»us les Téléostéens, où de nouvrlK"» r trogi'adalions surviennent avec les lacunes sus-mentionnées dans la voûte crânienne. La réunion du crâne et de la colonne vertébrale se fait de différentes manières. Chez les Haies et 1" ^ Chimères elle a lieu au moyen d'un condyle dont le crâne est pourvu. Une soudure du pr»*mier corps vertébral avec l'occipital basilaire a lieu non-seulenuMit chez les GunoUies holuitces, mais aussi chez beaucoup de Physostomes. Ce mode de réunion peut même s'étendre >ui un nombre plus grand de vertèbi*es.

Lu conformation du crâne des Dipnoi se trouve sous plusieurs rapports en dehors de b ^rie que nous avons pu suivre des Sélaciens aux Téléostéens en passant par les (iaïKùdrs. F'l< se rapproclie le plus de celle du crâne dus Chimères. La corde se continue dans la b.iS4' ctililagineuse. La mâchoire inférieure s'articule sur une apophyse triangulaire partant de<ii»l'^ du crâne et dirigée en bas. Outre deux os latéraux de la région occipitale, devant le>queU ^• Inuive la capsule cartilagineuse auditive, aucune pièee provenant d'une ossification du « nuiprimitif ne participe à la formation des parois de la cavité crânienne. Au contniire. iiii'' graiule plaque tectrice de la voûte crânienne forme, au moyen d'une apophyse descendanl»-. en avant de la C4ipsule auditive, une partie des parois latérales de la boîte crânienne, et conl:.bue en même temps à constituer sur une étendue assez considérable la voûte supériHiro «i'i crâne. Vn parasphénoide apparent envoie également une apoj)hyse à la paroi latérale du crin". Les (Ks nasaux (|ui recouvrent la région ethmoïdale, stuit des plaques tectrices, derrièn* l»*^qiielh's s'attache mi os plat, se pndongeant en arrière sur le toit crânien. Des ossificati(»n> se n^ marquent également sur les apophyses latérales de la capsule crânienne qui portent lamàtli<»n' inférieure et l'hycnile. Kxtéri«'urenu*nt, un os parlant de la capsule auditive s'étend en awil et en bas, jusqu'à l'articidation de la mâchoire inférieure, et dans la partie ant-'neuiv un« plaque osseuse s'élale sur la régi«)n palatine. Elle corresjioiul à un ptérvgo-pabitin (Hii\l»)' Des pièces encore im|)arfaitement connues quant à leur valeur morphologique fonuitii I»* rariilaye nasal des Sélaciens et des Chimères. Elles pai*aissent parfois être des diflen^uialions do la rapsule cnrtilaginense du nez, et par conséquent font partie du crâne primitif, bui*

(fautrescas, les plus noinbrcui, elles sont tout k fait indé{)cndante8. Ou les trouve très-dcvclo|ipées chez quelques Haies (Myliobaiei, Wiinoptera),

V appareil maxillaire des Sélaciens se conserve chez les Ganoides (les Esturgeons exceptés), et partiellement chez les Téléosiéens^ où des productions osseuses prennent sa place. Une nouvelle complication résulte du fait que la pièce supérieure de l'arc hyoïdien primitif entre en connexion intime avec les os provenant du cartilage palato-carré. 11 se forme ainsi, comme nous Tavons vu chez les Esturgeons (fig, 195, L, p. 000), un appareil spécial portant les pièces de Tare maxillaire primitif, dit « pédoncule n.axillaire » [snspeusorium). Malgré ce changement, les rapports primordiaux sont encore laciles à reconnaître pendant l'état embryonnaire, et se déduisent dos dispositions propres aux Sélaciens ; de sorte que nous pouvons ici aussi prendre pour point de départ les parties que nous y avons distinguées. Le palato-carré est donc aussi dans ce cas, une pièce arquée en dessous entourant l'orbite, et fixée en avant sur le crâne; la mâchoire inférieure, une différenciation du premier arc viscéral (arc maxillaire) ; il faut en distinguer l'extrémité supérieure du deuxième arc viscéral réunie à l'extrémité postérieure du palatocarré. Les connexions intimes surveimes entre ces dernières pièces et le palato-carré, ont modifié dans une mesure proportionnelle leurs rapports primitifs ; elles sont devenues les pièces principales de réunion du palatocarré avec le crâne, bien que, comme auparavant, elles portent l'arc hyoïde. Il faut signaler comme constituant une différence qui ne manque pas d'importance, au point de vue de la comparaison avec les Sélaciens, le fait de la |)orsistance de la séparation des extrémités antérieures des palato-carrés des deux côtés. Tandis que dans les Sélaciens et aussi chez les Esturgeons, reliés par un ligament, ils sont en contact l'un avec l'autre, chez les autres Ganoides et les Téléostéens, ils occupent les côtés antérieurs du crâne primitif, et sont séparés l'un de l'autre par la région ethmoïdale, laquelle contribue ainsi à limiter la partie supérieure de la cavité buccale.

L'os hyomandibulaire (Temporal de Cuvier; Carré, llallmann,^;/. 199, Hm) qui est presque toujours assez considérable, s'articule sur le côté du crâne. U' point d'articulation (fig. 196, A, gl, p. 601) est repoussé vers le haut et n'est plus situé près de la base du crâne, comme chez les Sélaciens. Une pièce s'articulant sur lui, et qui, déjà présente chez les Sélaciens, est passai)lement considérable chez les Esturgeons, constitue le Symplectique (Cuvier). L'arc hyoïdien s'insère sur le point de réunion des deux, et comme chez les Esturgeons il s'attache au symplectique, ce dernier doit être encore compté comme appartenant au deuxième arc viscéral, et considéré comme un segnient de sa pièce supérieure.

Le symplectique (S;/), sous forme d'un os très-mince s insinue sous lafiice interne de l'extrémité postérieure du cartilage palato-carré. De ce cartilage provient aussi Vos carré (Q) (/u^a/ de Cuvier, Quadrato-jugal d'Hallmann), qui porte la cavité articulaire de la mâchoire inférieure. Au-dessous et en avant

(In ciiiiiJsi; [iliicc l'Efliiptiiryguïilt: (E;t() recourbi; dans ranj-lc, elnitrcifliictlcs m hyomandibulaire et cnrré n'en trouve un autre plut, le plus sciuvcnl quadriiiigulaire, le Melapténjgoide {Mt} désigné par Cuvier sous le nom d'o> tympaniqne. Devant lEctoptérygoïdc, sur la ligne médiane se prt'senlc un lri>isiémc os, l'EHtoptérijijoïde, et* lu partie la plus antérieure du cartilage palylncarré ruurnit cniin l'os palalin, qui se rattache au crâne en conservaDl quelque niobililc.

On Imuve encore devant le palatin deux pièces qui n'ont pas été représentées par du carliliip'.

dont la postérieure or<iinairemcnt en comicxim avec le palatin cunsliliie l'os maxiUmre {fig. iW, \ Mx), et l'antérieure le ) inémaxillaiie (Px). fc pièces paraissentétreilt':^ parties nouvelles, qui liés maintenant joueront un rôle important. Leur i'o[iï-tancc soulève la qut^ tion de savoir si bien f'p '*"■ réellement elles n'Mi>-

tenl pas auparavant, iioulètrc déjà chez les Sélaclons de la partie su|>érieurc, si ce ne sont pus des piivede revêtement de leui-s cartilages labiaux (de ces cartilages), et qui se scraieiil conservées après que la couche cartilagineuse sous-jacente aurait ccss<'- de fv développer. Nous pourrons justilier plna ramplélement cette manière de *oir (Remarques). Ces deux os mavillaîres se comportent de manières fort din'creutes quant il leurs formes et leurs connexions. Tantôt ils sont mobiles d'unv manière indépendante, même protractiles, tantôt ils sont fixés au crâne plus solidement. C est surtout le cas du prémaxillairc, qui est souvent plus fortement attaché à la partie antérieure de la région ethmoïdale. Tous deux rirconscriveul l'ouverture buccale ; cependant dans les cas où le prémaxilhilni' s'allonge beaucoup, le maxillaire peut cesser de faire partie du bord buia'. de même qu'une réduction de rintcrniaxillairc peut donner sous ce rappi'ri une prépondérance au maxillaire supérieur, connue cela se trouve èlri- le cas chez les Anguilles par exemple, dont les intermaxillaires rudimeitLiires se réunissent entre eux et avec d'autres os, tels que le vomer ou les nas.iii\. La miichoire inférieure conserve de la manière la plus complète la dis|>"* silion du cartilage primitif. On voit luiître sur celui-ci une pièce antérieure.

F.g. tllO. — Vue iMlérnl^ ilu sijurlcilo wiilMliqu.' .lu Saimo lalar (voir fig. 19G, A) ; Fr. friiul . .V, ihmI ; n, to-scs nasales; l'a, [Miiirlal : S'/, siunmcui ; iiii, nniicsu osMiii iiifn-nrl'ii'l. Uni, lijn-in.iililibuhin; ; .Sif, «yniplecticiim (ci't i<s est reprcsonlù comme ï'il l'Iail ii<il>k' '" ik'ImrHj ; lit, iiiûli|itOry|;i>îd>< ; Epi, ciloplvrjrL-oïili! ; Q, qundratuin ; Mx, miiillain' ; Pt. prrnijillluiro; Art. srlicuiuiic; Anij, niiguhire; Ù, dciitsl ; Op. opercule; PrOy. pcKtiperruh: : ^'y sii<»-u|icn;iil> ; Inp, inlcropoi-culu ; lii/, {t'isreMii jinnl riiit<>rii|H'rciile à l'iin^iihin' ■I-' I' 'i'"

CUANE. 007

onilji\:t>sant le cartilage connue un étui externe et qu*on appelle I os dentaire {D). De la partie coridylienne du cartilage se forme los articulaire (Art), sous lequel une portion de cartilage peut se conserver à cet état, ou s'ossifier (l'une manière indépendante et constituer alors Tos angulaire {Auij), A la surlnce interne de la mâchoire inférieure osseuse ainsi composée, il se forme parfois comme revêtement du cartilage un os particulier que Cuvier a appelé ïOpercnlaire.

Parmi les parties du squelette qui sont en connexion avec Tappareil maxillaire sans faire toujours partie de ce dernier, le squelette des operades branchiaux très'développé chez les Ganoïdes et les Téléostéens occupe une place prépondérante. On trouve chez les Sélaciens, au lieu de ce squelette osseux, des pièces cartilagineuses parfois ramifiées qui sont placées tant sur Thyomandibulaire que sur los hyoïde qui en provient. L'uniformité de leur distribution sur ces deux parties fournit une preuve en faveur de la ressemblance morphologique de ces dernières. Chez les Téléostéens, ces organes disparaissent sur rhyomandibulaire, et comme par contre nous y trouvons des parties osseuses, on doit admettre que ces dernières constituent des plaques tégumen iaires. Les expansions cartilagineuses des Sélaciens peuvent donc passer pour les précurseurs de formations osseuses. Ces os operculaires naissent dans une membrane qui s'étend de Tare de Tos hyoïde sur les fentes branchiales qui sont situées derrière. Chez les Spatularia^ un os très-mince et peu apparent fixé sur le cartilage supérieur du smpensorium^ prend chez l Acipenser un développement de volume considérable. C'est Y opercule {fig, iHQ^Op) des autres Ganoïdes et Téléostéens, auquel s'ajoutent encore d'autres parties.

Un second os, le préopercule (PrOp)^ prend son origine sur le cartilage qui réunit l'hyomandibulaire et le symplectique. Il est fréquemment en connexion plus étroite avec les parties constituantes du Suspensorium (chez les Silures par exemple) et s'étend sur toute la longueur de ce dernier. Derrière le préopercule se trouve le sous-opercule (Sop) placé sous l'opercule ordinairement grand, et enfin tout à fait inférieurement Y inter opercule (Jop) ordinairement relié à la mâchoire inférieure par un ligament.

In très-grand nombre de pièces osseuses, formées de la manière la plus diverse aux dépens de parties du squelette dermique, constituent des os accessoires qui ne se trouvent que chez les Poissons seuls, et ne représentent point des éléments typiques du crâne des Vertébrés. Les plus remarquables sont les os in fra-orbitaires (fig, 199, iiii), formant une série courbe entourant le bord inférieur de l'orbite, et dont la pièce postérieure s'unit à l'os post-frontal, et rantérieure à l'ethmoïdc latéral. Ils atteignent une dimension remarquable chez les Cataphractes (Triyla), où ils sont en même temps en connexion intime avec le préoperculo. Ils couvrent l'appareil palato-maxillaire, et les plaques qui les composent sont unies avec le suspensorium* Les pièces voisines du bord des fosses nasales qu'on a chez les Poissons désignées sous le nom d'o5 nasaux, a|)partiennent a la catégorie qui nous occupe, par leur inconstance qui caractérise encore d'autres pièces résultant de modifications des écailles et en connexion avec ce qu'on a appelé le système du canal nniquoux. Les pièces infra-orbitales paraissent fréquemment

608 YEllTÉBRËS.

aussi se comporter à ces diveis points de vue coiimie les autres os dermiques du squelette céphalique.

De nombreuses modificalions résultent de différences dans les connexions ou réteoduc relative des parties formant le squelette cépbalique; aussi cet ensemble complexe d*o« offrc-t-il une variole extraordinaire de formes, qui porte surtout sur les parties situées ^uintficiellemcnt, les appendices qui naissent sur les deux premiers arcs du sqiielottottc viscênii 't leurs annexes. C*est à cette caté<,^urie qu'il faut rattacher rallongement considérable des pu%-« ^ maxillaires (Xiphias, Belone), et la protraction remarquable des mâcboires quitransfomir h bouche en un prolongement tubulaire (Fistularia),

L'opinion citée plus haut, déjfi avancée par Cuvier, que les maxillaireê oi prém€LxiUaih*i (l'Tivaient des cartilages labiaux des Sélaciens^ s*appuie non-seulement sur les rap|)ori'' «ti' situation, mais aussi sur ceux de connexion. Le second cartilage labial qui entoure de s^'^d* .a branches Tanglu buccal est toujours fixé par sa pièce sous-maxillaire à la mâchoire inférieur-' même, par un ligament (Squatina). La pièce supérieure de ce second cartilage corrc^pondn) i au maxillaire, lequel chez tous les Téléostéens, où il n'est point devenu rudiments i n^ . (^ également relié au maxillaire inférieur par un ligament. Ce ligament très-apparent re|irévnu le cartilage inférieur, qui a ici changé de structure. On peut trouver encore une confiriiiiili' » de la même opinion dans la présence fréquente sous le prémaxillairc d'un rudiment de cartilage; il faut naturellement tenir compte pour sa détermination morphologique des chaii«{emH N qu'ont engendrés chez cette pièce maxillaire les modifications de son importance physiolcviipi*'. et qui s'expriment dans ses rapports avec le système musculaire et les autres parties du cnni*

On peut consulter, pour les innombrables détails du squelette céphalique des Poissons, 1<^ monographies qui s'y rattachent, surtout les travaux de Guvier, Agassi z, J. Millier et Slannii.^

Nous trouvons chez les PleuronecUdes une particularité toute spéciale consistant dans Vat^fmétriedu crâne. Elle est déterminée parle changement de position d'un œil qui, pHuiiliviment situé symétriquement à celui du côté opposé, passe peu h peu du côté de ce dernier. iL manière que tous les deux finissent par se trouver sur la face du corps qui, dans la position nj nage le Poisson, est tournée vers le haut. (Consulter sur les phénomènes que présentent I' > diverses parties du squelette et qui accompagnent cette transposition, J.-J. Steenstrup. Or<*r«i)t over de K. D. Vidensk, SeUkabs Forhand, 18(33; Traquair, Trans. Linn. Soc., XXV, 11. p. 263.

La conformation du crâne des Amphibiens se rattache par un grand nombre de points à celle du crâne des Poissons. Le crâne primordial, bien dcwloppé, persiste ordinairement avec peu de changemements ; il est recomtil de plaques tectrices. Cependant la capsule crânienne perd souvent sa vcu'ilc et même son plancher par la formation de lacunes dans les parties :>up4'- Heures et inférieures du cartilage primordial.

Le palato-carré est en connexion immédiate avec le crâne primordial ; vi rejoint en arrière la capsule auditive ; en avant, il se contourne en arc autiMii des orbites, et peut demeurer libre (Urodèles), ou s'unir au crâne sur la ngion ethmoïdale. En arrière et sur les côtés, cette partie porte la niàchuin* inférieure, et constitue ainsi le suspensorium delà mâchoire inférieure. Dances conditions ce suspensorium ne provient plus du deuxième arc viscéraL «t Ton ne voit plus, comme chez les Poissons, la fraction supérieure de cet ai • fournir les os hyomandibulaire et symplectique. Lorsque nous considêivii> qu*à partir des Sélaciens ces parties se sont développées chez les Ganaide> it Téléostéens, et que chez beaucoup de Sélaciens celte portion du second an*

OIUKË.

viscéral se confond avec les extrémités postérieures deti deux )>ioc«!s iiiuxilluires(i>urtuullepalato-carrc), nous sommes conduits à penser que c'est cliez les Sélaciens que nous devons chercher le point de connexion avec les dispositions qui se présentent chez les llatraciens. Si nous nous lif^urons cette pièce sus -maxillaire des Sélaciens soudée au crâne, cnarrière connue en a vaut, nous pouvons en déduire le squelette céplialique des Amphibiens. il y a toutefois cette diiTérence que les patato-carrés ne se réunissent pas sur la ligne uédiaue, mais restent en avant séparés l'un de l'autre par la portion ethmoidale du crâne. I] y a là une disposition qui est déjà exprimée chez les Ganoîdes et Téléostéens. Par suite de la soudure avec l'os palato-carré, de nouvelles parties s'ajoutent au crâne primordial, qui ne correspond plus en c'UEiséqueiice à celui des Poissons (les Chimères et Lepidosiren exceptés), et il été déjà distingué par Dugès sous le nom de « cartilage crànio-facial. »

Comme chez le Lepidosiren il n'y a qu'un petit nombre d'os provenant du crâne primordial. Dans la région occipitale, il n'y a que les occipitaux latéraux (fi/j. 200, ot) qui, saulsnrnnc petite étendue situoR sur chacuj.o des

'ij^nes médianes supérieure et inl'érieure où le cartilage subsiste, 'eut le trou occipital. Chacun d'eux fournit un condylc occipital pour l'arti- 'ulation avec la colonne vertébrale. La région suivante, celle de la capsule luditivc, forme d'importantes saillies latérales, auxquelles plus en dehors se juiot la partie postérieure du palato-carré. Lu partie antérieure présente une 'i-HRcation qui corrcsiiond au prootîiiuc des poissons. Elle ne contient que

h;. MO. — Crine dt Siredon iii»ciformU; A, vu deilesius; II. dciJc:^oiiJi C, ilc t-ùlù «vi-c la iiiiichoin^ iurérieurc;£.(:rJne|>rimiinIiiiliu de dt9iu«j E, Iciiiûic vu do (joaidï i f', cartilage soiislœitillajre; G, mtchoire îiifcrlcure vue de dedint ; ot, ouipitsl lati''i'al; jn, |nraï|<1iéiiuidL' : tq. iquanwui; q, quadruluni; />a, pariélul ; fr, fioiiLiil : pi, p(ér]'i;oîdL' ; mx, luixtlbirc ; pi, préfutiillajri- ; n, naïah 17, 01 aiiiiul.iirc; </, di'iiLil; n, angulairi:; o/i, u)ja>vuliirc; ath, •-ruliiv «Uiinald«l i eu, culuiualli:.

608 YEUTÉDHÉS.

aussi se comporter à ces divci s points de vue couuue les autres os dermiques du squelette ccphalique.

De nombreuses modificalîons résultenl de différences dans les connexions ou Télcnduc relative des parties formant le squelette ccphalique; aussi cet ensemble complexe dV offre-t-il une variété extraordinaire de formes, qui porte surtout sur les parties situées Miptrticiollomcnt, les appendices qui naissent sur les deux premiers arcs du squelottette viscéral «1 leurs annexes. C'est à cette catégorie (ju'il faut rattacher rallongement considérable dos pitV' • maxillaires (XiphiaSy Belone), et la prolraction remarquable des mâchoires qui transfonm b bouche en un prolon^renient tubulaire (Fislularia),

L'o|)inion citée plus haut, déjà avancée par Cuvier, que les maxillaires el prétnaxtUaiin (Irrivaient des cartilages labiaux des Sélaciens, s'appuie non-scidemenl sur les rappoiis >lsituation, mais aussi sur ceux de connexion. Le second cartilage labial qui entoure de scsdi.i branches l'angle buccal est toujours fixé par sa pièce sous-maxillaire à la mâchoire inférinir»' même, par un ligament (Squalina). La pièce supérieure de ce second cartilage correspondi 1 1 au maxillaire, lequel chez tous les Téléostéens, où il n'est point devenu rudimentairo , (sf également relié au maxillaire inférieur parmi ligament. Ce ligament tiès-apparenl re|»rcs«nU' le cartilage inférieur, qui a ici changé de structure. On peut trouver enc<u*e une confini.alit n de la même opinion dans la présence fréquente sous le prémaxillaire d'un rudiment de c;ulilage; il faut naturellement tenir compte pour sa détermination morphologique des chan^'cni»M Is qu'ont engendrés chez cette pièce maxillaire les modifications de son inqmrtance physiol(»jji<|ii''. et qui s'expriment dans ses rap[)oits avec le système musculaire et les autres parties du cram

On peut consulter, pour les innombrables déUiils du squehitte céphalique des Poissons, lo monographies qui s'y rattachent, surtout les travaux de Cuvier, Agassiz, J. MùUer cl Slanniiv

Wous trouvons chez les Pleuronectides une j)arlicularilé toute spéciale consistant dans l'rt*!/méiricdii crâne. Elle est déterminée parle changement de position d'un œil qui, primiliMment situé symétriquement à celui du côté opposé, passe peu à peu du côté de ce deniici.dc manière que tous les deux finissent \)nr se trouver sur la face du corps qui, dans la pi)sitii«ii «'M nage le Poisson, est tournée vers le haut. (Consulter sur les phénomènes que préscnlcnl !*> diverses parlies du squelette et qui accompagnent cette transposition, J.-J. Stecnstrup. Om*;;// over de K. D. Vidcîisk. Selskabs Forhand, 1805; Trnquair, Trans. Linn. Soc, XXV.H, p. 263.

La conformation du crâne des Amphibiens se rattache par un lyrand nombre de points à celle du crâne des Poissons. Le crâne primordial, bien déMloppc, persiste ordinairement avec peu de changemements ; il est recouvrit de plaques tectrices. Cependant la capsule crânienne perd souvent sa voiih et même son plancher par la formation de lacunes dans les parties supérieures et inréricures du caililagc primordial.

Le palato-carré est en connexion immédiate avec le crâne primordial ; et rejoint en arrière la capsule auditive ; en avant, il se contourne en arc autour des orbites, et peut demeurer libre (IJrodèlcs), ou s'unir au crâne sur la région ethmoïdale. En arrière et sur les côtés, cette partie porte la màchoin' inférieure, et constitue ainsi le suspensorium de la mâchoire inférieure. P.^"ces conditions ce suspensorium ne provient plus du deuxième arc viscéral, •! Ton ne voit plus, comme chez les Poissons, la fraction supérieure de cel an fournir les os hyomandibulaire et symplectique. Lorsque nous considérons qu'à partir des Sélaciens ces parties se sont développées chez les Ganoîdc> et Téléostéens, et que chez beaucoup de Sélaciens celte portion du second an

viscéral se confond nvec ic» extrainitùs postérieure» dus deux pii'c«>!> niiixiliuireii (surtout le palato-cairé), nous sommes conduits à penser que ei'stulicz les Si'Iacicns que nous devons clierclier le poinl de connexion avec les dis|>ucitions qui se présentent chez les Batraciens. Si nous nous lîguruns cette piùcc sus -maxillaire des Sélaciens soudée au crâne, en arriéra comme en avant, nous pouvons en déduire le squelette céplialique des Amphibiens. Il y a tuu- Icl'ois cette dilTérence que les palato-currés ne se réunissent pas sur la ligne uiédiane, mais restent en avant séparés l'un de l'autre par la portion cliiitioïdale du erâne. It y a là une ilisposJtion qui est déjà exprimée vhct les GanuïdesetTéléustéens. Par suite de la soudure avec l'os palato-carré, de nouvelles parties s'ajoutent au crâne primordial, qui ne correspond plus en cuiiséqueacc à celui des Poissons (les Chimères et Lepidosiren exceptés), et u été déjà distingué par Dugès sous le nom de « cartilage crànio-faciul. n

Coiume chez le Lépidosiren il n'y a qu'un petit nombre d'os provenant du crùne primordial. Dans la ré^'ion occipitale, il n'y a que les occipitaux lat^;raiLx ([ig. 200, ni) qui, saiil' sur une petite ('len<lni< siluée sur cliacm.c dc>i

'if,'nes médianes supérieure et inl'érieure où ie cartilage subsiste, circouscii- ^(^nt le trou occipital. Cliacun d'eux fournit un condyle occipital pour l'artituliilion avec la colonne vertébrale. La région suivante, celle de la capsule auditive, forme d'importantes saillies latérales, auxquelles plus en dehors se joint (a partie postérieure du palato-carré. La partie antérieure présente une o^silicalion qui correspond au prootiquc des poissons. Elle ne contient que

liK.'iOO. — Crineila Siredoti pàcifiiriaa: A, lu dcil«Mus; II, dadeMHH; C, Je cùlû aïwU iiiâ- (boirr iiiffrïcuro; Z).crAiie |>rimiinlial ru ilu <lt<9U>^i F,, le nu} i c vu Je (Isïsouh; f', cartilage sihis' inuilUire; G, mlclioire iiirùricure vue île d«diii« ; o(, ociïpiul Ulvinl; /ii, jwriisplipniiîili'; <ï, (quuDviu; q, quadniluni; ^w, pariétal; fr, rroutal; pi, |iti;ryi;oïdo ; lux. iiiixillairi: : Pf, iirémaKillair,-; », nauh >;. m ;iiiiiul.iirc; i/. diiiLil; ii, uiiguliiro ; u/i, u|iarvulairc: *1A, i^rn, luliiiiieilij.

610 VERTEBRES.

la paiiie antérieure du labyrinthe, dont la portion postérieure est entourée par les occipitaux latéraux. Parfois il y a des traces d'un épiotique. Une fenêtre ovale constitue une perforation dans la capsule auditive. Elle est recouverte d'une pièce osseuse provenant du second arc viscéral {fig. 200, co).

La région etlimoïdale est également le siège, dans sa portion anlérieure, d'ossifications qui présentent une extension différente. Tantôt elle* n'intéressent que la paroi latérale du crâne (Axolotl [y]), tantôt elles s'étendent en haut et en bas de manière à former une pièce annulaire que Cuvier a nommée « os en ceinture. » Dugès Ta considéré connue un ethniuïdc. Cd os peut arriver à la région ethmoïdale et pénétrer jusqu'au fond des capMile^ nasales. On peut comparer cette pièce à un orbito-sphénoïde, en tous cas c'est là qu'il trouve sa première origine.

Comme pièces tectrices de cette région, on trouve des m pârictaiiï paii^ (pa) et devant eux les frontaux (/r). Les deux os d'un même côté se soudeul entre eux (chez les grenouilles par exemple) et forment ainsi des pariâofrontaux. Devant ceux-ci sont situés les os nasaux (n) fréquemment séparés par les frontaux, et qui correspondent au plus grand développement que prennent ici les fosses nasales comparées à celles des Poissons; ilsapparai^senl ici pour la première fois comme des pièces indépendantes. Comme os de revêtement nous trouvons encore à la base du crâne le parasphénoide (ps), semblable à celui des Poissons, et en avant de ce dernier un os pair de la région ethmoïdale (ro), correspondant au vomer.

Des états plus simples que ceux existant chez les Poissons, s'observenl dans l'os palato-carré considéré dans sciî fonctions comme suspensoriuni de la mâchoire. Cette pièce conserve en grande partie la forme cartilagineuse, ainsi que l'arc qu'il émet en avant, qui entoure l'orbite, et tantôt présenle une apo[)iiyse, tantôt se termine dans la région etinnoïdale. A rexlrémil'' du suspensorium de la mâchoire, on observe une ossitication (q) qu'où peut considérer comme l'équivalent de l'os carré (quadratum) des Poissons, b connexion de cette pièce avec le crâne n'est point complète, car on trouve;» sa partie inférieure {Rana) entre elle et la capsule crânienne une face arliculaire apparente.

Deux plaques de revêtement naissent sur le cartilage palato-carré; la ^upérieure (Sq) caractérisée chez les Grenouilles par une forte apophyse el dirigée en avant, a une signilication diflicile à apprécier. Elle correspnii peut-être à l'os squameux des Poissons, cependcuit cela n'est pas cerlain. On pourrait la désigner sous le nom d'os tympanique en raisoa de ses ra|»ports avec la membrane du tympan qu'elle supporte en partie. La plaqu» inférieure s'étendant en avant le long de l'arc cartilagineux, est le pténjijotiit' pt), qui chez les Poissons est ordinairement remplacé )par trois pièces di>tinctes. 11 atteint par son extrémité antérieure le palalin {pal), situé sur le? côtés de la région ethmoïdale, qui se place le plus souvent dans une position transversale derrière le vomer.

Dans une partie des Amphibiens, il y a encore un os qui part de rariicii lation de la mâchoire inférieure en se dirigeant en avant, c'est le quadiatoiuqaU que SOS nipports {\v parenté rattachent à celui des Vertébrés supérieur*

CHANE. 611

Les pièces maxillaires, naissant chez les Poissons osseux au dcvanl du crànc primitif, les prémaxillaires et maxillaires sont chez les Amphibions placées directement sur le crâne lui-même, et paraissent par conséquent être des plaques de reTétement, ce qu'on peut conclure du fait que déjà chez plusieurs Poissons on constate des formes de transition. Le maxillaire présente une extension latérale très-variable, et ordinairement il s'étend chez les Anoures en arrière jusqu'au quadrato-jugal. La réunion du prémaxillaire à la partie antérieure du crâne primitif a surtout lieu par une apophyse qui s'élève sur le milieu de la région nasale.

L'apparition de cartilages spéciaux placés en continuité avec le crâne primitif en avant de lui, qu'on observe chez les larves des Anoures montrent que les pièces maxillaires dont nous venons de parler ou les pièces cartilagineuses qui leur sont sous-jaeentes, ne constituent point les limites primordiales de l'orifice buccal. Dugès les a appelées rostrales et adrostrales, et leur attribue la formation des parties maxillaires solides, après laquelle elles disparaîtraient. Ces données appuieraient la comparaison de ces pièces avec les cartilages labiaux des Sélaciens, et en même temps la signification comme os de revêtement primitif des prémaxillaires et maxillairet».

Le cartilage primitif du maxillaire inférieur des Amphibiens {ftg, 200, C^ch et F) est analogue à celui des Poissons, et les parties osseuses s'y forment de la même manière. La portion articulaire du cartilage se conserve souvent inaltérée, cependant elle peut s'ossifier et représenter alors un os articulaire qui est continu avec le cartilage. Il est couvert d'un os dentaire, auquel s'ajoutent fréquemment un angulaire, et parfois aussi encore une pièce de revêtement interne, Voperculaire (fig, 200, G, op),

Bien qua la séparation du suspensorium de la mâchoire ne se présente jamais sur le crâne primitif des Amphibiens, avec lequel ce suspensorium est, au contraire, en continuité, ou ne doit point considérer cette contmuité comme apparaissant en premier lieu chez ce groupe d'animaux. Il y a même des motifs pour Taltrihuer à une condition primitive de la classe, qu'elle a héritée dV'tuts antérieurs. Ces motifs se trouvent dans le fait qu'un cartilage craniofacial pareil cxisle chez les Chimœra et Lcpidogireriy dont les types si différents d'ailleurs font supposer un grand nom lire de formes de passa <^e ou au moins une grande extension de ce genre de contbrmation. L'existence d'un rudiment de caitilage crâno-facial chez les Cychtiomes est important, en ce que ces derniers, par leur sous-orbitaire partant de la capsule auditive, se rapprochent de la disposition que nous avons indiquée dans le crâne des Amphibiens ; il semble cependant inopportun de trop insister sur des comparaisons avec le crâne des Cyclostomes. Si nous con>idérons les rapports du palato-carré avec le crâne primitif, coDune constituant un élat déjà fixé chez les Amphibiens, nous ne le regardons cependant pas comme étant primordial, et devons encore, ici comme précédemment (§ 191), supposer qu'il s'est formé aux dépens d'une partie embryonnaire primitive, un arc de squelette viscéral.

Sur les rapports génétiques du crâne des Amphibiens, voy. Dugès et Reicherl, Verglei-* ckende Eniwickelung^^eschichle des Kopfes dernackten Amphihien. Kônigsherg, 1858.

Les caractères que présente le crâne des Repliles oiïrent une telle ressemblance avec teux du crànc des Oiseaux^ que nous devrons les traiter en même

temps. Lt^s riirmescràiiiciiiiiis du ces Verttjbm couslUuent un groupe tialuii:!, et (|iii s'cuirluiit uuUiiL de celles des Aiii]>liibieiis que de celles dcï M^iiiiiiiil'ères. Klles se béjjjieiit aviiiil (uut de ces deiiiièieâ par la jirésL'iicc d'un sus}K!nsoriuiii de lu iiiàcliuirG, el des premières par de nombreuses di^i'érena>^ dans les diverses purLies du squelette.

Le crûuc primurdud s'ossille beaucutip plus eom|>létcmcnt que diCïlcsiVmpliibiens, et le déveluppemeul cujisidéruiile des os qui prennent naissucut sur le palato-curré primitilet à ses dé[iens, ne luîs.sent aperce>oir qu'mn' petite partie des pièces provenant du crâne cartilagineux. L'étendue relalitc des deux parties principales du squelette i'é|)lialique détermine des dilTéreria' dans la coun<.'uraliun générale du erànc. Cn plus grand épanouissement tlt la capsule crânienne, tel qu'il se trouve rbez les Oiseaux, permet d'eu i'i>tingucT les pièces constituantes plus nelttîiiient que chez les Keptites. D'aiiln |)art, il peut résulter d'une furte extension de ce qu'on appelle \es us do l;i face, le recouvrement par ces derniers et, à des degrés divers, le refuulcititiii vu arriére de la capsule crânienne.

La région occipitale présente les quatre éléments ijui la coDstituent dm

les Poissons. L'occipital baxiUiire l'orme au moyen des deux pièces laléi;il('-

im seul coudyie occipital. Les rapports entre les (l^ <-l

le troii occipital sont dil'férents, en ce que tantôt le W

iiilaire (Tortnesi tantôt le supérieur (Crocodiles), iiVn-

trent pas dans la cimstitulion de son pourtour. Oiu

les Tortues {jiij. 201 , ;) l'ucciptUil supérieur se rclcK

en une crête bien accusée. Il est à remarquer que l.i

ii^. SOI. c:4)sulc auditive osseuse, comme cela est déjà le ^■a^

clicz les Anrpliibiens, possède une fenêtre ovale, Jii.ii^

à la(|uelle s'ajoute encore une seconde ouverture lermée par une menibraiif,

la fenêtre ronde. Devant luccipitiil latéral, cliez tous les Itefilites et Oi-'^eaiu.

est placé le proolïque, dont le bord antérieur est le lieu de sortie de la ln>i-

siémc branche du nerf trijumeau. \,'opislhotiqiie circonscrit avec le pnVr-

dent la partie postérieure de la fenêtre uvale, mais ne reste indépendant qur

elle/, les Tortues ; dans les auties Itcplilcs ainsi que dans les Oiseaux, il m'

confond avec l'occipital latéral. Vépiatiijiie ne reste par contre jamais div

tinct, .se soudant de très-bonne heure en s'osstdant, avec l'occipital su|k'-

rieur. Toutes les [Kirlics de la capsule auditive des Oiseaux se soudent ikhi-

seulement entre elles, mais encore avec les os voisins.

Un ossaillant, le stiuameiix (Si/), portant le suspensorium de la màchoin'apparait chez les Serpents. Il oecu|)e la même situation chez les Lézards, H ans;si chez les Tortues, les Ci^codiles et les Oiseaux, où il est placé sur l:i voûlc de ta caisse du tympan, entre la cajisule auditive osseuse, le paricUil <l le poslfrontal.

).:i partie ^pliénoidale nlfecte un dé\elu|qienient fort inéfral snivaiil I ivtinsion de la cavité crânienne. Chez tous, le basisphénoute en conslilue 1)

'; 1> uiTi|iilil Iwilliin;; '2, oci. luli'r^i 5, uvc.iuji'iiui.

pièfe rondamoiiLiln r>t jinivit^nL, .linttj que le présphénoide, ordiiiiiiremenl peu ap|)arciit, Jucraiic primordial ; laiidis que chez les Am|ihibieiis ol les Poîg- Mos l'ossiUcatioR des branches du parasphcnoïde n'a pas lieu. Sur les parties latérales apparaissent chez les Oiseaux un alUpliénoUie ainsi qu'un orbitospbénoide, ce dernier chez l'Aulruche au moins. Les Crocodiles ont aussi un alisphénoide. Par contre, chez la plupart des Lézards, la région in- Icrorbitairc du crâne est formée par une cloison membraneuse ne présentant que des traces de ces os. Les pièces orbitosphénoïdales manquent ordinairement, comme chez les Crocodiles.

Une pièce osseuse qui, chez les Lacertiens {Laurta, Varanus, Podmema), descend du pariétal au plérjgoide {Columetla) {fig. 202, 4, co) est repré sentée chez les Tortues |)ar une large plaque osseuse venant directement du pariétal, et contribuant à limiter la cavité crânienne ; une |>ièce semblable participant à la circonscription lie la cnvité du crâne s'étend chez les Serpents jusqu'au frontal. Il y a donc lu une compensation du défaut de |)arfjis indépendantes provenant des fis de la voûte crânienne.

V.n ce qui concerne les os de revèlenienl, nous signalerons les pariétaux, qui sont tantôt pairs (Tortues et Oisi'aux), tantôt impairs (Serpents, Lézards, Crocodiles, fig. 202, Pa).

l'o$ frontal est aussi impair chez la plupart des Lézards et Crocodiles. Il est pair chez les Lacerta, Varamts, nimme chez les Serpents, Tortues et Oiseaux. Il ne prend qu'une faible part an recouvrement de la cavité crânienne proprement dite (Crocodiles et Oiseaux), sur laquelle s'étend une cloison membraneuse, occupant la réflion interorbi taire (Lézards, Tortues). Les os poftjronlaux ne sont dévelop- \m que chez les lleptiles, ils restent rudimcntaires chez les Oiseaux. Ils forment le bord postérieur de l'orbite (fit). 202, Pf],

La région ctlimoïdale offre divers états d'ossification, et de» parties cartilagineuses surtout dans sa partie médiane. Les elhmoides latéraux (préfronlaux) circonscrivent chez les Reptiles, le bord antérieur des orbites. Ils enluicut vers le bas des apophyses à travers lesquelles le nerf olfactif va à la (avilé nasale. Chez les ÛiM^aux, ils manquent comme parties séparées, et

Kj;. •IK. — Crinede Reptiles, ïiinlerle«(ii» : A, Varaniit: B. Ooeodile ; 0: oveipiul "<pér\i-ur ; (.. njuJyle mtipiul ; Pa, pirir-lil ; !•(. iio.ttruiiUl ; fr, rroiiUl ; Prf, préfrunlul ; !.. hiiTjniiil ; K, iumI; Sq, miumeax: Qj. quiulrilo-jugal ; Ju, jugil iQ, qiiMirituni ; Hx, uniilkiirej P.I, pn'iiiiiiMairu; eu, coluntelle.

Fi^, ÎW,

«ont réunis avec la portion lut-diane de l'cthnioïdit. Ce dernier, ttin |i)usleurs, arrive à la fuce supérieure du crâne. Sa plus grande partie est remplacée, chez les Reptiles, par du cartilage. Comme os de refêtement, on trouve à ta base te vomer, qui est pair chez les Serpents et les Lézards {fig. 204, vo). Sur ta face supérieure nous rencontrons les os nasaiiz qui manquent chez les Tortues (les Hydromcduses exceptées) ainsi que dan. quelques Lézards.

Vos lacrymal est un os de revêtement particulier à la surface ei terne de la capsule etlimoïdale chez la plupart des Lézards, des CrucMUleet des Oiseaux, où il constitue aussi une partie de la circonscription de b paroi antérieure de l'orbite {fig. 202, 203, Lj.

Le cartilage palalo-carriï n"cst [ina ausi^i dévcluppé que chez les Pui-soN- <'' les Amphibien.s. Sa portion antérieure a rétrogradé, et les pièces osseust"qui lui appartiennent, font directement partie du crâne. La portion pi>-lt' Heure du palato-carré est, par contre, présente et l'onstitue i'oi rmrf (ftg- 20ô, Q).

L'appareil qui en provient présente dans son ensemhle avant tout (1rs particularité.'i dans son mode de connexion avec le cn'ine et, en second lieu, li--

Fis. !fl3- — l'rSni- Ot, ncripltitl «

■ i-.'.lé: À, Slnilhia; B. CrorodiUii ; C. P>)lhn„: ■; PI. plérynoMe ; l'nl. pfilitin ; Tr, irvarvtne; U paMip- du nerf Itijiinicnu. t^.^ autre* \t:Utrt o

rapports tri's-dilférents avec la hase de ce dernier. Chez les Lézards, Serpents et Oiseaux Tos carré est une pièce mobile, tandis que chez les Crocodiles et les Tortues, il est solidement fixe au crâne. Cette disposition existait déjà chez les Plésiosaures. Dans ce cas, tout Tappareil osseux qui constitue le suspensorium de la mâchoire, est intimement uni avec le crâne et ne présente aucune pièce mobile; tandis que dans le cas où Tos carre est mobile, une partie au moins de cet appareil osseux conserve sa mobilité.

Les autres particularités relatives à la constitution de la base du crâne, dépendent du développement de la cavité nasale (Voir à ce sujet les articles consacrés aux organes de Todorat et à la cavité buccale). Les parties du squelette qui naissent de la région maxillaire supérieure du premier arc viscéral, ne sont plus simplement situées sur les côtés de la base du crâne, mais tendent Tune veri l'autre en se rapprochant de la ligne médiane. La base du crâne sera aussi digfis une certaine mesure, étrangère à la formation des parois de la cavité buccale dont elle constitue la voûte chez les Poissons et les Amphibiens, et cette voûte sera dans la même mesure formée par les parties de l'appareil palato-maxillaire supérieur; celui-ci se développant graduellement en marchant vers la ligne médiane et d'avant en «urière. Les orifices des fosses nasales qui, chez les Amphibiens, s'ouvrent dans la cavité buccale sur le bord antérieur du crâne, sont, de la sorte, de plus en plus reToulés en arrière, on ils sont graduellement entourés et limités en dessous par des apophyses horizontales des pièces du squelette qui s'y trouvent (maxillaire supérieur, palatin, sphénoïde). La cavité nasale se sépare ainsi toujours davantage de celle de la bouche, et constitue un espace situé au-dessus de celte dernière, dont le plancher forme, par conséquent, le plafond de la cavité buccale, La cloison ainsi formée au moyen des apophyses horizontales de ces os, et placée entre les cavités buccale et nasale, s'appelle le « palais. »

Ces modifications peu développées chez les Lézards, les Serpents et les Oiseaux, le sont davantage chez les Tortues, et de la manière la plus complète chez les Crocodiles.

Les pièces qui, chez les Poissons, provenant du second arc viscéral primilivement distinct, entrent dans la formation du suspensorium de la mâchoire, à savoir Thyemandibulaire avec le symplectique, ont subi le même sort que chez les Amphibiens, en ce que, sa*ns connexion avec l'os carré, elles se sont transformés de manière à produire la columelle (fig. 205, C, Col) qui, appuyée |)ar une de ses extrémités aplaties sur la fenêtre ovale, est en contact par l'autre avec la membrane du tympan. Elles entrent ainsi au service de Tapparoil auditif, et revêtent, à cet effet, l'apparence d'une pièce osseuse mince et en forme de baguette.

Les connexions de l'on carré avec le crâne sont assez variées. Là où il est mobile (Ophidiens, Sauriens et Oiseaux), les parties de l'appareil palatomaxillairequi s'y rattachent, présentent aussi des articulations développées à des degrés différents. Elles manquent, chez les Tortues et les Crocodiles, dont l'os carré se réunit par suture à Tos squameux et à ceux de la capsule auditive. L'appareil pnlnto-maxillaire est ainsi immobile chez ces derniers,

cm; vertébhés.

niiilis ([i!o rlio/ les proiiiicrs il ost inoliile, IiIl-ii t^u'ù di's dc^'ivs tn's-ïiiriiililos. On rcmoniiicchcz VHatUria, une forme de passage; m effet, dans son iiixw ((mstniil sur le type de celui des L<^zards, l'os carré est uni eepeiidanl /'trniicmout avec le ptérygnidc et l'os squameux.

Deux séries d'os se joignent à l'os carré, se dirigeant eu avant vers le maxilLiirr sujHTieur. comme rhej, les Anipliibiens. En dedans nous trouvmid'aliord le )itêrygo>de {pg. 201, /'Il '* * Chez les Oiseaux, les Serpent» el !t>

li'/iirds, il oITre à la base du irfmi une articulation, et les deux pliTigoïdes sont sé|>arés l'un de raiilrp Ils sont réunis entre eux par une suture médiane el fixés également à l.i liase du cfâne, chcE les Tortues et li^ Crocodiles {^. 205, Pi); cliei c<^ derniers, ils portent les orilices internes de la cavité nasale. Chez Ip- Serpents, les Sauriens el lesCmm- (liles, un os qui, s'avance en dolmr' du ptérygoidc, atteint le niaxillain' et réunit ainsi la série interne et «- ' terne des os; il e^t désigné sous Iv nom de ptérygoUlicn exiérietir on m iiansverse {fig, 20*. A, Tt; •2(i:'.

B, Tri. Il est douteux que t«tos roircspondc à l'ecto-ptérygoïde des Pdîssuns, toutefois, il est ccriain qu'il ni se retrouve pas chez les .Mammifère-;.

En avant du ptérygoidc el ordinairement près de la li^ne médiain.

Vos palatin, dont les deux pièces s'unistienl par une suture sur iHli' ligne même (lig. 'im, Pal) dans les Tortues et les Crocodiles. Elles re^l^il séparées chez les Serpents, les Lézards et les Oiseaux {fig. 20i, Pal). Elli'> limitent latéralement chez ceux-ci les orifices internes des fusses nasales. Sm le crâne des Tortues le vomer {fig. 20λ, A, Vo) pénètix; entre les deux jwl.itins pour former le plafond de la cavité buccale, pendant que sur la caiilc nasale les deux os palatins se réunissent à la l>asc du crâne. Ces os sont (inlinairenient plats et allongés chez les Oiseaux {fig. 204, B, Pal) où ils ntli'ignenl, par leur extrémité antérieure, une apophyse de l'os maxillaire siii"*rieur {Mi-}.

Une apophyse pareille parlant du maxillaire su|>érieur, se dirige transtir* salement en dedans, et peut, par un développement considérable, arriverjii-

c Irouve

Pifi.'JOf. — ViK

■ ; fr. pr

r; A. Moiiitor;

Sfb, aiduinoîJL

v.iiniir; (^. i|ii!idraluji

«il.iii-i; ; Q, ijiuilraliiin ; PI, flrr^i« : Ju. jugui ; JlJr. miiilliire ; M^'. i

qu'au voiner. Muins i'>lciiilu<;s, les extrémiléit nnlérteiireR des os du plais se joignent à une apophyse du prnn.ixilUin?. ou pouvonl prt'-senfor le» doux genres déconnexions. Les os palatins et Rptu-niiidcs se soudontparlbis, rcunnie ciicz l'Autruche.

Le maxillaire supérieur continue l'n avant les palatins, et s'appuie sur le milieu du prémaxillaire. (les jtrémaxitlaireit, rtie/. la plupart des Sauriens (chez les Chelys parmi les Tortues), se trouvent sous ^

la forme de pî<>ces soudées, cl il on cal de même chez Ips Oiseaux, oii ils sont caractérisés par de longues apophyses frontales; ils se fusionnent de bonne heure ilig. 202. 203, 20i, 205, /*j:i. Leur dimension dépend ici de la longueur du iipc à la formation diiifuel iU prennent une part importante. Ils |iaraissent rurltmentaires rhrz les Ser- IK-nls (lig. 203 C, Px). Ils sont ai):«si peu apparents liiez les Tortues. L'os qui contribue le plus à la limttalinn du bord supérieur de lii mâchoire est le Maxillaire (.Ux), qui présente un dévrloppeuient considérabU'

riiez les Crocodiles et les Lé/ards, et surtout chez les Serpents, chez lesquels il possède, en mémo temps, une très-grande mobilité.

Une série particulière de pièces osseuses que nous avons déjà trouvée parlii'llemcnt chez les Amphibiens s'élend de l'os carré au maxillaire. La prcinière de ces pièces constitue l'on cané-jugal, qui ne manque que cliex les Serpents. Il part chez les Sauriens presque exactement du point de réunion de l'os carré avec le crâne, entre ce dernier et l'os squameux. Il se continue eu avant par une deuxième pièce qui s'unit en partie avec le poslfrontal, en partie avec l'os jugal entourant le bord orbjtaire iiiféricur. Chez les oiseaux le carré jugal est aussi une pièce o.iseuse mince {lifj. 204, B, Qj) partant latéralement de l'articulation maxillaire do l'os carré. Il est en connexion avec une plus grande surface de l'os carré, chez les Tortues et les

FI)!. 20Ô. — niseilu crine: A.ir Chelonia : B. de CromdiUa ; Ob. otàfilt\ h.xîlatre : 01, iwcipilnl latéral 1 C. cond^le oci'lpïul ; .N/>A. sphi-iiuMt'. tuiilnire; O/w, opistltaliciiiii; Vt , iili'-ryiteïdi- ; Pat, pililin ; Va. YOtiwr ; Q, m nrti ; Qj, <■! nV-jugal : J, jiif^l : Tr, lriii<>vei>iil ; Mx. ni^iiilliire; P2. prénintiliire; Va. park'Ul; P/r, posifroiiUl ; fr, IronUl ; Ch. fosws luisolcs iClio». «r\ i E, tube d'Suilwhc.

648 VERTEBRES.

Crocodilos, chez lesquels il soutient le juffal également plus large, qui contribue toujours à la circonscription postérieure et inférieure de l'orbite. Ces deux os sont chez les Tortues et Crocodiles (/îg. 205) unis par des sutures, soit entre eux soit avec les os voisins, et contribuent ainsi à former rensomble immobile d*os constituant la charpente solide du crâne.

Le maxillaire inférieur dans tous les cas s'articule avec l'os carré. Il est dans les Reptiles et les Oiseaux formé par un cartilage, autour duquel dos |)laques de revêtement apparaissent ainsi que des pièces particulières provenant de Tossification du cartilage. La pièce la plus importante des plaques de revêtement est le dentaire^ auquel s'ajoutent un angulaire et supeimigulaire; puis à la face interne un os complémentaire et un os operculaire^ ce dernier demeurant quelquefois à l'état de rudiment, ou manquant entièrement. La partie du cartilage qui devra fournir l'articulation du maxillaire inférieur, se développe toujours en une pièce dite articulaire^ de sorte que le nombre total des pièces peut s'élever jusqu'à douze. Ce nombi*c est réduit (liez la plupart des Serpents, ainsi que chez quelques Sauriens.

Les deux os dentaires se soudent de très-bonne heure chez les Tortues et les Oiseaux, et chez ces derniers ne conservent que les traces de leur séparalion primitive des autres os. Les deux moitiés du maxillaire inférieur présentent chez les Crocodiles et les Sauriens une suture distincte ; et chez les Serpents à bouche très-dilatable leur réunion par une masse ligamentaire asse? libre, donne à chaque moitié de l'os une très-grande mobilité.

Sur le développement du crâne, voy. Rathke, Eniw. der Nalfer» D'après les données de rr travail, les ébauches des parties latérales de la région sphénoïdale existent aussi dans \* crâne primitif. La conformation du crâne des Oiseaux a élé étudii e au point de vue d«' smi développement par W. K. Parker, Philos. Trans., 1865. — Relativement aux nonibnu-^^ modifications existant chez les Oiseaux dans les os sphénoïdes et palatins, et leurs connp\i<»ii> avec les maxillaires supérieurs et les intermaxillaires, vov. Ilnxlev, Proceedingt of Z(tol(*<i- Soc, 1867, p. 415.

Le a^âne piimordial des Mammifères est également limité quant à sa dunV à la période embryonnaire la plus précoce, sans cependant se développer d'une manière complète, car chez la plupart il présente dans sa partie supérieure, de notables lacunes qui sont complétées par des parties membraneuses. Du reste on y constate d'importantes concordances avec le crâne embryonnaire elle/ les divisions inférieures. La Corde dorsale prend la même part à sa formation, car c'est sur son extrémité antérieure que naissent les premiers rudiments de la base du crâne. On peut donc reconnaître de la manière la plus évidente par les rapports qui existent entre ces états inférieurs du crâne des Maninul'ères et la conformation crânienne des autres Vertébrés, combien de p;îrlicularités sont résultées des différenciations ultérieures successives, cl ont déterminé de différences étonnantes.

Nous avons aussi à distinguer chez les Mammifères la portion du frnne provenant du crâne primitif, de celle formée aux dépens des élément.*» «l'i

Cfti«E. SIO

squclcUc viscùral ou dos parties primitivement cmislitupcs par ce dernier, La première forme la boite osseuse destinée à recevoir le cerveau, qu'elle doit envelopper ; elle présente à cette effet un grand développement et se compoBO d'un nombre considérable de pièces osseuses. Des éléments de cette même nature qui dans les autres divisions n'étaient qu'extérieurs, prennent part ù hi formation des parois de la cavité.

La division on segments distincts semblables aux vertèbres paraît dans le crâne osseux être plus apparente que dans les groupes inférieurs, maïs ne doit être, d'après ce que neus avons vu précédemment (p. ïiOI) ransidérée que comme une adaptation secondaire La réunion avec le crâne des os nés sur le premier arc viscéral est devenue plus intime, et c'est la (tortion ainsi formée qui prend la plus grande part à la formation de ce qu'on appelle la partie faciale du crâne.

Le ieijment occipital est toujours composé des quatre pièces déjà connus. Les latérales {fig. '206, 01) avec une portion de l'occipital basilaire (fiy. 207, (M)) forment les têtes articulaires de l'occiput, et circunscrivent avec lui le trou occipital, en comprenant entre elles l'occipital supérieur (Os).

Ce dernier peut être exclu de toute participation à la limitation du bord du trou occipital. Dans beaucoup de Mammifères (plusieurs Marsupiaux, Artiodactyles, Solipèdes, etc.) de longues apophyses (pm) desmident des occipitaux la- ."■

têraux (apophyses paramastoïdes).

La fusion des quatre pièces en une seule est un fait presque constant i elles peuvent aussi cependant demeurer longtemps séparées (cbez les Marsupiaux, les Monolrèmes).

Li's pièces constituant le labyrinthe et faisant partie de la capsule auditive ne se trouvent que pcndantles premiers états du développement embryonnaire à l'état d'ossifications distinctes de la masse 'cartilagineuse qui entoure les trois canaux semitïirculaires. Ces noyaux osseux correspondent aux pro-, épi-, el upisthotique des classes inférieures, et se sondent bientôt en une pièce unique, l'os pétreux (Pc) ou rocher, dont la plus grande partie se retire vers In li;i.se du crAne à mesure que la cavité de ce dernier augmente. Sur la |>artie latérale liu rocher s'appliquent d'autres os provenant du squelette viscéral et la paroi extérieure du labyrinthe devient ainsi la cloison médiane de In caisse du tympan. Celte paroi porte deux ouvertures, dont une (la fenctn' ovale) existe déjà chez les Amphibiens, l'autre paraissant constituer une dis-

T'ig. 3im. — ViiR latérale de lo partis cjrjhralp d'un <tân<- de Chèvre; 01, ocripitil l>l<<riil ; Oi, occip.tapjrleur; Ip. inicrpirif Ul ; T'a, pariÉUl; Pe, m pélraa. ^ Sq . u ti|(innii'iii ; 7^. ly"iptoiquci Spk, baii-iphéiiflide 1 ilt. ali(phfn^d«; Ori, orbilMpliKiiuïdG ; t'r, rtunlil;iVii, nnul ; £, lacrymal; Jh, jugil; Mjt, maiïllaire «up^rinir; Pal. palilin; Pi, plérjitoîde; ;iffl, ipoplitx' liiraiiniiiilnïHi*niii< ; jtf. apophTM* <tv1iildi?.

r.îO VEriTÉBBÉS.

position iiUérimrc (In fcnf^trc inn(ir). Dp mèmp que dans les divisions infi'-- [■iciin'-;, lu |)iTinii''iv niivrrtiirp [Kirtc'Ja r-i>liinirll(>, «» Iruuvc chei les Mainmirt!r('s rnmnie pitVp du sqiipli'tli' hoiniiloii^uc Vétrier qui peut s'y adapipr. Li p;irlicpostcripurP du rocher est en rapport sur les cntt'S avec les occipitaux inliriuix.et on la (lislirijiiicsous Icnomcleré^'ionmiistoidicnuc parée qu'elle porli^ clii;7. rilommo une saillie en mnmelon. Klle appartient à l'fipiotique. Sur le rocher s'applique l'os squameux (.Sf/), qui conserve sou caraetère d'os de revflcment. Uconlriiiue Irérpiemnient à l'uriiicrla paroi crânienne, mais ce u'estqai' chez l'Homme qu'il limite une partie notiihle de hi cavité qu'elle comprend, i'arfoisi! sesoudeavecle rocher pour formei l'os temfwral doni il constitue !.i portion écailleuse. Il est dans quelques cas totalement exclu de la cavité crânienne; chez d'autres MammiTères (les Cétacés et !tuminant.« par exempii'i. I n'occupe qu'ime très-petite portion de la face interne du crâne : celle portion devient plus considérable chez les Sinijes. l/accroissomeut en surface du crâne qu'aceompa^'ue le développement de volume du rerveaii se traduit ainsi par des niodilicjitions dans les rapports de situation des os (jui concourent à le former. Une apophyse {zy^'omaliquo| de l'os squameux dirif^ée en avant, contribue à former les arcades zy^'omatiques.

Devant la région temporale se trouve la partie sphénoïdaic du cràue qui chez les Mammifères se compose toujours de deux segments complètement développés. La pièce de la hase du sef^ment postérieur {SphftioUlf basilahe ou Bashphétioide, fig. 207, Sph) touche immédiatement l'occipital basi- I a ire, auquel se rattachent latéralement les ailes leiiipornUs {MixiiyuoiHe). Devant te li.i,'isphénoidc se trouve une parlii' I antérieure {Préxphétwïde) i/'m eu rapport de nouveau avec do pièces osseuses latérales — lc> ailes orbitaires. — Toutes n-i pièces provenant du crâne primitif foiinent la partie ant»''rieure de la hase du crâne et une jiortion de la paroi latérale. Les deux pièces médianes restent toujoui-s, ou au moins très- Ion filemps, ilistinctes. Elles se soudent de honne heure chez, l'homme où elles i-epréseiitenl le corps du sphénoïde.

C'est la partie la plus antérieure du crâne primitif qui présente les moditicafrcins les plus importantes. Ne circonscrivanl qu'une petite surface de la ca\iti' du crâne, elle prend une grande extension au devant de ce dcnncr. et doit les complications importantes qu'elle présente au développement d'un laliyriuthe et des smfaïc- (cornets) qui révèlent la umqueuse olfactive.

Fi|t.207. — IJH.p? ï.Tli.'ïln m.Mlimn. nii Imvpr* -lu .r.liip .l'un- Chrirc; 0*. occipiul hjoliif; l'a, pr.i<iilii'iini.lo: f;/A, eUimiîil.i (|iIii<|iif vprlical.'i i|iii l'sl Mlni-n.'f de lo rloi-on ruale *il".v "i !iï«nl: »ft'. mmfla.lelinhriHriile; fo, ïoin-r; .f, siiiii. Iixiil-I. !.-•< .iilr*. cl™(!ruUo.u «..1 oiimnie a-Ut» Je la ii|{un> prifAltntr.

CltA>E. tiil

Elle reafemie les cavités nasales et des parties du squelette de r;ip|i:ii'oil ])iilato-tiiaxîlluire pliict'es en dessous, qui atteignent une lamelle nnti la laineuse verticale médiane, la cloison de la cuvité nasale. I.e vonier jnT.-ienle une formution de revitenient (jit/. 207, voj. L'ossilicutiun des deux muitiis latérales du cartilage etinnoïdal et des euniels qui en partent, piuduit deux pièces elhmoidales, iioinulogues aux prélruiitaux des Poissons; elles limitent une paître de la caiitê ci'ànienne en avant du préspliétiuide et fonneiit là un pussage pour le nerf oiraetiT. Chez rOrnitliorbynque, la partie de l'ellimoïde <|ui concourt ù la furniatiun de la cavité céphalique n'ol'fre que deux ouvertures, ce qui implique un étiit d'infériorité. Un plus grand nombre d'ouvertures se trouvent dans d'auti-es Mannuifères, ce qui a fait dunncr à cette partie le nom de lame criblée, t'n os impair, Velhmoide, résulte de la fusiun des •lcu\ moitiés latérales avec la pièce médiane (jig. 'J07, Eth) (Lame perpendiculaire). Les parties plus inférieures et aatéricures de la purtiun cartilagineuse ethnioïdale produisent par la formation de piétés résultant d'une ossification indépendante ce qu'on appelle les curnets inférieurs. Mais des partieitdu cartilage etlmioïdal en connexion avec le vomer pouvant s'ossilier, ce dernier peut être composé de plusieurs os. Tant par ces os que par ceux qui prennent naissance au dehors du cartilage ethmoïdal, il surgit des complications ultéricimis dans le crâne des Mammifères. Les cornetji inférieurs offrent (les différences extraordinaires, et concourent, pur la formation de lamelles rii'liement runiiiiées, à l'augmentation de la surface de la cavité nasale, le ^niblables L'ompliciitit)ns affectent aussi les deux moitiés de l'etlnnoïde ; cl le développement de l'ensemble de cette partie prend une part importante à la configuration externe du crâne, et fournit au moins un des éléments pour l'extouïiun du crâne dans sa longueur. Généralement la région etbmuïdale i:st j-ecouvcrte par d'autres os, surtout ceux do l'appareil palatoiiiaxillairc, de manière qu'aucune |jartie de sa surface ne soit visîtilc à l'extérieur. Outie quelques ' tdeutés, on ne trouve que chez les Singes, comme cliez rilomnie, une partie de sa surface latérale concourant à la limitation médiane de l'orbite, et formant la « lame papyracée. n Sur b voûte

ci'àiiiemie se rencontrent de nou-

veau les |)iè('es de revêtement qui

existent dans les divisions inférieures, et dont un développement plus considérable de la cavité rrànlennc augmente les dimensions. On trouve à la portion postérieure de la voûte crânienne les pariétaux (liij. 207, 'JOS, Pii) qui se soudent fréquemment entre eux (cliez les Monotrèiru's, plusieurs Marsupiaux, les Ruminants et les Solipèdes pur exenq>le). Entre ces os s'intru-

Fig.308. Vue Ulûnli: de U jiwiiu cù-tbrule d'uncràntde Clii»r«.

&Î1 VEFVrEBRES.

duit une pièce osseuse particulière venant de derrière, Vinter pariétal, (|ui, contiguë à l'occipital supérieur se soude ordinairement avec ce dernier en un os unique (fig, 207, 208, Jp). 11 peut être aussi quelquefois en connexion avec les Pariétaux, comme par exemple chez les Rongeurs et les Ruminants.

Devant les pariétaux sont placés ]e^ frontaux (Fr), qui sont principalement en rapport avec les ailes orbitaires de la portion sphénoïdale. Toujours pairs, ils sont ordinairement séparés par une suture, se soudent de bonne heure chez quelques animaux, par exemple, FÉléphant, le Rhinocéros, et aussi chez les Prosimiens, les Insectivores et les Chéiroptères, enfin chez PHomnie et les Singes.

A la face externe de là portion ethmoïdale, naissent également des plaques de revêtement comme celles qu'on rencontre dans les divisions inférieures; ce sont les os lacrymaux et nasaux. Les premiers (L) sont moins constants, et paraissent souvent se confondre avec les os voisins, aussi manquent-ils comme os distincts chez les Pinnipèdes par exemple ; il en est de même chez les Dauphins. De même que chez les Reptiles et les Oiseaux, ils contribuent partiellement à la limitation antérieure de Porbite, et avancent également sur la face antérieure du crâne, d'où chez les Singes et l'Homme ils se retirent sur la paroi orbi taire médiane.

Des différences d'ordre inférieur qui se présentent également dans les os nasaux (iVa), s'expriment tantôt par une rétrogradation (comme chez les Cétacés), tantôt au contraire par un développement de volume considérable. Leur extension correspond à celle de la cavité des fosses nasales, et dépend de l'allongement de la partie faciale du crâne. Parfois ils sont soudés entre eux chez les Singes (Catarrhins) par exemple, où d'ailleurs, comme chez l'Homme, ils n'ont qu'une faible étendue.

Les particularités les plus importantes du crâne du Mammifère, portent sur les portions qui émanent du squelette viscéral. La pièce cartilagineuse que dans les Vertébrés inférieurs nous avons appelée la palato-carrée, se trouve aussi dans les Mammifères, du moins par sa portion postérieure qui constitue l'os carré, lequel est placé à la face externe de la capsule auditive du crâne primordial. Avec lui s'articule une seconde pièce cartilagineust^ (}ui, née de la portion inférieure de l'arc maxillaire primitif, est Thomologue de la mâchoire inférieure primitive. Il semble hors de doute que la pièce mentionnée la première représente l'os curré des Reptiles et Oiseaux ; seulement elle ne conserve pas les mêmes rapports, suivant en cela la mâchoire inférieure primitive dont les conditions premières sont entièrement changées. Ces parties preiment d'autres fonctions; elles s'adaptent aux organes auditifs dans le voisinage desquels elles sont nées, et constituent les osselets de l'ouïe dont l'enclume représente Pos carré (fuj, 209, i).

Les parties du squelette développées devant l'os carré le long de la base du crâne se comportent comme chez les Reptiles, et présentent des étals analogues quant à la formation d'une voûte palatine séparant la cavité buccale de la nasale, et produite par le développement d'apophyses transverses horizontales. On y distingue aussi des os ptérygoïdes et palatins auxquels se rattachent en avant les maxillaires supérieurs et intormaxillaires.

Les ptérygotdiens (%. 207, 208, Pt) représentent ordinairement des pièces osseuses plates qui se placent à la face interne d'apophyses particulières déyeloppées de ralisphénoïde. Ils entourent latéralement les ouvertures nasales postérieures qu'ils circonscrivent aussi en dessous lorsqu'ils se réunissent entre eux sur la voûte du palais (chez VEchidne\ le Dasypns, etc., aussi dans quelques Cétacés). Un état déjà cxist-ant chez les Crocodiles se trouve ainsi continué. Chez la plupart des Mammifères ils restent séparés, et chez rHomme, ce n'est qu'assez tard qu'ils se réunissent aux apophyses du sphénoïde, pour constituer les lamelles internes des apophyses descendantes de l'os sphénoïde (apophyses ptérygoïdes).

Les palatins forment le plus souvent la limitation inférieure des orifices internes des fosses nasales, et représentent ainsi la portion la plus postérieure du palais osseux. Les os maxillaires proprement dits se comportent comme chez les Reptiles, les Crocodiles et les Tortues. Us apparaissent également comme pièces de revêtement de la partie antérieure du crâne primitif, et prennent part à la formation du palais par des apophyses transverses horizontales. Les maxillaires en forment toujours la partie la plus importante, et paraissent avoir une étendue proportionnelle à la longueur de la région de la face. Les prémaxillaires offrent des différences importantes, et contribuent ordinairement à la limitation latérale de la cavité nasale. Ils sont fréquemment rudimentaires, ou peu développés relativement au maxillaire (plusieurs Chéiroptères et Édentéd). Ils portent le trou incisif. Pendant que chez la plupart des Mammifères ils restent indépendants, chez les Singes ils se soudent avec les maxillaires, et cette connexion a lieu chez l'Homme à une période si précoce, qu'on a très-longtemps mis en doute leur indépendance.

La série d'os extérieurs existant chez les Reptiles et les Oiseaux qui s étend de l'os carré au maxillaire, est réduite au Jnffal chez les Mammifères par la disparition du carré-jugal. Celui-ci réunit l'apophyse zygomatique de l'os squameux avec le maxillaire, ce qui forme l'arcade zygomatique. Le jugal manque chez quelques formes (Sorex et autres), ou partant du maxillaire supérieur il ne rejoint pas l'apophyse zygomatique {Myrmecophaga, Bradypus). En se réunissant par on appendice spécial avec une apophyse latérale de l'os frontal, il peut participer à la limitation postérieure de I orbite, et sépare ainsi cette dernière des fosses temporales (Ruminants, Solipèdes, Prosimiens) de la manière la plus complète chez les Singes et l'Homme, dont la fissure orbitaire inférieure est le reste de la large communication qui existe chez les autres Mammifères entre Torbite et la fosse temporale.

Une pièce osseuse spéciale qui naît chez les Mammifères sur la face externe du rocher, sert de cadre à la membrane du tympan et porte le nom d'os tympanique. La question de savoir si cet os est l'homologue de celui ayant le même nom chez les Amphibiens (voy. p. 610) est encore incertaine. Il a toujours Faspcct d'un anneau osseux incomplètement fermé (Annulus tympanicus) (fig. 209, at) et présentant des formes très-variées. C'est chez les Monotrèmes et les Marsupiaux qu'il affecte l'état le plus simple, et aussi chez plusieurs Insectivores, etc. Il reste fréquemment séparé de l'os du rocher.

auquel il est lùcliciiicnt uni dans les Baleines, ot loprtJscale ciici bt-iiiiioup du Maniinifcrcs une capsule osîiuuse (jui se continue dans le conduit uuilitil externe. Celle capsule osseuse se trouve surtout cliez les Mai'supiau\, les rtongcurs et aussi chez les Artiodactyles. ClieiC plusicuiis Marsupiaui, dont le tyiti|ianiquc n'a pas dépassé l'état anuutairc, ou trouve une capsule analogue en apparence, mais qui est l'unnée par une extension de la ^asc de? ailes temporales (Dasyinus, Peliiiiristaf Perameles) . I^e tyinpaniijue en ^isoudant comme chez les Singes et Pllumme avec les os du rocher ut le squameux, coiiti'ibue à la l'orinatiuu du temporal. A son bord antérieur il persi>to chez rilonmic une feuic liiiiilcc du côté opposé par le rucher (fissure de Glu- ' scr), par laquelle passe une apophyse du uiarteau.

Le cartilage sous-maiillaiie prirnîtii présente chez les Mammifères uu mudu de ditTéronciatÎDii ditlércnt de celui qui a eu lieu chez les autres Vertél)r<^:>. L'extréuiité supérieure arlicubirc de l'os carré IransFurnice en t'iiclume forme également un us àv.»tiné à l'appareil auditif, le niiirteau {fig. 209, m|, lequel coitospond à l'articulaire du maxilluirv inférieur des autivis Vortélin?.

autrement dit Vtirticidaire «'«' Iramformé en marteau. De ce dernier, même lorsqu'il est ossilii', s'étend en bas une apophyse im[- '^ àii '"" tilagineuse dont la surface exli-

Kji;. ■i'M. rieurc se recouvre d'un revêt eiiifut

osseux, et constitue par m a'iicuntre sur la ligne médianeavec celle du coté opposé, une pièce dtins laquulK' nous recoimaissons le dentaire des vertébrés inférieurs. Chez les Manitiilfères, cette pièce semble être la ^ieule, maison tous cas laplustmportautedc» pièces de revêtement du cartilage sous-maxillaire primitif, et constitue l'cuscmble de la mdchuire inférieure, qui sur la face inférieure de la racine de l'apupliyse zygoniatiquc du squameux, trouve son point d'articulation sur k crâne. Il y a donc ici une tout auti-e din'érenciation, sans que la disposiliuii primitive ait aucunement disparu ; elle s'est continuée mais dans des cumiilîons pliy^iiologiques difléientcs. L'apophyse cartilagineuse part^mt du iturteau (lai'tilage de Meckel) (/ji/. '2U0, \>), parcourt encore quelque temps lii l'ace interne du niaxllhùre inférieur osseux, puis disparaît, et ne se muiutivul à l'état osseux que sur son trajet depuis l'intérieur de la cavité tympaiiiquc jusqu'à lu i'enle de (^lasfir, où elle forme le processus de l'olien du marteau. Lj

Kig. aK», Vue latûnilc du riSiic d'un fii^Lus Iminain inec les ossctels nuililir!. Une jarlii' do» himii'du la ïuvitétyiiipanii|iii- ainsi i|iic lu tdinlHiui' uiit t'lL-uiilC"cs; «(, niuiiaii tjuipiiEiiuedonl on J"'"

duNi-cki'Isu pnikjiiKCDiilduc'Méiiilcnieduinniilliiiiviiiri-Heur; i. encl c-.s, l'iiicr; t(. '("'!''"=*

tljlDido; /. ff. lig.iiiii'iit itj'lo-livuidien ollint à la i-oriiu niilùiictiio du 1 m lifi'idv; /. iiilui: m -