CR\NE

diflëreiiciatîon précoce ainsi que la grosseur relativement considérable des osselets auditifs, confirme qu'on doit reconnaître dans ces pièces des parties du squelette beaucoup plus volumineuses dans leurs états inférieurs.

Chez un grand nombre de Mammifères, les deux moitiés du maxillaire inférieur demeurent distinctes, chez d'autres elles ne tardent pas à se souder comme chez les Périssodactyles, les Chéiroptères, les Singes et l'Homme. Des formes plus simples s'expriment par la direction rcctiligne du maxillaire inférieur des Monotrèmes, et l'absence d'une apophyse coronoïde apparente, laquelle chez d'auti'es, les Baleines par exemple, n'existe qu'à l'état de trace.

La pièce provenant de la portion supérieure de l'arc primitif de l'os hyoïde (hyomandibulaire des Poissons) conserve les nicmcs rapports que chez les xiiïiphibiens et les Reptiles, en ce qu'elle est représentée par un osselet placé sur la fenêtre ovale, Vétrier. Ce dernier cependant n'est pas en connexion directe avec la membrane du tympan, mais conserve plutôt les rapports avec le palalo-carré acquis déjà chez les Poissons (Sélaciens), ou plutôt avec l'enclume qui provient de cet os.

Sur le crùne primordial des Vertébrés, voy. H. Spondli, Dmert» Zurich, 1846.

Le cartilage crfinien des Mammifères passe dans sa partie antérieure à Tétat de cartilage définitif, auquel appartient la cloison de cette nature qui sépare les narines. On peut aussi partiellement y rattacher les cartilages extériem*s du nez, ainsi que les pièces semblables qui se présentent déjà comme très-distinctes chez les Poissons (cartilages nasaux des Sélaciens). Pour pouvoir comparer la partie ethmoïdale des Mammifères avec celle des Vertébrés inférieurs, il faut avant tout se représenter que les masses cartilagineuses três-volumineusos qui existent chez ces derniers, se sont réduites chez les premiers, \ la cloison nasale qu'on peut faire dériver, en conséquence, de Tethmoïdal médian des Poissons. Un développemc^it plus considérable du nez cartilagineux peut y provoquer une ossification indépendante, comme lians le cas, par exemple, de Tos de la trompe de la Taupe. On peut indiquer aussi comme cas irossification accessoire, la pièce prénasale qui, chez les Paresseux, est située devant Tos nasal.

Nous citerons pour leur importance, relativement à la signification des parties formées aux dépens des premiers arcs vertébraux, et leur comparaison avec celles delà charpente maxillaire des Vertébrés inférieurs, les recherches de Meckel et Uuschke, et surtout celles de Reicliert (Oeembryonum arcubuê sic dictU hranchialihtu^ Bérol., 1856 ; dans Arch. Anat. Phy»,^ 1857, p. 120). Les objections soulevées par Pelers (Monaisb. Akad» Wi$$. Berlin, 1808-69), rendent désirables de nouvelles recherches sur les métamorphoses de ces parties.

On ne saurait tirer aucune conclusion certaine, relativement à leur parenté nipprochée, delà comparaison de V enclume des Mammifères avecros carré des Reptiles et des Oiseaux, car Teuclume ne présente en aucune façon avec le crâne des connexions semblables à celles de Tos carré. Klle sunit avec lui par le troisième osselet :mditif (l'étrier), et si nous faisons dériver ce dernier, comme cela peut se démontrer, de la columelle desAmphibiens, etc., nous trouvons chez les Vainmifères, entre les osselets auditifs, des rapports tout différents de ceux qui existent entre les parties homologues chez les Amphi biens et les Reptiles. L'étrier s*unissant à une apophyse de 1 enclume, en raison de Thomologie établie entre leuclume et los carré, on doit chercher son bomologue dans un os qui soit en dépendance génétique avec ce dernier, condition que réalise 1 liyo-mandibulaire des Poissons. C'est le seul, ainsi que Ta déjà énoncé Huxley, qui puisse être comparé à Tétrier, et alors, il faut reconniiitre dans l'os lenticulaire un rudiment de l'os ^yniplectique. La partie supérieure du çGcond arc viscéral se trouve donc avoir aussi chez les Mammifères comme cliez les Poissons, des rapports intimes avec l'appareil maxillaire primitif. Ce dernier demeure permanent chez les Poissons seulement, tandis que appliqué à (1 autres fonctions chez les Mammifères, il se présente chez eux sous une forme moins développée. 11 sufiJl du fait que lu partie dont il s'agit, corresponde par lu manière dont elle se

comporte à celle des Poissons, et non à celle des Amphibicns, Reptiles et Oiseaux, pour que ces dernières soient exclues de toute parenté plus rapprochée, et qu'on doive bien plului chercher à les rapprocher de l'état moins différencié où cette partie existe dans les Foissons, et surtout les Sélaciens.

Parmi les nombreuses modifications que le crâne des Mammifères subit dans les différeuU.^ divisions de cet ordre, une des plus remarquables est celle qu'il présente chez certains d'entre eux, dont le genre de vie est aquatique. Le puissant développement que prennent déjà chez les Sh'énides les parties maxillaires (prémaxillaires), ainsi que les orifices extérieurs des fosses nasales qui, reculés en arrière, débouchent à la surface supérieure du crâne, constituent des dispositions bien différentes de ce qui existe chez les autres Mammifères; elh's sont encore plus marquées chez les Cétacés. La cause la plus importante de ce changement doit être cherchée dans une réduction de la région ethmoïdale. Les parties qui, lorsquo celle-ci est développée, occupent la face basilaire du crâne primitif, avancent dans la portion antérieure du crâne proprement dit. L'ethmoïdc occupe alors une situation perpendiculaire à la cavité crânienne, et représente une plaque osseuse presque plate, sur laquelle la lame crihlée n'est qu'indiquée, fait qui correspond à l'atrophie du nerf olfactif. De cette plaque, part uao lame perpendiculaire qui, en majeure partie cartilagineuse, sépare les deux cavités na.siks. et sur laquelle se place un vomer allonge, entoure des os maxillaires et préuiaxillaire.^. hlabyrinthe et les cornets manquent. Les frontaux, très-élargis, ne prennent qu'une petite jiart à la limitation de la cavité crânienne, et sont en grande partie recouverts par les maxillaires. Le prcmaxillairc s'étend fort loin sur le crâne jusqu'au frontal, où il circonscrit les oritico^ intérieurs des fosses nasales. Les os nasaux sont rudimentaires. et parfois luéme placés i>ur les frontaux. Les pariétaux sont rejetés sur les côtés, les os interpariétal et occipital supé'rieur se trouvant entre eui. Des particularités moins importantes s'observent dans la région sphi^ noïdale. Le rocher est parfois exclu de la cavité crânienne, il est ordinairement en connexion lâche avec le tympanique, lequel représente une capsule osseuse massive. L'os squameux, portant l'articulation du maxillaire inférieur, forme une apophyse latéi*ale du crâne qui va rejoindre une apophyse semblable du frontal. Un os jugal, mince, va de ce dernier au maxillaire. Les ptérygoïdiens se réunissent fréquemment par suture, et comprennent les lr»ni> nasaux. Une conformation très-différente se présente chez les Cétacés, dans le maxillaire tnférieur, dont chaijue moitié renferme une large cavité remplie de graisse, et qui s'ou>re fort loin en arrière. 11 en résulte une grande conformité avec la première ébauche, en niénie temps qu'une grande ressemblance avec l'os dentaire des Vertébrés inférieurs. Des foruu^* asymétriques dans le crâne sont fréquentes chez les Dauphins.

On doit considérer comme particularité de l'os frontal des Ruminants les apophyses qu il produit, qui sont répandues chez leurs différentes familles, tantôt sous la forme de ramiuvs. tantôt sous celle de cornes, et revêtues d'une couche t'\gnnienLiire caduque ou d'un revêtement permanent, formé d'épaisses couches de matière cornée.

Outre les ouvrages cités plus haut (p. 50.')) sur le crâne des Vertébrés, nous indiquerons : Ilallmann, Die vergleichejtde Osteologic des Scfilâfenbeins, llannover, 1857. KieslUn. Der Bail des knôchenien Kopfes, Stuttgard, 18 ii. — An point de vue historique: G. Fisclier. Ueber d. verscli. Form. d. Intermaxillarhnochcn. Leipzig, 1800. Guitlie, Veber die Itctschenkiefer* Act. Ac. Lcop. Car. XV, 1.

SQUELETTE VKsCERVL.

Les arcs inférieurs qu'on observe à la partie antérieure du squolelle axial (les Vertébrés, et qu'on désigne sous le nom de côtes, constituent un système de pièces arquées occupant la région ventrale, et qui fonclioniKi'^ connue organes de soutien de la |)remière portion du canal digestif, laquellej'^n aussi un rôle dans la respiration. C'est de leur iiond)re et par conséquent 'It

SOUEl-ETTE VISCÉRAL. «87

lï-tendue do l'ensemble de l'appareil qu'elles canslitiicnl, cine dépend le développement de la caTÏtc respîratuire. On observe dans ces parties deux t\i\iesforl différents, hv-premier se rencontre cbcz les Acrania (Leptocardes). Cette charpente présente à sa partie antérieure un arc cartilagineux, qui cumprcnd l'uriiîce buccal et est pourvu de petits prolongements de cartilage (lirij,'L>s en avant. Le reste de l'appareil est formé d'une substance sécrétée qui, comme cbez le Balanoglossus parmi les Vers (p. 255(, a l'apparence d'un treillis. Le treillis branchial de chaque coté est séparé de l'autre, et toute connexion ventrale manque. Le second type ne peut pas dir<'ctement se rattacher à cette disposition. Il n'est représenté à son premier état que par du tissu cartilagineux; ses arcs sont peu nombreux, rigoureusement symétriques des Jeux côtés et oITrent le plus souvent une jonction ventrale. Ces dispositions entraînent donc de grandes difFérences avec le squelette vi:-a>ral des Leptocardes ; elles constituent le second type, que nous trouvons chez les Cranioles. Il est Tonné d'un système d'arcs cartilagineux, qui se n]tprochcnt les uns des autres sur la Taec ventrale, et peuvent même s'y riiunir soit directement, soit par l'intermédiaire de pièces de connexion impaires.

Chez les Cycloslomes, le squelette viscéral consiste en pièces cartilagineuses qui sont en connexion sur les côtés avec le rachis, et entre elles înlcrieurement. Leur situation superficielle les fait désigner sous te nom de charpenle branchiale externe ; on trouve encore des traces évidentes de cette diiiposiliou cbez les Sélaciens, quoiqu'il y ait déjà un autre appareil intente de soutien. Ce dernier est dans toute la série des Vertébrés le représentant exclusif du squelette viscéral.

Les diverses paires d'arcs olTrcnt des conformations très-variées ; les arcs antérieurs particulièrement subissent toujours une différenciation plus marquée, ayant pour efiet de les adapter ù des fonctions fort différentes, • el de modilier en même temps leurs nipporls anatnniiques. Le premier de ces arcs viscéraux entoure l'entrée du canal digestif. Il se partage en deux pièces, dont la supérieure t'sl attachée au crâne ou est en connexions avec lui par l'intermédiaire d'autres pièces. Il forme l'os pa lato- carré. La seconde pièce infixieure, jointe à celle du cdté oppose, ferme la cavité buccale en dessous, et représente le maxillaire inférieur primitif. Cette partie du squelette viscér;il a été déjà étudiée à propos du crâne, avec lequel elle entre graduellement en connexion intime. Les paires d'arcs suivantes servent de soutiens pour les branchies, ou subissent une série d'autres modifications. Pour les

628 VERTEBRES.

distinguer des précédents nous les appellerons les arc* branchiaux. Ces iuvs dans leur ensemble prennent leur origine dans des ébauches, représenlanl des excroissances qui naissent sur la partie axiale du corps, et s'éiend^iît sous forme de lames entre les fentes branchiales. Ce n'est que chez lesPoi^sons qu'apparaissent des parties du squelette dans tous les arcs viscéraux de nature molle ainsi constitués. Leur nombre est déjà réduit chez les Amphibiens, et encore davantage chez les Reptiles et les Oiseaux. Cette réduction est encore poussée plus loin chez les Mammifères, de manière que les hni> premiers arcs produisent seuls des pièces s(|uelettiques, celles du troisième ne subsistant que dans leur portion ventrale. Les derniers arcs des Vertéhiv^ supérieurs ne représentent donc que des conformations transitoires, qui, à titre de parties héréditaires, témoignent de la parenté de ces animaux a\eL les classes plus inférieures.

L'ensemble de Tappareil constitué par les arcs du squelette viscéral doil être rapporté à la fonction respiratoire, car il y a des raisons pour adniolliv que primitivement foî/5 les arcs viscéraux portaient des branchies. Ceci s'appuie sur la présence d'une fente viscérale entre les premier et second aiL>. qui, chez beaucoup de Sélaciens et aussi chez les Gîinoïdes, persiste et coiîï>liliJc ce qu'on appelle « Tévent, » et qui est tantôt transitoire, tantôt perinaueiiUet pourvue d'un rudiment de branchie. Ce dernier est pourvu d'un squeltllc cartilagineux semblable à celui des autres arcs branchiaux, qui, lorM|u il constitue une lame (cartilage de l'évent), est le siège d'une réduction, ccirespondant entièrement à la rétrogradation de la fente elle-même.

La connexion ventrale j)ar des pièces impaires, les copules^ con>titue uik disposition générale de tous les arcs viscéraux, lesquels présentent toujour> une segmentation en parties diversement réunies, mais le plus bouvent d( façon à être mobiles les unes sur les autres. La consistance de ces arcs étant la même que celle du reste du squelette, ils sont tantôt cartilagineux, taiil"l osseux.

Une paire d'arcs antérieurs ne se conserve qu'à l'état de traces dans les autilages labiaux des Sélaciens, dont une pièce supérieure du premier, et uiu inférieure du second, s'attachent seules aux maxillaires; le second n'olïr.nit p.is de suture médiane. Leur grande fréquence chez les Sélaciens, el aussi Ki'i présence chez les Chimères, permettent de les regarder connue des |)in«> typiques du squelette, bien qu'elles ne se soient pas héréditairement tr.iiî> mises aux autres divisions de Poissons (Ganoïdes et Téléosléensi, du moins à l'état cartihi'^ineux. Cette restriction nous fournit un niotil |h»iii ne pas commencer par elles l'ensemble de la série des arcs viscéraux, nMi> par celle qui se présente chez toutes les divisions supérieures, et conipnii'i ce (pie nous avons déjà distingué sous le nom d'arc maxillaire, en Iraitanl du crûne. L'arc qui le suit est toujours directement fixé sur le crâne, sa |«»»tion supérieure présentant ce[)endant de fréquentes connexions avec le^ pièces maxillaires, de sorte que la continuation de l'arc parait provenir de cet appareil. Chez la Chimère et beaucoup de Sélaciens, cette connexion .ne. le crnne existe sans union avec la pièce maxillaire supérieure (palato-cjnv Dans une partie des Sélaciens (Requins), la pièce supérieure de cet arc rq»uM

SQUELEHE YISGÉRAL. " 629

nussi sur l'os palato-carré, s'articule distinctement en-dessous, et parfois se segmente en deux pièces, comme cliez les Esturgeons. Ces deux pièces étant les parties primitives de cet arc qui est le plus antérieur, et se réunissant iutiineinent au cartilage palato-carré, ou comme chez les Ganoïdes et Téléostéens, à Tos qui en provient, finissent par porter l'appareil palato-maxillaire el constituent le suspensorium de la mâchoire. On peut les distinguer en hyomandibulaire et symplectique (voir plus haut au crâne, p. 598 suiv.).

Les arcs suivants n'ont aucun rapport direct avec le squelette céphalique, mais sont lâchement attachés par leur partie dorsale soit à la base du crâne, soit au commencement de la colonne vertébrale. Le nombre de ces arcs est de 6 (de 7-8 chez les Notidanides). Le premier, très-modifié par son extrémité supérieure, présente fréquemment une augmentation de sa copule qui, fournissant un appui à la langue, devient ainsi porteur de l'os hyoïde el forme l'arc hyoïdien (fuj. 210, //). Chez les Sélaciens et les Chimères cet arc conserve encore sa signification primitive de partie branchifère du squelette, car les lames cartilagineuses qui en partent vont se distribuer en rayonnant dans la paroi antérieure de la première poche branchiale quil soutient. Ces rapports sont supprimés chez les Ganoïdes et les Téléostéens, ou ces branchies se plaçant sur le suspensorium, ou plutôt sur l'appareil operculaire qui lui est relié , fonctionnent seulement chez les Ganoïdes comme branchie operculaire.

A la place des rayons cartilagineux nous trouvons des rayons osseux (^j. 211, /, r) (rayons branchiostéges) , entre lesquels s'étale une membrane recouvrant l'ensemble de l'appareil branchial. Cet arc branchial constitue ainsi un organe prolecteur de l'appareil respiratoire. Puisque nous voyons que les rayons cartilagineux de Tos hyoïde chez les Sélaciens sont remplacés par des pièces osseuses chez les Téléostéens, si nous considérons que la pièce qui devient l'os hyo-mandibulaire des Poissons osseux porte également des rayons cartilagineux, ou une plaque de cette substance émettant des rayons, nous devons regarder Vopercule qui recouvre l'hyo-mandibulaire des Ganoïdes et Téléostéens (voy. p. 607) comme provenant des rayons branchiaux. L'existence d'une branchie operculaire confirme cette manière de voir. L'homologie des rayons branchiaux avec l'opercule peut encore se démontrer par ce qui se passe chez les Sturionides, car chez le Spatularia les rayons branchiostéges sont remplacés par une pièce osseuse toute semblable à un opercule.

Les paires d'arcs suivantes conservent plus longtemps leurs rapports avec la respiration ; elles sont au nombre de cinq, rarement six. Le premier chiffre est constant chez les Poissons osseux. Tandis que les premiers arcs {fig, 21 1 , /, //, ///), reposent régulièrement sur les copules (/*, g), les derniers, ordinairement plusieurs paires (/F, F), sont réunis par une pièce (a), et présentent toujours un état de rétrogradation, tant dans le nombre que dans la longueur des pièces qui les composent. La dernière paire (VI), ordinairement formée d'une seule pièce de chaque côté, n'a pas de branchie ; l'avantdernière ne présente aussi fréquemment de feuillets branchiaux que d'un côté ; par contre, il se développe souvent sur la dernière des formations dentaires,

(|iii \a Iraiisforment en un nppareil iiiaslicntciir. Les pjècrs arliculaircs dur sales (rf, d, d) des arcs antéfiours subissenl des modiCcations semblablei, et s'éloignent ainsi de leur signilication première.

De même que chez les Si^iaciens la pièce portant l'os liyoïdc possède îles appendices curtilagiueux, les arcs suivants présentent dans cette division iim' garniture de rayons de même nature, qui servent à soutenir la paroi ilf h poche branchiale. Nous devons placer ici le cartilage de l'éveut dont nmi^ avons déjà parlé. 11 représente les rayons branchiaux du premier arc vistml (arc maxillaire). Ces confiinnations sont aussi devenues rnclinientaircs cli>'i les Ganoïdesct IcsTéléustéens, on elles ne forment plus que de lines lumt'll<'> cartilagineuses situées entre les séries de feuillets bmnchiauv. Il se iIimloppe par contre sur la face interne des arcs, des séries d'aspérilt's uw d'épiues qui |iroviejinent du côté de la couche muqueuse, et par conséiiin'nl se rangent parmi les formations dentaires.

La réduction du squelette branchial est considérable chez les Amphihien*. chez lesquels ccuv qui sont soumis à une métamorphose manifestent, lurs du changement de leur mode de vie, une transformation graduelle de ctl appareil en d'autres organes. Le même appareil se cooservc chez les Venunibranches, tandis que chez les autres il s'atrophie après l'aclièvenient di- li période larvaire. Après la mctamorpliose, c'est chez les Dérotrèmes iji'il

Flf. 211. — Squetelte

bruicliiaux, e( li- Aen La piùce lupL'rLïun' efg k, piJtcs de nii hTaI<le.(D'«pi^Cu"'

rai [of hpïde et charpente dns «rrs briincliiiui! du Perça /(urwir'p iiiiiT [il portant l'os liyuîdo, les quitrc suinnls [ll-i"\ fomiinl I"- " [17) Lmnsformé en os pliaryiij;ieii infi-rieur; abcd, scL'niriU i-- l'i ri'pi'i-jeiile les os plriiyiigii'ii* su|iâricur» ; r, myoïis liram liio-t'i'' n (Lajiulsl dei arci lalôruui; la plus anb'TiGure ii'aTaDdanl raïunv

SQUELETTE VISCÉRAL. «31

persiste le plus compItHement. Chez tous, sa charpente se compose de quatre ou cioq paires d'arcs, dont le premier peut être comme chez les Poi.s3ons, cunsidéré comme un arc hyoïdien {fig. 212, A, b). Les arcs suivants se réunissent en un corps hyoïde icopule) commun, sur lequel -^

les trois derniers n'arrivent pas isolément, mais après s'être réunis entre eux. Les copules subissent une réduction encore plus forte que celle qui frappe les arcs. Il ne reste de celte disposition, après la mûlaniorphose, que l'arc hyoïdien

ifiij. 212, B, b) complet. Il se Ki^. î>±

réunit à la copule [a) qui est

m-dinairement trés-élargie, et devient le corps de l'os hyoïde. Il ne subsiste dj second arc qu'une grosse pièce chez tes Salamandrines, et du troisième une petite; cependant chez les Anoures, une plaque cartilagineuse recevant Je chaque ciltc l'ensemble des arcs branchiaux se réunit à la copule et forme avec lui une pièce unique. Sur celle-ci s'ajoutent aux extrémités de la plaque primitivement paire, deux pièces en forme de baguette (columetlesj (/if 212, B. e).

Les transformations si remarquables qu'a éprouvées ici le squelette branchial ou même temps qu'il a changé de fonctions, sont un exemple frappant de la puissante iniluence qu'exerce sur l'organisation intérieure l'adaptation aux cutiditioRs extérieures de la vie; elles rattachent, en même temps, la conformation du squelette viscéral des Vertébrés respirant par des branchies, à celle (jui est devenue prédominante dans les divisions qui n'ont jamais possédé li'oigancs de cette nature.

Le squcli'tlc bucral carlihj>ineui di'j^ menlionni> de VAmphioxvt, n'a pu île cooncKion :ivfc le squelctli' »iul ; il n'aji|i3rtient qu'ï la bcuche, cl peut élre regardé comme composé di; baguuUu» dis|ias(!'cs circula ircnieiil, se touchant [tar leurs bnses l'Iargics. Cette dispositiun est jusqu'à présciil unique, cl ne se eoulinue pas dans dis Termes plus i^luvées. Ceci s'applique aussi au treillis branchial, qu'on ne peut comparer qu'à un appareil eiislanl cliei lus Invi-rlélirés, el qui exprime une parenté avec le Balanoglotvu et les Tunicier*. Les bagucttts, foriw^es |)eut-étre d'une sul>stanc<- cliitineuse, Be confondent partie llenieut Us unes avec les autres, eo se recourbant en arc. d'autres se terminent librement, do nianière que les deux furmes, l'une simple, l'autre bifurquée, alternent successivement. Les extrémités en fourchette K recourbent vers leurs voisines, et forment ainsi des arcs ogivaux. Ces arcs inférieurs des baguettes alternent des deux (olés, de manière qu'un aie d'un cùté est placé entre deux arcs <li' l'autre. Le nombre à<: ces arcs s'élève à 40 ou âO. Les baguettes sont réunies trois par trois ]>ar des bandes transverscs, dont neuf peuvent se trouver sur un n ^me arc. Dans la charl"-nle branchiale, fort différente des Cijclotlonirâ, abstraction faite de sa nature cartilagineuse, 1 arc est divisé en une partie dorsale, une ventrale, et enfin une troisième située entre tes

lif. S12. — A, »rci lijoîdien ctbnnrhliui d'une lonedu Salamandra maculoia ; b, »rc h juîdien ; eC, porteurs iji-s ana Irancliiaui ; il, iip|ieiidice pwU'rieur d ' - . . .

ic Bafo cinereui ; a, corpi de l'os bjnide (ropule); b, ton brancbiaui (Dugès).

doux. Il n'y a de liaison iminédialc entre ces Irois pailics que pour la dernière. Les pièiNs du milieu chez le Petromyzon sont réunies entre elles au-dessus et au-dessous des ouvertures branchiales externes, constituant ainsi pour ces dernières une charpente de soutien. Du dernier des huit arcs^part une plaque carlila^âneuse qui s'étale en rayons vers le milieu, et enveloppe le péricarde.

C'est au moyen de cet appareil complexe que se sont produites les pièces réunies en de>suset en dessous par une bandelette longitudinale, et constituant le squelette bianchial eiterne des Sélaciens, dont les conditions se trouvent réalisées en imaginant que chacune des piètp* s'est allongée, la supérieure en dessous et l'inférieure en dessus. Ceci explique en mm»' temps pourquoi chaque arc n'est pas, chez les Sélaciens, composé d'une seule pièce, pourqiuji ces arcs sont très-séparés, et que leurs deux portions passent l'une à côté de l'autre. Ce squelette branchial externe disparait chez les Raies. Rathke l'a décrit dans les Squales, che; les Acanthius, Galeus, Scyllium. Je le trouve fort développé chez les Zygènes et Hétàodontes, moins chez les Heplanchus. En ce qui concerne les cartilages labiaux précédemment signalés comme rudiments des arcs viscéraux antérieurs chez les Sélaciens, on ne peut encore définir avec certitude s'ils appartiennent au squelette viscéral externe ou interne. Leur situation sur l'arc maxillaire n'est pas absolument démonstrative de la première hypothèse, car cette position peut aussi bien avoir été déterminée par le développement de volume considérable qu'a pris cet arc maxillaire.

On remarque déjà dans le squelette branchial interne et l'arc qui porte l'os hyoïde des Sélaciens, des diff Tences qui deviennent encore plus considérables chez les Téléostéens. En ce m concerne l'arc hyoïde, chez les Torpilles la pièce supérieure arrive déjà comme un os hyo in,«iidibulaire au palato-carré. Chez les Ganoïdes et les Téléostéens, la connexion se fait avec le liy.v mandibulaire, ou entre lui et le sympleclique. Chez les Squales, la portion de l'arc située >ou> le hyo-mandihulaire ne consiste de chaque côté qu'en une pièce ; en deux chez les Raies, et th«'7 les Cîmoïdcs et chez les Téléostéens en quatre, dont la supérieure est désignée sous le nouili' stvloïde. La copule manque chez les Torpédo^ où chaque arc se réunit avec le premier arc branchial. (]hez la Haie, elle est représentée par une petite pièce, et forme chez les Requins une sailli»' supportant lu langue, de même que chez les Chimères. Chez les Téléostéens, devaut le |»oinl de réunion des deux arcs se trouve une pièce osseuse nommée entoglosse.

En arrière des cinq arcs qui suivent l'os hyoïde se trouve chez beaucoup de Squales 1»^ rudiment d'un sixième (Stannius), ce qui conduit à l'accroissement qui existe cher les Noliil.»nides. La segmentation de chaque arc en quatre pièces est assez générale. Lorsqu'un amoiiulriv^pmentse présente sur l'arc postérieur, il repose sur une réduction qui frappe la pièce dorsaliv W< deux pièces médianes sont \os plus apparentes, elles portent les branchies , et chez les S»Ijciens sont pourvues de rayons ciirtilagineux. Les copules des arcs branchiaux sont cliez !»•> S»»laciens, caractérisées par un inégal dévelop[>ement de volume ; les antérieures manquant du n'étant représentées que par de petits cartilages, tmdis que les postérieures forment une pLuju»cartilagineuse très-apparerite et allongée en arrière. Celle-ci reçoit alors les divers sejjnu'nlN terminaux (fusionnés chez beaucoup de Squales) des arcs, et peut aussi s'étendre plus euav.mt (Prislis). Les copules qui chez les Ganoïdes et Téléostéens sont ordinairement au noinlnc «l'' trois, le présentent d'une manière plus uniforme. On peut, dans l'extension en anièri* cl»< dernières copules chez les Ganoïdes {Acipetiser, Amia)^ reconnaître une analogie aveclos Sbciens. Chez les autres, la dernière division étant précisément la moins développée, corresp^iJ 5 l'état rudimentaire de la dernière paire d'arcs. De lîi dérive la connexion de ces deu^ pi«Vp^ (os pharyngiens inférieurs) qui caractérise les Pharyngognathes. D'autre part, celle tl»Tni« re partie rudimentaire peut, en même temps qu'il s'y développe des dents, acquérir une |.r.nii' dimension, connue celle que chez les Cyprinoïdes, par exemple, on désigne sous le nom <!'« pharyngien inférieur {fig. I21«^i). — D'autres modifications de diverses parties de la cli.ui'«n' ■ branchiale acconipaiincnt les transformations des branchies elles-mêmes et font na'tre d»* organes branchiaux accessoires. Chez les Poissons à pharyngiens labyrinthifomi^'^ l' deuxième pièce du premier arc branchial est pourvue de lamelles minces, fort divi<e''< «l plissées, qui consliluenl le labyrinthe et jouent un rôle dans la respiration. Prier?, .t»- ^ An. Phys., 18:)3, p. 427. Ilyrtl, Denk. Acad. Wien, XXI. La pièce supérieure du quatriéin.arc branchial des Clupéides émet aussi d'autres parties qui appartiennent à la catégorie fi 1 o:is (Mciipe (voir aux organes respiratoires).

SQDEI.EnE TlSCBRÀt.. G?3

Le nombre d'aru du «quelette titcéral esl de cinq ehet les AxolotU. les Siimicii, ]ue jeunes Cacilitâel les larves de SalamandriTie* et i'Anùuret; il y en a qualre chez Ls Prûtée$ et Ménobranchet. La copule del'arc hyoïdien porte en méuic temps l'arc branchial. Les arcs ne sont réunis par deux copules que chez les jeunes Ctfcilies, conneiion qui parait cesser plus tard. Chez le Protée et la Sirène, une plaque cartilapneusc partant de la copule se dirige en aïanl comme un enlogiosse, et riinne la copule de l'arc hyoïdien. Chez tous les Pércnnibranchcs ainsi que les laives dn Salamandres, il s'ajoute encore en arrière une pièce particulière, qui lantât se termine par des appendices rajonncs, tantôt IransTersalement. Chez les Sa 'amoiflm .celle e\lri--

miU- terminale se sépare plus tard, el se ren- *'i^ îis.

cnntreii l'état de pièce indépendante du squelette (os thyroïde de Sieliold). La séparation de l'arc de l'os Inoidc des autres pnrti>-B per- [iianenles du squctelte viscéral, constitue une parlicularilé importante des Salamandrlne^, qui annonce la disparition complète de cet arc que nous observons dans les autres divisions.

De même qu'une diminution dans le nombre des arcs viscéraux exprime une rélro^dation si l'on compare le firoupe qui nous occupe i celui des Poissons, nous reconnaissons le même (ait dans b réduction du nombre itcs segments des arcs. Us sont en effet au plus de deux sur l'os hyoïde, et de (rois sur les arcs branchiaux. L'appareil dans son ensemble acquiert lin aspect tout difTércnl de celui qu'il a chez les Poissons, par les connexions qui unîssi'iil las arcs postérieurs aux antérieurs, — Parmi les travaux împoHanLs sur le sujet, voirRallike. VsteriuchungenOberdfn Kirmenapparat und datZungfnheînder Wirbellhiere.RiiLsel Dor- |al, IS33. Sur \aCœcHia,t. Mùller, Arck. An. Phyt., 1855. Pour les Amphibieus eu Rénéral, Cuvicr et Dugès ; et pour les l'rodèles en particulier, Fischer, Anaiom. Vnltrtuch. Ilamhurc I86i.

Parsuitcdcla présence debranchiesiicrinaiieiitesoutransitoirps, le squelette viscéral des Ani|>liibiens se Irotive dans les mêmes conditions physiologiques que cf^lui des Poissons. Mais la réduction accompagnant la di.iparition des branchies, fait comprendre que cet appareil ne peut plus être complet chei les Vertébrés qui ne sont, à aucune période de leur vie, pourvus de branchies. Le diiïchippcment rétrograde qui se montre chez lesAniphiliicns, acquis d'abord dans l'individu, paraît chez les classes plus élevées comme un état héréditaire. Les parties qui se développent encore sur le squelette branchial, si riche des Poissons, fonctionnent surtout comme appareil de support de la langue el forment Vos hyo'ide. Les copules forment le « corps de ce dernier, sur lequel les restes des arcs demeurent adhérent,'; et constituent les u cornes. » L'ébauche uniforme qui a produit les arcs antérieurs de l'os hyoïde, se différencie peu à peu en une partie ivstant attachée au crâne, et uue autre qui s'en détache, cette dernière constituant la corne antérieure. La pièce qui persiste sur le crâne à côté de la capsule auditive, se développe en un osselet qui se rattache à l'appareil de l'ouïe, qu'on dési^nie chez les Reptiles et les Oiseaux sous le nom de « colunielle, » et chez les Mammi-

Pi^. 315, —A. les (Ifcirra d'eu haut et par derrière

c» braiithUux nidiin«nliir.'i dns deux c6li!s du Barbiu /liwîatilii i, vus de côté ; C, une dent isolée [Heckel et Kner).

fères, sous celui a d'ctricr. » Ces rapports ont été déjà signalés plu? linul à propos du crâne.

Le corps simple et rarement composé de plusieurs parties, est, chez les Reptiles, pourvu de deux à trois pièces provenant des arcs et fréquemment

très-rudimentaircs. Ces dernières correspondent aux segments abdominaux de la charpente branchiale des Poissons, et sont ou simples ou divisées en deux parties. Les arcs sont les plus complets chez les Toi^ues, où il y en ajùsquà trois, puis chez les Lézards; l'os hyoïde large et voûté des Crocodiles n'en possède qu'une seule paire. L'appareil parait être réduit, chez les Ophidiens, à quelques restes d'un arc cartilagineux dont toute trace disparaît même chez plusieurs (Tortrix, Typhlops, etc.). Ces arcs sont de même chez les Oiseaux restreints à une paire, qui se compose de deux, rarement de trois segments. Ils proviennent des premiers arcs branchiaux, tandis que les rudiments du corps hyoïdien se fusionnent avec l'entoglosse. Les deux paires d'arcs persistant chez les Mammifères, réunis à un corps d'os hyoïde simple, ont été désignées sous le nom de cornes de cet os. Les antérieures sont les plus apparentes et, composées de plusieurs segments, s'unissent plus tard avec l'os du rocher, après que la pièce supérieure, s'étant déjà détachée de la première ébauche, est devenue l'étrier. Lorsque quelques-uns (les segments moyens sont remplacés par un ligament, il s'effectue une séparation du premier arc, de sorte que lorsque la pièce supérieure se soude au rocher, comme cela a lieu chez l'Ûrang et l'Homme, il constitue alors l'apophyse styloïde de ce dernier. Dans ce cas, la partie restante est formée par le lijjament stylo-hyoïdien, et le reste de Tare ne subsiste que comme une pièce insignifiante adhérant au corps de l'os hyoïde et qui n'est même pas toujours ossifiée. Les cornes postérieures ne sont jamais formées que d'un segment unique; elles sont les plus petites chez la plupart des Mammifères; elles manquent rarement tout à fait, comme chez quelques Rongeurs et Édentés. Chez les Singes comme chez l'Homme, elles l'emportent en grosseur sur le> cornes antérieures, et en même temps s'unissent par des ligaments spéciaux (les hyo-thyroïdiens) avec le cartilage thyroïde du larynx.

Fig. 2U.

L'os liyoïde des Tortues est celui qui présente les modifications les moins conbi<!ôral>l»'s de l'étal priniilif, non-seulement dans le nombre do ces arcs mais encore dans l<Mir uniforinil»'" qui est as<;ez grande. Chez toutes, le corps de l'os est caractérisé' par sa largeur, il pcrsi^h* longtemps à l'état cartilagineux ; et chez les Tesludo et autres il présente des perforaticuis. 11 est composé de plusieurs pièces en partie paires chez les Chelys et Trionyx. Devant ou audessous de lui se trouve une plaque particulière, rej»résenlant l'entoglosse. La deuxième paire de cornes est la phis dévelopj)ée. Chez les Trionyx ei Chelys^ elle consiste en ileui piè«vs et i\^\ro la première corne, qui, déjà très-courte cln'Z les Chelonia, encore phis nidinienlaiiv chez VKînys^ manque chez les Tesiudo. La troisième jiaire de cornes est, de même, tri*>réduite chez ces dernières ; elle est formée de deux pièces chez les Trionyx. Je considère

Fig. 21 '•. — Appareil de l'os hyoïde de la Poide domestique ; i, corps de l'oshyoïdr» cojMda) ; 2. in entoglossc; 3, apophyse; 4, segment antérieur; 5, postérieur de la corne de I'im» hyoï.le.

comme très-mcertain qu'elle provienne d'un arc branchial, et je la rattacherais bien plutôt à la colunielle de l'os hyoïde des Âmphibiens anoures.

Comparés aux Tortues, les Sauriens présentent, en ce qui concerne Tos hyoïde, rextrêmc opposé. Tandis qu'il s'étend toujours très-loin en avant de son point de connexion avec les cornes, il se prolonge souvent en arrière en une paire d'étroites apophyses. Des deux cornes, l'antérieure est formée de deux ou trois pièces cartilagineuses, réunies entre elles angulairement, rarement appuyées sur le crâne, comme cheï les Laceria^ ScinciUj Pseudopus, AnffuU, etc. La deuxième corne est fréquemment ossifiée. On doit peut-être regarder comme figurant la seconde paire, les cornes à deux articles des Crocodiles,

L'os hyoïde rudimentaire des Ophidiens est également sans connexion avec le crâne et n'est représenté que par un cordon cartilagineux placé sur la trachée, et qui peut facilement échapper à la vue chez les Serpents à bouche étroite.

L'allongement postérieur de l'os hyoïde, chex les Oiseaux^ rappelle les dispositions existant chez les Sauriens et s'y rattache encore parla disposition de ses cornes. Le corps s'unit par son extrémité à un entoglosse ordinairement pair, qui est rarement simple (Anas) ou soudé avec le corps (Struthio), Les muscles qui déterminent la protractilité de la langue s'insérant sur les cornes hyoïdiennes, la longueur de celles-ci dépend de l'importance de cette protractilité. C'est ce qui permet d'expliquer l'allongement de l'os hyoïde chez le pic. Les cornes se dirigent chez cet oiseau en arrière et entourent le crâne, s'étendant de là jusqu'au maxillaire supérieur en avant. Voir sur l'os hyoïde des Oiseaux, 6. L. Duvemoy, Mém, de la Soc, d'Hisi, Nai. de Strasbourg, U, 1835.

La forme du corps de l'os hyoïde des Mammifères se rapproche plus par sa largeur de celui des Tortues et des Crocodiles, que de celui des Sauriens et des Oiseaux. Sa largeur dt'passe sa longueur, car il ne faut pas ici avoir égard à certaines apophyses médianes particidières, qui se présentent chez les Chevaux et les Ruminants, parexemple.il y a une adaptation particulière du corps de l'os hyoïde à certaines dispositions du larynx dans quelques Singes, chez lesquels ce dernier organe présente des dilatations sacciformes. U est très-bombé chez les AteleSj CebuSj etc., et constitue ainsi la transition à la forme qu'il présente chez le Myceles, où il affecte l'aspect d'une vésicule pourvue d'une large ouverture, et qui joue le rôle d'appareil de résonnance du larynx. En ce qui touche les cornes, nous devons signaler la séparation des poittérienres chez les Monotrèmes, fait qui s'observe aussi chez le Manatus, et constitue un passage aux cas déjà indiqués précédemment, où hs cornes manquent entièrement. Des produits fort inégaux peuvent être le résultat de la sr<;nientalion en deux articles d^'S cornes antérieures, comme par exemple chez les Chevaux et les Ruminants, où la deuxième pièce se distingue autant par sa longueur que sa largeur. A côté de ces formes extrêmes nous trouvons chez les Carnivores des conformations plus uniformes des deux segments. Une disposition analogue se trouve par exception chez l'homme, où Tapophyse styloïde allongée parait comme pièce supérieure, et s'unit ordinairement d'une manière mobile à l'os du rocher. On observe chez le Mycetes une transformation complète des cornes antérieures en un ligament.

Un document intéressant pour l'histoire de la signification des diverses parties du squelette viscéral des Vertébrés est l'ouvrage de E. Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie analomique^ Paris, 1818.