MEMBRES

Il existe un certain nombre de parties du squelette qui sont en rapport avec le squelette axial, et constituent un appareil de soutien pour les membres, lesquels fonctionnent surtout comme instruments de locomotion. Ces membres sont en général des appendices typiques du corps, a la forma-

lion desquels ji.iitieipele sjslêiiie iiiusculaiiefleiimèine temps le siiiipldlf. On peut, d'après leur arran<roinent sur le corjis, les distinguer en pain et impairs.

Les membres impairs supposent le développement d'une mcmlirane perpendiculaire s'étcndant de la tête à l'anus, et qui semble être un prolongement des téguments. Lorsque des parties solides surgissent dans cette membrane, ce repli de la peau se transforme en un appareil complexe, qu'on désigne sous le nom de nageoire, et qui peut conserver son état primitif, ou se partager en plusieurs isubdivisions. Les nageoires impaires ainsi produites se distinguent d'après leur situation en dorsales, caudales et anales.

Là oiJ CCS nageoires paraissent séparées, le repli de ta peau n'en est pa» moins primitivement continu, et les dilTérentes nageoires n'en sont que (^p^ portions plus développées et dilîérenciées. Tandis que ces organes sont (lénéralenittnt réjiandus iliei 1rs Poissons, ils ne se rencontrent cliez les Ampbibicns que pendant les premières pbases de leur développement, et aucum' pièce de soutien solide n'en fait partie. Ces dernières manquent aussi cliei les Ampbibiens qui, dans leur état parfait, possèdent des nageoires impaires, comme la phipart des Urodèles.

Chez les Poissons, ces nageoires impaires sont unies à la colonne verli^brale soit par ime membrane partant des apopbyscs épineuses du rachis. soit, en outre, ])ar des piètres spéeiales du squelette placées dans cette membrane et qui sont à la fois en connexion avec la colonne vertébrale cl auv les pièces de soutien des nageoires. Ces supixiris dus nageoires existent clifi les Sélaciens ù l'état cartilagineux, qu'ils conservent chez les (ïanoïdos ixj ils peuvent néanmoins s'ossilier en partie; cette condition devient générale elu7. les Téléostécns. i'arfois plusieurs de ces su|iports des nageoires se truiivent sur une partie de vertèbre, cependant il n'y en a d'ordinaire qu'un !-ur i;liaqne verti'bre. Leur présence sur des points où il n'y a pas de nageoiri'S. . indique l'exislenee aniérieui^e de celles-ci en ces points, et par conséqufotsnr nue étendue plus considérable que celles qu'elles occupent actucllenienl. Cbez les Sélaciens, les pièces de cartilage ajoutées aux supports des nag-"'-

les pénètrent dans la nageoire même dont le plus souvent ils ne dépassent cependant pas la base. La plus grande partie de la nageoire reçoit son appareil de soutien de formations tégumentaires spéciales, qu*on connaît sous le nom de filaments cornés. Ils forment aussi les supports des nageoires de Chimères. Chez les Téléostéens, par contre, nous trouvons dans ces nageoires des pièces osseuses qui, n'ayant pas été antérieurement représentées par des cartilages, ne peuvent être immédiatement dérivées des cartilages qui existent chez les Sélaciens.

Ces rayons des nageoires se montrent comme des ossifications paires pénétrant dans les téguments, et s'unissant à quelque distance de leur base pour former des pièces impaires. Ils consistent ou en nombreux articles disposés dichotomiquement qui vont en augmentant de nombre de la base au sommet tout en diminuant de volume, ou sont représentés par une pièce osseuse unique. Dans le premier cas, l'appareil de soutien des nageoires est mou et flexible (MalacoptérifjieJis) ; dans le dernier au lieu d'être mous, les rayons sont épineux (Acanthoptérygiens). La connexion avec les supports des rayons des nageoires et vertèbres se fait, soit par un appareil ligamentaire, soit par une articulation, qui peut être surtout compliquée dans le premier rayon épineux de la nageoire dorsale. Ces rayons osseux se trouvent chez les Ganoides et Téléostéens. Très-variés dans leur nombre et leurs dimensions, ils ont été utilisés dans la classification pour caractériser des petites subdivisions.

Chez les Ganoïdes et les Téléostéens, les apophyses vertébrales supérieures ne prennent que peu ou point de part à la formation de la nageoire caudale, dont les rayons articulés et osseux sont presque exclusivement ajoutés aux apophyses épineuses inférieures très-notablement développées. (En ce qui louche les modifications apportées à Textrémité de la colonne vertébrale par bes connexions avec la nageoire caudale, voy. p. 567 et ^y. 177.)

La comparaison des nageoires verticales avec les membres pairs esl justifiée tant par leur structure que par leurs fonctions. Les rayons des nageoires étant en rapport avec un système musculaire fort développé, les nageoires impaires se trouvent ainsi jouir d'une très-grande mobilité, pouvant même s^élendresur les rnyons d'une manière indépendante. Cette mobilité est liée ù la formation préalable d'un squelette osseux dans les nageoires. Elle manque chez les Sélaciens et les Chimères, par suite de labscnce d'un squelette semblable à celui que Ton trouve chez les Ganoides et Téléostéens. Chez les Sélaciens, les supports des r.iyons et les rayons eux-mêmes ne sont pas différencirs. Le squelette entier des nageoires verticales (dorsale el anale) est formé chez les Requins d'une ou plusieurs séries de pièces cartilagineuses parallèles, qui sont parfois Irès-éloignées des ajMjphyses épineuses de la colonne épiiiière. Chez la Chimère la partie antérii ure de la colonne vertébrale con<iistant en plusieurs vertèbres fusionnées, s'élève en une crête médiane s'étendant jusqu'à la base de la nageoire dorsale, et prend ainsi l'aspect d'un support de nageoire.

. Les productions que nous avons désignées sous le nom de filamenU cornes sont les précurseurs du squelette osseux des nageoires. Ce sont des pièces en forme desoies disposées parallèlement, enfouies dans la peau, formées de plusieurs coiu hes, et ne présentant pas d'autre structure qu'une stratification concentrique. Comme il n'entre pas de cellules dans leur constitution, on les considère comme des productions cuticulaires. Elles commencent toujours à la base de la nageoire, s'ap{>uient sur les supports cartilagineux, et continuent encore loin au delà du squelette des nageoires. Ou les trouve chez les Poissons osseux, bien qu'à l'état rudimcnlaire, dans ce qu'on appelle la a nageoire adipeuse » qui se remarque dans plu-

638 VERTEBRES.

sieurs finnillos de Pbvsostomcs (Siluroïdes, Characincs et Salmoncs), et qui n'est qu'un reste de la nageoire primitive encore drpourvue de tout rayon osseux.

Les épines (jui se trouvent à l'origine des nageoires dorsales de plusieurs Sélaciens (Acnnthtas, Spinax, Hetcrodontus, CentrophoruSy etc.), et dont on rencontre des formes aussi diverses que puissantes chez les fossiles, ne peuvent pas encore être raltachées sûrement aux rayons épineux des Téléosléens. Elles se forment sous les téguments, qu'elles perci^ul plu^ lard, reposent par leur base sur un support cartilagineux des nageoires, ou rculourent en se comportant ainsi comme des plaques tectrices. Elles sont toujours impaires, tandis que les raycm^ osseux, même là où ils paraissent former des piquants impairs, se ralUichent aux rayons articulés pairs, cl en même temps sont placés plus superficiellement. Ce squelette entièrement extérieur des nageoires verticales des Ganoïdes et Téléosléens appartient aux légumenU. Le premier de la nageoire dorsale est souvent très-fortement développé chez beaucoup de Téléosléens de manière à constituer un rayon épineux ; il sert à la protection des suivants. Comme il se trouve tantôt en avant, souvent même sur le crâne, tantôt reculé plus en arrière, ou d»til le considérer comme proven:)nt de rayons Irès-différents.

Nous devons signaler ici comme une disposition très-particulière indiquant un dévelo|ij>ement très-considérable des nageoires impaires, celle que présente la nageoire dui^sale du l*ohjplcniêy dont chaque rayon porte à son extrémité un certain nombre de rayons plus petits.

MEMBHES PAIRS.

Membres a ntérieu rs .

Ceinture ihoraciquc.

Nous désignons sous le nom de membres pairs des a|)pcndices symélriquenient disposes sur les côtés du corps et qui sont unis, de manière à conserver leur mobilité, à l'appareil de sustentation contenu dans le corps mémo. On les distingue d'après leur situation en membres antérieurs et mc^lb^e^ postérieurs; les deux paires, présentant des conditions analogues tant par leur conformation spéciale que par leurs rapports de connexion avec le corps, doivent être considérées comme constituant des organes homologues. L'Iiomologie générale (llomodynanne) n'est que peu ou point troublée lorsque l'identité des fonctions subsiste, elle devient obscure à la suite d'adaptations à des fonctions différentes, et ne demeure souvent appréciable que dans des points fondamentaux et dans des traits généraux qui ne sont pas toujours faciles à saisir.

Dans le squelette des membres on distingue une partie libre, et une autre portant celle-ci, qui est cachée dans le corps. Cette dernière est, à cause de >a forme, désignée sous le nom de ceinture basilaire, et suivant leur position on distingue une ceinture thoracique (ouscapulaire) et une ceinture pt*!vieuîie. Ces appareils manquent ainsi que les membres tant chez les Leplocardes que chez les Cyclostomes.

La ceinture thoracique, dans sa forme la plus simple, se compose d'un»' pièce cartilagineuse, formant chez les Sélaciens un arc fermé du côté venlriK et placé derrière l'appareil branchial. Il n*est pas rare que ses deux nioili»^ ne soient (|ue faiblement adhérentes Vmv ,\ l'autre. De chaque coté s'arli« ub-

CEINTURE niOBAClWE. 630

avec le cartilage, le squelette île la naijcoire peuloralc. Dmi:> le voi^jiiiage de ce point de réunion, le cartibgc est traverse par des canaux particuliers, d;»is lesquels passent des nerfs pour se rendre aux nageoires. Ces canaux en s'clai^issant peuvent aussi contenir des muscles, et le cartilage devient alors une pièce assez complexe (Itaic).

La séparation de l'arc cartilagineux en deui moitiés, déjà indiquée clicï les Sélaciens, s'achève chez les Candides, et la ceinture scapulaire primaire (le cartilage, modifiée par ossification, se réunissant à des pièces osseuses appartenant primitivement aux téguments, forme un appareil nouveau, qui, iJans le coui-s de ses différenciations ultérieures, en remontant jusqu'aux Mammiréres, joue un rôle important.

Nous avons dès maintenant à distinguer de la ceinture scapulaire primaire une ceinture secondaire. La première reste chez les Esturgeons, à l'état cartila^'ineux ; et il s'y développe des os dermiques constituant quelques pièces situées superficiellement, dont les deux inférieures constituent la WflWcH/t;, et un Oiious-daviculaire, les deux supérieures des os stis-davicuiaires. bn raison Je la situation qu'occupe la ceinture scapulaire primitive à la limite postérieure de l'appareil branchial, elle présente des rapporta intimes avec les téguments, qui sur ce point s'enfoncent ^ Awi la dernière fente branchiale; cela explique en même temps la formation d'ns dermiques sur ce CJrtilagc, condition qui serait impossible à réaliser sur des parties de la ceinture situées plus profondément. Sur le cartilagre scapulaire primitif des Sélaciejis, les canaux peuvent former des cavités plus considérables. Chez les Ganuïdes û s(]uelette ossifié, il en reste ordinaire- "*" '""' ment une partie cartilagineuse, l'autre s'ossifiant. La pièce dans son enseml)lc paraît quant au volume avoir subi une réduction. Par contre, les os dermiques que nous avons appelés clavicules, et qui sont encore peu apparents eliez les Esturgeons, ont acquis des proportions considérables. Chaque os ne se rencontre pas seulement avec celui de Vautre cété sur la ligne médiane ventrale, mais il est encore en connexion avec le crâne |)ar les os sus-claviculatres. Comme la partie primitive de la ceinture scapulaire demeure atrophiée et lui est ajoutée comme un simple appendice, l'appareil claviculalre constitue la partie principale de la ceinture basilairc des extrémités antérieures.

Ces conditions se retrouvent aussi chez les Téléosléens (fuj. 216), chez lesquels la partie primitive de la ceinture scapulaire toujours ossiliée {e, f) éprouve encore des rétrogradations ultérieures, et peut même entrer en connexion des plus intimes avec certaines parties du squelelte des nageoires. La

1' pect'ivalc du Cailta;

640 VEnTEBKÊS.

réunion de la ceinture scapulaire avec le crâne se retrouve aussi dans celle division.

Les connexions de la ceinture scapulaire des Poissons sont de natures très-diverses. Chrz les Chimères et les Squales, elle est libre dans les muscles du tronc. Elle se fixe à la colonne vertébrale chez les Raies, où rcxtn'mité dorsale de la ceinture s'ajuste sur une crèlc provenant de la soudure des apophyses épineuses des corps de vertèbres soudées (Raja), ou sur le côté de celle-ci (Trygon). Le frcnrc Torpédo se rattache aux Squales. Une segmentation d'*. la pièce supérieure de la ceinture scapulaire cartilagineuse se présente souvent. Celle [»i/cc parait indépendante chez les Estur^Tons.

Le développement rétio^i^rade du carlilaj^^c de la ceinture scapulaire, est en proportion avof le développement de la clavicule, qui, comme les plaques de revêtement de la voûte du cràiu', provient d'os dermiques, et présente chez l'Esturgeon la même situation superficielle ([uc d'autres plaques tégumentaires osseuses. Elle a donc pour première destination de former iiu appareil protecteur du cartilage sous-jacent. Mais déjà chez les Spalularia^ elle occupe une situation plus profonde, étant recouverte d'une couche tégumentaire, condition qui persiste chez la plupart des autres Ganoidcs et Poissons osseux. Cependant dans quelques di> irions l'état primitif peut de nouveau reparaître. Les deux clavicules sont ordinairement rf'*uni»*« entre elles pai' un ligament, cl leurs cxtrémilés inférieures qui s'élargissent sont en couucxi<»n par une suture chez les Siluroides et les Loricaires. L'accroissement de la clavicule entraîne b disparition de l'infra-claviculaire. Chez plusieurs Téléostéens la clavicule se détache du crâne, et devient rudimentaire chez ceux qui perdent leurs nageoires pectorales, comme les Svinbniiiches et autres. On remarque à la partie interne supérieure de la clavicule une pièce osseuse particulière dirigée obliquement en bas et dont la signification est encore douteuse.

Le Lepidosiren présente la plus singulière conformation de ceinture thoraciquc; en effet son cartilage scapulaire très-éteiidu est seul en grande partie entouré d'une couche osseus».'. On peut déduire cet état de celui des Sélaciens, avec cette modification que chez les Ganoult^ et Téléostéens, la couche osseuse ne se formant que sur un cùté du cartilage scapulaire, et ne se développant que sur la clavicule, enveloppe ici le cartila^'c entier, et l'entoure comuie toute autre pièce de squelette formée par l'ossilication d'une base cartilagineuse. Chez tous le> autres Vertébrés les deux parties (jui demeurent séparées, le cartilage scapulaire etb cb^icule se rémiissent donc ici en une pièce du squelette unique.

Voir, sur la ceinture scapulaire des Poissons, Mettenheimer De metnbro piscium peciorali, Berol, 1847, et mes Vniersuch. zur Vergl. Aiiat., 11.

La partie du squelette qui, chez les Poissons, se développe comme undqH»! osseux s'effectuant sur une ceinture scapulaire primitivement carlilagineuM*, perd, chez les Vertébrés plus élevés, les conditions de volume et de fonction prédominante qu'elle possédait relativement à la ceinture scapulaire primitive. Par contre, celle-ci éprouve des différenciations considérables, cl prtMid en même temps une plus «.Tande importance soit par suite do ses connexioii> avec le sternum, soit à cause de la plus grande mobilité de sa portion supérieure (dorsale), qui ne se soude jamais complètement avec le sqiielell»' axial. Elle conserve les mêmes rapports que précédennnent avec les nicmbres antérieurs, et continue à supporter le squelette du bras comuie elle supportait chez les Poissons celui des nageoires pectorales. La surface de réunion avec le squelette brachial, qui se distingue par une cavité destinée i recevoir la tète articulaire de l'humérus, nous permet de diviser la ceinture saptilaire primitive en deux parties, qui paraissent être toutes deux des purtil•ll^

CËIMDRE TIIOIUCIQI'Ë.

spéciales du squelette, subissant dans les diverses classes des modifications différentes, et se divisant en pièces distinctes, résultat graduel d'ossifications indépendantes.

La partie dorsale reste simple ; on l'appelle V omoplate {scapula) ; la ventrale se partage en une pièce postérieure et une antérieure. La première est désignée sous le nom de coracoide; l'antérieure, par contre, qui s'ossifie en partant de l'omoplate, peut être appelée procoracolde.

Celte ceinture scapulaire paraît toujours être, parmi les Atnphibiens, clie/ les Urodèles, une pièce qui n'est ossifiée que sur la partie de roniopintc r.ù se trouve la cavité articulaire. L'extrémité dorsale élargie de l'omoplate reste ordinairement cartilagineuse ou présente une simple ossification pé- ^ riostale indépendante. On la distingue sous le nom kV de supra-scapulaire. L'ossification de l'omoplate \j^ s'étend quelquefois sur le procoracoide, rarement sur le coracoïde très-large qui se joint au sternum. Chez les Anoures, les deux apophyses ventrales (/if/. '217, A^ co^ co') de la teinture scapulaire sont (le chaque côté en connexion par une plaque cartilagineuse, qui détermine une réunion médiane des pièces placées sur ses deux côtés (Rana). La portion ventrale de la ceinture scapulaire entoure de chaque côté une ouverture. L'omoplate (s) laisse également distinguer un supra-scapulaire [s') qui parfois la dépasse par ses dimensions. Le coracoïde s'ossifie d'une manière indépendante (co'), tandis que le procoracoide entre en rapports plus intimes a\ec la clavicule (ri) sur laquelle nous aurons à revenir plus longuement.

Chez les Reptiles chaque moitié de la ceinture scapulaire représente de même une pièce unique, qui par sa forme se rattache de près à celles des Amphibiens. Des modifications y apparaissent cependant ; ainsi le large coracoïde offre souvent des ouvertures en-forme de fenêtres (Lézards), et peut quelquefois s'unir à l'omoplate, pour ne former avec lui qu'un seul os. Une apo- |>h\se de l'omoplate, qui n'est qu'indiquée chez les Amphibiens, sert à unir l'omoplate à la clavicule {fig. 217, C, rf) et forme l'acromion. L'omoplate change de forme chez les Tortues ; elle prend alors l'aspect d'une pièce osseuse ordinairement cylindrique (fi, 5), qui, à l'articulation de l'épaule, se prolonge immédiatement avec le procoracoide (fi, co) en formant un angle. A la place du cartilage qui unit ce dernier avec le coracoïde, on ne trouve parfois qu'un ligament partiellement cartilagineux.

Le procoracoide disparait chez les Crocodiles, la ceinture scapulaire n'est alors composée que de l'omoplate et de l'os coracoïde. Il en est de même chez

Kig. 217. — Ceintures scapulaire»; A, Grenouille; B, Tortue; C, Léiard; s, omoplate; «', supra* scapulaire; co, procoracoide; co^, coracoïde; d, clavicule; e, epistcrnum ; s/, sternum. Les parties cartilagineuses sont indiquées par des ponctuations.

Pig. Î17.

les Oiseaiix doïit l'omoplate se distingue par sa forme étroite et légèrement incurvée. A la cavité articulaire elle s'unit à un fort coracoïde qui s'insère sur la plaque sternale tout à fait comme chez les Reptiles. Les Ratites témoignent d'une parenté plus rapprochée avec les Sauriens par la présence d'un rudiment de procoracoïde, et chez eux encore il résulte de la soudure de l'omoplate et du coracoïde un os coraco-scapulairc unique {fig. 186, c, s, p. 588).

Seuls parmi les Mammifères, les Monotrènuîs possèdent comme pièce de connexion entre l'omoplate et le sternum, un os coracoïde. Chez les autres, cet os se réduit à une insignifiante apo[)hyse placée devant la cavité articulaire de Tomoplate ( apophyse coracoïde), et ce n'est que dans quelques cas rares {Sorex) que l'extrémité sternale du coracoïde persiste à l'état de pièce cartilagineuse située de chaque côté du manuhrium sternal. Le resté du coracoïde scapulaire prend quelquefois encore part à la formation de la cavité articulaire, mais elle recule à mesure que l'omoplate y participe davantage et finit par devenir la pièce exclusive de support de rextrémilc antérieure. L'indépendance primitive du coracoïde s'exprime toujours cependant dans ce qui en reste par la présence d'un noyau spécial d'ossification, jusqu'à ce qu'après l'ossification complète il se fusionne entièrement avec l'omophite.

L'omoplate des iMammifères se rapproche par sa forme de celle des Reptiles, mais elle en diffère d'une manière importante par l'introduction de parties nouvelles. Une expansion de son bord antérieur qui se prolonge en une apophyse, constitue chez les Monotrèmes, l'indication d'une épine de l'omoplate, dont l'extrémité saillante représente l'acromion qui, chez les Amphibiens, se continue directement avec l'omoplate. Chez les autres Mammifères, le bord latéral de cette partie élargie se développe sous forme d'un bourrelet considérable, qui, par suite du développement d'une lame osseuse saillante sur la ligne médiane, la crête scapulaire, sépare deux dépressions de l'ompplate, une supérieure et une inférieure. L'extrémité antérieure de la crête se développe toujours en une apophyse acromienne. Les adaptations aux fonctions très-diversiliéesdes membres antérieurs, déterminent de nombreuses modifications dans l'omoplate, parmi lesquelles l'élargissement de son extrémité dorsale (base scapulaire) conduit à la forme qui existe chez les Singes et chez l'Homme .

De cet épanouissement de la ceinture scapulaire primitive il peut résulter que l'appareil secondaire que nous avons nommé la clavicule, passe tout à fait à l'arrière-plan, ou acquiert des fonctions complètement étrangères à celles qu'il remplit chez les Poissons. Parmi les Amphibiens, les Anoures seuls ont une clavicule (fig. 217, A, d) qui n'est jamais qu'une pièce de revêtement du procoracoïde, auquel elle adhère toujours d'une manière trèsintime.

La clavicule représente donc ici une pièce accessohe de la ceinture tlioracique; ce n'est que rarement qu'elle en est détachée. C'est ce qui arrive complètement chez les Reptiles. La clavicule (fuj, 217, ft, rf), sans rapport a\ec auciuK» pièce de cartilage pré(îxistante du squelette, se développe comme

CEI!«TURK TIIOR.VCIQUE. 645

OS secondaire (toujours à quelque distance du procoracoïde), qui unit l'apophyse acroniienne de l'omoplate avec répisternum (B, c). La clavicule se comporte de même chez les Oiseatu. Les deux clavicules sont totalement soudées en un seul os. Elles représentent Tos de la fourchette qui s*insère directement ou par des ligaments sur la crête slernale (fig. 182, /*, p. 584), et n'est plus parmi les Struthiones qu'une pièce paire chez le Dromœus^ disparaissant chez les autres, ainsi que chez V Aptéryx.

L'introduction de cette partie du squelette, provenant primitivement de l'ossification d'une pièce cartilagineuse, conduit chez les Mammifères à une modification histologique. La clavicule s'y développe d'une ébauche cartilagineuse, semblable en beaucoup de points à celle d'autres os préexistants sous cette forme. Ainsi se trouve introduite dans la série des os primaires une partie secondaire du squelette. Cet os ne se conserve cependant que chez une partie des Mammifères. Disparu sans laisser de traces chez les Ongulés, il n'existe qu'à l'état de rudiment, parfois même de ligaments seulement chez les Carnassiers, et ne se développe complètement que là où les membres antérieurs jouissent d'une plus grande liberté de mouvement.

On ne peut rattacher directement, par suite de diverses particularités, les ceintures scapulaires des Poissons et colles des Ainphibiens. Nous ne trouvons comme point d'appui déterminé pour la comparaison des diverses parties, que le mode d'articulation avec rcxlrémitc antérieure. Ceci nous permet de reconnaître la partie supérieure et dorsale de la ceinture scapulaire des Sélaciens comme étant nettement une omoplate, la portion ventrale doit alors être homologue à celle occupant la mémo situation chez les Âmphibiens ; mais on ne saurait déterminer avec sûreté si elle correspond au coracoïde seul ou h cet os joint au procoracoïde, car il est possible qu'il soit intervenu dans les rapports avec le sternum des modifications importantes chez les Amphibiens. Ainsi le coracoïde entier peut être une partie de la ceinture scapulaire apparaissant seulement avec le sternum. Il ne faut pas perdre de vue que dans la ceinture scapubire des Sélaciens et des formes qui en dérivent, d'autres modifications résultent de la présence de canaux destinés à livrer passage aux nerfs. Il n'y a qu'un canal chez les Amphibiens et Reptiles.

La branche antérieure de la partie ventrale de la ceinture thoracique des Amphibiens et des Tortues que j'ai désignée sous le nom de procoracoïde^ est indiquée ordinairement comme la clavicule, définition à laquelle s'oppose de la manière la ]dus complète la genèse de cet os. La clavicule apparaissant sur lui sous forme d'une plaque do revêtement (Anoures), coounc chez l'Esturgeon elle se montrait comme une plaque de revêtement de cette partie de la ceinture thoracique primitive, on peut penser que ces connexions peuvent se transformer en une fusion complète avec le procoracoïde. Une pareille conformation ne pourrait en tous cas exister que chez les Tortues, sans fournir pour cela aucune raison de considérer le procoracoïde comme un équivalent de la clavicule, laquelle se serait alors confondue avec lui. Le procoracoïde a été aussi considéré comme étant l'apophyse acromienne, opinion que réfutent tant les conditions dans lesquelles la clavicule se trouve, que l'existence de l'acromion jusque chez les Mammifères.

Le cartilage qui réunit les branches ventrales de la ceinture scapulaire chez beaucoup d*Anoures, s'étend, comme la plaque coracoïde desUrodèlos, sur celui de l'autre côté. C'est le cas chez les Bomhinator, Pelobateê^ Hyla etc. Chez le Pipa les cartilages bilatéraux se placent sur la ligne médiane, de même chez les Bufo et Rana, où ils peuvent aussi se souder par ossification en une seule pièce qu'on a appelée sternum. La superposition des extrémités ster. nales des Coracoides se remarque aussi chez les Lézards, et est reconuaissable encore chez les Oiseaux parla direction du sillon sternal.

Parmi le:> Reptilosily a une réduction de la ceinture scapulaire chez le Camvlcon. L;i clavicule et le procorannde manquent. Par contre la j-r'seiue d'une ceinture scapulaire presque

644 VERTEBRES.

complète chez les Lézards apodes (par exemple AnguiSj Chirotes, plus réduite chec les Amphisbènes, et quelques Scincoïdiens comme les Typhlina, Acontias), témoigne que la perle des extrémités est ici un état acquis tardivement, contrairement à ce qui a lieu chez les Serpents» qui ne présentent aucune trace de ceinture srapulaire.

Le procoracoïde est le plus considérable chez V Autruche et chez VEmeu de la Nouvelle- Hollande {Dromceus). Sa direction en avant pourrait motiver la détermination de cette partie comme étant un acromion. Pfeiffer, SchuÛergûrlely Giesseriy 1854.

On peut considérer comme parties secondaires du squelette, provenant de Tossilication de parties tendineuses, les os huméro-scapulaires des Oiseaux qui apparaissent chez plusieurs Oiseaux de proie, chez les Pics et quelques Oiseaux chanteurs. Nitzsch, Ostéog. Beitràge; Jager, Sits, Kais, Ac. Wien., XXIll, p. 587.

Le coracoïde des Monotrèmes se fait remarquer par une division en deux parties, résultant de ce qu'une pièce médiane s'ossifie d'une manière indépendante, et est désigné sous le nom de épicoracoïde. Le coracoïde rudimentaire des autres Mammifères présente des différences de volume considérables. Il parait ordinairement atrophié chez les Ongulés, où il n'existe plus que sous la forme d'une protubérance formée par un noyau osseux placé sur le bord glénoïdal de l'omoplate. Sur cet os se consene fréquemment encore, chez les Mammifères, un os supra-scapulaire comme un appendice cartilagineux à la base et qui, chez lesOugulés, même après ossification, se soude rarement à l'omoplate. L'apophyse acromion partant de la crête de l'omoplate dépend, quant à son degré de développement, de la présence ou de l'abscncf d'une clavicule. La crête correspondant au bord antérieur primitif de l'omoplate n'a aucun rapport avec une autre saillie qui, chez les Édentés (Dasyims, Mya^mecophaga)^ divise en deux moitiés les fosses infra-épineuses.

L'histoire de la claviade dans la série des animaux vertébrés, fournit mi exemple frappant de l'apparition de nouvelles parties du squelette interne. D'abord de simples os dermiques recouvrant un cartilage, entrent en connexion avec ce dernier et con.'ititucni ainsi avec lui une seule pièce du squelette (Lepidosiren) t pour se séparer ensuite peu à peu de sa base cartilagineuse, chez les Aniphilïiens, et prendre enfin chez les Mammifères un tout autre mmle de genèse. Elle provient ici (au moins chez l'Homme) dans sa première ébauche, d'un ti>^u qui s'ossifie aussitôt, se prolonge des deux côtés en vrai cartilage, et demeure nettement séparé clcslameUes périoslales osseuses qui le recouvrent par places. Elle se distingue des os du squelette primaire parce que sa première pièce n'est pas d'abord formée par un cartilage provisoire, mais s'ossifie immédiatement ; elle leur ressemble par sa croissance en longueur qui e^l exclusivement réalisée à l'aide d'un cartilage, et par son mode d'épaississement qui résulte de Tossification périostique. Du mode primitif de développement de la clavicule, les Mammifères ne conservent qu'un petit reste, dans la persistance de tissu ostéogèue, qui détermine la première apparition de l'os. Bruch, Zeit. ZooL, IV, p. 577 ; mes observations, Jenaische Zeit-, I, i; Vergl. Anat.^ H. — Le développement indépendant de la clavicule n'a lieu que dans quelques esj)èces isolées chez les Amphibiens (Bufo variabilis). Les connexions de la clavicule avec la ceinture scapulaire primaire, sont très-remarquables chez V Ichlhyosaure ^ où, p«u sa situation le long du bord antérieur de l'omoplate, elle rappelle la disposition qui exi>le chez les Poissons. Cette réunion avec l'omoplate ne sera plus tard représenté»' que par le ni|»prochement de l'extrémité externe de cet os. L'extrémité interne de la clavicule se conqM.rt»' fort différemment chez les Lézards, et peut finir en s'eflilant, par une crête élargie, nu encore par une plaque perforée. Lue union assez fréquente de ces extrémités des deux claviiul»*^ caractérise la formation de la fourchette chez les Oiseaux. La fourchette dans son ensemble' apparaît déjà de bonne heure dans l'embryon, et ses premières traces sont des stries diNluieles. L'apparition de cartilage sur l'apophyse médiane dirigée vers la crête slernale, lu di>iingue de même de celle des Reptiles. La présence de deux clavicules, rudimcntaires il est vrai, chez le Casoar^ pourrait indiquer la séparation ])rimitive de ces deux os dans la forme >ouclie des Oiseaux, s'il n'y avait déjà une fourchette chv7.YAj'chfeoptérya\

Parmi les Mammifères ceux qui volent ont une très-grande clavicule. l\ en est de mémo des Édentés, de beaucoup d'insectivores (Erhiaceus^ Sorcx, très-raccourcie chez les Tauf^e-i^ Rongeurs (Criceius, Sciurus, Arctomys, Mus, Castor, etc.), et des Lémuriens. Parmi le> (.'arnassiers elle est rudimentaire chez les Felis, encore plus chez les Mêles, Lutra, Mustrlti. Canis, etc., où elle n'est plus indiquée que par une insertion tendineuse d'un muM'le. Beau-

EXTHËMiTË ANTËRieUEtE. 615

coup de Camissienen sont loUlemeot privés {Phoca, Vrtu». Proeyon, elc.). VoirHir II ceinture thoracique W. K. farker, Monograph on Ihe ttructure and developmeni o{ iht Shou.der-GirdU and iternum in Ibe Yertebrata. LoDdon, 1868. R. S.

Extrémité antérieure.

Le squelette du membre antérieur présente deux tfpcs, doat chacun ofTrc de nombreuses modifications, et n'est pas cepeadant saos conneiions avec l'autre. Un des types est répandu chei les Poissons, l'autre comprend les Vertébrés supérieurs.

Le squelette des nageoires pectorales des Pvissons dérive des dispositions qui régnent chez les Sélaciens, où les membres sont non-seulement le plus complets au point de vue anatomique, mais subissent à partir de là une métamorphose rétrograde qui se continue jusqu'aux Téléosléens. Trois piècos cartilagineuses plu« grandes (/iy. 218, A, b,b, b) occupent la base du sque-

lette de la nageoire, et s'unissent à la ceinture sc<ipuhirc. De nombreuses pièces cartilagineuses plus faibles, présentant des divisions plus ou moins nombreuses, rayonnent de ces pièces basilaires dans le corps de la nageoire. Dans certains groupes, les parties constituantes des rayons peuvent être en plaques cartilagineuses polygonales. Puisqu'à chaque pièce basilaire s'ajoute

Fig. !I8. — DcsBÙi «h^nutiffue pour la comparaison ifo niemhroj snWrieum dc^ Tert^brés; À, H>geoini d'un Sélacien; bbb. pi£ce> basiliirpi du pro-, taito- cl mjljpléry^en. U parlie ombrfe du méliplÉrygien repniienlB la pirlie qui, chet Icj Verléliréi »upcrieur« (orme le meoibre; B. uagroirc |iecloralp A'Jchtkyoïaurut. (Pour 1* comparer a Ae^ t, il tout rcnvcner la figure, de «orte que Min câtj droit toit ■ gauche, et le gauche 1 droite) ; C. cilr^mité antérieure

un certain nombre de rayons, varial)le suivant les familles et les genres, on peut distinguer dans l'ensemble du squelette de la nageoire, trois divisions que nous désignerons sous les noms de Pro-y Meso- et Metapleryfiium (fig, 218, A, p, rws, mt). Chacune de ces parties consiste en une pièce basilaire, à laquelle se réunissent un nombre variable de rayons. Ces trois parties sont bien développées chez les Raies, et forment la base de ces puissantes nageoires pectorales qui s'étendent non-seulement sur les côtés, mais aussi en arrière et en avant. Chez plusieurs leur extrémité antérieure est même en rapports avec la partie antérieure du crâne.

Chez les Squales, le proptérygium paraît rarement développé (Squatina), Parfois il n'est représenté que par la pièce basale {fig. 218, A, /;), qui ellemême peut disparaître. Le Mcsoptérygium (ms) offre souvent d'importantes réductions, et peut même manquer tout à fait (Scymnus). C'est donc dans le Métaptérygium qui, étant la partie constamment présente, constitue réléuicnl principal du squelette de la nageoire, que nous trouvons les points de comparaison avec la seconde forme des extrémités. Nous devons signaler comme un phénomène important l'écartement des os basilaires chez les Raies. Il résulte de là des connexions directes avec la ceinture scapulaire, des rayons qu'ils portent et qui entrent ainsi dans la catégorie des pièces basilaires. Le squelette de la nageoire pectorale des Chimères se rattache essentiellement à celui des Squales.

L'appareil squelettique correspondant des Ganoides dérive de ces dispositions, en ce que non-seulement il présente la réduction qu'on remarque chez les Squales comparativement aux Raies, mais aussi en ce qu'il a éprouvé une rétrogradation beaucoup plus grande de la majeure partie des rayons périphériques. Cette réduction du squelette primaire des nageoires, correspond «à l'introduction de formations secondaires, qui paraissent sous forme d*ossifications dermiques, et qui représentent, comme dans les nageoires impaires, des rayons osseux tantôt segmentés, tantôt rigides qui se déveloj>pent sur les deux faces de la nageoire. Il y a donc là une compensation de la perte de la portion périphérique du squelette primitif des nageoires. 0"^"^ aux détails particuliers, nous devons remarquer que les trois pièces basilaires des nageoires des Sélaciens ne persistent que chez le Polypteviis. Chez les autres Canoïdes, c'est la troisième pièce pourvue de rayons, qui constitue le support de la nageoire, de sorte qu'encore ici, comme chez les Squales, c'est le métaptérygium qui est prépondérant. Une pièce basilaire rudimentaire représente seule le mésoptérygium ; par contre, deux ou trois rayons placés entre ce dernier et l'os basilaire se fixent directement à la ceinture scapulaire. Le nombre des parties du squelette participant à cette articulation, s'élève donc à cinq. La signification de ces diverses parties est nettement indiquée dans tous les cas soit par leurs connexions, soit par leur foniie; et les nouvelles pièces basilaires se laissent aussi bien distinguer des primitives (Sélaciens) que chez les Raies.

Nous trouvons dans ce qui précède l'explication des paities du squelette qui existent dans les nageoires des Teleostéens, La réduction du squelette |HTiphérique des nageoires y a fait des progrès nouveaux, et tout l'appareil con-