EXTRÉMITÉ ANTÉRIEURE

stituant les supports primaires des nageoires pectorales se compose au plus (le quatre ou cinq éléments {fig, 216, g) assez uniformes, sur lesquels s*insère un nombre très-variable de pièces plus petites, périphériques, conservant Tctat cartilagineux, et servant de soutien au squelette secondaire des rayons des nageoires (fig. 216, h). Ce n'est que chez un petit nombre, et encore avec dilliculté, qu'on peut rattacher à leur signification primitive, les pièces basilaires. D'après ce que nous avons vu dans les Ganoïdes, nous devons reconnaître dans ces pièces celles qui se sont montrées le plus constantes, c'est-à dire Tos basilaire du métaptyrégium, ainsi que quelques rayons ajoutés à la série des os basilaires. Par suite de la similitude des fonctions, ces dernières partics, primitivement si différentes, sont devenues semblables aux véritables parties basilaires, de sorte que la rétrogradation du squelette des Ganoïdes, révèle seule les rapports de ces nageoires avec celles des Sélaciens. Des réductions encore plus grandes dans le nombre des pièces, et dos transformations résultant de changements de formes moins importants, mais modifiant les conditions d'ensemble du métaptérygium, se présentent dans beaucoup de groupes de Téléosléens; unissant la nageoire pectorale qu'il porte avec la ceinture scapulaire, il peut même faire partie de cette dernière, et représenter en apparence la partie du squelette scapulaire primaire, >ur laquelle se meut la nageoire pectorale formée seulement de rayons osseux secondaires (Cataphractes) . De cette manière on peut établir une série continue partant du squelette si richement développé des nageoires (les Sélaciens, pour arriver à celui des Téléostéens, dont les modifications les plus essentielles consistent en des réductions graduelles de portions plus ou moins considérables. La réduction est progressive de la périphérie à la base, qui est la partie la plus constante, et lorsque les pièces basilaires primitives ont en grande partie disparu, des parties complémentaires provenant des rayons prennent leur place. Le squelette perd donc en longueur, mais pas en largeur, et présente ainsi un champ considérable au développement des rayons osseux compensateurs, provenant du squelette dermique.

On doit également rattacher au squelette des nageoires dorsales des Sélaciens, celui des Dipnoi. Il consiste en un loni? filament segmenté, que nous devons comparer à la srrie de piôccs de cartilage qui forment le bord interne du métaptérygium des Sélaciens, et sur lequel .s'insèrent de fines bandelettes cartilagineuses représentant des rayons.

J'ai indiqué dans mes recherches d'anatoinie comparée (Untersuch. zur Vergl. Anal.,\\) un grand nombre des modifications si extraordinairement variée's qu'offre le squelette des nageoires pectorales chez les Sélaciens, chez les Ganoïdes (parmi lesquels TEsturgeon se rapproche le plus des Squales), et aussi les formes les plus importantes qu^on rencontre chez les Téléostéens. 11 faut noter que pour ces derniers le squelette le plus complet se réalise chez les Physosto^ meSy car or Hnai rement la série basilaire est suivie d'une seconde série de pièces cartilagineuses, parfois même de traces d'une troisième (Si/iiroï^e*). Chez les Pédicules on trouve une réduction de la série basilaire. Dans le Lophius il nW a que deux pièces basilaires, mais fort allongées.

Le êquelelle secondaire des nageoires ne présente pas moins une grande variété de forme, tant sous le rapport du nombre des rayons qui le composent, que sous celui de leur lon- ^'ueur. 11 se développe au moyen de deux séries de pièces osseuses situées Tune sur la face supérieure, l'autre sur l'inférieure de la peau de la nageoire, et qui se correspondent exactement sur les deux faces. Par un allongement considérable des rayons osseu.\, tel qu'il existe

6i8 VERTÉBRKS.

chez les Dactyloptères ai Exocets, h nageoire pccloralo prend une extension notable, sans que les pièces primaires du squelette y prennent part. — Un fait particulier, qui déjà s*ob?prve chez les Ganoïdes, est la réunion intime d'un rayon secondaire avec une pièce primitive. Nous trouvons chez les Esturgeons au bord externe delà nageoire, un rayon osseux solide qui embrasse un cartilage basilaire, vis-à-vis duquel il constitue une plaque tectrice. Ce rayon munissant plus étroitement avec le cartilage basilaire chez le Lepidostée et l'Amia, ce dernier parait ainsi passer dans le premier. Cet état est encore plus marqué chez les Téléostéens, où le reste du cartilage basilaire ne forme plus que les faces articulaires du rayon solide. Ce dernier, sujet tant à des rétrogradations qu'à des différenciations ultérieures, peut se développer en une pièce osseuse puissante, qui chez les Siluroïdes constitue une épine considérable pourvue d'une articulation complexe. Ce rayon épineux est chez quelques espèces, le repn-sentant de la nageoire pectorale entière. Une autre différenciation consiste dans la séparation de quelques rayons secondaires de l'ensemble de la nageoire. C'est ce qui a lieu par exeniplt: chez la Trigle, où les trois rayons inférieurs à articles nombreux constituent des appendices mobiles. — Voir pour les détails anatomiques outre les monographies spéciales l'ouTra^-e déjà cité de Mettenheimer. Sur leur signification, ma communication dans Jenaisch. ZeiU. Il, p. 121. Sur la ceinture scapulaire des Amphibiens, Oiseaux, et Mammifères, Pf»Mffcr, Vergl. Anat. des Schultergerustes^ Giessen, 1854.

Comparativement au squelette des nageoires pectorales des Poissons (des Sélaciens surtout), celui des extrémités antérieures des Vertébrés supcrieui> paraît également être très-réduit. Comme nous avons vu le niétaptéryjriuni être la partie la plus constante de la nageoire et se conserver encore avec plusieurs éléments, là même où les autres disparaissent, si nous prenons en considération les diverses manifestations de ce fait dans les diflÏTentes divisions, nous sommes autorisés à admettre qu'il existe chez les Vertébrés supérieurs, quelque chose qu'on peut rattacher au métaptérygium, etqui justilie une comparaison entre le squelette du bras et le métaptérygium des Sélaciens. Le squelette brachial est formé d'une série d'os placés à la suite les uns des autres, augmentant de nombre en se rapprochant de l'extrémité libre du membre et présentant une disposition toute semblable à celle des pièce> cartilagineuses distinctes qui composent la partie basilaire du meta plérv'^i uni de plusieurs Sélaciens. Dans la figure schématique que nous donnons {fig. 210, A) du squelette d'une nageoire de Sélacien, nous avons indiqué par de^ hachures la partie du métaptérygium, dont nous faisons dériver le squelette brachial des Vertébrés supérieurs (G), auquel on peut le comparer. Nous trouvons dans la première région l'humérus comme homologue de la pièce basilaire ; la seconde région est formée du radius et du cubitus, auxquels fait suite une partie comprenant un nombre plus grand d'éléments squelettiques piu^ petits, qui est la main. Cette dernière, à un état de différenciation phisélewv se divise de nouveau en plusieurs parties. Nous pouvons distinguer deux d^mes différentes du squelette brachial, d'après le nombre des articles temiinaux qui rayonnent de son extrémité. L'une est représentée chez les EtwHosauriens, parmi lesquels VIchthyosaure est caractérisé par un grand noniluv de séries d'articles constituant un squelette brachial en forme de nageoiiv )fi(h 219. B». Deux os qu'on peut considérer comme étant le radius et le ru-

EXTRÉMITÉ ANTÉRIEUHE. i

liitus, ul qui Huccédent a une pièce qui est évidemment l'humérus, sont connexion avec trois autres petites, auxquelles s'attachent six séries ouph composées chacune d'un grand nombre de petits os décroissant successive' ment. Les os qui suivent le radius et le cubitus peuvent se rattacher distinctement à l'autre forme. Dans les séries multiples de doigts on trouve, pai contre, une conformation plus rapprochée de cetio des nageoires des Sélaciens, car les pièces osseuses ressemblent aux rayons de ces dernières par leur mode de connexion.

A cette forme pohjilartijle s'opjKise la forme peiitadactijh-, dans luquctie le squelette do la main se partage en un nombre déterminé de divisions qui sont le carpe, le métacarpe et cinq séries de phalanges. Ce mode de .segmentation se laisse déjà apercevoir chez les Plésiosaures, et se trouve ensuite répandu nvec d'innombrables modifications dans tes brandies plus élevées de h souche des Vertébrés. Les deux parties supérieures sont assez allongées chez, les Atnphil'iens, le bras et la main étant plus nettement caractérisés. Tandis que les parties du squelette du bras supérieur et de l'avanl-hras ne présentent que des variations de peu d'importance (la fusion îles radius et cubitus chez les Anoures exceptée), nous en trouvons de remarquables dans le carpe. Celui-ci consiste en neuf |iièees, dont une est formée de deux autres soudées ensemble, trois sont en connexion avec l'avanl-hras. cinq concourent par leur réunion à former la jtartic médiane de la main, et une (l'os central) est entourée par les deux autres séries. Nous supposons que cette dernière naît de deux pièces distinctes. La disposition de ces éléments du carpe est

yi^- 310. — Kig:urc 3c)».'niiilii|ue pour U compnnison des membres inirTlciirt; A. lu^mire peclorale d'un Sélacïen; B, eilréintlii nnl^rivure de i'Iclithyoaaiiriii; 1'., d'un Amphil"fHi A.humfru9 ; r, ndiua; u, cubita* ; i, intcrmédiiira; r, ndial ; ■>', m ciibitil; c, csnlnl; 1, 3, 3, i. S, pi^c«i du carpe dea s^rie; di|tLUle<.

650 VERTEBRES.

déterminée et offre une grande importance j)our l'intelligence de la comparaison avec la nageoire des Sélaciens, en ce qu'on peut tracer par la pièce osseuse, occupant le bord interne du squelette brachial primitif, une ligne d'où partent en rayonnant les autres os. Cette série qui continue la pièce basilaire primitive, comprend Thumérus, le radius, deux pièces radiales du carpe, une du métacarpe et deux phalanges (fig, 219, C, série indiquée par la ligne pleine). Sur cette série fondamentale se disposent les parties dérivées des rayons des nageoires des Sélaciens, dont une première série s'attîiche à l'humérus. Elle comprend le cubitus, deux pièces du carpe, le cinquième métacarpien et les phalanges du cinquième doigt. Une deuxième série pari du radius. Nous y trouvons Tos intermédiaire, la pièce cubitale centrale, In pièce du carpe du quatrième doigt, ainsi que son métacarpien et sesphalauj^'es. La troisième série commence à l'os carpien radial, et se continue par le central radial dans le troisième doigt. Enfin une dernière série part de l'os carpien du premier doigt, et forme le second doigt avec son os c^irpien. De cette manière, l'opposition de quatre doigts (^2-5) au premier, qui se remarque dans toute la série des Vertébrés et conduit à la distinction de ce dernier en pouce, devient explicable. Le pouce provient de la partie terminale d'une série de pièces du squelette, sur laquelle se rangent les pièces rayonnantes des quatre autres doigts. Cet arrangement de pièces rayonnant sur une série principale attachée à la partie basilaire du métaptérygium, est indiqué dans ses rapports fondamentaux par son extension chez tous les types principaux des Poissons. Nous le trouvons non-seulement chez les Sélaciens, mais encore chez les Ckimères, le Lépidosiren, les Ganoïdes (Esturgeon, Amia), et si dans ces groupes le nombre des rayons est beaucoup plus considérable, nous ne devons voir dans sa réduction, chez les Vertébrés supérieurs, qu'un fait de rétrogradation, résultant d'un décroissement graduel du nnembre dan^ son étendue en largeur.

Quelques pièces du carpe primitif peuvent disparaître de la série périphérique avec l'atrophie du doigt correspondant, mais on peut rencontrer des fusions de deux ou trois pièces de la série digitale du carpe (Grenouilles, elc.l. On constate de même des fusions entre pièces de la rangée brachiale. Ainsi chez les Urodèles apparaît, entre le cubital et l'os intermédiaire, une soudure qui devient constante chez les Anoures. L'os central paraît toujoui^s simple.

Los parties distinctes constituant le squelette brachial des Reptiles sont le moins modifiées chez les Tortues, qui possèdent non-seulement les neuf pièces du carpe, mais aussi les cinq doigts complets. Des trois (»s du car|H' (le la première série, deux sont soudés entre eux chez les Lézards ; ceux de l.i seconde séiie étant aussi le siège de modifications plus considérables et |»résentant une réduction par disparition de quelques doigts. Les changenicnls du carpe sont plus importants chez les Crocodiles. La pièce radiale l'emporle ici sur la cubitale, et les deux séries du carpe ne sont plus représentées (jne par quelques éléments demeurant partiellement cartilagineux. 11 en résulte une réduction des deux doigts cubitaux, relativement aux trois radiaux.

Ces conditions de la main sont encore plus marquées chez les Oiseaux, où l 'extrémité antérieure est dans son ensemble transformée en aile, le

EXTRÉNITÉ ANTÉRIEURE. 051

carpe est réduit à deux os (fig, 220, ce') la main à trois doigts, qui restent distincts chez les Saunires tandis que chez les Ratites et les Carinates, le métacarpe (m) du second et du troisième, ordinairement aussi celui du premier se soudent en une seule pièce osseuse. Une rétrogradation dans le

Fig. KO.

nombre des phalanges a lieu depuis les Lézards jusqu'aux Oiseaux. Il y a du premier doigt du côté du radius jusqu'au quatrième, une augmentation du nombre des phalanges qui peut aller de deux à cinq, le cinquième doigt n'en offrant qu'un nombre moindre. Cette augmentation chez les Crocodiles ne va que jusqu'au troisième doigt; chez les Oiseaux le second doigt n'a ordinairement que deux phalanges au plus (fig. 220, p'), le premier et le troisième mie seulement (p, p"), et il est rare que le premier et le second doigt en conservent une de plus. La réduction la plus marquée s'observe chez Y Aptéryx^ qui ne possède qu'un doigt représenté par une seule phalange.

La diversité des rapports d'adaptation à diverses fonctions a déterminé des flifférences non moins considérables dans la conformation du squelette brachial des Mammifères, C'est surtout dans la partie terminale du membre que se remarquent quelques séries de formes caractéristiques, dont l'une se dislingue par la conservation de toutes les pièces du squelette brachial. Lors même (jirelles sont fortement modifiées par l'atrophie ou parla disparition totale de quelque doigt, les extrémités peuvent dans ce cas toujours servir à des usages multiples. Une plus grande mobilité des deux os de Tavant-bras, ainsi que la connexion de la main avec un des deux seulement, laisse apparaître dans cette série avec des degrés de développement diflërents, les mouvements connus sous les noms de pronation et supination, lesquels élèvent les extréniilés antérieures de leur fonction subalterne de simple appareil de sustentation, à celle plus élevée d'organes de préhension. Ce dernier phénomène se manifeste tant chez les Didelphes que chez les Monodelphrs ongnifulês et atteint sa forme la plus élevée chez les Singes et chez 1 Homme. Le tarpe possède les trois pièces primitives de la première série; l'os radial (scapholde], le cubital (pyramidal) j et l'intermédiaire (semi-lunaire). Il n'est pas rare de rencontrer encore un os central (Rongeurs, Insectivores, Lémuriens, même chez l'Orang). Les os du carpe de la série distale offrent régulièrement la fusion des deux cubitaux en une seule pièce, dite l'os crochu ou unciforrae (^1^.225, /,//).

Les moditications que présentent ces séries de formes sont en rapport

Fig. 220. — Squelette brachial de Citonia alha; h, \\\\m('V\\^; li, cubitus; r, milius; ce', carpe; m, métacarpe; pp* p^, phalanges des i-3" doigts.

FiK- ^-^1.

étroit avec leur fonction, et nous y rencontrons aussi bien des allongemenls considérables de quelques-unes de leurs parties par Tadaptation du bras au

vol (Chéiroptères) y que des raccourcissements et épaississements produisant des organes massifs, dans les cas où le bras est appelé à avoir d'une manière prépondérante un usage spécial, tel que le fouissement, elc, et dont nous trouvons des exemples chez plusieurs Édentés, chez la Taupe, etc. (fig. 221).

Une seconde série se rencontre chez les Cétacés. L'extrémité antérieure constitue chez ces animaux un appareil rameur, dont les parties composantes sont pou mobiles, les divers éléments du squelette pouvant même perdre leurs articulations (Baleines^ Dauphins], et former par leur réunion une masse non articulée, en forme de nageoire (fig, 222). Les Sirénides présentent des passages vers cet état. Dans une troisième séri' Tcxtrémité antérieure devenant seulement un orgme de sustentation et de locomotion, sa partie terminale ou main subit une rétrogradation dans les doigts. La situation relative des os de Tavant-bras, d.ub laquelle on peut reconnaître une dérivation de la forme des membres sii:na-

léc dans la première série, indique qu'il ne s'agit nullement ici d'un état primaire. Chez la plupart le radius ol cubitus sont unis de faron à demeurer immobiles, fait qui peut conduire à une soudure complète des deux os aNer atrophie de quelques-unes de leurs parties. Ils parai<s<nt être immobiles chez les Artiodactyles, parmi lesquels K> Ruminants ont l'extrémité périphérique du cubitus rudimentaire. Chez les Tylopodes et les Solipèdes, cette partie disparaît entièrement, et la portion supérieure du cubiln'^ se soudant complètement avec le radius, ne forme ain^i qu'un seul os.

Le carpe est toujours formé de deux séries, Tos cenlrii n'existant plus. On peut d'après les conditions des doiiib distinguer deux divisions, les Périssodactyles et les Artif*dactyles. Dans cette dernière, le premier doigt manque conslamnient» el sur les quatre autres, le troisième et quatrième se développent d'une m.inière prépondérante (fuj. 225, ///, IV), de sorte que les deux autres (2 et '•! n'arrivent souvent pas au contact du sol (Porcs, plusieurs ChevrotairM. Ensuite le cinquième doigt peut disparaître, les troisième et quatrième m^ développant bien, le second ne représentant qu'un appendice insiiînilian! (Anoplotherium), La prédominance des troisième et quatrième doi^jls e>l encore plus apparente par la fusion des deux métacarpiens (fig. 223, /l ».

Vig. ii'i.

Fig. 221. — A, exlrémité ant<Tienre du Tnlpa curopœn; se, omoplate; i, ciaTÎculc; *, huu*nis; r, radius; i/, ciihilus; r, carpo; wi, mi'tacarpt' ; x, os accessoire; B, huniénis.

rig. 2'2*2. — Membre antérieur d'un jeune Dauphin ; s, omoplate; h, humérus; r, radius; u, i"'*tus; c, carpe; m, métacarpe; p, phalanges.

tXTRË'iirÉ ANTÉRIKUIŒ.

les second et cinquième doigts devenant ludimentaires, {Bœaf, MouloUy Cerf, etc.) La série des Périssodactjles eomincnce également par des mains à quatre doigts, mais Ici Jl n'y a qu'un doigt (le Iroisièmc) qui soit prêpuTidcrnnt {Tiipii\ ft'j. 223, V). Eu mcmc temps que le criiquièiiie doigt

di-jà fort réduit dans le dcrnici' cas (Pa/teol/ieiiiim) Oisparait, le deuxième et le quatrième s'accollent au troisième connue appendices {Hifiparion), et par la réduction des deux doigts latéraux à leurs pièces métacarpiennes, qui sous la Forme d'apopliyscs slyloîdes, s'appliquent sur les cotés du métacari)c très-dévcloppé du truisîcme doigt {jig. 225, IV), ce dernier arrive à :«outcnir seul le meuibre euticr {Equiis).

Le nombre des phalanges des doigts n'offre d'acci-oisscment que chez les ËaleincG. chez tous les autres il est limité à deux pour le premier doigt, et à trois pour les autres.

La réduction de la nageoire pct-loralc en un squeteHc brachial doit trouver sou eiiplic»liun iluis le changement du pcnre de vie. le jiassage d'un habitat exclusivement aquatique, ii un séjour même partiel sur terre; elle résulte il'une adaptation. Do mémo qu'une poi'lion di'K Irodi'les ont conservé comme l'esté des iiajii'oireH ini[iuii'cs une crête do la peau, de même it ciislc chez plusieurs Vertébréi!' une crête dermique occupant le bord cubital des membres antérieurs et la partie correspondante des postérieurB, et indiquant la formation d'eilrêmîtés primitivement Irès-développées dans u>iie direction, el alTccIant évidemment la forme de nageoires {Am/Aiuma). Mais ï oité de h réduction du nombre des parties, il se présente aussi une différeucialion, en ce que les parties des extrémités ne sont plus des pièces uniformes n'ayant imiir objet qu'un accroissement de surface ; ces pièces pouvant se mouvoir do diftërentcs manières les unes sur les autres, constituent au contraire des leviers réciproquement actifs dont un seul, l'humérus, agit immédiatement sur le corps. Il y a là entre les nageoires pectorales et le squelette brachial, une différence plus importante que celle qui existe entre le nombre et ta

Fig. ÎÎ3. — Squelette de la main des Mammiftre»; 1. Homme; II, Chien; [II, Pore; lï, Ruminant : V, Tapir; VI, Cheval. — r, radiit>: u. cubituj ; a, acaphaide ; b, lemi-lunsire ; r, pyiamidil ou cunéirormei d, Irapèic ; e, lr*péioide ; f, os aiiiimum ; g. unciforme ; ;>, piiiforme.

disposition des pièces qui les constituent. Ce dernier effectue la locomotion au muvend'uu système de leviers, tandis que la nageoire ne la produit que par un seul bras de levier. Celle différenciation est accompagnée de la formation d'articulations, les nageoires n'eu ayant qu'une, celle avec la ceinture scapulaire. Des articulations naissent dans le squelette brachial entre toutes ses principales divisions. Dans l'étal le plus inférieur — chez les Amphibien^ Urodèles — les différentes pièces des parties du squelette brachial sont presque égales en t3leur, et sont immobiles entre elles. C'est le carpe qui est la plus longue. Mais la diflerencialion se prononce déjà chez les Reptiles, et les pièces qui jusqu'alors étaient réunies par des faces planes, offrent une grande diversification dans les faces articulaires, fait qui se continue chtz les Mammifères, où on remarque une individualisation encore bien plus marquée des pièct> du carpe. Au carpe s'ajoutent encore des parties accessoires. Nous rencontrons déjà (|uelqii''5 os de ce genre sur la face palmaire des pattes des Tortues. L'n plus grand est situé du coU' cubital dans le tendon d'un muscle. Cet os, quoique encore variable dans sa position, sectmscrve et devient une pièce typique du squelette qu'on désigne sous le nom d'o« pisiformi. C'est donc une pièce primitivement étrangère au carpe, et qui n'y pénètre jamais. Elle pt'ul atteindre un assez grand développement chez beaucoup de Mammilères (fig, 225,/>).

La diversification graduellement croissante des mouvements des différentes parties ilii squelette brachial, ainsi que celle de leurs usages, déterminent également beaucoup de chaninents dans leurs rapports de forme et de grosseur. Tant que les membres ne serveut que comme des rames, leurs parties constituantes restent courtes. Leur longueur croit avec leur emploi comme organes de sustentation et de locomotion sur le sol, et c'est surtout les os du bras et de l'avant-bras qui tendent à prédominer sur ceux de la main. Les éléments de (etlt dernière peuvent à leur tour en vue d'un usage spécial, présenter un développement \h^ grand dans le volume de la partie moyenne de la main et des doigts, te qui est le cas dv> Mammifères, aux extrémités desquels un ou quelques doigts se développent d'une maaitio prépondérante par atrophie des autres, ou de ceux dont Ifts membres antérieurs ont acquis \*-> fondions d organes de vol. Comme dans ce dernier cas, il s'agit en général de la producion d'une vaste surface formée par les tégimients latéraux du corps et soutenue par les extrémités du squelette des membres, les différentes parties du squelette brachial pourront y prendre une part variable. C'est ce que nous voyons dans les trois formes principales des urgiiu' * de vol chez les Vertébrés. Outre l'allongement général du bras et de l'avant-bras, c'eM surtout le squelette de la main qui présente les modifications les plus importantes. Ainsi qu<' nous l'avons remarqué plus haut, chez les Oiseaux, c'est tout le squelette rudimentairc d»- b main qui sert à l'allongement de l'aile. Il est d'autant plus long que la puissance de \o\ i>\ plus grande, c'est le cas chez les Trochilidœ et Cypselus. La surface de l'organe du \o\ i< aussi augmentée par le plumage. Lorsque celui-ci manque, il est compensé par une ext»'nsii<n plus considérable du squelette de la main. Chez les Ptérodactyles, c'est le cinquième dui.i dont le métacarpe est déjà très-grand, mais dont les quatre phalanges sont extraordinaireiLeui allongées, qui soutient la membrane de l'aile. Chez les Mammifères volants, les Chéiroptères, où le radius est l'os principal de Tavant-bras, le cubitus devient rudimentairc. Comme suppi-rt de la membrane de l'aile outre les os du bras on trouve encore quatre doigts considéraMouitnt allongés tant dans leur portifu métacarpienne que dans leurs phalanges, le pouce cousenaiil seul ses conditions primitives.

Tandis que les nageoires des Sélaciens s'unissent à la ceinture scapulaire par des enfonc»menls en forme d'articulations, celles des Amphibiens paraissent placées sur la cavité articulaire de la ceinture, l'humérus portant une tète articulaire. II possède une face articulaire trau^versale qui se développe encore davantage dans cette même direction chez les Ueplil»*s et 1»^ Oiseaux. Ce n'est que chez les Manmiifères qu'on voit apparaître une forme plus arroinlit- ii'-< têtes d'articulations. l)es saillies servant à finserlion des muscles naissent autour de cesdunières ; on les désigne sous le nom de tuberculum tnajus et minus ; elles sont déjà iûdit|iif''» chez les Amphibiens.

Avec l'apparition d'une articulation entre le bras et l'avant-bras, on voit se former unau.i« entre ces deux parties. La mobilité plus grande que donne l'articulation est un peu hiinlf'» par le prolongement do l'os cubital en arrière. Cet appendice (olêcrâne) s*.* dévelopjM* tMU'>r<' davantage chez les Reptiles et les Oiseaux, et alleinl son développement maximum chei les .Mjiumifères, on il prend une part essentielle à la conformation de rarticulaliou. ChezletClitiii'p-

CEINTURE PELVIENNE. 655

Irrcs un dcveloppeoicnt moindre de rulécrâue est compensé par un os sésamoïdc fréquemment (ilucô dans le tendon du muscle triceps extenseur du bras. On Ta appelé la c patelle brachiale. » V,nc conformation semblable se rencontre aussi chez les Amphîbiens et les Reptiles (Tortues).

Nous donnons dans ce qui suit un court aperçu de nombreuses particularités.

Parmi les Amphibien* nous trouvons chez les Sirènes et les Proiées une réduction des doigts à trois. Chez les autres le pouce est rudimenlaire (Anoures) ou manque entièrement (IVodèles). Les pièces du carpe restent en grande partie cartilagineuses, notamment chez les Pérennibranches. Quelques-unes se soudent contre elles, comme par exemple, celles des trois derniers doigts chez les Grenouilles.

l'armi les Reptiles y les Caméléons présentent une scission spéciale dans le carpe, résultant d'une réunion des os des séries digitales à ceux du métacarpe, qui se trouvent ainsi mobiles en même temps que les doigts i-ont limités dans le nombre de leurs phalanges. La main des Tortues marines présente dans la forme aplatie de ses os du carpe, une adaptation à la natation : quelques-uns de ces os se soudent entre eux dans les Tortues terrestres.

Chez les Oiseaux le moindre développement en volume des extrémités antérieures chez les Ratites est digne d'attention. Chez VApieryx et le Casoar, le carpe n'est formé que d'une pièce, et la réduction des doigts est encore plus considênible. Le premier doigt est le plus loiii( chez les Oiseaux nageurs, il est nidimentaire chez VAptenodytes, Les pièces terminales de deux doigts sont pourvues de griffes chez les Saurnres, et le même fait existe parmi les Hatiteschex les Autruches et les Nandous. Chez ï Aptéryx le doigt unique porte une griffe et le premier doigt en conserve une chez plusieurs Carinatcs (Parra^ Megapodius^ Palame'^ dea^ etc.).

Quant aux Mammifères, leurs différentes subdivions présentent les particularités les plus nombreuses déterminées par des adaptations diverses et d'ordre subordonné. On remarque chez les Tardigi*ades une soudure entre le métacarpe et la première série de phalanges. Chez d'autres Édcntés, il se présente un développement extraordinairement inégal dans des doigts, un ou plusieurs l'emportant sur les autres, de même que quelques doigts se distinguent par une organisation spéciale, tantôt réti*ogradant, tantôt prenant une extension considéi-able. Les Prosimiens en fournissent des exemples.

Voy. pour la description du carpe des Mammifères , W. Th. Vrolik, AantecUcningen over de ontleedkundevonden Carpus, Leiden, 18G6.

Membres postérieurs.

Ceinture pelvienne.

La ceinture pelvienne des Vertébrés offre une série de phénomènes semblable à celle que nous a présenté la ceinture scapulaire. Mais il faut ici remarquer que les modifications dos extrémités postérieures correspondant à la diversité de leurs usages ont dû se former d'une autre manière. L'Iiomologie de ces deux parties du squelette pourra être d'autant plus complètement reconnue que les fonctions des deux extrémités seront plus semblables, et leur similitude sera d* autant plus grande que le degré de différenciation sera

moins élevé.

Gomme pour la ceinture scapulaire, une pièce cartilagineuse unique constitue la base de la ceinture pelvienne. Cette pièce ne forme que rarement chez les Sélaciens des apophyses dorsales, et montre chez quelques-uns une tendance vers une segmentation en deux parties. Elle est continue chez le

Lépidosiren. La séparation est constante chez los Ganoiiles, el cliei les Téléoslétna les dcus os du bassin sont séparés de même, cl ne sont réunis que par nn ligament médian, parfois aussi par une suture. Ils subissent de no- Libles ctiangciiicnis de situation, car dans plusieurs divisions ils peuvent être poussés fort loin en avant vei's la ceinture scapulairc dioissons liiuiaciijues), [lour fmalement arriver en contact et en connexion avec elle (poissons jugulaires).

La l'ornic l'ondainentaledu bas^n dis YtiLcbiLS su[>érieurs se trouve ébaucliée cbez les Ampbibiens par la tonnixion qui s'établit chez ces dernier? entre les deux os du bassin et la colonne veilebrale. £n même temps on peut distinguer sur le point d'instition du fimur deux portions, l'une dorsale, attachée à une apopbyse tiansversale qu'on appelle i/ttim; l'aulre ventrale, qui se réunit sur la ligue nitdiani. a celle du cùlé opposé, et constitue l'iscbio-pubicn. C'est ainsi que se comporte le bassin chez les L-rodélcs. Il présente une modification particulière tli<z les Anoures {fiq. 179, p. 57h où les os iliaques longs et étroits {il) se ituutsvLiit avec les os ischio-pubicn< [is) soudés ensemble el transloriués en un disque perpendiculaire.

Les Reptiles présentcnl un développement remarquable dans la largcurde l'ilium, tait ensuite duquel il s'unit à deu\ vertèbres cbcï les Tortues, Li'zards et Crocodiles, et à un plus grand nombre chez divci-s Sauriens fossiles [Oinosauriens). Les os iscbio-pubicus sont chez les Tortues et les Lézarda divisés par une Tenélro exislaiit déjà dans la pièce priniaîie unique (roraïueji obturutum), eu une partie antérieure, la pubienne, et une postérieure, Mschialiqiie, qui se i-éunissent entre elles. L'os iscbio-pubien du Crocodile e^l simple. On l'a à cause de cela délerminc comme un îscbion, en regardanl comme pubis, un os |ilacé plus en avant. Mais comme ce dernier apparaît à part, il ne doit point être compté parmi les os typiques du bassin.

Le bassin des Oiseaux est caractérisé par la séparatimi des trois piw'cs; les os iliaques {pg, 2'2i, il} offrant m i>' extension considérable, entrent on connexion avec un plii> grand nombre de vertèbres. Il en est de même des i'^ iscbiatiques qui sont Irès-allongés. Les os pubiens ne wtiil encore réunis en symphyse que chez les Autruches d'Afn- (]UC, elle/, les aulrcs elles ne consistent qu'en os lonip '1 étroits (^i;. 182, p. 584; fiij. 224, ;>) placés sur le hoi'd Je> ischions {is), sans [irésenler de réunion médiane.

Les Ireis pièces qui résultent de l'ossification dcswrtilages placi's de chaque côté pour constituer le bassin des Mammifères, restent plus longtemps distinctes <{iie "'■ "■■" chez les Oiseaux, mais tiiiissent également par se loii-

fondrc en une seule « hanche a sur laquelle on ne distingue les jwrtiuiis réunies que dans la cavité articulaire. L'os iliaque se réunit â un nomlme très-variable de vertèbres. L'ischion peut aussi chez les Êdentês iDastjfiun. Bradijpvs) par exeiii|de, entrer en connexion avec le sacnim, ce qui aii|.'-

Fig. SU — Baa»in de iVumùJd imltagrû.^uàc àcxanl; U, luiliique; û, oiiichion; p, cfp'b''i'-

Fig. ÏÎ5.

Fig. «G.

CEiMURii l'ELVitnnE. e:>7

muritc considérablement le nombre des vertèbres sacrées. La réunion ventrale des deux os du bassin en une symphyse pubienne a encore lieu chez les Marsupiaux, beaucoup de Kongcurs, la plupart des Artiodactyles et Périssodactyles, et dcterminc sa forme allongée. Chez les Insectivores et Carnivores la réunion se restreint davantage aux os pubiens, fait qui se précise de plus en plus dans les ordres su- [wi'ieurs. Cependant la forme du bassin est aussi allongée chez les Singes par suite de l'étendue de la symphyse pubienne et de i'étroitesse du sacrum; il se distingue ainsi de celui de l'Homme par sa moindre largeur et une divergence muins grande des os iliaques.

li faut regarder comme un fait d'adaptation indépendante, et n'ayant aucun rapport avec le bassin ouvert des Oiseaux, le cas que présentent quelques MammiFèi'es, Insectivores et Chéiroptères, par exemple, chez lesquels la symphyse pubienne est remplacée par un simple ligament, qui peut ainsi chez les individus femelles prendre une grande extension (par exemple chez le Hérisson).

L'absence d'extrémités postérieures entraîne une rétrogradation dans la ceinture pelvienne. C'est ainsi que chez les Cétacés elle n'est représentée ordinairement que par deux os séparés entre eux ainsi que de ta colunne vertébrale et représeutant des os pubiens rudimentaires.

Devant les os pubiens on trouve encore chez les Monotrèmes etMarsupiau.v deux pièces osseuses dirigées en avant ou obliquement, et qu'en raison de leurs rapports avec la formation de la poche, ou a désignés sous le nom « d'os marsupiaux » (jig. 227, m).

Fig. «-.

(emparées » Il ceinture scapubire, les partie» peUieanea offrent chei les Poiivmi une rr Irogradatioa, ce qui est en rarreapondance complÊle aiec l'état retpeclif des cxtrémik'!s. La situation de ce» n% qui varie surtout chez les Télùoatécns, demeure toujours chez laiis les Sélaciens, Chimères, Dipnoi cl Ganoïdes à l'eilréinité de l'abdomeu. Cette position du basiin ne se montre constante dans les Téléostéeni. que chez les Phytoitomet qui sont les Tonnes les plus Toisines des Ganoides ; tandis que dans les autres divisions cette condition D'est du moins plus ?UGsi tranchée. Chei beaucoup le bassin disparait avec les eitrémités, ou ne bisse que des traces rudimcntaircs. Il manque parmi les Ainphibient, chcs les Caciliei, et aussi chez les Sirhiex. tue pi6ce du squelette placée un avant de la symphyse pubienne se remarque sur le bassin des Dcrotrémes et Salamandrincs, et parait .consister en un cartilage impair se divisant en arant en deux bras laléraui. On obierre parmi les inourea une

Fig. S25. — Bassin du Procyen totor.

Fig. ^6. — Dassin de Talpaeuropea; il, oailiaquc; û, iic\ûea;p, os pubien; a, i

lèbrcs «audiles.

Fig. 337, — Hoilij gauche du bauin d'Ediidna. rue de dedans ; il, a< iliaque; «,

de ce dernier avec la culoimc verlébi'alG; il, iicbion; ;>, pubia ; m, oi mirsupi:il

production analogue en forme de pla(fuc dans le Daciyhihva, ce qui pennet de conclura u son extension primitive dans toute la classe, mais la signiGcation de cette pièce doit provisoirement rester encore indéterminée.

Parmi \cs Reptiles, le bassin manque chez la plupart des Serpents ; les Péropodcs, Tortricine» et Typhlopines en possèdent seuls quelques rudiments placés librement dans les muscles de Tabdomen. Ce sont donc des rudiments de la partie inférieure du bassin. Ils se distinguent par là du bassin rudimentaire des Sauriens apodes, de plusieurs Scincoïdes, pr exemple, dont les éléments réduits indiquent par leurs connexions avec la colonne ▼ertt'brale, qu'ils proviennent des parties supérieures du bassin, appartenant à Tilium. Au bord postérieur de h symphyse de plusieurs Sauriens, comme les Caméléons, les Iguanes, etc., s*ajoute une pièic osseuse particulière qui reste parfois cartilagineuse , ou peut être aussi remplacée par une apophyse du bassin. Elle fait saillie le long du cloaque. Voir sur le bassin des Reptiles; Gorski, Becken (1er Saurier, Dorpat, 1852.

La rétrogradation du bassin chez les Sirénides et les Cétacés, où il n'est représeulé quo par deux pièces sans aucune connexion avec d'autres parties du squelette, offre différents degrés. Chez les Baleines quelques autres os rudimentaircs viennent s'ajouter aux pièces ordinaires; on peut les considérer comme des restes d'un membre postérieure (Fémur et Tibia); chez VHaliihérium fossile il existe aussi des rudiments d'un os ischio-pubien, et un féniur rudimentaire s'arliculant dans une cavité glénoïde, Mayer, Arch. An, Phys., 1848, p. 582. Van Beneden, Bull, Acad. Belg,, 11, xxv, p. 57.

Kxtrém ilv jmstcrieiire .

Les dispositions que nous avons signalées dans les extrémités antérieures m' présentent d'une manière semblable dans les postérieures. Elles forment, chez les Poissons^ les nageoires abdominales. Leur squelette chez les Sélaciens, &>\. de même nature que celui des nageoires pectorales, et la différence la plu^ importante qu'on puisse établir en les comparant à ces dernières, se trouve dans rabscnce complète de la partie que nous avons décrite sous le nom de proptérygium. Un'y a même que des rudiments du mésoptérygium, qui sont réduits au basilaire et à quelques rayons. Le métaptérygium, par contre, constitue toujours la partie principale de la nageoire et souvent la nageoire tout entière. L'os basilaire est considérablement allongé; il porte un lrè> grand nombre de rayons qui ne sont (|ue peu articulés. Les pièces terminale.^ qui suivent le basilaire, subissent une modification particulière en ce que diflérenciées chez les mâles en une demi-rainure, elles fonctionnent connue organes copulateurs. Elles paraissent [lar leur grosseur former des a^nexe^ de la nageoire, et se trouvent de même aussi chez les Chimères. Le squelelle de la na«:eoire ventrale dos Gatwides paraît provenir d'une rétrogradation périphérique très-semblable à la réduction du squelelle des nageoires pectorales, et le squelelle des Téléostéens paraît en dériver également. Cependant correspondant à un développement moindre de la nageoire dans son ensemble, il présente aussi une simplilication considérable tant dans le volume que dans le nombre des pièces qui le conq)osenl. Ceci a lieu aussi chez les Téléostéens, où Ton observe, comme chez les Ganoides, une participation Ju si|uelette dermique à l'augmentation superficielle des nageoires abdominales, scmblal)le à celh^ (|ue nous avons déjà décrite à l'occasion des pectorjle>