EXTRÉMITÉ POSTÉRIEURE. 65U

Eu ce qui coueerne la comparaison des membres postérieurs des Vertébrés supérieurs avec les nageoires abdominales des Poissons, je dois recourir à ce qui a déjà clé indiqué à propos des nageoires pectorales. Comme pour ces dernières, on peut déduire ces extrémités simples du squelette compliqué des nageoires des Sélaciens, et le métaptérygium joue ici le même rôle que dans les nageoires pectorales. La division du membre postérieur en parties distinctes n'est qu'une répétition des circonstances qui ont formé le squelette brachial. Nous distinguons une portion supérieure ou fémur, une portion inférieure, composée d*un tibia et d'un péroné, et à laquelle s'ajoute une partie terminale formée du tarse^ du métatarse et des phalanges. Les quatre doigts peuvent être regardés, ainsi que les pièces du squelette qui les portent, comme des segments de rayons, provenant d'une série d'os partant du fémur et se continuant par le tibia jusqu'au doigt interne, ce qu'exprime la différence qui se remarque dans le doigt interne ou gros orteil dès la première constitution du squelette du pied, lequel comme le pouce dans la main, se distingue par une plus grande indépendance, comparativement aux autres doigts.

On reconnaît encore nettement chez les Vertébrés supérieurs, la conformité de structure que présentent les deux membres dans les conditions de leur squelette : chez les Enaliosauriens^ les parties de ce dernier, dans les membres postérieurs, sont la répétition complète de celles des membres antérieurs, et même chez un groupe des Amphibiens (Urodcles), nous rencontrons des conditions semblables sur tous les points les plus essentiels, ce qui nous dispense d'entrer dans plus de détails. Si dans le dessin schématique de la fig, 219 (p. 649), représentant un membre antérieur, nous substituons d*autres désignations, nous obtenons le squelette primitif du pied. Comme chez la plupart des Urodèles, le nombre de cinq pièces terminales ou doigts persiste dans le membre postérieur, la concordance avec la forme primitive est encore plus évidente que pour le squelette brachial. Il survient, au contraire, chez les Anoures, une modification importante qui s'exprime principalement sur la partie tarsienne, tandis que le fémur, ainsi que les os de la jambe n'offrent que des changements insigniiiants, entre autres leur fusion en une pièce unique. A la place de trois pièces du tarse, nous trouvons deux os fort allongés mais fréquemment coudés à leur extrémité et qu'on appelle astragale et calcanéum. Le premier provient de Tunion du tibial et de l'intermédiaire, fait qui est très-répandu, du moins chez les Reptiles. Le calcanéum, par contre, correspond à l'os Tibulaire des Urodèles. La série périphérique des os du tarse présente aussi d'importantes réductions, qui se manifestent principalement dans les os extérieurs.

Chez les Tortues, les diverses parties des extrémités sont pour la plupart très-distinctes, seulement on remarque sur le tarse une fusion graduelle de quelques os qui permet de comprendre le squelette du pied tant des autres Reptiles que des Oiseaux. Un os intermédiaire se réunit avec le tibial en un astragale, auquel se joint encore l'os central qui se soude même complètement aveclui. De mcmeles quatrième et cinquième os du tarse forment un os unique, le cuboïde. Par cette production d'une pièce osseuse formée au moyen de la

première série du tarse, el son union solide avec !e tibia et le |icroné, ii|i|iarait lin mode particulier d'articulation du pied, qui se meut alors dans utie articulation intertarsienne. Le squelette du pied du Crocodile se comporte un peu dil'féremment. Le tibia et le péroné s'articulent ici avec deux os, ce qui donne à lapike Dbulnire jouant le rôle de calcanéum, une plus grande mobilité. L'os le plus grand uni au tibia, doit être comparé à celui qui, chei les Tortues, est déjà formé par la liision des os tibial, iiilcrniédiaire et central. Sur lui s'articule une pièc; cartilagineuse qui s'unit plus étroitement ju métatarse, pendant que le cuboïdc ^'articule avec le péroné. L'indépendance de ce dernier détermine une particularité qui se retniure cliez les Mammil'ères, et distingue le pied desdruiodiie» de celui des autres Iteptilcs, auquel il ressemble par toutes ses autres conditions. Le mèine fait se présente aussi chez les Lézards, où lus du tarse, provenant de la fusion de quatre élrments primitifs {fig. 228, A, ts), ne laisse aiierccvoir aucune trace de ses parties constiluanles. Pendant qu'une portion du tarse s'unit ain^i physiologiquement du moins avec la jambe, la partie restante {ti) du tarse entre en conneiinn avec le métatarse dont le nombre des pièces ,<c trouve aussi fréquemment diminué.

Nous voyons dans ces dispositions un acheminement vers la confonnation du jned de l'Oiseau. Ce n'est que dans l'état embryonnaire quece dernier (/î;/. '2'28,B| présente les conditions qui demeurent permanenles clicK les Reptiles. La jambe est formée d'un tibia {t} et d'un {téroné (|)), et dernier atteignant jusqu'au tai-se. Celui-ci se développe toujours aux déjieirs de deux pièces cai'tilagincuses toujours séparées : la supérieure {ts) est semblable à l'os qui, chez les Reptiles, est composée de la réunion de quatre élément, l'inférieure (((} correspond à la série |>éripliériquc dos os du tarse. Si les deux os ne se séparent pas de nouveau en pièces distinctes corrospond-ml à leui-s cléments primitifs, le fait s'explique par la fusion que nous avons déjà constatée cbc7. les Reptiles. Il faut donc voir là un état liéréditaire de di:>|>ositiuns qu'on trouve déjà préparées dans les divisions inférieures. Le niêljlarse consiste primitivement en quatre pièces cartilagineuses distineles {B, 1-IV), qui portent les éléments des doigts. Le changement dans les conditions embryonnaires se traduit sur la jambe i)ar une rélrogradalinn du péroné {lig. 229, b') qui plus tard forme uneanne)ie {b") peu imjiortaute

Kii;. 2-i8. — Siiuelotle du pied d'un nepliU {léttol] {A) el d'un Oitenu (B), M dciiiier fipirf diia l'éti-il enibryonniiire ; f, Kinui-; (, libiii i ;i, pùroiié; Is, piétu supérieure du bu»-; ti, pi*ce i»rérieurei m, méutarc, ; II', pièces du méUtanx: des doigli.

EXTRËVITÈ POSTÈRIKURB.

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du tibia (6), et qui n'atteint jamais le tarse. Le cartilage supérieur du tarse se soude avec le tibia et forme sa tête articulaire, le cartilage inférieur se réunissant avec la pièce unique (c) provenant de la fusion des trois os longs du métatarse, et sur laquelle on n'aperçoit de traces de séparation qu'à l'extrémité périphérique. La pièce métatarsienne du premier doigt ou l'interne, se conserve entière, et reste ordinairement comme une petite annexe du grand os de la jambe, le tarso-métatarse. Les dispositions déjà indiquées chez les Reptiles se trouvent donc ainsi plus développées encore dans le pied de l'Oiseau ; les parties réunies chez les premiers étant ici soudées, mais le mouvement du pied se faisant toujours par la même articulation intertarsienne.

Quant au nombre des doigts nous trouvons que, abstraction faite de quelques rétrogradations qui existent dans des groupes peu étendus, c'est celui de cinq qui prédomine chez les Reptiles; chez les Oiseaux, il descend au chiffre constant de quatre ou de trois, et n'est même que de deux chez TÂutniche. Les phalanges offrent en général un accroissement depuis le doigt interne qui en comprend deux jusqu'au quatrième qui en renferme cinq. C'est le cas pour les Lézards, Crocodiles et Oiseaux. Il y en a moins chez les Amphibiens et les Tortues. Les modifications que subit le tarse dans les Reptiles et les Oiseaux, empêchent qu'on puisse rattacher le squelette de leur pied à celui des Mammifères. Celui-ci moins modifié dans le nombre de pièces, et ayant sous ce point de vue conservé les dispositions du tarse des Amphibiens, c'est chez ces derniers que nous devons chercher notre terme de comparaison.

C'est ordinairement le fémur qui constitue la pièce la plus courte de la portion supérieure du squelette des membres postérieurs ; ce fait, bien qu'exprimé chez beaucoup d'autres, est surtout marqué chez les Ongulés. Chez les PérissodactyleSy le fémur est caractérisé par la présence d'un troisième trochanter. C'est le tibia qui joue le rôle principal dans la formation de la jambe; le péroné étant fréquemment rudimentaire, surtout chez les Ruminants et les Solipèdcs. Chez les premiers, la pièce terminale périphérique se conserve, s'articule avec le tibia et le tarse (l'astragale), et paraît dépendre de ce dernier. On remarque parfois aussi une soudure entre le tibia et le péroné, par exemple chez les Rongeurs et les Insectivores.

C'est le tarse qui forme la partie la plus caractéristique du membre ; il est en connexion avec la jambe par deux pièces, V astragale '250, a) et le calcanéum (cl). Ce dernier os présente à un degré de développement plus élevé les formations apophysaires indiquées chez le Crocodile. Entre l'astragale et la jambe se forme l'articulation la plus importante du pied, celle du cou-depied. C'est le tibia qui y prend la plus grande part, tandis que le péroné,

Fig. m.

Fig. 220. — Membre postérieur de Buteo tulgarin ; a^ fémur; 6, tibit; h*, péroné; c, tarso-méUtarse ; c*, même pièce vue de fnce ; d d' d^'d*", quatre doigts.

lorsqu'il n'est pas entièrement rudimenlaire, ne concourt à Tarticulation que par une petite surface. Ces deux os présentent quelquefois un allongement considérable, comme chez le Tarsier (Prosimiens). L'os central se consene

indépendant, mais s'avance au bord interne du pied, on le désigne sous le nom de scaphoïde. Des cinq os de la série périphérique, les deux externes sont toujoui*s remplacés par un seul, le cuboïde, les trois internes demeurant ordinairement distincts, constituent les os cunéiformes. Avec la diminution des doigts, ils subissent fréquemment une réduction, et peuvent même se confondre avec le métatarse, comme chez les Tardigrades. Le cuboïde peut aussi se souder avec le scaphoïde (Ruminants). On rencontre dans le métatarse et les doigts des modifications toutes semblables à celles que nous avons analysées à propos du sque- Fip 230. l^^tc ^^ '^ main. Tandis que dans une division,

cinq doigts ne présentant que peu de différences et dont l'interne seul est fréquemment amoindri, se conservent, nou> rencontrons dans d'autres séries des réductions très-importantes ; les Artio dactyles (fig. 230, B) étant caractérisées par la fusion des os du métatarse du troisième et quatrième doigts; les Périssodactyles, par le développement prépondérant du doigt médian (fig, 250, A, G). Le nombre des pièces phalangiennes correspond toujours à celui des doigts.

Pour la comparaison du squelette du pied des Vertébrés supérieurs, voir mes (Jntersuch. z, vergl. Anat., I.

L'existence de dix pièces primitives pour le tarse s'appuie sur leur présence efTectivc chez le Cn/ptobranchey chez lequel le tarse possède les deux os centraux que l'on suppose exister dan< le carpe. Si dans la position qu'elles occupent, leur arrangement en rayon ne frappe pas Itviî tout d'abord, il faut considérer que l'apparition d'une fonction nouvelle a dû avoir pour conM» ([uenco une transposition dans l'ordre des parties primitives, et que l'appréciation de&dépi'odaiiccs entre les différenls états du squelette des membres peut être troublée par les modili»'alions du volume relatif qui ont dû surtout accompagner cette transformation. On peut reconnaître clairenient l'arrangement des diverses parties du squelette des extrémités en ray«tn< placés le long d'une série fondamentale, dans les deux membres de VIchthyosaunu, oti en même temps on remarque le fait important, que les diverses parties du squelette de ci^ membres, T humérus et le fémur exceptés (pièces basilaires du mctaptcrygium) ne repri^ sentent encore que des parties indifférentes, très-semblables aux plaques peatagouale^ «•« hexagonales des rayons des nageoires des Sélaciens.

La différenciation provoque dans la formation primitive [les mêmes phénomènes que ceux que nous avons signalées dans l'extrémité antérieure. Le résultat de la différenciatioD est seulement autre, de sorte que les parties correspondantes des deux extrémités s'éloignent àe plus en plus les unes des autres. La postérieure, lorsqu'elle n'est pas entièrement rudinifulaire, conserve toujours plus que l'antérieure ses conditions primitives, en ce que ses fi>iK'lions varient beaucoup moins. Elle ne devient jamais organe de vol, et n'a pas à accomplir i côté de la locomotion sur le sol ou dans l'eau, d'autres usages particuliers, car lorsque chei

Fig. 230. — Squelette du pied des Mammifères; i4. Rhinocéros; /?, Ikeuf; C, Cheval; ii, ubia; a, astragale; cl, calcnneum ; nU, métatarse, rr, rudiments de métatarse; pp'p*, phalange*.

COMPARAISON DES MEMBRES ANTËRIEl^RS ET POSTÉRIEURS.

les Marsupiaux et les Singes, elle se transforme en organe de préhension, il n'en résulte cependant pas de divergence considérable dans sa conformation.

La situation angulaire des membres détermine des modifications dans l'articulation. Une rolule en connexion avec Tarticulation du genou est assez répandue. Elle existe déjà chez les Reptiles, et ne parait manquer que chez les Oiseaux qui possèdent en compensation une apophyse tibiale plus forte {Coîymlnu). Elle se trouve généralement chez les Mammifères. Dans tous les cas eue forme un os sésamoïde dans le ligament extenseur de la jambe. Une rotule réunie au péroné se trouve chez les Marsupiaux, le péroné est alors très-indépendant, et peut en même temps présenter une apophyse semblable à celle de Tolécrâne (Phascolomys) .

COHPARAISON DES MEMBRES ARTÉRIEURS ET POSTÉRIEURS.

La considération des membres antérieurs et postérieurs encore à un degré non différencié, y laisse voir des conformations devant leur origine à une répétition d'un même organe sur des régions différentes du corps. L'orientation, facile dans ce cas, devient difficile dès qu'on s'éloigne de cet état indifférent, et qu'on s'adresse à des appareils déjà transformés en vue d'adaptations des plus variées. De quelque manière que l'on comparait la main et le pied, il y avait toujours quelques parties qui résistaient ou conduisaient à des conceptions forcées et peu naturelles.

La conformité des membres se conserve le plus longtemps et le plus complètement dans les parties internes moins affectées par l'adaptation, comme cela se voit dans les ceintures scapulaire et pelvienne. Elle est au plus troublée à leur point de réunion avec les parties extérieures des membres, et sur ces parties du squelette qui, n'ayant pas, comme leviers, une grande importance à cause de leur petit volume, sont destinées à assurer les connexions articulaires. Telles sont les parties qui constituent le carpe et le tarse de la main et du pied.

Un autre facteur important consiste dans la différence de position des extrémités. Elle est presque complètement la mémo chez les Poissons [fig, 251, A) dont les nageoires pectorales et abdominales représentant des rames semblables, se déploient horizontalement ou obliquement en arrière en dessous ou laté-

Fig. 231 . — Figures schématiques de la difTércnciation et du changement de direction dans les axe>* des membres des Vertébrés ; A, Poisson; B, Amphibien [auquel on a donné une pofilion latérale nécessaire pour la comparaison, et qui élève le corps comme dans la figure suivante. Une autre représentation eût été impossible sans figurer l'humérus et le fémur trop courts) ; C, Reptile; D, Mammifère; a^ ceinture scapulaire ; p, ceinture pelvienne.

fig. 5l .

ralement. Chez les Vertébrés supérieurs apparaît, avec la transformation des pièces squelettiques des rames natatoires précédentes, une segmentation plus tranchée et une disposition angulaire de ces pièces les unes par rapport aux autres. Ces modifications, différentes pour les deux extrémités, correspondent h la différence de fonctions qu'accomplissent les membres antérieurs et postérieurs pour la locomotion sur le sol.

Ces rapports sont déjà distinctement appréciables chez les Amphibiens (B), mais la dilTérence de situation entre le bras et Tavant-bras, la cuisse et la jambe est moins considérable. Le bras et la cuisse sont presque également dirigés en dehors, et Tavant-bras et la jambe s'ajustent sur eux sous un angle ouvert vers la ligne médiane. Le sommet de cet angle est tourné en dehors, un peu en arrière pour le membre antérieur, un peu en avant pour le postérieur. Ces mêmes conditions sont plus marquées chez les Reptiles (C), et atteignent leur état le plus complet chez les Mammifères (D), où les plans dans lesquels Tangle des membres des deux côtés est compris, sont parallèles au plan vertical médian du corps.

Cette circonstance est en rapport avec la plus grande indépendance des membres qui maintenant servent à la sustentation du corps qu'ils élèvent au-dessus du sol. De ce changement dans la situation du plan, dans lequel l'angle que forment entre elles les parties constituantes des membres se trouve compris, il résulte chez les Mammifères (D) une différence complète dans les angles que font entre elles les pièces de même valeur, mais qui dans le membre antérieur et le postérieur sont tournés en sens inverse. En effet, l'angle que forme le bras avec l'avant-bras est ouvert en avant, celui de la cuisse avec la jambe l'étant en arrière. Les parties de la ceinture portant les articulations scapulaires et coxo-fémorales participent à ce changement de situation d'où dépendent aussi quelques modifications apportées aux articulations elles-mêmes. Nous signalerons entre autres l'apparition de Tolécrane sur le cubitus, ainsi que la formation d'un os sésamoïde (rotule) dans le tendon qui se rend à l'os de la jambe en passant sur l'articulation angulaire du genou. Le développement considérable du pisiforme sur le carpe, et la formation du talon sur le calcanéum dans le tarse, sont aussi des modifications de la même catégorie.

La position relative des pièces du squelette n'éprouve pas dans l'extrémité postérieure de modification importante. Le fémur est continué par le tibia, lequel porte la partie du tarse qui se termine par le gros orteil. Il en est autrement pour le membre antérieur. Le radius, qui primitivement continuait aussi la ligne médiane du bras, s'unit à riiumérus plus sur le côté, el le cubitus dont l'extrémité supérieure est placée derrière le radius, arrive même graduellement dans le plan médian, toutes modifications qui sont en rapport avec l'acquisition du mouvement de rotation du radius et qui permettent la pronation et la supination. Enfin (tant chez les Singes que chez rUomnic) le cubitus se trouve dirigé le long du bord médian du membre, le radius sur le côté, la paume de la main en avant, et peut être alors, par pronation, amené à une position correspondant à celle du pied, dans laquelle le radius et le cubitus se croisent.