INTESTIN BU CUL
Le canal intestinal proprement dit se présente dans son état de simplicité et d'infériorité laplus grande chaVAmphioxiis, Di'i, uniforme dans toute sa longueur, son union avec un ca^um {fiy. 200, f) permet seule de le divisw cri deux poi-tions. )l est aussi conformé d'une manière aswi uniforme jusqu'à l'anus, chez les Cyeloêtome», mais <jt'^ modifications dans la structure de la muqueuse pcrmetloni d'y distinguer plusieurs régions remplissant des fondions différentes. Cette diiîérenciation est plus complélemenl exprimée chez les autres Veilébrés, et on peut y caractériser soit par des dilTérences de calibre, soit par la «tnicture des parois, soit par la présence de séparations vahiilaires, les trots parties que nous avons déjà distinguées citez les Invertébrés. Nous les désignons aoua les noms d'intestin buccal (œsophage), intestin moyen, et gros intestin, toutes p,irtics qui, par suite de différenciations dans :s supérieures spéciales, peuvent être divisées chaciiue en d'autres offrant des dispositions diverses adaptées à la quantité ou la ijua-
11 lanceolatut
si deui f.m
II. 260 — AmphiiK b, iirificr! miat ; e, pure aliilaniinal ; i/, sue Lraiirhial ; A, tavilû générale du cor|n; i, cunle ilors«lp n iMrti'|ue; m, renflemciil^ d<<s nrtèrrs brmiclilal ■d'.npré?! (Jiiatrcfaiifs).
INTESTIN BDCCAL. 717
lité des matières alimentaires. D'une manière ^néralc, nous remarquons un développement progressif de l'intestin moyen el du ^os intestin, ce dernier étant celui qui atteint, d'abord chez les Mammifères, une longueur voisine de celle des portions de l'intestin qui le précèdent. Chez tous, l'intestin buccal oITre deux parties distinctes, dont la seconde constitue l'estomac.
Chez les Poiisons, la première partie de l'intestin buccal très-large, ayant d'ordinaire sa muqueuse longitudinalement ptissée, et représentant te pharynx ou l'œsophage, se continue avec l'estomac sans qu'il y ait de distinction tranchée entre les deux. Ce dernier ne se distingue habituellement du premier que par la nature de la muqueuse qui le tapisse.
L'estomac constitue généralement un sac en forme de cœcura dirigé en arrière ifig. 261, v), dont une portion étroite, le « tube pylorique n se recourbe du cdté antérieur, et se distingue ainsi de l'intestin grêle (i) auquel elle se rend. 11 en est ainsi chez tous les Sélaciens et les 6anoïdes, ainsi que chez un grand nombre de Téléostéens ; mais chez d'autres on rencontre des diHéreDCes qui peuvent perler soit sur l'absence du cœcam, soit au contraire sur une considérable extension en arrière de cette partie.
C'est parmi les Amphibiens, chez le Protée, que nous rencontrons l'état le plus inférieur; car l'intestin dont le trajet est direct n'offre même pas de dilatation représentant l'estomac. Chez les autres Urodèles, au contraire, l'estomac {fig. 262, v) se présente comme une partie plus élargie, fait qui persiste chez les Anoures, où l'estomac prend une position transversale IBufo).
La première partie du canal intestinal des Serpents el des Lézards, parmi les Reptiles, trahit un état d'infériorité par la plus grande largeur de l'œsophage ainsi que le trajet direct de l'estomac. On remarque cependant chez les Lézards une condition qui se rattache à celles du tube pylorique des Sélaciens, et comme chez les Amphibiens se manifeste par une position transversale de l'estomac. Une séparation plus tranchée entre l'iBMphage et l'estomac apparaît chez les Tortues et le Crocodile, et chez les premières,par suite d'un développement plus considérable de la partie pylorique, il se produit une grande et une petite courbure. Le rapprochement du cardia et du pylore donue à l'estomac des Crocodiles la forme d'un sac arrondi, caractérisé encore par la présence d'un disque tendineux appliqué sur chaque face de la paroi mus* culaire, fait qui rappelle ce qui a lieu pour l'estomac des Oiseaux.
Fig. 16t. — .Canil inleittnal de PaiMonti A, Cofriiu mehnottomut; B, Saumon; o, ccu|ibi^; D, cstomoc; i, intestin moyen; a/i, nppeinllrei |ijlorliiii's ; r, reclum.
Ti» VERTËDTIËS.
L'intestin des Oiseaux présente des iliri'<^rcnciii tiens importantes, et cVst ïtiu'tout sa première partie que nous trouvons divisée en régions douées de fonctions distinctes. L'œsophage variable dans sa largeur et dans sa longueur, suivant les proportions du cou, peut être uniforme dans son trajet (lig. 271, i), ou présentei une dilatation, ou une expansion cn^cale appendiculaire. l'ne annexe de ce genre, qu'on désigne sous le nom Jo jabot {/ig. 562, 4, î) n'est pas moins caractérisée parde^ modifications de l'appareil glandulaire que contient sa muqueuse. Elle est développée au plus haut degré che?. les Oi<,caux carnassiers et granivores. La portion ordinairement plus étroile de l'ccsopliagc qui suit la précédente alioutit à l'estomac, qu'on peut partager en deux subdivi- •>ion-> la première, qui se continue souvent directement atec l'œsophage s'appelle le proventricule ou géi'ia' (lig. 262, A, pv et B), et se distingue par la richesse toulo particulière de sa couche glandulaire, dont le développement occasionne un épaississement notable de ses paroi-, La deuxième subdivision est caractérisée par le dévelo|ipement do sa couche musculaire, dont la puissance peut varier beaucoup suivant le genre de vie de l'animal. I.à où elle est considérablement développée, on remarque do Fig. î6a. chaque côté la présence d'un disque tendineux |^j. 265,
A, t). C'est chez les Oiseaux de proie ainsi que beaucoup d'Oiseaux aquatiques vivant de matières animales, que la couche musculaire est le moins développée. Elle est très-forte chez les granivores, où elle constitue deux plaques fermes opposées l'une à l'auln' ». 263).
Celle partie servant à la trituration des aliments présente encore à cet effet d'autres dispositions, sa face interne étant recouverte d'une couche dure et cornée, qui e.-il souvent d'une épaisseur considérable et fonctionno cjnime plaque de broiement (jig. 265). C'est le produit d'une couche glandulaire, dont la sécrétion peut se coaguler et se durcir.
La distinction entre les parties de l'intestin est beaucoup plus complète chez les Mammifèi-es que dans le.* autres groupes, par suite de la séparation tranchée qui se manifeste enti'e l'œsophage et l'estomac. Ce dernier peut ainsi interrompre toute espèce de communicatiou avec l'œsopliagc. La forme de l'estomac se rattache dins rrB. i..... quelques cas à des états inférieui-s, et dans les Phi)-
Fig. m. — A. œsophage M cslimuic irOulanU; i. j..l«l; ;.if. pijsicr (oiivcrl); v. ïJlmn.ic miise.ihlrp; d. dundfiium; R, (:i'<>i'r. roiipc lonftiliidiii.ilc aiec ftl>nil<>9 )iri'pnrî-cs «ur un ilv* cîAèt.
Fitr. 'iA''. - Eilonut du Cyijiir; .1, uic IriIrTale; c. w'icr; ;i. pj-lore; /, disque tcnaincui; G. If infmc cstnmni: coupi! in Irnvcr- y. ur itioulror l.'^ cOti<l liions dvs dcut maMic) murciilairvi-
INTESTl?» «UCCAL.
qu(*s (fig. 2U4. A) il conserve mcine la position longitudinale, tandis que c'est la position transversale qui prédomine chez les autres Mammifères. La forme fondamentale de Testomac représente aussi une dilatation du tube intestinal, sur laquelle nait une grande courbure résultant de Taccroissement graduel de la paroi primitivement tournée vers la colonne vertébrale, opposée à une petite courbure forniée en même temps. La première se trouve dirigée en avant par suite d'une rotation de l'estomac sur son axe, et du relèvement de sa pai'tie pybrique.
On doit considérer comme étant des faits résultant d'adaptation a l'alimentation une série de particularités qui tantôt paraissent être constantes dans les plus grandes divisions, ou tantôt se restreignent dans des limites plus étroites. Elles consistent d'abord en un élargissement de la cavité stomacale, et secondement, en différenciations ayant pour conséquence la division en plusieurs parties de valeur physiologique différente d'un estomac primitivement unique et probablement homogène relativement a ses fonctions.
Fig. «6i.
Le premier fait est déjà indiqué par la position transversale de l'estomac dans laquelle la grande courbure atteint un développement important, et se déploie surtout vers la région cardiaque donnant ainsi à l'estomac une appa^ rence cœcale. Elle manque chez la plupart des Carnivores, est développée, au contraire, chez les Monotrèmes, Marsupiaux, Rongeurs et Édentés, et se présente chez la plus grande partie des Singes, comme chez l'Homme.
Le développement plus considérable du sac caîcal de l'estomac {fig. 26 î, B) , entraine sa seconde modification, c'est-à-dire sa division en plusieurs parties. Cette séparation n'intéresse quelquefois que la muqueuse, et peut être indiquée par des limites très-tranchées, comme chez le Cheval, par exemple. Mais ultérieurement elle peut être effectuée par un étranglement, divisant l'estomac de beaucoup de Uongeurs (C), en une portion cardiaque et une pylorique, auxquelles peuvent s'ajouter des appendices secondaires formés de plus petites expansions. Ces estomacs composés se rencontrent principalement chez les Ruminants, lesTylopodes et les Cétacés. Le cœcum stomacal présente toujours une grande extension, et porte chez les Cétacés sur sa partie pylo-
Fig.'264. — Estoiujicsde diven} Mnminirërcs ; A, Phoffuc; D, Hyène; C, Hamate*-: D, Lamantin: E, Cltatneau: F, Mouton; c, eu relia; p, |>yloi*c.
riquc de nombreux diverticulum de sorte que ce qu'on appelle reslomac se compose de trois à sept cavités communiquant entre elles par des régions de différentes largeurs. Chez les Ruminants (fuj. 264, B), cette différenciation a déterminé le phénomène spécial qui a valu à ce groupe le nom qu'il porte. La première partie élargie en forme de cœcum de Tinlestin s'appelle la panse ou rumeii (ftg. 265, 1). Elle fonctionne essentiellement comme un réservoir ieir tiné à contenir des quantités considérables d'aliments ingérés. Tout près du cardia, elle est en communication avec la seconde portion, le bonnet ou estomac réticulé (U), auquel succède comme troisième annexe le feuillet (omasus) (III) qui fait défaut chez les Tylopodes (/ij.
204, E). A cette partie s'en rattache une dernière formée de la portion pylorique, la caillette {ahomasus) (fig. 264, E, 5, F, 4), dont la muqueuR' renferme les glandes gastriques. Par l'occlusion d'un demi-canal allant du cardia au feuillet, qui se sépare des deux premières subdivisions» de reslomac au moyen d'une saillie en forme de repli (fig, 265, B, s), le bol alimentiure remonte du bonnet par l'œsophage, est ramené dans la cavité bucciilc pour y être soumis à une mastication complète, et peut ensuite être directement renvoyé dans le feuillet et la caillette, tandis que si la rainure csi ouverte, les aliments sont introduits dans la panse et le bonnet. L'influence qu'exerce la nourriture sur les proportions de ces diverses parties se traduit par les différences que présentent suivant l'âge, le rumen et la caillette. Chez l'animal à la manaelle, cette dernière forme la portion la plus grande; plus tard elle est dépassée par le rumen, qui atteint un volume dix fois plus considérable.
Fig. 265.
Parmi les nombreuses modifications de leslomac chez les TéléostéenSf dous devoQS en signaler une où cet organe, transformé en un sac exlraordinairement large qui peut se remplir (l'air, parait fonctionner comme vessie natatoire (Hetnitripterus),
L'estomac des Crocodiles présente comme partie spéciale de sa portion pylorique un anlrvm pyloriy et est sépare du duodénum par une valvule pyloriqne. Plusieurs €^(utx offrent cptlr incme division, qui est faiblement prononcée chez les Faucons, mais distincte chef les genres ColytnbuSy Pclecanus, Ardea{fig. 271, v').
[tans les Oiseaux^ les glandes stomacales manifestent, dans leur groupement en sacs tl-nidulaires distincts, le même mode de conformation que celui qui caractérise les autres (Kirlii.» de la muqueuse intestinale. Ces sacs, très-rapprochés entre eux, s'ouvrent chacun par un orifice distinct formé par une agrégation de glandes. Un conduit excréteur (fîg» 266, ç) tr*vcrsanl l'axe du sac reçoit les nombreux tubes glandulaires plus petits qui 1 eutoureui, co qui
Fig. 265. — Estomac à'AnUhpc; A, devant; fi, derrière, ouvert; oe, œsophage; /, pwix;; //,!*»net; m, feuillet; IV, cailiclle; p, pylore; s, guutlicrc œsoph:igicuue.
INTESTIN BfJtXAL.
donne .'i la couche enlièru une aspcci coiuplcio. Uischort, Àrch. Anal. Phgs., 185». Molin, Dtiikt. Wun., 1»3U; Lcjili);. Areh. Ann. Phyi.. Ik:>4.
Lu h'cnicr, outre sca deux puïssanU muscles Utéraui(/Î^. 2(i3, A), présente en haulel en lui!im miuclc in[énncdi3irc plus pelil. Le revêtement cutîculiire qui recouvre la couche plandulairi' de l'esloiDac musculaire oflre parfoit de» tubéroiité» (Perroquett). Lejdig a déccuTcrt le mode de genèw de cette couche autrefois considérée comme un épilhéliuoi {Arch. Anal. Pkyi , 1S54, p, 331). Chei quelques Oiseaux, elle parait comme composée de lîlameiits feutrés et entrehcùs qu'on peut auÎTre jusque dans les glandes mtoes (Curschmann, Zfît. Zool. , XVI. p, S24).
Aui modifications que nous venons de mentionner relativement k l'cstoinac, nous pouvons ajouter tes cas où, cheï les Mammifèrft, cel organe est Iri-a-allongc, comme dans les Hanupiani herbivores {Halmatitrat, etc.), et chei quelques Singes {SemnopiikéqMe et ColoOe). Chn CCS derniers, l'estomac se divise en trois parties, et il présente chei les premiers un grand nombre d'expansions. CMki les Chéiroptères suceurs de sang {Dfimodju) un allongement considérable du cscum stomacal en un long tube enroulé est digne d'attention, tne division du caecum stomacal en deux prolongements s'oheerve chei quelques Kanguroot.
Une forme que ton trouve chez le Pi^oari conduit i l'estomac des Ruminants, en ce qu'elle présente deux parlies plus grandes, dont l'une, constituant le cxcum, se divise ello-ménie en deui expansions. Celte division existe lut) ify. Sti4, D), où se trouvent encore dgnx expansions que. La nature de b muqueuse qui revêt les diverses parties de l'estomac di
Fig. Me.
chex les Sirfnides (JVaiuii l'origine de b division pylori-
caraclêristique. La panse, qui Joue surtout le râle de chambre d'approvisionnement, est fréquemment garnie de papilles solides, qui sont des plus apparente chei les T;flopodes et les Antilopes. l muqueuse du bonnet offre des saillies en Tonne de cellules d'abeille; et celle du feuillet, de fortes lames parallèles, qui se contimieni d'aillesirs avec un moindre degré de développement dans la caillette, la dépendance de ces deux dernières subdivisions se démontre aussi par leur évolution, pendant laquelle l'estomac dit bonnet apparaît comme étant une extension de la partie pjlorique de l'estomac, qui était primitive ment simple. Les T\lopodcs représentent donc un état inférieur, qui est également celui des Hoschides.
Le phénomène de la rumination est répandu dans diverses divisions. Nous en trouvons chez quelques Marsupiaux (Kanguroo) l'indication dans la présence d'une gouttière œsophagienne, puis chei les Tardigrades qui ont également un estomac composé ; enfin, cbei quelques Rongeurs [Mypudœut, Lemmut; voir sur ce dernier Reliius, Arch. Anal. Phift., 1S41).
Dans d'autres formes d'estomacs divisés, on remarque dans la muqueuse des dilTérenciations semblables i celles des Ruminants. Le cxcum du cardia du Dauphin pK'Scnle de grands appendices en foima de tillotités ; il possède une forte couche épitfaéliale chei les Rongeurs. Le Kanguroo offre, au conlraire, un épaississement épîtbëlial mit le pylore, qui cliei l'Échidué est garni de papilles solides en turrae de piquants. Chez les Ëdenlés {Mynnecophaga), Li partie pjlorique est aussi propre, a cause de l'épaisseur de ses parois, ï efîectuer le hroiement dos sulislances în;!érccs.
L'apporeiVjIaRifuJaircdel'eslamac offre parfois une grundeeilcnsion. Surquclqucspoinls, il se forme des groupes de glandes plus développées, il en existe sur le cardia des PhiueoUttnyï et Phatcotarctot, et chez le Caitor. Elles représentent, chez le Loir, uue sorte de vestibule stomacal, cl chez d'autres Rongeurs {Hypudœtu, Lemmut] se séparent en un appendice cxca] placé sur une des grandes courbures, OÙ existe aussi une grosse glande stomacale chez
Fig. 966.
- Coupe au travers do li proi glanduliira de l'eilnaK du Turdui pilarâi g, aad de 'un foilicok gliodulaire; m, W, couches musculaires de l'eslomic.
I. On uljM.'i'V<;. dtet lu Manalui, une agrcgiitiuri semblable de glandes sloiinralr? d'iinneXL'A ClUïhIcs (Lvjdig).
INTE^IN HOVEA.
La [laitie de l'intestin qui suit l'estomac, dont elle eot séparée par un pli annulaire, la valvule du pylore, et qu'on appelle Vintest'm taoyen, est dans s^ purtion antérieure caructcrisée par sa connexion avec des organes glandulaires, qu'on distingue en foie et paJiciéas. Celte partie est, quant à sa luiiguenr, la |iltis variable de l'intestin ; elle présente uiême chez led Poitums di's dilTércnces coiisidéraliles. Son trajet direct chez les Cycloslomcs, cUvi quelques Téléosléeus el cheï la Chimère, est caractérisé chez celle ileniicre pur un repli spiral qui est fort développé chez les Sélaciens et lièciit dans sa majeure pai-tic de nombreux tours plus du moins rapproché^ U's uns des auti-es [fig. 261, C, vs}. Cette larac ou valvule spirale persiste
f-g. ÎS7.
iiussi chez les Ganoïdcs, parmi lesquels elle ne devient méconnaissable que chez le Lépidostée. Elle manque complètement chez les Téléostéens.
On reuiarque à la naissance du duodénum chez les Sélaciens un ûlai^issfnicnt, à la place duquel on trouve chez l'Ksturgeoii un gros organe glandulaire extérieurement trcs-sinucux, et dont l'intéricnr est divisé en grande» cavités correspondantes aux expansions externes, qui s'ouvrent dans un lai^if espace médian, el présentent dans leurs parois de nombreux jietits alvéoles. Les diverses parties en sont séparées d'une manière plus Iranclit"' liiez le ].éi)idoslée. et paraissent comme des grouiics de ciccums plus court^.
Ki^. 3117, — r.;iniil inll<^lina1 de rui»:>aiis; ,4, Salino intieliuiii ; b, Trachiiiui raHialiit ; C. Sq*"lînn cnlg/irn; oe, (i»o|>lii;ii- ; i', olaniic; rfy, eitrtinilj ilu conduit pneumdiqaei f>, prlon'. n/>. RpiK.'ndirei' )iyk>riiiuc«; d, roniluil cliolcdoque; n, viliulc spirale; i, intdtin motcu; c, nt-
iiiiii; X, snpcticlïto lU? eu denilLr.