‹ Manuel d'anatomie comparéeChapitre 80 sur 93 · INTESTIN MOYEN · texte numérisé non relu

INTESTIN MOYEN

placés sur la portion pylorique du duodénum, et représentant ces appendices caecaux qui existent chez la plupart desTéléostéens, et qu'on désigne sous le nom « d'appendices pyloriques, » {fig. 267, A, B, ap). Us occupent une étendue de longueur variable sur l'intestin grêle, et diffèrent autant par leurs dimensions que par le nombre. Tantôt chacun d'eux s'ouvre isolément dans l'intestin, tantôt ils se réunissent plusieurs ensemble sur des troncs plus grands, d'où résultent des apparences ramifiées. C'est chez les Gadidés et les Scombéroïdes qu'ils sont le plus nombreux. Les tubes qui se réunissent, sur un conduit excréteur commun sont encore dans quelques cas envelop- ])és dans du tissu connectif, qui leur donne ainsi Taspect d'une glande compacte (chez beaucoup de Scombéroïdes), de même que la réunion fréquente de leurs orifices implique une parenté avec les glandes des Esturgeons.

Chez beaucoup de Téléostéeus, l'intestin grêle présente des circonvolutions (fig. 267, B, i) ou une série d'anses à branches ascendantes et descendantes.

Chez les Amphibiens^ le même intestin ne présente que rarement des conditions aussi simples ; ordinairement (/ijf. 268, t), comme aussi chez les Reptiles, il constitue un tube plus long, et forme par suite plusieurs circonvolutions, qui, peu développées chez les Serpents, deviennent au contraire très-nombreuses chez les Tortues, et plus encore chez les Crocodiles. H est notamment très-allongé chez les larves (TAmphibiens anoures^ où il constitue un long tube enroulé en spirale. Dans les derniers états larvaires, le changement de nourriture en détermine la réduction, et il se raccourcit de manière ù ne plus former que quelques circonvolutions.

La longueur de l'intestin grêle chez les Oiseaux est également fort dif rérente selon les conditions de leur nourriture. Cette portion de l'intestin est toute disposée en anses, dont la première, désignée sous le nom d'anse duodénale, est la plus développée et entoure toujours le pancréas. Au commencement du duodénum, il y a chez beaucoup d'Oiseaux une partie dilatée, qui représente une troisième division de l'estomac. Elle conserve fréquemment, surtout chez les Oiseaux aquatiques et chez les Ëchassiers, un diverticulum qui est un reste do la réunion antérieure de l'intestin avec le sac vitellin.

Chez les Mammifères^ la variabilité de longueur de l'intestin grêle suivant les conditions d'alimentation est très-évidente, et il en résulte des états fort différents, suivant qu'il s'agit de Carnassiers ou d'Herbivores.

Outre le développement de l'intestin grêle en longueur, plusieurs dispositions relatives à la muqueuse qui le ' tapisse viennent contribuer à l'augmentation de sa surface. Tandis que, dans les groupes inférieurs, la muqueuse est le siège de gros plissements, qui trouvent leur expression la plus élevée dans la valvule spirale des Sélaciens, nous voyons prédominer, surtout chez les Amphibiens et les Beptilcs, de fines lignes longitudinales. Il en existe

Fig. 268. — Canal iiilestinal de Menobranchus laleralis; <i, commencement de rcesophagc sur le pharyni; Otf, œsophage; r, estomac; i, intestin moyen ; r, rectum.

Fig. 268.

754 VERTEBRES.

de semblables chez les Oiseaux, où elles affectent pourtant la forme d^élcYations inégales, qui peuvent même être reliées par des plis transversaux. Des plis fins disposés en zigzag se présentent chez les Amphibiens et chez les Reptiles, surtout chez les Crocodiles ; ils se retrouvent aussi dans rinteslin grêle des Oiseaux. Dans les Mammifères, les pHs longitudinaux de la muqueuse dominent chez les Baleines ; chez la plupart des autres, la muqueuse porte des plis transversaux, présentant très-généralement des villosilés. On rencontre aussi ces dernières fort développées chez les Oiseaux dans les cab où leà plis le sont peu, tandis qu'en présence de ces derniers, les villosités restent petites.

Dans rinteslin des Cyclostomes (Petromyzon)^ il y a un repli longitudinal •faisant saillie à rintcrieur, contenant la veine intestinale, et qu'on doit regarder comme le premier pas vers la formation de la valvule spirale, car celte dernière est roctiligne pendant Télat embryonnaire, et ne développe que peu à peu ses toura nombreux. Le premier état se conserve chez plusieurs Squales (Carcharias, ThalassorhinuÉ, Galeocerdo), où la valvule spirale est repKsenlée par un pli longitudinal plusieurs fois enroulé. On trouve aussi une valvule spirale chez les Dipnoï. Que cette disposition, compensant la moindre longueiu* de Tinte^tin, ail été furl répandue, c'est ce que nous pouvons conclure de Taspect des coprolilhes de plusieurs Sauriens fossiles (Iclitliyosaurus), qui portent Tempreinle d'une lame spirale sur laquelle ils se sont moulés. On a aussi signalé la présence d'une disposition de ce genre, chez les larves d'Amphibiens anoures exotiques. On trouve chez le Polypièrc, au commencement de rinle>tin valvulaire, un cœcmu (appendice pylorique), sur le lieu même où chez les Esturgeons, s'ouvre l'organe que nous avons indiqué chez ces Poissons. Les appendices pyloriques nunquent chez les Cyprinoïdes, Cyprinodonles, Murénuïdes, Siluroides, Labroïdes, Chroiniilcs, Lophobranches, Plectognathes, et autres. Dans d'autres divisions, ils ne sont en aucune iae^n constants, ils manquent dans quelques espèces d'un genre, d'autres en étant pourvues, (^nlre les différences île nombre, ils en présentent d'autres dans leur arningemenl ; tintôt ils forment une série longitudinale, tantôt ils offrent une disposition annulaire ou verlicillée, ou couslituent des groupes variés. (Kathke, Bcitrage zur Gescli. der Thierwett., H, Ualle, 18:21. tt Ai'ch. Àti. Phys., 1857.)

INTESTIN TERUIIHâL.

Le gros intestin constitue chez les Poissons la portion la moins importante de l'appareil digestif, et ne consiste ordinairement qu'en un tube court, caractérisé par une largeur un peu plus grande {fig. 261, r, !267, C, c). Ce nest que chez les Amphibiens qu'il prend de Timportance par son augmcDtalion en longueur et en largeur, tout en conservant, comme chez les Reptiles, un trajet direct en rapport avec sa faible longueur. Le gros intestin t>t ordinairement séparé de la partie qui le précède, Tintestin grêle, par un pli transversal ou une valvule. Un appendice cxcal qui se manifeste chez beaucoup de Reptiles, et paraît être une expansion du gros intestin, est peu développé chez les Serpents, mais Test davantage chez les Lézards. Ce caectim présente plus de constance chez les Oiseaux, dont le gros intestin est égalefflont encore court et à trajet direct. Les caecum sont ordinairement pairs, et w manquent que dans quelques familles (Ptc'$, Perroquets et autres Oiseaux griiu-

INTESTIN TERIIML. 7U

peurs). Le déreloppcment de ces cfccum offre dilTérents degrés; ilsgieuTGnt lantût n'être que dos appendices papilliformes très-courts, tantôt aftecler la forme de tubes fort longs (Aptéryx, Gallinacés).

C'eiil chez les Mammifères que la partie terminale de l'intestin atteint son plus liant degré de développement en longueur; elle se trouve toujours en même temps caractérisée nettement par une plus grande largeur, ce qui l'a fait distinguer sous le nom de gros intestin de U partie intermédiaire plus étroite ou intestin grêle. Il est, par suite de sa longueur considérable, disposé en circonvolulions de manière que sa dernière portion (rectum) suive le trajet direct qu'elle présente chez les autres Vertébrés. On le partage donc en deux subdivisions, dont l'une disposée en circonvolutions a reçu le nom de côlon, la seconde dirigée en ligne droite, celui de rectum. La première forme ordinairement une anse partant du côté droit et antérieur de la cavité abdominale, [luis se recourbant de là à gauche et en arrière, pour se continuer avec le rectum. Cette anse est simple ou peut présenter des replis secondaires. A son point de départ de l'intestin gi'èle, il y a égale- {('^ i . ment, tantilt deux cascum {juj. 26'J, c, il), " '' tantôt un seul. Ce cxctim est la partie la plus variable du gros intestin. Son développement parait étroitement lie à l'alimentation, il est court et peut même manquer totalement chez les Carnivores; il

présente un volume considérable chez les Herbivores, où il peut toutefois paraître réduit par suite de la grande longueur du reste du gros intestin. Il y a donc certains rapports de compensation entre ces deux parties; la disposition de l'estomac parait aussi n'être pas sans inDuence sur la longueur du ciBcuni, car ce dernier se trouve avoir des dimensions beaucoup plus considérables chez les Soiipèdes dont l'estomac est simple, que chez les Huminants.

Le ccecum lui-même subit des différenciations. Son extrémité est souvent rabougrie (chez plusieurs Prosimiens et ftongeurs) {(iij. 2U9, c). Chez plusieurs Singes et chez l'Homme, sa partie terminale qui, dans l'origine, ne se distingue pas, ne se développe pas au même degré que le reste, s'en sépare pour former une partie toujours plus distincte, et finit par constituer un simple api>endice du csecum, qu'on a désigné sous le nom d'appenilke vermiforme.

Le gros intestin s'ouvre primitivement avec les conduits urinaires et génitaux dans une cavité commune, le cloatjue. Ces conditions existant chez les Sélaciens, Amphibiens, Reptiles et Oiseaux, ne se trouvent à l'état permanent, dans les Mammifères, que chez les Monolrèmes; dans lesautres groupes, elles demeurent limitées aux premiers états du développement; ces divers canaux s'ouvrent ensuite séparément par des orifices distincts. (Voir aux organes générateurs).

Fig. 369.— tecum et cdioa du htgomyi piailla»; n, inieslin i;iê!ci />, Jonctiun du gras cacum (c) •tdupliup«lil(dj; t, f,g, diTerlicoIei du cAlon (d'aprii Fallu).

75G VEIITEBRES.

Dans la paroi postérieure du gros intestin des Sélaciens, s'ouvre un lube digitifnnnc (fig. 267, C, x) pourvu de glandes. Ce lube manque chez les Chimères, mais les mômes glandes se trouvent sur la partie de l'intestin correspondante k celle qu'occupe le tube chez le> Sélaciens. Nous ne pouvons pas savoir s'il faut voir dans cet organe les rudiments d'une formation excelle.

Chez plusieurs Serpents, le gros intestin offre une division en plusieurs (2 à 3) parties, qui se traduit par la présence de plis annulaires, entre lesquels l'intestin s'élargit (TrigonorephaluSy Python, Elaps). (Voir sur le cœcum des Reptiles, Tiedemaun, dans DeuUchei Arch. f A. P/ii/«., m, p. 5G3). Parmi les Mammifères, la longueur du gros intestin est relativement peu considérable chez les Insectivores (Sorex), Édcntés, l*innipèdcs et quelques Carnivores (Viverra, Rhyzœna). Avec l'élargissement qui se caractérise chez les Herbivores, les parois du gros intestin subissent une modification de leur revêtement musculaire, consistant en ce que la couche extérieure de fibres longitudinales se développe moins quc l'interne à fibres circulaires et se divise en plusieurs (ordinairement trois) rubans musculaia'> (lœniœ coli), entre lesquels la couche annulaire présente de nombreuses expansions. Cet étal s'étend aussi au caecum, mais ne se continue pas jusqu'au rectum. Quelques )>ortions du frros intestin formant déjà de simples anses, peuvent par suite d'un allongement considérable, s'enrouler en spirale ; c'est le cas chez les Ruminants.

il faut indiquer, en ce qui concerne le aecum des Mammifères, qu'il ne se développe )>a> chez les Marsupiaux carnivores, les Muslelides et les Ursides, beaucoup d'Édentés (Briitiypus,Dasypus), et d'Insectivores, chez les Chéiroptères, plusieurs Rongeurs (Myoxus) et Cétacés {Physeter, Dclphintis, Hyperoodon) , Il reste petit chez les Marsupiaux insectivores, les Carnivores, chez beaucoup d'Insectivores et de Cétacés. 11 est court chez les Dicotyles, yh^ grand chez les Sus. Parmi les Singes, c'est chez le Mycetes qu'il est le plus dévelopjH;. Sa longueur peut s'accroître chez les Marsupiaux et Rongeurs frugivores, au point même île dipasscr celle du gros intestin. La formation d'expansions est parfois Irès-gnmde sur le cœnnn, mcnie lorsqu'elles manquent sur l'intestin. Elles sont dans plusieurs cas, chez les Rongeur?, formées par un repli en spirale (chez le Lepus, par exemple).

La muqueuse du gros intestin des Oiseaux est dans sa partie antérieure caraclérisée pr do villosités qui, sur ce point, sont plus rarement présentes chez les Mammifères. Des re)>li>. tant longitudinaux que transversaux, existent chez les Oiseaux, ces derniers apparaissant ;m>vi çà et là chez les Mammifères. Des glandes en tubes sont répandues tant dans le gros intérim que dans le caîcum.

La région cloacale manque chez VAmphioxuSy et aussi chez les Ganoides et TéléosU'-efb. chez lesquels la séparation des orilkes doit être déduite des conditions que présentent le^ Sélaciens. Ce mode de différenciation ne peut cependant point être attaché à la marche >uivic chez les Mammifères, comme cela résulte de la différence du résultat final, la position relative des orifices se trouvant renversée.

Plusieurs organes sont en rapport avec le cloaque, et le rôle le plus important appartient à un organe vésiculiforme, naissant sur sa paroi antérieure , VAUanloïde. Cet orgaue e»t. chez les Lépidosireu et les Amphibiens, une vessie naissant sur la paroi antérieure du cltAaijut par un court pédoncule se prolongeant en avant par deux appendices, et demeurant libre dan> L cavité du corps. On la désigne, à cause de ses fonctions, sous le nom de « vessie urinaire. » Elle reçoit des vaisf^eaux sanguins qui s'étalent sur ses minces parois. Les artères partent de celles du bassin, les veines se rendent à la veine-porte.

Cet organe prend un développement considérable pendant le développement embryoïinani chez les Amniotes, et devient un sac volumineux qui s'étend beaucoup au delà de fenibiyn, et présente un vicho réseau va*culaire. Il entoure l'embryon enfermé dans Tamnios. Lia/ les Reptiles et les Oiseaux, il subit une rétrogiadation graduelle au fur et à mesure de 1 •<dus on de la paroi abdominale et disparaît entièrement. Le pédoncule de l'allantotde ne .«><: conserve que chez les Lézards et les Tortues dans la cavité abdominale, où il s'élargit eu un sac s'élendant des deux ciHés, qui se comporte comme chez les Amphihiens.

Chez les Mammifères, cet organe offre d'autres rapports avec l'organisme en voie de d >•loppenient ; nai.»>sant de la paroi anlérieine de la eavilé intestinale pelvique piiuiitivc, lailn»toide. devient, loumie dans les Reptiles et les Oiseaux, une vésicule communiquant avccl*»:' > inleslin primitif par un pédoncule étroit qui passe pur le cordon onibilicid. La partie du i^-

ORGANES A^NEXÉS A L'INTESTIN lOÏBB. 7JJ

iloncule qui Iraierse laravitoducorps(our3que)se transforme parliellemenl en vessie urinaire, cl en un sinus iirogénilal.(VQirplusl(iin les organes urinaires plsduels.lChozIesHonolrèmca i-l Harsupiaui, la portion |iùrJi)hi''riquR w comporte roinino cliei les Reptiles et les Oiseaux, I cndanl que chez les autres tliimmifires elle participe ï la formation du i chorion •, qui se rrunil ate« la muqueuse de l'utéi'us par des saillies papilli formes. Par suite du développement ultérieur de ces papilles va'culaires, le san^ foetal se distribue périphériquement dans relte enveloppe et ne met en rapport avec celui qui se répand dans la muqueuse utérine, Il se fait alors entre eux un échange réciproque de mat>Ti;iux. Cette union intime avec des parliis de ta mnqueuse de l'ulérus déti'rmine la formation d'un placenta, qui peut présenter les différences les plus nombreuses, suivant la forme et l'étendue des parties du chorion et de la muqueuse qui s'unissent, et les modifications de celte dernière. (Voir sur ce point les ouvrages cmltryologiqucs de Baer, Bischoff et autres.)

Si les appendices véiiculaires du cloaque qui existent chei les Amphibiens présentent d'autres conditions dans les divisions supérieures et acquièrent par ce fait une signification d'ordre plus élevé, d'autres appendices du cloaijue paraissent avoir une importance moindre. On pont V rattacher l'organe désigné soui le nom de hoiirie de Fabriciv», qui se présonte chei 1rs Oittaux, MUS b forme d'un sac allongé s'ouvrant dans la paroi postérieure du cloaque et c|ui est surtout développé chex les jeunes animaux. Sa muqueuse renferme un appareil glanilulaire. Il se réduit fréquemment, plus tard, d'une manière considérable, et disparaît complètement chez les Perroijiut!. Iluschhe, Dr Hurur Fabrîdi origine. Jena-, 1838. Berthold, Sor. Aet.Ac, Lfop. Car., XIV.

Deux grosses glandes sont en connexion avec le commencenienl de l'inteslin grète, ce sont le fuie et le paiiciéat qui tous deux se développent d'une manière analogue aux dépens des parois de l'ébauche embryonnaire de l'intestin.

On voit apparaître cheit VAmpbionis, comme organe ayant la signilication d'un foie, un cxcnm dirigé en avant, commençant à l'origine de l'intestin proprement dit (fig. 260, f, p. 756), et revêtu d'un épitliélium coloré d'une teinte verdàtre; ailleurs, un état semblable ne se trouve que pendant les premières phases du développement, où l'ébanclie du foie se présente sous la forme d'expansions paires du canal intestinal {fig. 270, f, f) situées en arrière d'une dilatation simple représentant l'estomac {d'. \.a couche fibreuse externe de l'intestin, ainsi que l'interne muqueuse ou Teuillct glandulaire, concourent à la formation du foie. Comme les Iteptiles, tes Oiseaux et fi^. sto. les Mammifères présentent les mêmes faits, on doit considérer comme fondamental cet état primitif du foie qui rappelle en

Fig. 370. — ËluBclie du cinil întoflinal et de lei innciei cliei Venibtyon du Chien, figurée par la ficc venirnle; a, expansions du «ml intestinal ver» les fentes vistér*le!i: b. étuoche au pliaryni et du laryni; c, linéanienti de* poumons; tf, do rcsiomac; f, du loin; g, rapports entre le ■3C viteérjl irac l'intestin moyen ; h, inteslin terminal (d'apri-s Iliacboft).

758 YERTÉBRÉS.

même temps les conditions de forme de Torgane biliaire de TAmphioius et de beaucoup d'animaux Invertébrés (Vers et plusieurs Mollusques).

De nouvelles conditions résultant de l'accroissement du feuillet séreux de l'intestin, et de ses connexions avec la partie veineuse du système sanguin, et en même temps du développement du feuillet glandulaire, distinguent le foie des Craniotes de celui des Acranicns, ainsi que de l'organe analogue des Intertébrés. Tandis que la première ébauche du foie parait n'être qu'un di?erti€ulum, ses différenciations ultérieures résultant d'une hypertrophie du feuillet glandulaire constituent de solides cordons qui pénètrent partout dans le feuillet fibreux et dans l'appareil vasculaire qui y est contenu, et émettent de nouvelles ramifications qui finissent par se réunir en un tout réticule. Ces cordons, primitivement pleins, constituent par leurs ramifications secondaires le parenchyme du foie, et par la formation d'espaces intcrcellulaires qui se frayent leur chemin dans les cordons, se produisent aussi les conduits biliaires. Lesdeui lobes du foie nés de chaque côté, sont par la suite de ce développement, confondus en un seul organe. Les deux expansions primitives, après que les canaux biliaires du parenchyme se sont formés à leurs dépens et prolongés dans le tissu réticulé des faisceaux, représentent les conduits excréteurs du foie. Le foie différencié de cette manière constitue ainsi un organe unique ordinairement volumineux, et enveloppé dans un repli péritonéal partant de la partie antérieure de l'intestin et se dirigeant en avant vers la paroi de l'abdomen. Ses deux moitiés ne demeurent séparées que chez les Hyxines. Il présente à l'extérieur des aspects très-différents, dus à la variété qui règne dans la formation de ses lobes.

Chez les Poissons, on le rencontre tantôt sous la forme d'une masse unique non lobée (beaucoup de Poissons osseux, Petromyzon), tantôt consistant en deux lobes (Sélaciens, beaucoup de Poissons osseux) ; tantôt partagé en un nombre plus grand de lobes et de lobules (Poissons osseux). Chez les Arophibiens, il est divisé en deux lobes plus grands ; il est ordinairement simple chez les Serpents, dentelé sur ses bords chez les Sauriens, divisé chez lr> Crocodiles et les Tortues en deux lobes qui, très-écartés chez ces dernières, sont réunis par un petit pont transversal. L'indication d'une division en deux lobes est aussi plus ou moins marquée dans la classe des Oiseaux {fig. 271 , hu et constitue la règle chez les Mammifères, car les formes multilobées, qui existent chez les Carnivores, les Rongeurs, quelques Marsupiaux, Singes et autres, se laissent toujours ramener à deux grands lobes fondamentaux.

En ce qui concerne le canal excréteur (canal hépato-entérique), il présente de nombreuses modifications qui se rattachent à l'état double primitif, ^ni que ce premier état persiste, soit que les deux conduits se confondent graduellement ensemble, et ne forment plus qu'un canal unique allant à Tintestin; soit enfin que, par atrophie des canaux primitifs, il s'en forme de nouveaux d'ordre secondaire, qui sont alors fort nombreux, comme par exemple chez les Lézards et les Serpents. On remarque sur ces conduits excréteurs une expansion unilatérale, la vésicule biliaire, ayant l'apparence d'un cxcum (fig. 271, t), qui se présente dans des conditions fort divers4*< et n'est point constante.

ORGANES AHNEXfiS A LTNTBSTin IIOXE^. 799

Le paneréai prend naissnnce à peu près comme le Foie, et se Forme dans une expansion de la paroi inle^tinale située derrière l'ébauche embryonnaire de ce dernier urgane. Des excroissances de la couche épithéliale de cette expansion donnenl naissance, au moyen d'un bourgeonnementcontinu, aux lobules glandulaires et à leurs con> duits, tandis que le canal pancréatique se forme dans la première éhaucbe. Cet oi^ane, qui ne manque que dans quelques groupes de Poissons, toujours situé au commencement de l'intestin grèlc et voisin de l'estomac, réunit fréquemment son conduit excréteur à celui du foie, ou pénètre dans l'intestin à cdté de lui. Il n'est pas rare de trouver deux canaux excréteurs (Tortues, Crocodiles, Oiseaux et quelques Mammifères), dont l'un est ordinairement uni au conduit hépato-entérir|uc.

On remarque dans le toie, nuira \e» \ohee gnnds et pclils. det lobuUt encore plu* réduiU, qui |iréseDtenl des condilioni diflërenles de celles des autres gbndet. La structure rcliciilée qui rOsutle de l'accroisM^menl des cordons cellulaires du foia embryonnaire, dctennine dans cet organe la formation de lobules lihndulaires qui ne sont |ias enlièrerocnt sépart'S dana le foie des Vertébrés Comme les plus gros conduits biliaires cheminent entre les lobes, recevant toujours les canaui de plusieurs '* ^''

lobules n>isins ijui proviennent de conduits intercellulaires disposés en réseaux, on ne peut pas séparer les lobules les uns des antres. Leur réunion est encore rendue plus intime par des rapporta analoi^ues qui eiistent entre les vaisseaui sanguins. (Vof. sur b structure du foie, Uering, Silt. Wien., LIV.)

On peut remarquer les particularités importantes qui suivent dans les conditions que présmlent ks canaux excréleurt du foie. Il existe chez les Poissons un conduit hi'pal»«ntérique, qnicheilesSébciens s'ouvre dansl'inteslin spiral (JS^. 367, Cd, p. 7ri3),en cheminant sur une certaine étendue contre sa paroi. Ordinairement, deux etparfoispliisieurs conduits hépatiques plus grands composent ce caoal, qui reçoit mime souvent la contenu de b vésicule biliaire, tt après sa réunionavecle canal cyitique.a reçu le nom de canal cholédoqœ. La «rsi eu le biliaire alTccteasse); fréquemment (Téléoslécnsf b forme d'un long canal cxcal; elle peut aussi être cachée dans la substance du foie. Plusieurs conduits hépatiques peuvent au^KÎ se rendre ii la tésiralebiliaire, ou s'oufrir danslecanalcystlque.ouï reilrémité du canal cboléiioque(chnplu- ■ieurt Mammifères). Lorsqu'il y a plusieurs conduits bépato-^ntériques, ils forment ordinairement entre eux un réseau de mailles, et traversent aussi la glande pancréatique (Serpenta, lézards). (Description dans Duvcrnoy , Ann. Sciences nat., X\X, p. 125; Pagenatecher, Wanburg nalurwiu.Zeil»ch.,l, p. ii48). La vésicule biliaire se trouve sur l'un d'eux. Il y a ordinairement chez les Oiseaux àea% conduits hépato-entériques[le fiueerot seul n'en a qu'un), dont l'un porte b vésicule biliaire, et se compose comme un canal cholédoque d'un conduit CTstique et d'un ou plusieurs canaux liépatiques.

pi;. 371. — CiDil intestinal d'Arâeacinma; i, œsophage et gésier; pv, gUndc* storoacales; t>, eslonwc musculaire; tr*, antre àa pylore; d, lacets duodéniui ; t'I, iolestin grêle; b, rectum; C| pièce d'un deidcui ciccums; cl, cloaque iitix bourse de Fsbriciui; A, foie; iJA, conduit hépatoenlériqne; f, véiicule biliaire; p, pancréas; dp, conduit psncr^iliqur.

7i;0 \EUTÉDUÈS.

Chez les Mammifères, la présence d'un unique conduit excréteur (hépalo-entérique) constitue la règle; il y a un conduit spécial lorsqu'il y a une vésicule biliaire. Les rapports entre celle-ci et les conduits excréteurs sont des plus variables, mais on ne saurait en aucune façtMi apprécier la disposition de ces derniers d'après la vésicule biliaire, qui n'est qu'une conformation provenant d'une adaptation secondaire, et peut se développer sur différentes parties ilr^ conduits excréteurs. Elle manque chcih Petromyzon ; parmi les Oiseaux, chez les /{/iam/>/}a$- Im, Cuculus, beaucoup de Perroquets, les Pigeons, et les Autruches africaine et américaine. Parmi les Mammifères, elle fait défaut chez beaucoup de Rongeurs, par exemple les //j/f/rochœi-us, Dipus, Castor, etc;, chez les Balénides, Tylopodes, Cerfs, plusieure Antilopes et Solipèdes. Il en est de même chez l'Éléphant, dont le foie est caractérisé par un élargissement considérable des canaux biliaires. (Schrôder v. d. Kolk.)

La glande pancréatique a ordinairement l'aspect d'une glande formée de lobes nombreux. Elle est plus compacte chez les Amphibiens, les Reptiles, et aussi chez les Oiseaux, où elle est toujours placée dans l'anse du duodénum {fig, 271, p). Cette situation persiste chez les Mammifères, où elle est fréquemment très-<Uendue (Rongeurs) et alors divisée en lobes plu< grands. Il n'est pas rare (c'est presque la règle chez les Oiseaux), que le pancréas pn'scnie deux conduits excréteurs, parfois même trois, ayant des orifices distincts (Pigeon^ Poule]

MESENTERE.

Avec le canal intestinal naît le repli pcritonéal qui Teniourc et le Gxc ù lii paroi postérieure de la cavité abdominale. Cette double lamelle enveloppant Tintestin constitue le mésentère ^ dont on a désigné sou^ le nom de mésogastre la portion appartenant à Testomac. Ce dernier ne revêt pas simplement Teslomac, comme le fait le mésentère pour la plus grande partie de Tintestin grêle, mais les deux lamelles du mésogastre en quittant Testomac se prolongent en une membrane double, qui se continue sur la paroi abdominale antérieure pour revenir, à son point de départ, de nouveau rejoindre le péritoine de la paroi ventrale. Dans ce prolongement du mésogastre allant à la face ventrale, apparaît le foie, qui en reçoit également non-seulement son enveloppe péritonéale, mais encoie se trouve, par son intermédiaire, en connexion tant avec l'intestin (surtout Testomac et le commencement de Tinlcstin grêle), qu'avec la paroi ventrale du corps. Tant que l'intestin conserve son trajet primitif direct, l'état du mésentère reste simple et ne présente d'autres particularités que de disparaître partiellement sur une certaine étendue, ce qui arrive chez les Poissons. Le volume du foie détermine des changements dans le repli allant de Testomac à la paroi abdominale antérieure, et qui, sur son point de réunion avec Teslomac, forme l'épiploon gaslrohépatique pendant que sa portion antérieure destinée à la paroi ventrale représente le ligament suspenseur du foie. D'autres modifications sont occasionnées par les courbures de Teslomac et rallongement de l'intestin grêle, qui en particulier oblige le mésentère à se développer et à étendre ses replis. Ces conditions apparaissent déjà chez les Poissons, et se montrent encore simples chez les Amphibiens, pour se modifier surtout, par suite de la position et la forme de l'estomac, chez les vSerpents, les Lézards, ainsi que chez les Tortues et les Crocodiles.

ORGANES HESPIRATOIRES. — IIRV^CHIKS. 701

Les changements dans le mésogastre des Mammifères sont les plus importants en ce que, par suite de la position nouvelle de Testomac, il se transforme en un large sac (épiploon), qui pend au-dessus des circonvolutions de rintcstin grêle, comme chez la plupart des Mammifères, ou entoure partiellement Testomac (Ruminants). Le mésentère du gros intestin reste à son état primitif chez les Vertébrés qui ant cette partie courte. Chez les Mammifères, où un grand allongement de cette partie de l'intestin en fait ce que nous avons appelé le côlon, le mésentère la suit et constitue le mésocôlon, lequel s'élève en même temps par une de ses parties jusqu'à la racine du mésogastre; tous deux naissent ainsi à côté Tun de Tautre. De là des réunions graduelles entre le mésocôlon et la double lamelle postérieure du mésogastre, qui finissent chez THomme par amener une partie du côlon (côlon transverse) à être comprise dans la paroi postérieure de Tépiploon. Les parois antérieure et postérieure de ce dernier se soudent en même temps, et forment ainsi le grand épiploon (omentum majus) composé de la réunion de quatre lames péritonéales.

On observe chez les Poissons de fortes étendues de TintesUn dont le trajet est libre dans la cavité abdominale par suite de la résorption du mésentère. Les connexions avec la paroi su- {)érieuro (ou postérieure) de Tabdomen ne s'effectuent alors que par les vaisseaux sanguins arrivant h rintcstin. La plus grande partie de celui-ci est libre chez le Petromyzon; c est Tinleslin ù Talvule qui Test chez les Sélaciens. Avec le développement des sncs aériens abdominaux et leurs connexions avec le péritoine, naissent chez les Oiseaux des rapports très-complexes auxquels contribuent encore des différences à tous degrés dans la longueur des diverses parties de rintestin.

(Voyez sur Tarrangemeut, surtout sur les épiploons des Mammifères. T]uvier, Leçons d'anaiomie, IV, II.)

11 n*est pas rare de rencontrer dans le mésentère des Amphibiens et Reptiles des faisce;iux de fibres musculaires lisses assez répandus, par exemple chez les Salamandrines, Lézards, et aussi les Tortues. Ils forment de fortes bandes chez plusieurs Sauriens, les Ptammosaurus^ Grammatophora, etc. , surtout dans le ligament gastro-hépatique et dans le repli antérieur allant de la paroi abdominale au foie. Brficke, Sitz. Wien. , VII, p. 246; Leydig, UnUrsuchungen^ etc., p. AA ; et Rathke, Deutsch. Wùs.^ Xlïl, p. i3i. Dans les replis du piTitoine, entourant les oviductes, on trouve des faisceaux pareils, surtout fort développés dans les larges ligaments de Tulérus chez les Manunifères.

OF||anei9 pesplpatolres.

i. BRANcmes.

Les rapports entre les organes respiratoires et les téguments qui chez les Invertébrés ont pris une importance si considérable font place chez les Vertébrés à des dispositions tout autres. Lorsque les téguments conserrent encore la fonction respiratoire, Tactivité de cette respiration cutanée demeure très-inférieure à celle qui s'accomplit dans les organes différenciés en Tue de cette même fonction.

70tJ VERTÉBRÉS.

Les organes respiratoires des Vertébrés sont toujours reliés au canal intestinal, de la paroi duquel ils naissent, bien que les deux formes fondamentales sous lesquelles ils apparaissent soient différentes entre elles. Ces rapports avec le canal intestinal des Vertébrés leur sont communs avec un petit nombre d'Invertébrés (Balanoglossus^ Tuniders).

Les deux sortes d'organes se partagent, d'après le milieu dans lequel la respiration s'effectue, en deux séries différentes. Une des formes est adaptée à la respiration aquatique, et l'appareil qui la constitue porte le nom de branchies. Celles-ci sont en rapport avec les parties du squelette viscéral, que nous avons déjà mentionnées sous le nom d'arcs branchiaux. La p<irtie du canal digestif qu'entourent ces arcs branchiaux fonctionne ainsi comme cavité respiratoire ou branchiale. Le caractère essentiel de la formation branchiale réside aussi dans une augmentation de la surface tournée vers le milieu respiratoire, augmentation qui a lieu par l'addition de lamelles ou d'appendices cylindriques. Ces parties diversement développées garnissent les arcs du squelette viscéral et renferment le réseau vasculaire sanguiii. L'accroissement de la surface respiratoire se produit dans son état le plus inférieur au moyen d'un accroissement de nombre des arcs branchiaux portant des branchies très-simples. On peut y rattacher la réduction des arcs branchiaux avec développement des branchies garnissant les arcs persistants, qui se compliquent d'une manière fort diverse par l'addition des petites lamelles branchiales mentionnées ci-dessus.

Chez VAmphioxm, l'appareil branchial, formé d'un grand nombre d'arcs branchiaux, préseptc la conformation la plus simple. La partie la plus antérieure du tube intestinal est (p. 736) percée entre les arcs du squelette viscéral d'un grand nombre de fentes, que l'eau entrée par la bouche traverse, baignant le réseau vasculaire sanguin respiratoire, pour se déverser dans une cavité s'ouvrant à la face abdominale par un pore branchial. Cette cavité n'»sulte du développement de deux replis latéraux de la peau sur la fente branchiale qui d^abord s'ouvrait librement à la surface du corps. Par suite de la soudure d'avant en arrière de ces deux replis dermiques, les fentes branchiales sont peu à peu recouvertes, et conduisent de l'intestin dans celte cavité respiratoire. L'augmentation du nombre des fentes branchiales entre lesquelles se distribue le réseau vasculaire respiratoire compense l'absence de feuillets branchiaux.

Les Cycloslomes présentent des conditions analogues, mais avec beaucoup, de développement. Les fentes, d'abord également simples qui établissaient des communications entre la cavité intestinale et celle du corps, se différencient en tubes allongés, dont la portion moyenne forme en se dilatant le sac branchial (fig. 272, br). C'est dans ces replis feuilletés s'élevant sur les parois dcssîîcs branchiaux, que vient se distribuer le réseau vasculaire respiratoire. Chaque sac branchial se trouve par un canal branchial interne, en communication avec le commencement de l'intestin. Un autre canal branchial (frr'j conduit à l'extérieur. Les dispositions des deux canaux émanant de chaque s;ir branchial présentent plusieurs différences. Chaque canal branchial interne ♦ s'ouvrir directement en dedans sur l'intestin (Bdellostoma^ Mfjxhw)

{fig. 27S),ou se réunir aux autres et former avec eux un tube respiratoire unique courantsurla ligne médiane sous l'intestin, et qui, réuni en avant au tube intestinal, conduit l'eau aux sacs branchiaux Isolés (Petromifaon). Les canaux branchiaux citernes d'un même cdté peuvent aussi déboucher séparément sur les cAtés du corps [Bdellostoma, Petromyzon) , ou s'unir ensemble pour s'ouvrir à l'eitérieur par un pore branchial situé derrière l'appareil respiratoire {fig. 272, s), et auquel se rend encore venant du côté gauche et de l'œsophage le canal particulier connu sous le nom de conduit œsophago-cutané (c) [Myxine). Ces diverses formes peuvent se déduire l'une de l'autre, et, en ce qui concerne les dispositions des conduits branchiaux tant internes qu'externes, on doit considérer comme primitif l'état qui présente le mode de réunion le plus direct entre l'intestin et la surface du corps. La formation d'un tube respiratoire, comme aussi la réunion dca conduits branchiaux extérieurs, sont les résultats de différenciations postérieures.

Chez les autres Poissons, les poches branchiales sont en rapports plus intimes avec le squelette Ttscéral. Les phénomènes qui se présentent ici autorisent à conclure que chaque arc du squelette viscéral a dû porter des hranchies. Le premier de ces arcs (le maxillaire) n'en est pas exclu, comme cela résulte de la présence fréquente chez les Sélaàens d'une branchie, «ituée sur la Fig. s-*. fent« qui court entre le premier et le second arc (maxillaire et hyoïde) et dont l'ouverture constitue l'évent. Cet évent, représentant une poche branchiale atrophiée, est suivi des poches branchiales proprement dites, dont cinq existent d'ordinaire ; il y en a rarement six ou sept (Notidanides). La paroi de la première poche branchiale est formée en avant par l'os hyoïde, en arrière, par le troisième arc branchial primitif, et les autres poches se comportent de même. Dans toutes, une cloison provenant du squelette viscéral interne et s'étcndant en dehors sert de paroi postérieure à la poche qui la précède, et de paroi antérieure à celle qui la suit. De même que les poches s'ouvrent dans la bouche par des ouvertures en forme de fentes limitées par les arcs branchiaux cartilagineux, elles s'ouvrent, d'autre part, par autant de fentes sur les côtés du corps (sur la face ventrale, chez les liâtes). Sur les parvis des poches branchiales qui sont soutenues par des rayons cartilagineux, se trouvent les séries de lamelles branchiales, d'où, pendant l'état embryonnaire, partent vers l'extérieur des prolongements fili-

Pig. ^3, — Orginei re-<pintoirei de Myxiiie glutiaota^a du e&Ié du ventre ; o, oMOphigei i, caniui brracbûai Inlernei; br, ucc branchUui ; br', caoïux bnochiaui eiteraes te r^unjssanl de chaque cAté en un eonduil bninchill commun s'ouvnnl en t; c, canal osaphaiio-cutinf ; a, oraiJIcttc du taat; e, ventricule; ab, attire branchiale enToyanl une farancheà chaque brincUie; d, paroi da corpt rejetd en dehon el ta arrifre (d'apris Job. HQIIer).

ÎOl VERTÈBRES.

formes constituant des branchies externes. L'évent possède Russi à c«lte époque des brancliies extérieures. La dernière poche ne porte de brancliie que sur sa paroi antérieure.

Ces conditions sont celles auxquelles se rattachent les dispositions des branchies chez les Ganoldes, et d'où se déduisent celles des Tèléosiéens. La brancille de rêvent, qui, chez les Sélaciens adultes, ne fonctionne plus comme organe respiratoire, puisqu'elle reçoit et renvoie du sang artériel, éprouT* avant tout une rétrogradation des plus considérables. Chez quelqueij Ganoîiles [Adpeiiser, Pohjplenis, par exemple], qui ont un cvent, la branchie, bien que souvent présente, n'est jamais un organe de respiration; aussi l'a-t-on regardée comme une pseudo-branckie. Elle manque chez les Polt/plena et Amia. Elle parait aussi faire défaut chez les Poissons osseux, ou a perdu toute similitude avec les autres branchies.

La série de lamelles branchiales antérieures que porte l'arc hyoïde chei les Sélaciens représente encore également chez les Ganoïdes une branefui opercuhiire {Acipemer, Lepidosteus] , et fonctionne comme telle. Elle existe chez les Téléostéens pendant leur état embryonnaire, mais transitotreinenl seulement, puis elle perd sa signification respiratoire et éprouve unerctn^adation. Tantôt elle ne consiste qu'en une série de courtes lamelles Gxées sur la partie supérieure de l'opercule branchial, tantôt elle est plus près de la base du crâne. Fréquemment elle ne possède pas de lamelles saillantes, et se trouve alors cachée sous la muqueuse. Elle peut même dans cet état contenir encore des pièces cartilagineuses, qui figurent les restes des conditions primitives de l'organe. Soumise à une rétrogradation ultérieure (£ioj:),elle paraît être constituée par la réunion de lobes glandulaires séparés, mais ne ressemble plus ni par sa situation, ni par Fcs rapports avec les vaisseaux sanguins, aux fonnes moins atrophiées de la branchie operculaire.

lies autres séries de feuillets branchiaux n'ont pa» éprouve moins de changements chei les Ganoïdes et les Téléostéens. Avec la disparition totale du squelette branchial externe, la cloison partant de chaque arc brancliial interne des Sélaciens disparait ou se retrouve réduites un petit rebord. C'est le cas chez l'Esturgeon, et aussi chez la Chimère. Les séries de lamelles branchiales arrivent ainsi en rapport immédiat avec les arcs branchiaux correspondants, et se trouvent de la sorte ranpces en deux séries {fig. 27ô, bb) sur tous les arcs qui courent entre les poches branchiales. La série antérieure des fenil- Fi^. T.r,. lets des arcs branchiaux d'un Télcostéen ou d'un f'^-

noîdc correi^pond donc à la branchie de la paroi pos>érieure de la poche branchiale d'un Sélacien, et la série postérieure de i>"

Fig. 273, - . . ..

bb. tlciii 11 me lies branci

ce kniet l'rinchiilei

ipe <lc l'arc bnacliial a i in arlùrei dani les lin

rancliinlcs; c, arlùres brancliiaJe*; c', nniuica\es in irliati dai !f ; d' d', ramuiculfj *cincDX dam Iw lamBlIct (d'aprit €ui>Mfl

BUANGlllES. ^G)

Feuillets branchiaux à la branchio antérieure contenue dans la même poche chez ce dernier.

A l'ordinaire, il y a quatre arcs pourvus de feuillets branchiaux ; cependant, il y a beaucoup d'exceptions : le quatrième arc peut ne porter qu'une série unique de feuillets et Ton peut ne renconti*er que trois arcs pourvus de lamelles. Il peut encore se faire d'importantes réductions, résultant de ce que lu disparition des feuillets du quatrième arc, jointe à celle des feuillets du bord postérieur du troisième, entraine l'occlusion de la quatrième fente branchiale. On observe également de nombreuses modifications dans le nombre, la grosseur et l'aspect des feuillets, et nous pouvons à cet égard faire ressortir la transformation de ces derniers en appendices villeux chez les Lophobranehcs. L'atrophie des cloisons des poches branchiales leur donne Tapparence de simples fentes situées entre les arcs. L'appareil entier se condense ainsi davantage, et se trouve recouvert par la membrane branchiostége, fixée sur le suspenseur de l'os hyoïde, ainsi que par l'appareil operculaire. Ce dernier provenant du suspensorium de la mâchoire représente un couvercle dirigé eu arrière de sorte que les fentes branchiales deviennent invisibles de l'extérieur, et restent cachées dans la cavité respiratoire que couvre l'opercule.

On doit considérer comme un état secondaire la formation de feuillets branchiaux non saillants à l'extérieur, car chez les Sélaciens, les premiers qui paraissent ont Taspect d'organes filiformes allongés, sortant des fentes branchiales. Cette phase est sautée chez les autres Poissons, où les feuillets définitifs se développent d'emblée.

Nous rencontrons de nouveau des branchies externes chez les Amphibiens^ où, comme chez les Sélaciens, elles sont les précurseurs des branchies internes. Elles ont l'aspect de deux ou trois paires de feuillets ou de filaments ramifiés, qui émanent d'autant d'arcs l)ranchiaux, et constituent un appareil qui fonctionne toujours chez les Perennibranches. Il y a, par les fentes branchiales, une constante communication entre l'eau ambiante et la cavité buccale. Ces branchies externes disparaissent chez les autres Amphibiens, pour faire place chez les Anoures, où elles ne durent que pendant une courte période, à un développement de feuillets branchiaux plus courts, formant des branchies internes, disposées sur quatre arcs du squelette viscéral. Ces branchies éprouvent h la fin de la période larvaire, comme les mémos organes externes des Dérolrèmes et des Salamandrines, une rétrogradation par suite de laquelle les fentes branchiales se ferment. Il ne reste chez les Dérotrèmes qu'une fente ouverte de chaque côté, tandis que, chez les Salamandrines et les Anoures, il ne reste aucune trace de l'appareil branchial primitif.

La différence qui existe entre l'Amphioxiis et les Craniotes , relativement h l'étendue de Fcspace occupé par la cavité respiratoire, correspond h la manière différente dont s'est effectue l'accroissement de la surface respiratoire. Les feuillets branchiaux manquant chez l'Amphioius, les vaisseaux parcourent simplement le treillis de la charpente branchiale. Chez les Craniotes, ils se résolvent en un réseau riche et compliqué, et la surface de chaque feuillet peut encore être augmentée par des protubérances secondaires des plus variées. Sur la structure des branchies et de leurs feuillets, voy. Dollin^ï^cr Àbliand, d. math, phtjs. Cl, d. Acad. zu Mûnchen, II, 1837; Alcxanîrini, CommenL Ac. Bonon., III, iv.

Le nombre des poches branchiales s'élève à sept chez les Cyclostomes. Chez le Bdellostoma heterotretna, il n'y en a que 6 du côté droit, et chez le B. hexatrema 6 des deux c<>lés. On remarque aussi une réduction semblable chez la Myxine, car la dernière poche branchiale manque entièrement du côté droit, et est remplacée à gauche par le canal oesophagien cutané.

Les évenU ne se rencontrent chez plusieurs Sélaciens que dans le jeune âge (Cardiarias), et sont plus tard indiqués par un cxcum parlant de la cavité du pharynx. Ils sont tantôt fort larges, tantôt fort étroits. Il s'ouvrent li l'extérieur par de petits orifices chez les Ganoïdes : Acipemer, Spatularia, Polypterus; dans ce dernier genre, ils sont recouverts d'un clapet osseux. (Voir, au § 225, les rapports qui chez les Amphibiens existent entre cette première fente viscérale et Torgane de louïe.) Ou trouve d'ailleurs aussi, chez les Sélaciens, de» indices de rapport avec Torgane auditif, car le canal de Tévent envoie une annexe vers la surface externe de la paroi crânienne du labyrinthe (Scyllium^ MusteluSf Galetu , etc.). Les feuillets branchiaux qui occupent 1 orifice de Tévent se transforment en pseudobranchies un disparaissent complètement, même lorsque Tévent persiste (Scyllus, Lamna). Par contre, ils peuvent subsister malgré la disparition de ce dernier (Carchanas), — Ce qu*on a appelé la pseudobranchie chez les Téléostéens est autre chose que celle des Sélaciens^ avec laquelle on Ta confondue surtout à cause de la conformité de disi>osition des vaisseaux sanguins ; elle représente la branchie de l'arc liyoïdc, ou Voperculaire. Les embryons des Téléostéens ont ci 114 branchies, à laquelle s'en ajoute une sixième fonctionnant peu de temps, car le dernier arc branchial, qui devient en s'atrophiantTos pharyngien inférieur, porte également quelque temps Une branchie. (C. Vogt, Embryologie des Salmones, p. 226.) Au moins chez une partie de> Téléostéens la réduction du nombre des branchies, n'est donc acquise que dans le cours de l'ontogenèse.

La réduction des séries de feuillets branchiaui chez les Téléostéens se fait d'arrière en avant. Chez un grand nombre, le quatrième arc branchial ne possède qu'une série de lamelles anlérieures, qui manquent chez plusieurs (Lophitis, Batrachus, Diodon, Tetrodon, etc.) Last^ric postérieure du troisième arc a disparu chez le Malthea, et Tantérieure chez ÏAmphipnous, ainsi que les deux séries du premier arc, de sorte qu'il ne reste plus de branchie que sur le second arc; encore est-elle rudimcntaire.

Les rapports des lamelles branchiales placées sur les arcs branchiaux dans les Pob^ti^ osseux peuvent, relativement aux branchies cachées dans les poches des Sélaciens, être ligures dans la tableau qui suit, où b étant l'état indifférent des séries de feuillets branchiaux . K exprime leur arrangement différencié dans les diverses divisions, f^ représente une série de lamelles branchiales transformée en une branchie accessoire

Sélaciens: fi' B' B* B'^ B^ B^

Ganoides : fi'

(Esturgeon, Lêpidosièe)

Téléostéens: — fl« B^ B"" B'^ B*

Outre les branchies régulières, on trouve encore chez les Téléostéens des organes particuliers, ayant partiellement une signification respiratoire, partiellement une fonction protectria*. On peut les diviser en parties provenant d'arcs branchiaux dépendant toujours génétiqueiiirnt des organes respiratoires, et en d'autres qui, morphologiquement étrangères aux b^anchii'^ n'acquièrent que secondairement une signification respiratoire.

Les organes des Labyrinthobranches appartieiment à la première série; des raodificali"i!i5 apportées soit aux arcs entiers, soit aux articles des arcs branchiaux, déterminent U fondation de saillies lamellaires enroulées qui constituent des annexes de la branchie (Anahos, Polyacanthns). Voy. Peters, Arch. An, Phys., 1855, p. 427. Un autre appareil qui se trouve chez les Clupéides consiste en un tube contourné en spirale, paraissant être une expan>i«m do la nmqueuse supérieure du pharynx (limaçon branchial) ; il est ordinairement en cou* nexion avec le segment articulaire supérieur du quatrième arc branchial, partie du squelt (le dont il reçoit dans ses parois quelques prolongements. Cette conque branchiale est un appareil respiratoire, très-dévelo[)pé chez les Hetcrolis^ Luiodeira, Meletta, etc. (Voy. Hull, recherches sur le sujet dans Denkschr. Wien», 18Ô5 et 1862). Il faut encore ranger ici de>pn>-

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