BRA1(GH1£S

lougements dcndritiquement ramifiés des arcs branchiaux qui, cachés dans des prolongements particuliers de La cavité branchiale, portent un réseau capillaire respiratoire (UeterobranchuSj Claricu),

Nous plaçons dans la deuxième série les farmatiofu appendiculaires de la cavité branchiale. Dans le nombre se trouTent, chez le Saccobranchus, un long tube s' étendant de chaque côté depuis la cavité branchiale jusqu'aux muscles latéraux du tronc, ainsi qu'un sac analogue s'élevant de chaque côté derrière la tête dans VAmphipnoui, L'orifice d'entrée est situé dans la partie latérale supérieure du pharynx sur la première fente branchiale. Ces deux conformations renferment un réseau de vaisseaux respiratoires, mais on n'a aucunement pu déterminer s'ils servent à la respiration aquatique ou aérienne, car selon les données de Taylor (Edinlnargh Joum. ofScience^ Y, 1831), on trouve les sacs de l'Amphipnous remplis d'air. HyrU, Denk. Wien, 1858).

Le recouvrement des fentes branchiales par l'opercule branchial et la membrane branchioslége peut être plus ou moins complet, et la fissure qui de chaque côté conduit dans la cavité respiratoire peut être tantôt large (Glupéides), tantôt réduite à une courte fente (Mormyri, Plectognathi). Chez le Symbranche^ les deux fentes se réunissent en une ouverture médiane unique.

Les dispositions que présentent les branchies sont fort différentes chez les Dipnoî. Ici la branchic opcrculaire se conserve ; elle est ordinairement désignée sous le nom de brancfiie accessoire» La deuxième branchie est incomplète chez le Lepidosiren (L. paradoxa), et manque ainsi que celle du troisième arc chez le Rhinocryptis (L. annectens). Cello-ci existe chez le Lepidosiren, ainsi qu'une quatrième ; le cinquième arc est par contre privé de branchie. Le Rhi* nocryptis porte sur les 4* et 5* arcs une double série de feuillets branchiaux. Chez le Rhinocryptis, il y a encore des branchies externes , et même de chaque côté trois appendices non ramifiés, auxquels se rendent les vaisseaux des branchies internes.

Chez les Amphibiens, les branchies externes disparaissent bientôt, après s'être montrées ik un degré de développement inférieur (Anoures), ou bien s'épanouissent en riches touffes dans les Perennibranches, Dérotrèmes et Salamandrines. Elles se conservent après la durée de la période larvaire, état qui se rattache au séjour dans l'eau de ces animaux, et chez les Salamandrines peut durer plus ou moins, quelquefois très-longtemps, suivant les circonstances. Plusieurs Perennibranches peuvent, d'autre part, par suite d'une modification de leur genre de vie, perdre leurs branchies ; Ton voit même leurs fentes branchiales se fermer, comme cela s'observe chez l'Axolotl {Amblyslama), Il y a donc dans les organes respiratoires une beaucoup plus grande faculté d'adaptation. Chez les Dérotrèmes, après la perte des branchies, il reste toujours une fente branchiale ouverte, et chez les Cœcilies, on remarque dans le jeune âge et pendant un certain temps une fente ouverte.

Chez quelques Perennibranches, V Axolotl, par exemple, les fentes branchiales sont partiellement recouvertes par un repli de la peau semblable à l'opercule des Poissons. Un repli dermique analogue se développe aussi chez les Anoures comme opercule de la branchie interne, et s'étend peu à peu en arrière, de sorte qu'il ne reste plus de chaque côté qu'une fente qui conduit au sac branchial qu'il a formé. Les fentes bilatérales se rapprochent l'une de Fautre vers la ligne ventrale médiane, et finissent par se réunir en arrière plus loin en un petit orifice, par lequel Peau ayant servi à la respiration trouve une issue. C'est aussi dais ces cavités branchiales, largement développées des deux cotés, que se développent encore les extrémités antérieures.

Quelques larves d'Anoures qui se développent dans des poches incubatrices des femelles présç^itent des transformations des branchies particulières, le Notodelphys par exemple. A la place des branchies on trouve ici deux filaments émanant de l'arc branchial, qui passent dans une expansion de la peau, en forme de cloche (Weinland).

"OS VERTEBRES.

La deuxième forme d'organes respiratoires chez les Vertébrés est constituée par des dilatations et des appendices de la paroi primitive de Tintestin qui, étant creux et propres à recevoir l'air, Unissent par développer sur leur lace interne un réseau vasculaire respiratoire. Ces appareils commencent à fonctionner en mcme temps que se produit un changement dans le genre de vie. Comme ils servent à introduire l'air dans un système de cavités dépeiidaul de rintestin, ils indiquent que l'animal est destiné à vivre hors de l'eau ou à sa surface.

La série de ces formations commence par des organes qui, bien que ne paraissant d'abord pas être de nature respiratoire, ont de commun avec celles qui sont réellement de cette nature, avant tout leur mode de genèse et le.^ caractères essentiels de structure, abstraction faite du mode de distribution des vaisseaux dans leurs parois. C'est à ces précurseurs des appareils destinés à la respiration aérienne, qu'on a donné le nom de Vessies natatoires, leur attribuant une signification hydrostatique.

Ces organes manquent chez les Cyclostomes. Chez les Sélaciens (quelques Squales), on trouve un rudiment dorsal d'une vessie natatoire s'ouvrant dans le pharynx, qu'on doit considérer plutôt comme un état de rétrogradation que comme un rudiment prophétique. Des vessies natatoires existent généralement chez les Ganoides et sont encore très-répandues chez les Téléosléens. Si nous les examinons chez les Ganoides, nous les trouvons constituées par dessins simples ou pairs qui sont en connexion avec le pharynx par un canal aérien plus ou moins allongé. Ordinairement ce canal s'ouvre sur la paroi supérieure de l'œsophage, sur le point même où chez les Sélaciens se trouve le court ciccum. L'ouverture du conduit est beaucoup plus reculée chez ÏAcipetiser. La vessie natatoire s'unit ici avec l'estomac, tandis que, chez le Polyptère {l'u}. 274, A), nous rencontrons une vessie paire débouchant sur la paroi inférieure de l'œsophage, et chez le Lepidostée une vessie extérieurement simple et dorsale, divisée, par les trabécules qui la traversent dans sa longueur, en deux moitiés, dont chacune se partage de nouveau en cavités cellulaires plus petites, tout l'ensemble de la disposition semblant avoir pour but un accroissement de surface. Chez VAmia^ la vessie natatoire, cellulaire aussi, est divisée par un repli et se bifurque en avant, en formant deux courte? cornes. L'ouverture dans l'intestin chez les trois Ganoides sus-mentionnés se lait par une fente longitudinale, qui conduit dans un canal pneumatique court et étroit. Nous trouvons donc déjà chez les Ganoides une grande \aricHé dans la manière d'être des vessies natatoires, et nous pouvons conclure de l'élude des quelques formes qui nous restent, ce que devait être cette ^a■ riété dans le groupe tout entier. 11 est fort important de constater (|ue la vessie natatoire des (lanoïdis présente déjà dans ses divers ét;its loute>

VESSIE KATATOIUE ET rOUJIOSS. 700

les dispositions cssciitiellea que cet organe atîcclc encore, comme vessie natatoire, chez les Télcostécns, et comme gioumons chez les Vertébrés supérieurs.

Le conduit aérien parait être chez beaucoup de Téléosléens un org.ine transitoire ; il disparaît après le développement de la vessie natatoire ; chez d'autres la formation de celle-ci s'arrête entièrement.

Le mode de réunion du conduit aérien avec l'intestin préscnle des diitéiences importantes. Il peut s'ouvrir aussi bien en haut que par côté, et même sur toutes les parties de l'œsophage, depuis le pharynx jusqu'à l'extrémité de l'estomac. Quant aux rapports de formes, les vessies natatoires, tant ^ celles qui ont un conduit aérien l que celles qui n'en ont pas, pré- ' sentent une diversité extraordinaire. Il y a chez les Cyprinoîdcs | une division transversale de la vessie natatoire; des deux par- \ tics placées l'une derrière l'autre, c'est la dernière qui envoie le conduit aérien; chez d'autres, il y a des expansions latérales qui constituent des appendices de forme variable f/i«(. 274, B,C, a), et [>cuvent se diviser en ramiScalions plus ou moins nombreuses.

Les parois de l'organe présentent

Fig. i74.

dans leur structure des condition) analogues à celles des parois de l'intestin ; cependantelles offrent plusieurs difTérencialtons particulières n'ayant à notre point de vue qu'une importance secondaire, et auxquelles appartiennent les rapports physiologiques que la vessie natatoire peut contracter avec d'autres ap|>areils, comme, par exemple, sa réunion chez beaucoup de Physostomes avec les organes de l'ouïe.

La transformation de la vessie natatoire en poumon s'effectue chez les Di^oi. Lorsque, dans ses conditions extérieures, l'organe ressemble encore à une vessie natatoire, comme par exemple à celle du Polyptèie, il n'en présente pas moins une modification essentielle, par suite de l'apparition de veines qui y apportent le sang et d'artères qui le remportent, circonstances qui le transforment en un appareil respiratoire.

Vojr. BurlaTeuiemUtotrelesdeKriptiODS deG.Fùcher, Yer*wA ^er die Sekuiimmbla$e, Leipiig, 1795 ; Rathke, SeuftU Schrifl. d. Naturf. Ce». «. Danxig, l, Lall., 183j ; Jacobi, Dii». de vttie. aërea pùc, Berol. 1S40. Sur non déTclappemcnl cmliryannaire : voy. liacr, lJnUr$ueh. ûber d. Enluiick.d. Fûche, Leipzig, 1835. Remarques nombreuses dans Cuiier

Vi%- 374. — Formel ilicersci des veiiiei aalalolrct; A, Polyplerut biihir, d'iprii i. Huiler; B, Johniut lobalui; C, Corvina Irupinosa, d'après CuTÎer et Valeacieaues; a, tuioeiei de la TCiiiei b, ion orifice.

et Valencicnncs, et J. MUller, Myxinotden. Sur la Tcssie natatoire rudimentairc chez Icb Sélaciens, Miklucho, Jcnaische Zeitsch,, lll.

Eu ce qui concerne l'orifice du conduit pneumatique, il s*ouvre le plus fréquemment sur l'œsophage, et sur la partie de ce dernier où la vessie natatoire prend naissance. Lorsque son orifice recule en arrière, cette modification de position se fait peu à peu. Le conduit aérion débouche de côté chez VErythrinus; il s'ouvre chez les Clupéides dans la portion caecale de l'estomac (fig. 275). Le conduit aérien (rf, pn) varie de longueur suivant la situation de la

Fig. 275.

vessie natatoire relativement à l'intestin. Il est court chez tous les Ganoïdes et les S.ilmonidt's. long chez les Silures et les Cyprinoides. La position de la vessie est en rapport avecla positioii dorsale de l'orifice de son conduit pneumatique. Sa face inférieure est ordinairement seule revêtue de péritoine. Parfois son extrémité postérieure quitte la cavité du corps et peut sétendn* par deux prolongements le long de la queue au-dessous des muscles de cette partie, comuio chez beaucoup d'Acanthoptères (Squammi pennes, Sparoïdes, Maenides, etc.) ; ou pénétrer djit<; un canal spécial formé par les arcs inférieurs de la colonne vertébrale de la queue, ou dans le canal vertébral lui-même (Gymnotus, Ophiocephalus), lequel restant ouvert se prête à cotte disposition. Les côtes de la |)ortion caudale peuvent aussi constituer un canal de ce genre destiné à recevoir la vessie natatoire (Mormyres). Des appendices antérieurs de la ves>ie natatoire se montrent également (voir aux organes auditifs), ainsi que Tinclusion d'une parti<j de la vessie dans une capsule osseuse dépendant du corps des vertèbres antérieures {Cohilig). Les formes les plus diverses déterminées surtout par des dilatations ou des divisions se rencontrent dans les vessies natatoires qui sont dépourvues de conduit pneumatique. On reiiconln' des vessies natatoires cellulaires parmi les Téléostéens, chez plusieurs Silures, le Gymnarchu* et VErythrinus.

Il y a chez beaucoup de Poissons, dans la vessie natatoire, une distribution particulière dr^ vaisseaux sanguins qui s'épanouissent fréquemment sur elle en réseaux admirables. J. Uûlk-r. Gefàssystem d, Myxinotden, p. 90.

Dès la formation de poumons, l'appareil respiratoire cesse de s'ouvrir inuiiêdiatement dans le pharynx et il se développe un système de canaux particuliers, les voies aériennes qui, fonctionnant alternativement comme appareil d'intn>duction et desortie de l'air, s'ébauchent à l'origine en même temps que les poumons, pour acquérir ensuite des dispositions complexes. Tandis que primitivement les poumons mêmes constituent la partie la plus considérable Jo l'appareil respiratoire, les voies aériennes augmentent graduellement d'iiii-

Fi». 275. — Intestins de CUipca harengm; oe, œsophage ; r, estomac; i, intestin grêle; a/), ipjvndiccs pyloriques; a, anus; br, branchies; t, testicules; vd, leur conduit déférent; g, pore gtui* i.i, vfi, ressic natatoire ; <2, ;m, conduit pneumaliquc.

VESSIK NÀTÀTOlftE ET POUMONS.

7îi

portance, et se divisent en plusieurs portions revêtant de nouvelles fonctions, parmi lesquelles Tappareil producteur de la voix finit par prendre un rôle prépondérant.

Nous trouvons, comme point de départ de la différenciation des voies aériennes, un canal court, large, réunissant les deux poumons avec le pharynx. Ce canal augmentant de longueur développe dans ses parois un appareil de soutien formé de cartilage, et subit des divisions ultérieures, par suite desquelles se forment d*abord deux branches so rendant aux poumons. On distingue donc, dans le conduit respiratoire, une partie paire et une impaire. Toutes deux sont ordinairement fort courtes chez les Amphibiens. Deux bandes cartilagineuses latérales {fig. 276, A, a), qui se prolongent jusqu'à l'origine des poumons] (b), apparaissent connue organes de soutien de ce tube respiratoire (Proteus) : chez d'autres (fig. 276, £), les deux extrémités supérieures (a) de ces deux pièces se séparent et forment la base d'une région particulière qui, dès à présent, est chargée de la production du son et est désignée sous le nom de larynx. Une partie du reste du canal aérien est différenciée a cet effet, et tandis que ce canal présente des conditions assez uniformes soit dans la partie impaire, la trachée, soit dans ses parties paires, les bronches, le larynx présente des difiérences plus importantes. Chez lesAmplàbienSj les deux cartilages (a) dont nous venons de parler (aryténoïdes) soutiennent deux replis qui entourent Tentrée du larynx. Les changements de situation effectués dans ces cartilages par des muscles spéciaux déterminent l'ouverture ou l'occlusion de l'entrée du larynx. Ces muscles ont donc, au point de vue physiologique, plus d'importance que l'appareil de soutien, dont le rôle est plus indifférent. Chacun des cartilages aryténoïdes repose sur l'extrémité des bandes cartilagineuses allongées dont il s'est séparé, et toutes deux se réunissent entre elles en avant par des prolongements transverses marchant l'un vers l'autre. Chez plusieurs Urodcles, comme chez la plupart des Anoures, il se forme ainsi une pièce im* paire du squelette portant les cartilages aryténoïdes (fig. 270, b, c).

Chez les Reptiles^ la réunion des deux bandes longitudinales est plus complète ; seulement leur continuité avec les cartilages aryténoïdes exprime, chez les Serpents surtout, un état d'infériorité ; chez d'autres cependant la séparation de ces cartilages (fig. 276, Z), a) a lieu. Cette dernière disposition se retrouve chez les Sauriens; seulement la portion des bandes cartilagineuses qui porte les aryténoïdes se transforme ici en un anneau rarement ouvert. 11 en résulte qu'une seconde partie du larynx se distingue sous forme d'un car-

Fig. 2T6.

Fig. 276. — Cartilages da laryni chex les Amphibiens et Reptiles; A^ ProUus; B, Salamatidra; Ct Rana; D, Python; a, cartilage arylénoïde; b, cartilage de soutien, formant dans A, B, C, le sqfuelette de la partie paire et impure des toies aériennes; en D, représenté seulement du corn* menoemmi de la portion impaire de la trachée (d'après Uenle).

lilage aiiiiiilaire qui est déjà cii voie de iomiation cIick les Aiiiphibieus (C. r). Plus détaclic du squelette de la Iracliéo chez les Tortues cl Crocodiles, tel nnncau paraît s'accioilie coiisidérableuieut par sa partie antérieure. Il n'csl pas rare de pouvoir y reconnaître les iudiciitions de plusieurs anneaux cartilagineux. Chez les Oiseaux, cette pièce circulaire est composer d'une partie antérieure plus large et de dcui: parties postérieures plus étroites, sur laquelle s'appuie encore une pièce plus petite qui porte lus cartilages aryténoïdes. Chez les Mammifères, la plus grande pièce annulaire des Itepttles c^ f^ ^.,', divisée en deux portions, dont l'antérieure soiis

forme de plaque haute constitue une piùce particulière, le cartilage thyroïde (/if/. 277, a); tandis que la seconde, de forme annulaire, particulièrement massive en arrière et relevée postérieuremenl. supporte les cartilages aryténoïdes.

A. ce squelette du larynx se rattachent encore d'autres parties servant pluti ou moins à la production de la voix. Des cordes vocales se trouvent chez la jdupart des Anoures, chez les Sauriens (Geckos et Caméléons), les Crocodiles, où, dans tous les cas, elles se présentent comme des différenciations de replis de la muqueuse. Elles manquent chez les Serpents. Chez les Oiseaux, l'appareil vocal réside dans la partie inférieure des voies aériennes, et forme le larym inférieur, qui correspond à l'absence de cordes vocales dans le larynx proprement dit. Parmi les Mammifères, rapj)arcil vocal n'est nidimentaire que chci les Cétacés, et se rattache par ses points essentiels aux dispositions connues chez l'ilonnne.

Avec la différenciation de quelques pièces cartilagineuses séparées provenant du cartilage laryngo-trachéal primitif, apparaissent des muscles disliiicUs destinés à mouvoir les parties devenues libres. Ces muscles sont remplacés, riiez les Iteptilcs, par un conlracteur et un dilal^iteur, qui se retrouvent aussi avec quelques modilications chez les Oiseaux. LcsMamralfères présentent une com[)licalion plus grande, qui s'exprime soit par le nombre, soit par l'arrangement des muscles, et qui correspond essentiellement à ce qui existe cliez l'Homme. L'ensombie de l'appareil musculaire, placé entre le cartilage thyroïde et les aryténoïdes, et qui entoure en partie ces derniers, se déduit d'états plus sinq)lGS. L'organe connu sous le nom d'cpiglotte n'est indique chez les Keptilcs que par uD appendice, parfois assez apparent, partant du c:irlilage de soutien et qui se développe beaucoup chez les Oiseaux. Plusieurs possèdent cependant une épiglotte spéciale, dont le cartilage n'est réuni an cartilage de soutien que par une suture. Dans ces animaux, l'épiglottc ne parvient pourtant jamais h recouvrir complètement l'entrée du larynx. Le cartilage de l'épiglottc est tout à fait séparé chez les Mammifères, où tl forme un organe de protection recouvrant l'orilice du larynx. Chez les Sirénidcs, Il

Fi(!. 277. — Oïliïoiileavcc larjnï d'un Sin^E ICeicoiiUhccu* fauma); A, rudcduiriali B. « * tôle; a, corp»<le l'oj Itvoiilci b, cornca intéricureii c, coniispasUricutMi d, eirliliE* Ihji"*'

éprouve une rétrogradation, tandis que, chez les Baleines, il se transforme en une longue pièce en forme de canal, qui constitue avec les cartilages ary* ténoïdes également prolongés, un cône faisant saillie dans Touverture postérieure nasale, et par lequel se fait l'introduction et Texpulsion de Tair.

La partie du conduit respiratoire qui commence au larynx se partage distinctement chez une partie des Amphibiens en une trachée et ses deux rameaux, les bronches, lesquelles se distribuent immédiatement dans les parois des sacs pulmonaires. Les extrémités du cartilage laryngo-trachéal s'étendent dans les parois de ces derniers, tantôt comme de fins prolongements {Menobranehes, Menopoma), tantôt comme des pièces plus larges émettant des appendices latéraux (Bvfo], qui allant transversalement à la rencontre les uns des autres pour se souder ensemble sur le côté antérieur (fig, 276, C, b)^ constituent les premiers rudiments des anneaux cartilagineux. Ceux-ci se développent ordinairement dans la longue trachée des Reptiles, et sont tantôt incomplètement, tantôt complètement fermés. Dans la réunion des anneaux par des ligaments longitudinaux, telle qu'on l'observe notamment chez les Serpents et les Sauriens, on peut reconnaître nettement les dispositions caractéristiques de l'état primitif.

La trachée des Oiseaux^ toujours caractérisée par sa grande longueur, offre des anneaux beaucoup plus nettement tranchés et ordinairement entièrement fermés. Il en est de même pour les deux bronches. Il n'est pas rare de trouver à certains endroits des dilatations de la trachée, de même que chcx plusieurs Oiseaux on observe des déviations dans la rectitude de son trajet. Une des particularités des Cannâtes consiste dans la présence d'un larynx inférieur^ à la formation duquel concourent tant l'extrémité de la trachée que les origines des bronches. Il est rare que la portion terminale de la trachée ou l'origine des deux bronches soient seuls exclusivement engagés dans la formation de ce larynx. Les changements de forme de cette région consistent dans une compression latérale et dans la fusion de quelques anneaux de l'extrémité trachéenne. Celle-ci est partagée en deux par une croie osseuse (pont) partant de l'angle de bifurcation de la trachée. Cette extrémité modifiée du tube aérien forme le tambour. En avant et en arrière, le pont se continue en bas en forme d'arc en soutenant un repli de la membrane muqueuse tendu comme dans un cadre (membrane tympaniforme interne). Entre le dernier anneau trachéen et le premier bronchial, ou entre deux anneaux bronchiaux consécutifs modifiés, s'étale une autre membrane qui se détend par le rapprochement des deux anneaux et se projette en dedans (membrane tympaniforme externe). Ces membranes fonctionnent comme cordes vocales. Chez les Oiseaux chanteurs, il s'ajoute encore, partant de la crête, un pli saillant qui parait avoir de l'importance pour la pioduction de la voix. Il constitue une continuation delà membrane tympaniforme mtcrne. Les deux membranes vocales qui existent sur les deux bronches limitent une double fente vocale ou glotte. Un système musculaire particulier est destiné à modifier les états de tension des ligaments de la glotte, c'est-à-dire les bords de la membrane vocale, et en même temps à rétrécir ou élargir les fentes de la glotte. Plusieurs paires de muscles allant à la trachée agissent comme

abaissGurs do cette dernière, et retâclient les ligaments de la glotte. On trouve en outre un appareil composé de cinq à six paires {fig. 278, a, f) de muscles, qui parait limité au larynx inférieur. II caractérise une division des Cannâtes, qu'on distingue à cause des qualités qui en résultent pour leur voix, sous le nom

Là différenciation des voiei aériennes montre dijà chez tes Amphibieiu des différences Importanle», turlout dans le développement de la partie impaire. Elle est très-longue chez les Mfnopoma et Amphiuma. Ses deux pièces cartilagineuses de ^oulicD qui porleul ea STanl les anlénoïdes, marchant symétriquemeal chei Fig, STB. le Menopoma, s'élargiseenl en aianl, et IÎDis.cent pnr

s'unir l'une à l'autre sur la partie dorsale. Chci les CteoUiet, les deux moitiés de l'appareil de aoulien de la trachée plu£ allongée, sont également soudées dans la région antérieure, cl se résolvent en arrière eu anneaiu IransTer- Mux. Un d''vcloppemcnl plus considérahie de la portion paire accompagne chez les Anouics une réduction de l'impaire. Sur chacune des deux pièces carlilagineuscs qui se cootiouetii sur les bronches, se manifeste une tendance à la formation d'anneaux. Le squelellc cartili- (^incux des deux bronches partant du larjni atteint son maximum de développement chei les Aglfiset, Les conditions des deux parties des voles aériennes sont donc ici dêji variables. La séparation du larjni d'avec le reste du conduit aérieu est souvent encore peu marquée clici les ItepUlfi ; et il n'y a que les cartilages aryténoïdes qui représentent des pièces presque indé- |icndaiites cl distinctes ; seulement chez les Crocodiles et les Tortues, on remarque dam cette giarlie. ouirc l'indication de sa composition d'anneaux distincts, d'aulres différenciations, it'oii un peut déduire le larynx des Oiseaux. Ce sont h des particularités importantes. Relaliveinenl à la fusion d'anneaux distincts, provenant de l'accroisse ment des pièces longitudinales primitives, on doit remarquer leur présence dans la paroi antérieure du larynx chef tous les Serpi nts {les Péropodes exceptés). Plusieurs Lézards se rattachent i celte disposition, tandis que chez d'autres ces anneaux se fusionnent de manière h former une plaque simple. La piroi postérieure de la charpente laryngienne est partiellement ouverte {lguana),ou bien les anneiui, soudés en avant, demeurecit encore séparés en arrière. Un anneau cartdagineux fermé constitue l'organe de soutien du larynx chez les Crocodiles et les Tortues, où il est ordinairemEoi plus bas en arrière, et plus haut en avant ou sur les côtes. Les cartilages arjténoldes paraissent ordinairement sous forme de pièces triangulaires, mais peuvent présenter divers appendices. Par l'extension de la base du triangle (Cuna') et la formation d'une concavité (CrorwJiff). cliaquearylénoïdeconstitueunepièccarquée(AIIi9a(or] qui s'étend du bord postérieur à l'antérieur du cartilage thyroïde. Les aryténoïdes des Tortues {Trionyx, Tettudo, Kino$tenion)(')tnient des arcs semblahles moins fortement recourbés; tandis que chez les autres {Chelonia) ih ,0 rattachent à la forme plus simple des Hhamphostoma. La séparation d'une autre partie '•■ présente chez les Chelonia. l'n tulwrcule qui, peuconiidérablecheilesT'Mfurfo, estplacéenirv le point postérieur de Gia lion dusdeux cartila^jes aryténoïdes, est représenté chei les Chelonia t'I Emt/s |iar une jiiècu de cartibgu séparée, laquelle, parlant du cartilage annulaire et purUiit une grande parlic des arjlénoides, s'intercale entre les deux. Chez l'Enijs, elle complète I'*diicau, car le gmnil cartîLiLre n'est pas terme en arrière, et le larynx de celle Tortue se rallaclic ainsi au larynx des Oiieaax. Le cartilage Ihyroïde se partage ici en trois pièces, ane anlérictire médiane, et deux latérales s'élenJaiU en arrière. Cette segmentation porbnl moins sur le cartilage même que sur son mode d'ossilicalion, on peut regarder ces trois pièces comme de mémi' iiiilure, puisqu'elles [iruviennenl d'une méinc éhauehe, On remarque aussi des traces des anotaui

Fig, 27B. -

appirtil musculaire cbanlcur du Corbeau; A, vu de cM; B, ' it i mouvoir le larynx inférieur; g. membrsne lympanifomit.

composants primitifs, se trahissant par des fentes transTersales, qui çà et là se voient au bord inférieur de la partie antérieure. La pièce médiane s*allonge en pointe vers Tavant, et représente l'épiglotte. Cette partie cartilagineuse est séparée chez le Cygne. La pièce impaire apparente chez le CAe/onta, et, placée sur Tanucau du cartilage thyroïde fermé en arrière, est encore plus réduite chez les Oiseaux, et porte les aryténoïdes. Là où les extrémités postérieures du cartilage thyroïde se réunissent solidement (Oiseaux do proie), eUe est située au-dessus: si elles laissent un espace vide entre elles, elle s'y intercale (Oiseaux aquatiques. Poules, etc.). Elle est fréquemment couverte par des appendices des cartilages aryténoïdes. Yoy. sur le larvnx des Arophibienset Reptiles, Hcnle, Yergleichend anatom. Desch. deê Kehlkopfif Leipzig, 1859.

Tandis que, chez les Oiseaux, il se fait une réduction du cartilage de soutien impair et postérieur des aryténoïdes, nous le voyons se développer beaucoup chez les Mammifères, Chez un certain nombre d'entre eux, il consiste on un anneau ouvert en avant, comme chez les Cétacés et plusieurs Carnivores {Vrsus, MustelOf etc.). Chez les autres, il est fermé, et sa plaque postérieure élevée, portant les aryténoïdes, en constitue encore la partie principale. Il est ainsi devenu le cartilage cricoldcy qui, en avant, est entouré d'un cartilage thyroïde apparent. Avec la formation du cartilage annulaire, les aryténoïdes ont pris une autre position, ils ne sont plus comme chez les Reptiles et les Oiseaux placés sur le bord du thyroïde, mais s'élèvent librement dans l'espace entouré par ce dernier. La pointe supérieure, chez beaucoup de Mammifères, se continue en un prulongcment crochu (Porc, Cheval), qui chez d'autres se présente à l'état de cartilage indépendant (Cartilage Santorinien). Les cartilages de Wrisberg se trouvent comme des épalssiss'Mnents dans les plis ary-épiglottiques. Sur les cordes vocales, la muqueuse se dilate de chaque côté en une poche (ventricule de Morgagni), qui peut parfois atteindre un développement considérable. D'autres expansions se développant pour constituer des réservoirs d'air se trouvent chez quelques Cétacés (Dalœtia roitrata, myêiicetus)^ entre les cartilages thyroïde et cricoïde ou annulaire. On trouve des sacs analogues très-développés dans les Singes. Chez les Myafcs^ les ventricules de Morgagni sont développés en trois sacs, dont le médian traverse le larynx entre les cartilages de l'épiglotte et du thyroïde et va pénétrer dans une cavité osseuse pratiquée dans le corps de l'os hyoïde, (G. Sandifort, N. Verhand. NederL ifut., V). Chez les Singes anthropoïdes un sac laryngien pareil émane également de chaque ventricule de Morgagni. Petit chez le Chimpanzé, il est très-considérable chez l'Orang et le Gorille, et se ramifie chez ce dernier dans diverses directions, en partie sur les côtés du cou, en partie vers la poitrine en bas jusqu'au creux de l'aisselle. Chez les autres Singes de l'ancien monde, il n'y a qu'un sac laryngien de peu d'étendue, qui est impair et s'avance entré le thyroïde et l'épiglotte. Yoy. sw le larynx des Mammifères. WolfT, De organe vocUmammal,, Hcrol., 1812 ; Brandt, Oherv. anat. de mammal. quorund. vocU irutrumentOt Berol., W2ù ; Mayer, llcber den Bau d. Orgam der Stimme bei dem Menichen, den Sàugeihieren und einig. grôsseren Vôgeln. N, A» Ac. L. Car. y XXV, ii.

La trachée ne présente pas moins de différences dans sa structure et sa disposition. Elle possède en général un développement en longueur assez considérable chez les Reptiles et les Oiseaux. Elle forme des courbures chez le Cinixyê et le Crocodiliu acutus. Il y en a de semblables chez les Oiseaux, soit dans le cou (quelques Pénélopides, le Tetrao urogalliu, etc.), soit dans la poitrine, où elles sont libres [Platalea leucorodia) ou fixées aux parois osseuses de la poitrine qui les enveloppent. Entourée par la fourchette chez la Numida cristata, la circonvolution trachéale est placée dans le sternum chez les Cygnuê mueicug et Bewickii, et Crus cinereuê (lig. 279). Dans les Mammifères, chez le BradypuSj la trachée forme une boucle qui descend jusque près du diaphragme.

La largeur de la trachée varie chez un grand nombre d'Oiseaux dans ses divcrcs parties. Elle se rétrécit souvent en bas ; parfois elle s'élargit au milieu (mâles des Canards), ou aussi à l'extrémité. Elle porte deux dilatations chez hsMergus merganser, Anns crecca, nifina, ht»trionica^ etc. — Elle est partagée par une cloison chez ÏAptenodyies ; une cloison semblable divise la moitié inférieure de celle des Procellaria, Les anneaux cartilagineux de la li*acliéc des Reptiles sont tantôt ouverts, tantôt fermés. Ce dernier cas se reuconlro chez les Serpents dans la partie antérieure du tube respiratoire , chez la plupart dos Tortues et des Crocodiles dans sa partie postérieure. Il est rare qu'il reste quelques-uns des premiers anneaux ouverts en arrière chez les Oiseaux. Dans beaucoup de cas (Oiseaux chanteurs, Pics, Hérons, Grues, Oiseaux nageurs, etc.), ils s'ossifient. Leur nombre le plus élevé se trouve chez les Oiseaux

TERTÈBRËS.

:s Rcjitiles ; il va jusqu'à 550 (chez la Grue el le Fbmanl). Il est rare que les anneDui nt coinplcls chez les Hammirères, donl la trachée est le plus touTenl membraneuse en arc. Les cxiri'milùs oon fermées des anneaux peuvent néanmoins empiéter l'une sur l'aulrc, de manière à se recouTrir {Phoque, Hyène]. Cliei les Cétacés et les Sirénides, plusieurs cartilages affeclcnl une disjuisilion spirale ; les premiers cartilages sont ouverts en aï.inl chez les Dauphins; et dans la Baleine, il en est de méiitc sur toute la longueur de l.i trachée.

L'appnrcil musculaire de la trachée des Oiseaux esi en rapports avec le larmx inférieur et ne manqne que ranment. comme chei les Poules el quelques Palmipèdes {Anûs, Cygniu, Pelacanut, etc.) ; le larjni inférieur n'est même pas constant clici le» Carinalcs. Il manque chei le Samiramphui. Il eiislc des larjnx broncliiaiix chez les Slealornn\{}. Muller, JrcA., ,ln. Phy»., 184'J), et Crolophnga. l'D larjni trachéen se troute chez les Thamnopbilu*, Myio- Ihera et Optiiork^nchiu.

Des dilatations vésiculi formes du tambour, agissant comme

appareils résonnants, se trouvent d'un ou des deux célés

sous forme de capsules osseuses diversement déTelQppéei

chez les Oiseaui nageurs (i4naj,jtffr(^). LeUryiix inférieur

aussi être en rapport, par sa membrane tympanique eiterne, avec des cellules aérienoes.

me chez le Ptophia crepiliiiii.

lur plus de détails sur le larjnx inrëricur. voirCuvier, Ueckel. etc., ïarrell, Trani. Lnn . XVI; Savart. Fror. iVoliî. , ^•. 531, 332, 18'26; i. Muller. Abh. Acad. Hfrlii..

Les organes désignés sous le nom du poumons et qui constituentlcsinstnimente de la respiralion chez lesVertébréssupérieui^, se montrent à parlinlea Ampliibiens, ijuoiquG ceux-ci aient à l'état larvaire, ou d'une manière peinianente {les Prrenni branches), des branchies. Les poumons, coiAme les canauv aériens qui y conduit^cnt, |)i-é.Eentent une série de difTérenciations, grâce aniqucllcs de simples sacs sunt peu à peu remplacés par des organes plus compliqués, dont la sui-racc respiratoiie va constamment en augmentant.

Les poumons des Ampliibiens se rattachent complètement à ceux des Dipnoï et leur surl'acc interne n'offre chez les Perennibranches que peu d'accroissement, lis ne sont représentés chez le Prolée que par des sacs trc^ longs, élargis en avant, et se termitianl par une dilatation. Les alvéoles saul plus considérables sur les parois des poumons du Cryplobranchus : trèsminimes par contre chez le Triton. Cela est encore fréquemment le cai chez d'autres Salaniaiidriiies, car quelques vaisseaux sanguins sculemcnl parcourent les plis de l'intérieur des sacs pulmonaires ; chez les Anoures, au contraire, leur division en petites cavités occupées par un réseau vasculaire plus riche leur periuel de mettre en contact avec l'aîr pour l'échange dos gaz une plus grande masse de sang. Ces conditions sont encore plus développées chez tes Reptiles. Quoique beaucoup d'entre eux, comme la plupart àes

ilii (.ygnut i

imoplatci I

Sauriens, aient des poumons très-simples, ces organes n'en sont pas moins chez les Serpents, les Crocodiles et les Tortues, fractionnés en un certain nombre de divisions, qui se partagent à leur tour en un grand nombre d'autres plus petites. Chaque division représente un assemblage de lobules dont les cavités contiennent dans leurs parois des réseaux fibreux. Les moyens de communication entre les diverses parties sont de grands espaces vides. Les poumons présentent, dans leur forme très-allongée chez les Serpents, une adaptation à celle du corps de ces animaux, condition à laquelle se rattache également Tétat plus ou moins rudimentaire d'un des poumons, qui peut même complètement disparaître. L'allongement extrême de l'autre poumon est accompagné d'une particularité remarquable, consistant en ce que la portion postérieure du poumon, celle qui s'est le plus étendue dans le sens de la longueur, a, en raison d'une simplification de sa structure, perdu la signification d*organe respiratoire. On trouve aussi chez les Sauriens des parties des poumons qui ont également perdu la fonction respiratoire. A leur partie antérieure, au point où elle s'unit avec les voies aériennes, il y a toujours une région dont les parois sont richement pourvues de réticulalioiis. Nous rencontrons chez le Caméléon dans des appendices partant des poumons, l'indication d'une disposition qui prend un plus grand développement chez les Oiseaux.

Chez ceux-ci, pendant la période embryonnaire, apparaissent à la surface des poumons des prolongements qui entrent en connexion avec d'autres organes, et se développent de manière à constituer des cavités aériennes. Cet appareil pneumatique est finalement constitué par des poches membraneuses, comprises entre les viscères ou des tubes pénétrant dans diverses parties du squelette. La disparition de la moelle dans les os et la présence d'une cavité aérienne qui la remplace, diminuant d'une manière permanente le poids spécifique de l'animal, ce dernier peut encore, en remplissant d'air les sacs qui sont interposés parmi ses viscères, contribuer volontairement à une diminution de son poids, seconde condition qui, jointe à la première, facilite le vol.

Quant à la structure intime, on remarque dans le tissu du poumon des Oiseaux de fort petites cavités en communication réciproque. Le parenchyme pulmonaire possède une consistance spongieuse. Chez les Mammifères, au contraire, la structure lobée est poussée jusqu'aux plus petites subdivisions du poumon. Le nombre des lobes les plus grands est fort différent chez les Mammifères ; ils sont le plus souvent plus nombreux dans le poumon droit que dans le gauche, et peuvent présenter des particularités de situation importantes. — Tandis que, chez les Âmphibiens ainsi que chez les Lézards et les Serpents, les poumons sont libres dans la cavité du corps, ils sont chez les Tortues et les Oiseaux appliqués contre la paroi dorsale du thorax, et recouvertes du péritoine sur leur face antérieure. Chez les Crocodiles, chaque poumon est logé dans un sac pleural, dont il reçoit une enveloppe ; et il en est de même chez les Mammifères, dont les poumons recouverts d'une plèvre occupent chacun l'une des moitiés latérales de la cavité thoracique.

Un dcYcloppement inégal des deux poumons résulte d*une adaptation h la forme du corps chee les Cœcilies, et chez les Sauriens ophidiformes. Parmi les Serpents qui nont qu'un poumon, on peut citer les Hydrophis, Viperay Typhlops, etc. Voir sur la partie non respiratoire des poumons de Serpents, Hyrtl, Strena anaiomicGy Prague, 1837. — La séparation entre les voies respiratoires et les poumons est très-incomplète chez beaucoup de SerpenU; car la bronche, s'ctendant un ])eu plus loin dans le poumon, porte sur sa muqueuse des réticulations ; chez le fioa, la bronche pénètre assez avant dans le poumon sous forme d'une gouttière, émettant des deux côtés de nombreuses ramifications dans la portion spongieuse de Torganc. Un passage graduel s'observe dans la formation de mailles réticulées sur la muqueuse de^^ bronches chez les Crotalus ^ Trigonoccphalus , Vipera, etc. Le degré de différenciation du parenchyme pulmonaire n'est pas moins variable chez les Sauriens. Chez plusieurs , chaque poumon est profondément divisé par des cloisons (Iguana) ; ou bien, dans le prolongement des bronches de ia trachée se trouvent des canaux ou des demi-gouttières, qui s'ouvrent par des séries d'orifices dans la cavité cellulaire du poumon (Geckos)^ etc.; ou enfin chaque poumon est séparé en plusieurs poches ne communiquant que par les bronches [Varamis), et dont le< parois rappellent la conformation des poumons plus simples.

Ces rapports sont plus compliqués chez les Tortues et les Crocodiles, surtout chez ces derniers, où chaque bronche pourvue d'anneaux cartilagineux pénètre dans le poumon, et a s^es parois perforées de trous en nombre variable, mais qui s'ouvrent daus autant de sacs particuliers ou de cavités du poumon. L'extrémité de la bronche, qui, perdant son cartilage, devioul membraneuse, porte également des ouvertures s'ouvrant dans les parties du poumon où elles aboutissent.

Chez les Oiseaux, la bronche pénètre obliquement dans le poumon, perd bientôt ses anneaux cartilagineux, et ne représente plus qu'un canal membraneux, qui s'élargit d'abord pour se rétrécir ensuite, après avoir fourni des ramifications et se terminer en deux branches s'ouvrant à la partie postérieure du bord externe du poumon. Les rameaux provenant de la bronche sur son trajet membraneux (au plus au nombre de 11-12) présentent une disposition rt'^ulière et sont rangés en deux séries. Ils se dirigent vers la surface du pomnon et émettent de fins canaux, dont les plus déliés pénètrent perpendiculairement dans le poumon. Les canaux plus gros en envoient également de pareils, se comportant d'une manière analogue dans leurs rapports avec les canaux plus fins. Les canalicules les plus déliés présentent des dilatation^ et passent finalement dans un tissu spongieux, où ils se terminent.

Les poumons des Mammifères &oni fort différents. Chacune des deux bronches, à son entrée dans l'organe, se divise dichotomiquement en bronches plus petites , qui se détachent sou> un angle aigu. CelIe&H^i ont encore des anneaux cartilagineux, mais les perdent dans leurs ramifications ultérieures. Ces anneaux manquent chez quelques Marsupiaux et Prosimiens, et aa*isi chez les Chéiroptères et Mycètes.Par contre, chez les Mammifères aquatiques, ils persistent jusque dans les bronches les plus étroites, avec leur forme annulaire complète, et sont même encore reconnaissables dans les plus petits canaux. Des dernières ramifications des bronches naissent des dilatations vésiculaires terminales qui sont groupées en grappes à leurs extrémités, etpn*sentcnt de nouveau toutes sortes d'alvéoles et d'expansions. C'est chez les Cétacés que ces vésicules terminales sont le plus considérables.

Une particularité commune aux Cétacés (Dauphin, Monodon) , Ruminants et Porcins, consiste en la présence d'une troisième bronche qui se détache en avant de la bifurcation de la trachée, pour se rendre à une division du poumon droit.

Les sacs aériens des Oiseaux qui, au nombre de neuf, partent des orifices des bronehe< situés à la superficie du poumon, sont primitivement des excroissances solides. Un médian impair communique avec les deux poumons, et est situé entre la trachée et la fourchette. Les deux sacs abdominaux sont plus importants que les autres , et s'étendent jusqu'au bassin «^n recouvrant l'intestin. On en trouve au-devant de ces derniers deux autres de chaque coté dans les parties latérales et postérieures du thorax, et enfin il s'en élève encore deux sur les côtt > des premiers. En dehors de leurs communications avec le poumon et les cavités des os. cr5 sacs sont fermés. La communication avec les cavités des os a lieu par l'intermédiaire des sai"^ antérieurs et postérieurs, qui émettent à cet effet des prolongements particuliers. La fmcumaticité qui résulte pour les os de cette disposition s'étend h la plus grande partie du sqiM'lcKc dans son développemoiit coniplet. Il faut on excepter cependant les os de la ni.'iîn.

TBSSIE NATITOIHB IT PODHONS. 710

du pi«d, de l'a*uit-brti at de b junb« ; le» Tertèbre* et le ileranm étant tu contraire proq» loiijourg pneumitiques ; «insi que l'buroérui et le fémur, le premier n'étant dans des conditions contraires que chei quelques Ratiles.

Cnnsuiler, outre les ouvrages dcji cités sur les poumons des Oiseaui et rarrangemcnt det sacs aériens, Nitzsch, Commtnt. de retpirat. animaliitm ; Fuld, Dt organù quibiu Avet *pi~ riium dueunt, Wirceb., 1816. Reliins Hem. Acad-, Stockhlom ; Lereboullct, op. cit.; Sapfej,BfKhardiet tur l'appareitretpiraloiredei Oiteaiuc,Faru, 1647.

Un organe spécial, qui a par sa genèse des relations atcc le canal intestinal et par sa situation des connexions avec les organes respiratoires, est la glande thyroïde. Elle natt par étranglement d'une partie de la paroi du tube intestinal primitif (Itemak) et consiste en un ensemble de vésicules rerètues d'une couche d'épithélium et réunies par du lissu connectif. Tantôt la glande thyroïde est formée de plusieurs groupes semblables de vésicules, tantôt elle ne forme qu'une seule masse. Cet organe est situé, chez les Poissons, à l'extrémité antérieure du tronc branchial artériel, et il est reconnaissable chez les Sélaciens, les Ganoïdes et aussi chez les Téléostéens, bien que chez ces derniers il n'ait parfois qu'une étendue insignifiante.

Chez les AmpMbiens, la glande thyroïde est située dans la région |>haryngionne ; elle consiste chez les Urodèlcs en une paire de tubercules (un seul, impair chez le Protée) en rapport avec des troncs artériels, et chez les Anoures, en plusieurs groupes glandulaires de grosseurs diverses situées de chaque côté du pharynx. Chez les Reptiles, c'est un organe impair, placé sur la trachée; elle est au contraire double chez les Oiseaux {fig. 280, t), où elle est située à l'origine des carotides. Parmi les Mammifères, elle demeure aussi double chez les Monotrèmes, beaucoup de Marsupiaux, il'Edentés et quelques types d'autres divisions, tandis que, chez les autres, ses deux masses latérales sont reliées par un pont transversal médian. Elle est toujours attenante au larj'nx.

Tandis qu'au moins dans les premières phases de sa formation, on peut démontrer les rap- ^'f- ***■ ports qui rattachent la thyroïde à un système

déterminé d'organes, il est un second organe qu'on a l'habitude de mentionner avec la thyroïde, mais dont la genèse est encore obscure. C'est le thymus. On désigne ainsi un organe également composé de follicules glan-

n emliryon mûr de Batto viilgarit; tr, trscMe; h. o"

(lulaires, qui se divisent en lobes grands et petits, dont les plus petites Tésiculcs paraissent être pleines de cellules. Cet or^^ine est placé chez les Sélaciens sur les sacs branchiaux, entre ceux-ci et la partie musculaire du dos; chez TEsturgeon et beaucoup de Téléosléens, on considère comme le représentant, des follicules semblables qui se rencontrent sur la limite postérosupérieure de la cavité branchiale. Le thymus se rencontre chez les Amphibiens sous forme d'un petit tubercule situé derrière l'angle de la mâchoire inférieure. Il paraît être situé au-dessus du cœur sur la carotide, chez les Serpents et Tortues, parmi les Reptiles ; chez les Crocodiles, comme chez les Oiseaux (jig. 280, tft), il s'étend du péricarde jusqu'à la mâchoire inférieure. La portion inférieure est la plus développée chez les Mammifères, de sorte qu'elle ne sort que rarement de la cavité thoracique. Chez tous, elle est développée au maximum dans le jeune âge, puis éprouve des rétrogradations, et ne conserve son volume primitif que chez un bien petit nombre.

Sur la thyroïde et le Ihymus, Ecker, dans Wagner s Handwoeiterb. d, Physiolog.^Vf^^, 107; Leydi«,s Unters. ûb. Fischeu. Heptilicn, Berlin, 1851, p. 2G et 61. Sur la thyroïde des Cêlaccs ol les rapports entre le thymus et la thyroïde, voyez Turner, Edinb. Roy. Soc Trans., XXII, ii. Outre la thyroïde, il se sépare de l'intestin encore d'autres parties du feuillet glandulaire ; ainsi Remak a vu chez les Poulets les bords des deux fentes viscérales postérieures passer h Tétat de corps arrondis, conformés comme la thyroïde, placés dans son voisinage, et qui peu h peu s'atrophient Le développement du thymus n'a poiiU lieu aux dépens de la couche glandulaire de Tintcstin ; cet organe provient du feuillet gemiinatif moyen. Parmi les Oiseaux, il est le plus développé chez les Oiseaux de proie, tandis que chez les nulres (Gallinacés, Palmipèdes, Échassiers), il ne dépasse guère la moitié de la longueur du cou. Chez ceux-ci, il s'atrophie plus lentement. — Il persiste longtemps chez les pinnipèdes ol les Dauphins dans les Mammifères.

Chez divers Mammifères, on trouve encore dans le voisinage du thymus un organe qui s'en approche par sa structure générale. Cet organe, nommé glande grasse par Rudolphi, ou glandes dliivernation par Barkow, s'étend sous forme d'une masse lobée de la partie supérieure de la poitrine dans le cou, le creux de l'aisselle, ou même le dos, et se trouTe chez les Insectivores (fnnflccu*, Talpa, Sorex), beaucoup de Rongeurs (ArctomySy Cricetus, Myoxus, Lepus, etc.) et les Chéiroptères. Sa fonction est aussi inconnue que ses rapports morphol»)giques. Seulement, on est certain, quant à sa structure, qu'elle n'a rien d'une vraie glande. (Voy. sur sa structure, Ecker, {/. c.) ; Hirzel et Frci, Zeit. ZooL, XH, p. 165.

Organes de la circulation.

Le liquide nourricier des Vertébrés se meut dans des canaux fermés à parois indépendantes et ne présentant que fort rarement des parties ayant un caractère lacunaire. Il se distingue par là du trajet circulatoire des Mollusques, et se rattacbo de plus près à celui des Vers. La cavité qu'il occu|»e l'orme un système de canaux, un système vasctiltiire. II n'y a aucune comiiiu-

nicalion eDti*c ce système vasculaire et le milieu extérieur ; l'appareil entier est absolument clos. Les troncs principaux occupent une situation médiane et se ramifient de manière à se mettre en harmonie avec les divisions du corps. Ils rappellent, dans leurs dispositions les plus générales, plusieurs des conditions existantes chez les Invertébrés, et on trouve ces analogies encore confirmées par les rapports qu'ont les troncs longitudinaux vasculaires avec rintestin, et surtout avec la partie respiratoire. Mais la formation d'un organe central entraîne une différence importante, car pendant que chez les Invertébrés cet organe naît le plus souvent du vaisseau dorsal lui-même ou d'une de ses parties, nous le voyons formé chez les Vertébrés aux dépens d'une partie ventrale.

On remarque entre les deux groupes fondamentaux des Vertébrés relativement aux centres moteurs du liquide nourricier des différences importantes (|ui nous obligent à séparer très-nettement cet appareil, tel qu'il existe chez VAmphioxuSi de celui des Craniotcs. Chez le premier, tous les gros troncs vasculaires sont contractiles, et rappellent par ce fait les dispositions qui se rencontrent cliez les Vers. La propulsion du contenu du système vasculaire a lieu sur beaucoup de points sans qu'on remarque de prédominnce de l'un sur l'autre. Quant à ce qui concerne la disposition de ces vaisseaux , un canal longitudinal, qui s'étend sous la portion respiratoire du canal digestif, émet à des distances régulières des rameaux se rendant au squelette branchial et que nous désignerons sous le nom d'artères branchiales . Ces artères se réunissent en un tronc situé au-dessus des branchies, l'aorte, de laquelle partent d'autres ramifications destinées au corps. Chaque artère branchiale possède une dilatation contractile à sa naissance, qui joue le rôle d'un cœur. La paire antérieure des artères branchiales se divise en deux arcs, également contractiles, qui entourent la bouche, et se réunissent à Torigine de l'aorte (fig, 260, p. 746), C'est de ce dernier tronc vasculaire que partent tous les vaisseaux artériels qui vont se distribuer dans le corps. Le sang revenant de la circulation se rassemble dans un tronc veineux courant au-dessus du excum, qui parait être le foie et se continue avec Tartcre sous-branchiale. Le sang réparti dans la paroi de l'intestin se réunit également dans un tronc veineux spécial, se distribue de nouveau dans des ramifications de ce dernier pénétrant dans le cscum, et en ressort par une grosse veine. Les vaisseaux veineux que nous venons de mentionner sont aussi contractiles. Nous trouvons dans ces dispositions une représentation simplifiée de l'appareil plus développé des Craniotes, au système vasculaire desquels la plupart des vaisseaux mentionnés peuvent se rattacher. Mais nous ne pouvons pourtant pas admettre le passage direct de l'un des appareils à l'autre, la lacune entre les deux étant trop considérable en raison de l'absence d'un organe central particulier et de quelques autres circonstances.

Au lieu de nombreuses portions contractiles du système vasculaire, chez les Craniotes, c'est un organe unique, le cœur, qui est chargé de régler le mouvement du liquide nourricier. Les Craniotes se distinguent en outre des Acràniens par une différenciation des diverses parties de l'appareil circulatoire de ces derniers. L'organe central unique est formé aux dépens d'une portion de

Tappareil vasculaire. Une partie du liquide qui, pendant sa circulation dans le corps, a passé dans les tissus en traversant les parois des vaisseaux, se rassemble dans des cavités paiiiculières, partiellement lacunaires, et est peu à peu ramené dans le courant principal. Ce liquide constitue la lymphe. Ses vaisseaux forment le système vasculaire lymphatique, tandis que les autres, qui sont en communication directe avec le cœur, forment le système vasculaire sangmn. Comme les canaux lymphatiques de la paroi intestinale reçoivent le chyle résultant de la liquéfaction des aliments par la digestion et le transportent dans le courant sanguin, ils réparent dans celui-ci les pertes résultant de la consommation constante à laquelle il fournit pendant son trajet dans le corps. Les systèmes lymphatique et chylifère sont donc des dépendances importantes du système vasculaire et semblent être une diiïérenciation de Tappareil uniforme qui existe chez les Leptocardes. Avec cette séparation du liquide nourricier en deux catégories morphologiquement et physiologiquement différentes, s'accomplit une différenciation de leurs éléments constituants. Ceux de la lymphe sont des corpuscules indifférents, de simples cellules, semblables aux corpuscules du sang des organismes inférieurs. Dans le liquide sanguin, au contraire, ces éléments acquièrent une forme déterminée, variablo dans les différentes divisions, celle de corpuscules colorés, dont la quantité détermine la teinte particulière qui distingue le sang de la lymphe incolore.

Les éléments constituants du liquide sanguin doivent être considérés comme les transformations des « cellules incolores » qui se trouTent dans le courant lymphatique, et même dans le sang. Les cellules de la lymphe se ressemblent aux dimensions près, dans tous les Ycrté> brcs, et ressemblent aussi aux cellules du sang de beaucoup d'Invertébrés. Les globules du sang présentent par contre dos différences. Le caractère cellulaire, en tant qu'il résulte de la présence d'un noyau, existe chez tous, mais comparés aux cellules de la lymphe, on doit io$ considérer connue des formes différenciées. Chez les Mammifères, les globules sanguins n'ont de noyau que pendant la période fœtale, le noyau disparait ensuite. Généralement , les corpuscules sanguins ont une forme aplatie, discoïde ; chez les Poissons, Amphibiens, Reptiles et Oiseaux, ils sont ovales et biconvexes; le milieu de chaque face proéminant légèrement; ils sont en forme de disques, ronds et biconcaves chez les Mammifères. Les globules sanguins les plus remarquables par leur grosseur sont ceux des Dipnoï et des Amphibiens (surtout ceux des ProtéCj Sirène, etc.).

Une comparaison entre le système vasculaire des Vertébrés et celui des Invertébrés ik peut être faite que dans ses traits les plus généraux. Nous trouvons chez les Vertébrés un tnnic vasculaire dorsal et un tronc ventral développés dans la cavité respiratoire, et en connexion, par des arcs transverses. Le tronc dorsal se continue en arrière dans toute l'étendue du corp!*. et ses ramifications se rejoignant forment de nouveaux troncs qui conduisent au vaisseau vcutral , qui sert en même temps de centre d'impulsion. La formation d'un organe de ce genre a lieu, aussi bien chez les Arthropodes que chez les Mollusques, aux dépens d'une partie du vaisseau situc'c dans le dos et chez la plupart des Vers ; le vaisseau dorsal fonctionne cotnaïc cœur, lorsqu'il n'y a pas en outre d'autres vaisseaux, même parmi ceux qui ne sont pas longitudinaux, qui ont un caractère pulsatile. Ces conditions rappellent celles de l'appareil circulatoire des Leptocardes. Ou peut maintenant, par une concentration de la contractilité sur des troncs particuliers, et le développement que prend dans cette direction la portion du vaissejn qui passe sur le côté ventral de la cavité respiratoire, faire dériver de là l'origine de l'appareil circulatoire des Craniotes. Cependant on peut douter de l'exactitude de cette manière de voir pour deux motifs. Premièrement, chez aucun de ces derniers, on no trouve de traces d'un état qui puisse se rapporter à celui de l'Amphioius. L'organe qui, dès les phases lea pliispi^

coces da défeloppement représente le cœur est tout de suite le centre d'impulsion du san^. Secondement, on trouire déjà parmi les Invertébrés des états où Tappareil circulatoire comprend un cceur situé comme chez les Vertèbres, et fonctionnant comme organe central d'impulsion. Je Yeux parler des Tuniciers, dont le système vasculaire se distingue essentiellement par le fait des variations de direction qu'il peut donner au courant sanguin. Si donc Ton veut rattacher à quelque -chose Tapparcil circulatoire des Graniotes, c'est plutôt chez les Tuniciers qu'on trouvera les passages, et bien que l'intcrvallo entre eux et les Vertébrés soit considérable, lorsque la comparaison porte sur Fenscmblc de la conformation des organismes qu'on considère, il me parait préférable d'attribuer plus de valeur h ce qui est concordant dans un système d'organes, qu'à ce qui est plus ou moins différent. On comprendra que je ne cherche nullement, par ce que je viens de dire, à établir une parenté plus rapprochée des Vertébrés avec les Tuniciers qu'avec les Lcptocardes. Il no s'agit ici que de l'appareil vasculaire, et de la démonstration de l'existence d une profonde différence, sous ce rapport, entre les Acrâniens et les Graniotes.