L-ule; Khullw

■rtûriel; l, !, 3, i. tra trli:-riel« l>rtm:h»ui se

liies, en p»rlie

rianic» rnlre eui; pi-, icine» bronchHlo; c. oro

Al-, i; BrtiTe piilni..iuiri;

au. aarlc (d't-

TRRTÉBRÉS.

roéme coastitiiéo en (grande partie par ce ii^-rU f.-uui-. r* — fort (iétitluji|)riiit;iil de qucIqut-H piliers muAcuLau*». T.-u- ni. .•nt(,'oil le sang ««boil. l ■■^wr-.*rinl. Cl- qui établît mif- CHtmi: >** cayiU:!i. ])iter»-ï di^'j-'siituu ^t^tm nidiil du moins, (ï-ii-jiaiht^ -- -3f deH diïui ca»U» a o tuciaunt-c : û il raiilcoinpIerUpfv-htiui:- i'oiit»

i|ui pnit wparererj jia-tK l -sïir- Irre pulmotuîre. lii. r-si- b- i Iriojle. |A^ défaut o 'jutn'v^i.-.-u deux mniltén du iffM-rtratt «twr*' sur le m-ur de« T'/rt-j?*- iiffp' ■" porta nr«.

l.tîKïalïulende 1 '■.■■•^'■niiT* jn ont un dételoppa»*^ u lUUr la moitié droite du tmar- 1 i -a. droiU; riiez le» CiiJ'^ji''-» ,1.1. :: ~. ^

U^nd le long de U (^.t.-<ia 11:3 •-fiuiTSii— . tre CMt n:mfhrjx fit mt -^liii- k . ""' '*' Hiiifieulaire hUmhà* ï-miri-uc. ^ »»

1/trir-l priniiliveiiient uni(pie, «Vnt ici »\i(ïfr»;nt:e «n ]iiiiat^9iz> «^..uiie ri'Klftnt etli'-riiiun^rnent ctiiromliifi en un bullA. ijt Hibc. -itm^^ .■■ //■«irdj» et le» Tiirtiffli, /■nrreupnnd pnrHe» u^ndilp-ct -t^ca-r-ficre . ..( ilroile du veiilrieule; titta a ii<-:&i<ai ti= s" du lailhe ent telle, (|U« W •ita.T OHmc? ui ^eir «ont, l'oninie li* venlrvui^ mdmt's trs -twn.. en i:on)i''xiou atec de» art^r-"* fsrusuifs^ ^ „ii. Ih'H valvtde^ en foroie 't* fiySàta M--ap.-u ' <e, de i:i:K «ierniére».

Ile» ciiK] an» primitit- >itt L'iur-Jt, t-? tirm mierti ttonl IranniloirM. *l '<* jon-s ^U)i3«nii li-N divers Kniup<:N,df.'>DH>«li>jfn:.<iiiB :'i>r uiTimi: riir-x le» .S'auntT», le InjiïÎÈiiiif ^n iu -aa^ar pi;riii«t<! el H'unit à druite a**^ .<• 'laBirtinr. rontme le» préwdenU, pnnknt if ^.iim-atix du v<'ntri(-llle f^Hurheifig. '-■■U.B, t . L- jH.u;r. an: aortiipie gauclic, qui ni tie auaiui -y^iua 1

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CŒUR ET TRONCS xVRTÉRIELS.

le troisième de son côté, correspond par contre au ventricule droit. Le cinquième arc de chaque côté est employé en partie pour former les artères pulmonaires (jf) qui originellement prennent simplement naissance sur lui, et qui, par suite de la différenciation du bulbe aortique primitif, partent d'un tronc artériel pulmonaire (B, p). Ainsi il y a de chaque côté deux arcs aortiqucs, dont l'un, le second de gauche, contient du sang veineux. Plusieurs Sauriens, \e Varan par exemple, n'ont de chaque côté qu'un arc aortique. Chez les Ophidiens^ la communication que nous avons vue exister chez les Sauriens, entre la première et la seconde paire d'arcs aortiques (fig. 290, A) a disparu, ce qui fait de cette première paire prolongée une carotide interne (A, c"). Celte disposition se retrouve aussi chez les Tortues et les Crocodiles; par contre, chez les premières, l'arc aortique arlériel droit et l'arc veineux Fig. îdo,

gauche sont en communication par un conduit de Botal avec les artères pulmonaires, issues de la dernière paire d'arcs primitifs. Cette connexion ayant disparu chez les Crocodiles, un tronc, naissant du ventricule gauche émet l'arc aortiqtie droit {fig. 287, ad) et les carotides, tandis qu'un arc. aortique gauche (as) et l'artère pulmonaire (p) sortent du ventricule droit. De la connexion primitive entre ces troncs vasculaires il ne se conserve chez les Crocodiles qu'une communication dans le bulbe artériel entre les troncs artériels et veineux, qu'on appelle le tronc de Panizza et qui n'a que peu d'importance quant au mélange des deux sortes de sang.

L'appareil circulatoire des Oiseaux présente des rapports étroits avec celui des Reptiles et notamment celui des Crocodiles ; mais la séparation entre les deux systèmes vasculaires est complète tant dans le cœur que dans les gros troncs, et il n'existe plus nulle part de mélange entre les sangs artériel et veineux. Les éléments musculaires des parois du ventricule sont considérablement renforcés, surtout dans la portion gauche sur laquelle s'applique, en demi-cercle, le ventricule droit. La valvule atrioventriculaire du ventricule droit est représentée par une disposition qui existe déjà chez les Crocodiles : le bord de l'ouverture auriculo-ventriculaire se continue en bas en un large repli s'étendant dans le ventricule et qu'on a appelé a valvule mus culaire. » On ne trouve que des traces de la valvule membraneuse qui exis-

Fig. 290. — Dessin schématique de la transformation des arcs aortiqucs primitifs dans Icfs troncs artériels ; A, Serpent; B, Lézard; a, tronc aortique gauche; a\ ie droit; c, carotide commune ; c', carotide extrme ; c", carotide interne; p, artère pulmonaire; ;/, ramifications; v, artère vertébrale; 8, artère &ou8-clavière (d'après Rathkc).

te chez les Crocodiles; elle a ordinairement disparu. Les arcs artérieU

primitifs ont subi des réductions semblables à celles que Ton constate chez

les Reptiles. Le quatrième arc droit constitue Tare aortique, tandis qu'une partie du troisième devient de chaque cote la carotide interne {fig. 291, c"), qui naît confondue avec Taorte (a); le quatrième gauche forme le tronc de l'artère sous-clavière gauche. Cet arc aortique gauche qui, chez les Reptiles, provenant du ventricule droit, charrie du sang veineux, s'est par conséquent complètement transformé chez les Oiseaux en passant dans le domaine artériel. On trouve chez plusieurs Oiseaux (surtout les Rapaces) sous la forme d'un cordon ligamentaire qui indique le trajet primitif de tout le vaisseau des restes du prolongement qui mettait cet arc en connexion avec celui du côté droit. Le cinquième arc primordial

enfm, est partiellement affecté aux deux branches de l'artère pulmonaire (p),

qui, comme chez les Reptiles, sort du ventricule droit.

On rencontre des connexions entre le péricarde et la pointe du c(cur chez les Crocodile* et les Tortues, et aussi chez quelques Sauriens. La séparation qui s'obserre entre la premiêiv paire d*arcs aortiques et la seconde chez le Varan y par suite de la disparition du conduit arti'^ricl, se rencontre aussi chez les Psammosaurtis, Chamœleo, plusieurs Scincoides et ÏÀmphisbène. Plusieurs formes de transition conduisent vers cette séparation ; il est des cas où b communication ne persiste qu a Tétat d*un canal fort étroit {AconiioM, OphtMttnu, Lyrioee' phalus), et d*autres (Chamœleo planiceps) où elle n'est plus représentée que par un cordon partiellement creux. Quelques états de réduction se trouvent ici d'une maniera pemuH ncnte. (Voy. le travail le plus important sur la comparaison des ;^nds troncs Tascubuv* des Vertébrés supérieurs : Rathkc, AortenwurzelnderSaurier,Denk. IFten., 18^7). — Sur le cœur des Reptiles, sa structure, son mécanisme, et ses rapports avec la distribution du sang dans les troncs artériels : Brùckc (/. c). — Sur la conformation du cœur des Tortues: Dojanus (/. c); des Crocodiles, Martin Saint-Ange, Circul. du sang considérée chez le firtuâ de Vhomme et comparativement dans les quatre classes de Vertéhrés; BischofT, Àrch, An. Phs.y 1856. — Sur les appareils valvulaires du ventricule droit, voy. mes remarques dans Jenaische Zeitsch., 11, p. 375.

De mémo pour la signification de la valvule musculaire du cœur des oiseaux, King, Gutf't Hospital Reports, H, 163, 1837, a décrit cette dernière. Delà formation des valvules atriotentriculaires des deux ventricules des Mammifères et du ventricule gauche des Oiseaux aui dépens du réseau musculaire du cœur embryonnaire, il résulte, pour la cavité des ventricule*, cette condition particulière que l'espace seul qui se trouve limité dans leur position de diastole, par les extrémités des valvules et leurs ligamentaires externes, correspond à la caTÏté plus grande du cœur des Poissons et Ampbibiens. L espace qui se trouve en dehors circonsc-rît par la paroi du cœur, est représenté chez ceux-ci par les nombreuses petiti^s cavités qui. communiquant avec la cavité ventriculaire, occupent la paroi musculaire du canir. Commf les valvules atrioventriculaires sont aussi des différenciations de Tensemblc de la face intrme de la paroi primitive du cœur, on ne doit point les comparer aux valvules membraneuses à bords libres des orifices ventriculaires veineux des Vertébrés inférieurs.

Fig. 201. — Figure schématique de la transformation desnrcs aortiques primilifs en gros Imoe artériels chez les Oiseaux. Désignations connues dans la fig. 290 (d'apièi Uailikc).

Quoique le cœur des Mammifères comme celui des Oiseaux, ait ses différentes parties complètement séparées, il résulte cependant de ses conditions internes, ainsi que de la disposition des plus grands troncs vasculaires, qu'il a a point de relations directes avec celui de ces animaux. Il n'y a de commun entre les deux que la première ébauche, tant du cœur que du système vasculaire composé de cinq paires d'arcs, ce dernier devenant le point de départ d'une foule de différenciations. Pendant Tétat embryonnaire, il y a entre les deux oreillettes une communication, qui, chez les Marsupiaux, s^établit par une ouverture en forme de fente, et chez les Mammifères monodelphes par une perforation plus considérable, le trou ovale. Ces dispositions permettent au sang arrivant par la veine cave inférieure de la veine ombilicale, dans l'oreillette droite, d'entrer dans l'oreillette gauche, d'où il est distribué dans le corps par l'aorte. Chez les Monodelphes^ l'ouverture se ferme graduellement par la croissance d'une cloison (valvule du irou ovale) dirigée vers l'oreillette gauche, de sorte qu'après la naissance les oreillettes sont complètement séparées. La place qu'occupait le trou ovale primitif reste visible plus tard sous la forme d'un bourrelet annulaire. La partie la plus antérieure de la cavité des deux oreillettes forme, chez les Mammifères, des diverticulum assez considérables qui portent le nom d'auricules et sont différemment conforraés sur les deux («reillettes . Ils correspondent à la plus grande partie du vestibule des classes inférieures, car la cavité postérieure du vestibule est, du moins à droite, formée d'un sinus veineux, distinct du vestibule (voir le système veineux). Les auricules sont donc des rétrogradations de la portion vestibulairo antérieure.

Les valvules atrioventriculaires offrent des modifications importantes, et on ne trouve jamais à leur place les replis membraneux qui existent chez les Poissons, les Amphibiens et aussi les Reptiles. Dans des états très-précoces de développement, les ventricules ont une cavité relativement petite et leurs parois formées de ce même tissu musculaire spongieux, que nous avons trouvé permanent depuis les Poissons jusqu'aux Reptiles. Les piliers s'épaississent peu à peu et se confondent en partie avec la paroi plus compacte du cœur. La portion de ce réseau de faisceaux dirigé vers l'intérieur qui s'insère sur le pouiîour de l'orifice veineux, perd autour de cet orifice son tissu musculaire, de sorte que les piliers de ce tissu se terminent sur ce point dans un repli de l'endocarde qui prend naissance sur l'orifice. Cet état, qui n'est que passager chez la plupart des Mammifères, persiste dans le ventricule droit des Monotrèmes {Ornithorynque), Des faisceaux musculaires partant de la paroi du ventricule forment une valvule membraneuse. Chez les autres cet état conduit à d'autres différenciations. Les piliers musculaires se pressant encore davantage contre la paroi ventriculaire, y forment les muscles dits papillaires qui s'unissent par des filaments tendineux à des valvules purement membraneuses. Du reste du réseau, il ne persiste que les trabccules charnus qui se trouvent sur les parois du ventricule.

786 YERTÉBRËS.

Le développement du cœur a lieu sur la paroi d une cavité particulière qui dcTÎent plu» tard la cavité péricardialc. Il représente d'abord un cordon plein, de nature cellulaire, qui apparaît sur la paroi dorsale de la cavité précitée, et se développe bientôt en une anse duo! la partie saillante sera le ventricule, Tantérieure le bulbe artériel, et la postérieure Fareillette. Le cœur conserve sa situation primitive cbez les Poissons et se trouve immédiatement derrière les copules deis arcs branchiaux (Sélaciens) , ou sous elles couvert par la ceinture scapulaire. Le ventricule, Toreillettë et le bulbe artériel sont ordinairement libres dans la cavité du • péricarde y mais peuvent parfois se trouver en connexion avec les parois de ce dernier, par des filaments tendineux. Le ventricule du cœur n'est pas symétrique chez les Sélaciens {fig. 281). L'oreillette s'ouvre dans sa partie gauche, le cône artériel s'élevant sur la droite. Il présente une forme symétrique dans la plupart d^s Ganoides et des Téléostéens, mais s'éloîirnc par cela de Tétat où il se trouve chez les Vettébrés supérieurs, dont le cœur embryonnaire présente plutôt des ressemblances avec celui des Sélaciens. Le cône artériel du cœur des Sélaciens a ses parois constituées par des faisceaux de muscles à fibres striées, comme le reste du cœur. Il forme de même une annexe de ce dernier chez les Ganoides; mais les valvules en poche situées en arrière, sont fort différentes des précédentes par leur structure. Elles forment de |)eti tes plaques proéminentes, qui, appliquées en avant sur la paroi, ne peuvent se renverser en arrière, à cause des ligaments filiformes qui s'attachent à leur surface. Le nombre des séries transversales de valvules est aussi différent que celui des valvules distinctes a|)partenant ï une momc série. Ellessont.au nombre de deux : (Chimœra, Carcharitu), trois {ÂcanÛtiaê^ MumUIms, Torpédo, etc.), quatre (Heptanchus, Hexanchtis, etc.) ou cinq (Sq/mniM, Squalitta, etc.). . Chez lis Ganoïiles il y en a trois séries chez VAcipenser et VAmia, neuf chez le Polypterus. La série antérieure contient toujours des valvules en poche au nombre de trois. VAmia seule n'en a que deux, et se rattache par là aux Tcléostéens, où, comme chez les Gyclostomes, il v a également à la limite du cône artériel deux valvules. Par contre chez le Btiiinntis Texislence de deux séries, contenant chacune deux valvules, continue chez les Tcléostéens la disposition . des Ganoides ; comme aussi chez d'autres, dont les valvules ont disparu, à l'exception des deux plus antérieures, le ventricule se prolonge à sa partie antérieure en un cône artériel allongé [Brochet) . 11 résulte de là que nous ne devons point considérer connue identiques, le bulbe artériel des Téléoslccns avec la partie du cœur dos Sélaciens et Ganoides, que j'ai désignée sous la qualification de cône artériel. Gonsulter sur les valvules, J. MûUer, Abh. d, Berl. Acad.^ \^4, p. 125, ainsi que mes remarques sur le bulbe et cône artériels, JenaUdke Zeiltck., U, p. 365.

Ghez les Gyclostomes {Peùromyzon)^ le péricarde est soutenu par une lame cartilagineuse, consistant en un appendice dentelé et élargi du dernier arc viscéral. Par suite d'une différenciation graduelle le cœur reçoit aussi un système vasculaire particulier. De |iareiLs vaisseaux destinés à la nutrition du cœur se trouvent chez les Sélaciens et Ganoïdes (Ettur-^ geon) et doivent selon llyrtl (Sitz. Wien., XXXIII, p. 572) manquer aux Poissons osseux. ainsi qu'aux Amphibiens, tandis que chez les Reptiles la couche extérieure seule est vasculaire. On observe cependant toujours chez les Téléostéens des vaisseaux se distribuant sur le ventricule.

La formation des poumons cl leur substitution aux branchies dans Tac- (coniplisscment des fonctions respiratoires, exerce une influence de la plus gratide importance en déterminant dans Tarrangement des gros troncs >aâculaires des modifications considérables. Ce changement ne retentit ]»as moins sm* la conformation du cœur. Les Dipnoi offrent à ce point de \ue un cas intéressant, car c'est chez eux que commence la division longitudinale de la cavité du cœur. Chez le LepidosireHj un tissu réticulé de faisceaux musculaires partant de la paroi de Toreillette^ se continue en formant dans celle-ci une espèce de cloison. Elle la partage ainsi en une portion droite et

CŒUR ET TRONCS ARTÊniELS. 7S7

une gauche, qui conservent ce[icndaiil lïncoru de nombreuses communications par les intervalles de ses faisceaux musculaires, el s' veutricule par une ouverture commune. Le sinus veineux s rcillette droite, cl une veine pulmonaire se rend dans la gauche. Le ventricule commence aussi à être le siège d'une différenciation indiquée par ,'

la formation de saillies musculaires. Le bulbe artériel (^g. 284, a) qui part du ventricule, parait divisé par deux plis longitudinaux, en deux cavités dont chacune émet des artères particulières. Celles-ci forment de chaque côté trois vaisseaux courant le long des arcs branchiaux antérieurs; lesdcuxarcsvasculairesantérieursse réunissent de chaque côté après avoir contourné les fentes branchiales et le Ironc résultant de cette union, continue sa route pour former l'aorte (ao), en \\^ mi

s'unissant à l'artère correspondante venant du cùté

opposé. Tandis que ces deux arcs vasculaircs (fuj- "28 i, i, 2) n'entrent pas en conncxionaveclesbranchies, le troisième arc(5) fournit les artères branchiales, s'unit par un canai étroit (6) avec la racine correspondante de l'aorte et se continue pourconstîtuer l'artère pulmonaire (;>). Cet arc constitue doue le tronc artériel desservant les deux sortes d'appareils respiratoires (Art. branchio-pulmouaire), et les deux arcs antérieurs peuvent, puisi]u'ils n'émettent point de vaisseaux branchiaux, être désignés sous le nom d'drcs aailiques.

L'appareil circulatoire des Amphibieiis nous offre des dispositions analogues. La séparation de l'oreillettG est complète chez, la plupart d'entre eux (le Prolée excepté); mais le ventricule reste encore unique, ne présentant que des traces de séparation. Les deux valvules membraneuses de l'orifice atrio-ventriculaire, se comportent comme chez les Poissons. Le ventricule porte un bulbe artériel musculaire {jig. 285, ba), dan:

chez le l-cpidosiren, s'est complétée. Il envoie primitivement cinq paires d'arcs artériels, dont quelques-uns s'atrophient ensuite, et il n'en sub-

Fig. iSi. — An» Hrtiqui'B du Ltiiidaniren paradoxa; a, liulbe lorlirtuc; t, 3, T>, ircs irlérieli dont les ileui prumieri tu iN^uiiliscnl «n aorLc; p, arlùrci pulitianuirei i 6, canal de Balil; br, feiitea braixliiilei; br'. fiussc lirinchiei ao, lorle; c, irlère ciulimjiie ; oe, coinnicoceiiiïnt de l'(ESapl»(!e (d'iprès lljrtl) .

Fig. 285, — Conir et groi nisseaii d'une larve de Trilon ; aa, oreillcllp) : v, vcnlrluiilc ; ba, liuUio ■rlcriïl: l, 3, 3, i, irca irlënela liruicliiaiii se rendanl en psrlie aux brnncliiL's, en partie tiativn mire eux| vb, retnea brancbiilea; c, carotide; /i, idi^rc |iulni<iniirc> ao, lortc [d'iprÈ. M. riuKoni).

j lequel la cloison indiqm

788 ïEnTÉBRÈS.

sistc alors que Irois ou qtialic. Cuux-ci diemmenl le long des arcs visct'raux, cliacun dévclopiiaiit im résciiu vasculaire dans les branchies qui se forment. Il en est à peu |)i'ès do même cliez les rércnnibranclies, ainsi que chez les larves des auties Anqtiiiliieris.

Chaque arlèrc brancliiale communique ccpcndanl avant de se ramilicr dnns la bi'ancliie, avec la veine branchiale corrL'ï|iundante, par le prolongement primitif vers la racine aorliquc primitive de chacun des arcs pi-éseolani maintenant uu canal artériel. Cette disposition rend possible un passage direct d'une portion du courant sanguin des artères branchiales dans la racine de l'aorte que constituent par leur réuiiiini les veines branchiales. Avc<; le développeiuenl iIb poumons, la dernière artère branchiale envoie, comme chez le Lepidosiren, une ramificalion rc- |ii-ésentant une artère puinjonaîre (p) qui (tout aussi être le prolongement innnédiat du deriiiti' I arc artériel branchial (4).

L'atrophie des branchies entraîne, chez uue partie des Ainphibiens, une modification ilc ccl iippareil qui est perniancnt chez les rérenniliraiielles. Les comnmnications directes Hlg. 285) c\isliitit déjà entre les artères et les veines hraachiales, se <lévelo]>pent et constituent la route (irincipale suivie par le sang des second et Iruisiènie arcs artériels, qui est conduit direclcmciit ''- ■■"' p;ir elles dn cœur dans les racines do l'aorte. Le

dernier arc qui émet déjà l'artère piiimonaiiv^ développe de manière à n'élre |»lns (|ue le tronc de celle-ci, ne conserve qm' des connexions insigniliantes (canal deltotal) avec les racines a or tiques, ou les perd el devient un vaisseau indéjiendant. Plusieurs arcs aortiques $i' réunissent donc ici connne dieu lu Lépidosircn, pour constituer les raciins de l'aorte, pendant qu'un des arcs vasculaires primordiaux devient Tartm' pulmonaire.

L'aulTR gunro <l<'s Diimoi, li' ;:<'iii-i' lihiiiwrijplU, s'Oc^ii'lt- lies il i:'|>o$i lions iiidJqurà< il

le Le/iùlntm'it, Ia' I^hic arln-îi'l iiiiiiu'iiiil du luMlriculn «■ ilivihu en avaut en deut ^<n<»''> limn elles, ûini'Maiit cliiii'iini; trois iii'l(;ri:!i nuxquelk'S s'imi ajouleDt encore deux iiulri^s jiioii'nmil (le la ineiiiii-iu purtîo non divisée du [roiii: wrti(|uc. Ln disposition de ces cinq iriires Mt lu suivanle : lu |iUis milérii-ure, qui envole aussi une biaiiche i b mâchoire iDririeurc. x rend i h Imnciiie i)|ii'i'cul.iii'e. Les deiik artères sniiiiiilcs. les plus ctHisidoruliles pa>Mni i l'aorle. siinl ilrs arcs a>ii'li<ines ; ni;iis te Iroiïièinc diiiiiic aussi une jietilo arti-re aui ^^ncliios eil'Ticures, ksi p ni h 's ri'toiv.iil aussi dus iim arléres qui aliinenlcitt li'S trois Immliios inlerni'S (qiiiiliT et tiiuj). deux niriifiiiiï ailôrii'l.i. L'arlère pulmonaire simple provient ilc 1' racine gauche de l\iorle. (l'fkTs, Arch. An. l'hys., 18IJ, 1).

'•! Siilamandm intiriitoia. I,c pri'mier ■ : U'. T, y, :, H|'parcil de Vos lifuiile; c 1» h [i^iirc prétôileiile (d'sprùi H. Itui-c

Le bulbe artùriel qui pari du ventrkuleilu cœur i/et Am/iAifriVru posiièdo plusieurs Talniles; il T en I dcui séries de deui cliei les Siren el Proleui; deux séries de quaire valvules chacune chez le Menopoma, tandis que chcn les Sabmandrines et les Anoures, i| cul liinilé par des valvules i) son ori^'ine sur le ventricule. Ou peut consulter quant à l'inlluenco de la cloison du bulbe, sur ta distribution du sang envoyé par des oreillettes au ventricule dans les diQë> renies sections du SYstimc artériel , Brucke, Denk. Wifn.,U 55i.

Les vaisseaux sanguins qui, partant du bulbe artériel, se répartissent des <leui côtés, sont tanlât au nombre de trois, tantôt de quatre. Ce dernier chiffre se rencontre clici les Urodèles, chez lesquels b quatrième paire va directement aui pounwns ou émet une artère pulmonaire. comme cela est le cas chei la Salamandre. Un conduit artériel nUmit l'artère pulmonaire m\\ racines de l'aorte, lorsque le prolongement primitif de l'arc artériel subsiste k l'élat d'i^n étroit canal. Les second et troisième arcs artériels ne sont séparéa que sur un court e.'pace, el se réunissent Lienlàl du chaque calé pour former une des racines de l'aorte. Ces deux ai tèreï sont remplacées chez les Anoures par un canal unique, qui est étroitement attaché au premier et au troisième, mais comme les deux médians chexla Salamandre, rormc la racine de l'iiQrte,

La difTércnciation des org.ines de la circiilntion fait Beptiles, chez lesquels le cœur occupe une situation plus éloignée de la tète. Il recule peu à peu de son lieu de foiTnation. La partie ventriculaire ofTi^ ordinairement une forme allongée; elle est large chez les Tortues et plusieurs Sauriens. La division en deux ori'îllettcs est accompagnée de celle du ventricule en une portion droite et une gau- ,, chc, qui sont complètement sépa- V récs chez les Ci^codiles. Des deux oreillettes {fig. 287, 288, (/, s), celle de droite reçoit, comme chez les Amphîbîens, les veines du corps {vi, vd, vs); h gauche les veines pulmonaires (t'p). La première (</) est toujours d'une étendue plus considérable. La paroi ventriculaire forte et musculaire se continue, comme chez les Poissons et les Amphibiens, en un tissu réticulé, qui remplit toujours plus la cavité du ventricuie chez les Serpents. Tortues et Sauriens. La cloison est elle-

grand pas chez les

Fis. 2S7. — Ccrur d'AUigalor luemÈ .vrc 1 de l'orcillclle droite e>t eiiletée. On rvi veineux avec deu< >ilviil«> nieniliranei

ui, vu de duvanl. Iji partie

intricule droit est l'icnlemcnt o lire notliiiue ctioil lA rmti'ie piiliiionairo liïimV. ï.u oiilrc iLarpactliniieâjuurtiarrenk-vemciit delà |aroi niilérivure.

même consliUi(;i! en grande partie par ce tissu rélkulé, présentant un plus fort <lé\Gluppemeut de quelques piliers niusciilaires. Une moitié du ventricule rc(,-uiL le sang veineux, la gauche le sang artériel, en qui établit une distinction entre sps deux cavités. Diverses dispositions viennent, partiellement du moins, compenser ce que la scparatiiiii des deux cavil«s a d'incomplet; dans le nombre il fautcomplcr la présence d'un repli musculaire, qui peut séparer en pai ticla cavité qui émctlurtère pulmonaire, du reste de la cavité du ventricule. Le déraut de contractions isochrones des deux moitiés du ventricule observé par [truckc sur le cœur des Tortues, offre en outre de l'imjiortance.

Les valvules de l'ouverture atrio-ventriculairc ont un développement plus considérable diuiii la moitié droite du cœur. 11 n'y en a qu'une à di-oite clicï les Crocodiles {fig. 287, r), qui s'étend le long de la cloison des ventricules. L'autre est remplacée par une saillie de la p^iroi "*" "^" musculaire latérale du ventricule. Le bulbe ar-

tériel priniitivenient unique, s'est ici dilTci-encié en plusieurs conduits qui restent extérieurement confondus en un bulbe. Ce bulbe, surtout clicx It^ Lézards et les Tortues, corre.<|)ond par ses conditions extérieures à la purliuti droite du ventricule ; mais la division des artèri:; du bulbe est telle, que les deux parties du ventricule sont, comme les ventricules séparés des Crocodiles, en connexion avec des artères particulières du bull)e. Des valvules en forme de poclics occupent l'ori^îjie de ces dernières.

Des cinq arcs priniitifi> de l'aorte, les deux premiers sont transitoires, et les autres subissent dan» 1rs divers groupes, des modifications fort différentes. Chez les Saiirims, le troisième arc de chaque tijlé persiste et s'unit à droite avec le quatrième, qui, comme les précédents, provient de vais-scanx venant du ventricule gauche (/ij. 290, £, a). Le quatrième nrc aortique gauche, qui est de même réuni avec

r,f. 2RR. — même

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■Wïorliquïi primilif», 1,2,5,4, 5; o, U.1

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le troisième de son côté, correspond par contre au ventricule droit. Le cinquième arc de chaque côté est employé en partie pour former les artères pulmonaires (p') qui originellement prennent simplement naissance sur lui, et qui, par suite de la différenciation du bulbe aortique primitif, partent d'un tronc artériel pulmonaire (B, p). Ainsi il y a de chaque côté deux arcs aortiques, dont l'un, le second de gauche, contient du sang veineux. Plusieurs Sauriens, le Varan par exemple, n'ont de chaque côte qu'un arc aortique. Chez les Ophidiens^ la communication que nous avons vue exister chez les Sauriens, entre la première et la seconde paire d'arcs aortiques (fig. 290, A) a disparu, ce qui fait de cette première paire prolongée une carotide interne (A, c"). Celte disposition se retrouve aussi chez les Tortues et les Crocodiles; par contre, chez les premières, l'arc aortique artériel droit et l'arc veineux Fig. fjo.

gauche sont en communication par un conduit de Botal avec les artères pulmonaires, issues de la dernière paire d'arcs primitifs. Cette connexion ayant disparu chez les Crocodiles, un tronc, naissant du ventricule gauche émet Tare aortiqtie droit {fig. 287, ad) et les carotides, tandis qu'un arc . aortique gauche (as) et l'artère pulmonaire (p) sortent du ventricule droit. De la connexion primitive entre ces troncs vasculaires il ne se conserve chez les Crocodiles qu'une communication dans le bulbe artériel entre les troncs artériels et veineux, qu'on appelle le tronc de Panizza et qui n'a que peu d'importance quant au mélange des deux sortes de sang.

L'appareil circulatoire des Oiseaux présente des rapports étroits avec celui des Reptiles et notamment celui des Crocodiles ; mais la séparation entre les deux systèmes vasculaires est complète tant dans le cœur que dans les gros troncs, et il n'existe plus nulle part de mélange entre les sangs artériel et veineux. Les éléments musculaires des parois du ventricule sont considérablement renforcés, surtout dans la portion gauche sur laquelle s'applique, en demi-cercle, le ventricule droit. La valvule atrioventriculaire du ventricule droit est représentée par une disposition qui existe déjà chez les Crocodiles : le bord de l'ouverture auriculo-ventriculaire se continue en bas en un large repli s'étendant dans le ventricule et qu'on a appelé c( valvule mus culaire. » On ne trouve que des traces de la valvule membraneuse qui exis-

Fig. 290. — Dps>in schc'iiiatiqiic de la transformation des arcs aortiques primitifs dans 1(Î8 troncs artériels; A, Serpent; B, Lé/ard; a, tronc aortique gauche; a', ic droit; c, carotide commune ; c\ carotide exU me ; c*, carotide interne; p, artère pulmonaire; ;/, ramifications; v, artère vertébrale; <, artère (ous-davière (d*apr^s Ratbke).

79^ VÉUTÉBRÉS.

te chez les Crocodiles; elle a ordinairement disparu. Les arcs artériels

primitifs ont subi des réductions semblables à celles que l'on constate chez

les Reptiles. Le quatrième arc droit constitue Tare aortique, tandis qu'une partie du troisième devient de chaque coté la carotide interne (fi(j. 291, c"), qui naît confondue avec Taorte (a); le quatrième gauche forme le tronc de l'artère sous-clavière gauche. Cet arc aortique gauche qui, chez les Reptiles, provenant du ventricule droit, charrie du sang veineux, s\»st par conséquent complètement transformé chez les Oiseaux en passant dans le domaine artériel. On trouve chez plusieurs Oiseaux (surtout les Rapaces) sous la forme d'un cordon ligamentaire qui indique le trajet primitif de tout le vaisseau des restes du |)rolongement qui mettait cet arc en connexion avec celui du côté droit. Le cinquième arc primordial

enfin, est partiellement affecté aux deux branches de l'artère pulmonaire (p),

(|ui, comme chez les Reptiles, sort du ventricule droit.

0» rencontre des connexions entre le péricarde et la pointe du cœur chez les Crocodiles et les Tortues, et aussi chez quelcuies Sauriens. La séparation qui s'obscrTc entre In preniiôn^ paire d'arcs aortiques et la seconde chez le Varan, par suite de la disparition du conduit arlt'riel, se rencontre aussi chez les Psammosaurus, Chamœleo, plusieurs Scincoides et IMmphitbène. Plusieurs formes de transition conduisent vers cette séparation ; il est des cas où la communication ne persiste qu'à l'état d'un canal fort étroit (Acontia*, OphUaurtu, Lyrioce' phalus), et d'autres (Chamœleo planiceps) où elle n'est plus représentée que par un cordon partiellement creux. Quelques étiils de réduction se trouvent ici d'une manière permanente. (Voy. le travail le phis important sur la comparaison des <;rands troncs Tasculaire? des Vertébrés supérieurs : Rathke, Aortemctirzelnder Saitrier^Denk. If t'en., 18.% 7). — Sur le cœur des Reptiles, sa structure, son mécanisme, et ses rapports avec la distribution du sang dans les troncs artériels : Briickc (/. c). — Sur la conformation du cœur des Tortues: Rojanus (/. c); des Crocodiles, Martin Su in t-Ângc, Circul. du sanq considérée chez le fœhis de riwmme et comparativetnent dans les quatre classes de Vertébrés; Bischoff, Arch. An, Phs., 1836. — Sur les appareils valvulaires du ventricule droit, voy. mes remarques dans Jenaische Zeitsch., Il, p. 575.

De mémo pour la signification de la valvule muscidairc du cœur des oiseaux, King, Guys Hospital Reports, H, 165, 1857, a décrit cette dernière. Delà formation des valvules atrioventriculaires des deux venlriculcs des Mammifères et du ventricule gauche des Oiseaux aux dépens du réseau musculaire du cœur embryonnaire, il résulte, pour la cavité des ventrirul»'5, cette condition particulière que l'espace seuhjui se trouve limité dans leur position de diastttje, par les extrémitr-s des valvules et leurs ligamentaires ixlernes, corres^wnd à la cavité plus grande du cœur des Poissons et Aniphibiens. L'esjjace qui se trouve en dehors circons< rit par la paroi du cœur, est représenté chez ceux-ci par les nombreuses petiU.»s cavités qui. communiquant avec la cavité ventriculaire, occupent la paroi musculaire du ca*ur. Coinire les valvules atrioventriculaires sont aussi des différenciations de rensemblede la fare intime de la paroi primitive du cœur, on ne doit point les comparer aux valvides membraneuses à bords libres des orifices veutriculaires veineux des Vertébrés inférieurs.

Fig. 291. — Figiiro schérDaliquc do la Irinsfurmalion dos arcs aortiques primiliTs en gros lronc5 artériel* clio/ les Oiseniiï. Désiiiiiations coniiut's dans la fig. 200 (ira|wèa U.iihko].

Quoique le cœur des Mammifères comme celui des Oiseaux, ait ses différentes parties complètement séparées, il résulte cependant de ses conditions internes, ainsi que de la disposition des plus grands troncs vasculaires, qu'il n'a point de relations directes avec celui de ces animaux. Il n'y a de commun entre les deux que la première ébauche, tant du cœur que du système vasculaire composé de cinq paires d'arcs, ce dernier devenant le point de départ d'une foule de différenciations. Pendant l'état embryonnaire, il y a entre les deux oreillettes une communication, qui, chez les Marsupiaux, s'établit par une ouverture en forme de fente, et chez les Mammifères monodelphes par une perforation plus considérable, le trou ovale. Ces dispositions permettent au sang arrivant par la veine cave inférieure de la veine ombilicale, dans l'oreillette droite, d'entrer dans l'oreillette gauche, d'où il est distribué dans le corps par l'aorte. Chez les Monodelphes, l'ouverture se ferme graduellement par la croissance d'une cloison (valvule du irou ovale) dirigée vers l'oreillette gauche, de sorte qu'après la naissance les oreillettes sont complètement séparées. La place qu'occupait le trou ovale primitif reste visible plus tard sous la forme d'un bourrelet annulaire. La partie la plus antérieure de la cavité des deux oreillettes forme, chez les Mammifères, des diverticulum a$sez considérables qui portent le nom d'auricules et sont différemment coa- (ormés sur les deux oreillettes . Ils correspondent a la plus grande partie du vestibule des classes inférieures, car la cavité postérieure du vestibuleest, du moins adroite, formée d'un sinus veineux distinct du vestibule (voir le système veineux) . Les auricules sont donc des rétrogradations de la portion vestibulaire antérieure.

Les valvules atriovcntriculaires offrent des modifications importantes, et on ne trouve jamais à leur place les replis membraneux qui existent chez les Poissons, les Amphibiens et aussi les Reptiles. Dans des états très-précoces de développement, les ventricules ont une cavité relativement petite et leurs parois formées de ce même tissu musculaire spongieux, que nous avons trouvé permanent depuis les Poissons jusqu'aux Reptiles. Les piliers s^épaississent peu à peu et se confondent en partie avec la paroi plus compacte du cœur. La portion de ce réseau de faisceaux dirigé vers l'intérieur qui s'insère sur le pourtour de l'orifice veineux, perd autour de cet orifice son tissu musculaire, de sorte que les piliers de ce tissu se terminent sur ce point dans un repli de l'endocarde qui prend naissance sur l'orifice. Cet état, qui n'est que passager chez la plupart des Mammifères, persiste dans le ventricule droit des Monotrèmes (Ornithoryfique) . Des faisceaux musculaires partant de la paroi du ventricule forment une valvule membraneuse. Chez les autres cet état conduit à d'autres différenciations. Les piliers musculaires se pressant encore davantage contre la paroi ventriculaire,y forment les muscles dits papillairc3 qui s'unissent par des filaments tendineux à des valvules purement membraneuses. Du reste du réseau, il ne persiste que les trabécules charnus qui se trouvent sur les parois du ventricule.

Les arcs aortiqiies nuiltiplcs, dont plusieurs existent aussi chez les Mammifères pendant Tétat embryonnaire et qui partent d'un bulbe artériel, passent à l'état définitif d'une autre manière que chez les autres Vertébrés (fig. 292).

Les deux premières paires d'arcs disparaissent entièrement, la troisième fait comme ailleurs partie de la carotide. Le quatrième présente de chaque côté une disposition spéciale; il ne persiste à droite que jusqu'au point de départ de la sousclavièrc primitive (s), pendant qu'à gauche il constitue le prolongement du tronc vasculairc artériel auquel la différenciation du bulbe a donné naissance. Un arc aoriique gauche (a') est donc chez les Mammifères le tronc principal du système vasculaire artériel. Chez les Reptiles et les Oiseaux, c'est un arc de droite. Le côté droit du cinquième arc disparait complètement. Le gauche forme la continuation de l'artère pulmonaire partant du ventricule droit (p), et chez l'embryoïi se prolonge jusqu'à l'arc aortique (gauche; dans lequel il vient s'ouvrir. C'est sur lui que se développent les deux branches artérielles pulmonaires (p') et le tronc de cet arc devient l'artère pulmonaire qui, pendant la vie fœtale, verse dans l'aorte descendante par son prolongement jusqu'à l'extrémité de l'arc aortique, le sang qu'apporte la veine cave supérieure dans le ventricule droit. Après la naissance, la communication entre l'aorte descendante et l'artère pulmonaire disparaît, et la portion (6) qui correspond à ce vaisseau, se transforme en un cordon (ligament de Botal).

La transformation d'une partie de la paroi ventricidaire muscaleuse en un appareil valTulaire des orifices veineux est, avec la division de sa cavité, la disposition anatomique la plus importante du cœur des Mammifères. Comme la valvule du ventricule droit de rOmithorynquc représente un état qui n^est que passager chez les autres Mammifères, il n*y a aucune ressemblance avec les Oiseaux à lui attribuer. La valvideest membraneuse chez l'Echidné. Le cœur des Mammifères présente, quanta sa forme et à sa position, plusieurs particularités. Généralement il est placé de manière que son axe longitudinal se trouve sur la ligne médiane, sa pointe n'étant dirigée à gauche, comme chez THomme, que chez les Singes, et surtout chez l'Orang et le Chimpanzé. Chez ce dernier la face inférieure du péricarde s'unil en même temps au diaphragme. Le cœur des Cétacés qui est caractérisé en même temps par sa forme aplatie, présente la même particularité. La division des ventricules chez rilalicore (Dui^onir) s'exprime extérieurement par la présence, à la pointe du cœur, d'un profond sillon. Les l*orcs et beaucoup de Ruminants ont, dans la cloison qui sépare les oreillettes des ventricules, une pièce cartilagineuse qui s ossifie plus tard. Un cartilage semblable se rencontre dans la cloison qui sépare les oreillettes chez le Cheval.

Fig. 202. — Schéma de la transformation des arcs aorliques primitifs en grands troncs artérieU chez les Mammifères; «, tronc de l'aorte ; a\ aorte descendante; r, carotide commun*»; c", esrolide externe; c*, carotide interne ; «, soiis-plavicro; r, artère vertébrale ;p, tronc arlériel pulmonaire; p't branches; b, conduit artériel de Botal (d'après Uutlike).

SYSTËHE ARTERIEL.

Les artères du corps chez tous les Vertébrés prennent naissance dans leur premier état de développement sur lo hull>c artériel uni(|iie du coeur. Che): ceuK ijui respirent par dos branchies, le système des arcs artériels provenant du bulbe (arcs aortiqucs priniilifs), constituent par leur» ramifications comme nous l'avons déjà remarqué plus haut, les vaisseaux de la circulation braucbiale, et c'est seulement des vaisscuux ramenant le sang des braiicliies, ou veines brancliiales, (jue provient le système artériel du corps. Le courant sanguin poussé d'aburd directement au travers des arcs aortiques jusqu'à l'aorte, eal à la suite du développement des brancUics, transféré dans de nouveaux canaux et n'arrive dans le corps qu'après un détour, pendant lequel il est soumis à l'action de ta respiration.

Chez les Myxinoïdfs y presque toutes les veines branchiales se réunissent pour former nue aorte sous-vertébrale

qui se continue en arrière formant l'artère principale du corps, et se prolonge aussi en avant pour constituer une artère verti'^brale impaire. De la même manière deux troncs lonf^itudinaux latéraux, qui sont le produit de la réunion des veines branchiales, envoient en avant une branche à l'artère vertébrale impaire, et une autre branche qui doit être considérée comme une carotide. Les deux carotides se partagent en un rameau externe et un interne qui se rendent à la tête. Le prolongement antt'ricur de l'aorte manque chen le Petromyzon, de sorte que, comme chez les Myxinoides, les carotides sont les seules artères antérieures. Chez les Sélaciens et Chimères, l'aorte nait d'un tronc provenant de chaque côté de la réunion des artères branchiales. Ces conditions sont les mêmes chez les Ganoîdt^s et les TéléosUens {fig. 295). Les carotides {ca) naissent de la première veine bran-

¥if. Sfn. — Veinei bnnchiales El «li^Mioi de ptrudobrenchie de Gadta catiariaii . La michoire inri'rii~tir<-. l'fppartil bninchiil el l'os hyoïde »onl d'niifs wir li li|[ne nié<1iine el élal^ aur les cAli'-B (re râlé droit n'«it ptf ctinpi/lenicnl rrplvKnl^l: a, pr^ mu il la ire; ft, mnchoirp itili'rieiiru ; e, vninn ; rf, os jMlitlint ri sphi-rnïdmt ; e, m liToîric ; /, «rcs b«nchi«ui ; g. mcnilimnc branchinsti'^ ; h, tMV i<u crinf-, I, pilr^mili' anl^ritMire de I> rtmic nititoirp ; yb, ptcudnliranrliic; e, br, "«ine hnnchinle ; ee, crrcir cr-|ihiliqufl des icinn hranchiiUs ; ca. c>rotirlc [lotl^ricure ; ho, irtf rehjiHdjo-nperculaire net du prrdon);eincnl do la première Teine brancbialc ; elle itonne une bniKhe à la branchie accessoire, puia entre dans le cercle céphalique; x, Tcine de U hmricbic Mcenoira r^anie i celle du cAlé opposé et »e rendnnl de chaque coté i la gl.indc choroïde de l'iril; s*, grande artère ophibalmique (d'après J. HOller].

,1 , , ,. .,i,i^ .iiittiiciire du trunc artériel pair, constitué de ctiaque

., . ^,, ,,;,,. n.i'ii'sbiancliiales etquiaeréunitavecceluide l'autpecôU;

,, , I , .t', i.u l'iicorc par anastomose forme un cercle cét>hali(}ue arté-

'..-*• in iTiiiie. Une artère oculaire spéciale (x') naît des vaisseaux

.■■■.<.■ KYi'ssoire iph), dans laquelle pénètre un rameau direct de la

, 1 I, lininchialc (Sélaciens), ou une branche entourant l'os hyoïde

-, ^.• i;il du même vaisseau (Téléostéens), Il se présente de nom-

-, ^., ■: -.iilKiilions dans l'origine et l'arrangement des différents vais-

st- :v, i 11 It's plus importantes concernent l'état des carotides et des artères

\. "o iKirlie du système vasculaire se comporte d'une manière ana- ! ,,M' rlu'ï les Amphibiens. Les artères céplialiques naissent chez les Péren- !• ;:.Ltiihos de la partie antérieure des racines de l'aorte, ou chez ceux qui 110 iv^iiiircnt plus par des branchies, des deux premiers arcs artériels (Salaii.iiidrines); ou enfin elles sont la continuation même du premier arc ■ Anouros).

Chez, les Vertébrés supérieurs, les artères céphaliques proviennent de la poi-tion des racines primitives de l'aorte qui étaient placées avant la quatrième paire d'arcs artériels. Dans les premiers otiits du développement, ces conditions sontk'smèinesche/lcsHeptilcs, Oiseaux et Mammifères. La carotide interne (^3. 294, A, B, c'), qui disscrt le cerveau et l'œil, parait être un prolongement antérieur de chacune des racines de l'aorte. La carotide externe

Fin. sot. — fK-ïeInpiienicnl îles grjiKfi raisBcom «npuins de l'^lmnclie primiiiic, figuré dins tfiiit eiiitirirnns; A.lleiiliU (l^urd); B.OaeaH ; C. Hammiftre {fort). CUntoat. Ii-sdcui premii'-n'i paii'Gs d'iirc« uiil ilispnru. En A et fi, les U-uisiùme. qnitriénie d cinquiime aivs «oat conip»». &! C les ileui di'riiK'ra seuls, \a cmnuxiva ia livisirme rt ijialriùiiie arcs net It ncine aorlii|ui> élfliil ■u|i|iriiiii-<>. Ud nmctu (ji) partant du ilvruicr (cinquivinv (irlaiitir) arc, c«t l'arUrc |iiitninnaire in(Iic|U(V en A, plu» diivela|ipùc en fi el C. La partioD du duraîcr arc compriae end' I'oHkîuc itcceT.iiiieau vl l'auilc rcprévcnlc lu ïDiiiliiil de BoUil; e, earalldâeitcrne: c*. caruliile iiiternr, pncorc le prulim^cineiit aiiIérKur de la racine ilo l'aoïlu ta A el B, ri fonnaiit fo V. ayi-c In rarulidc' Citi'nie un tronc couimun, qui piuvicnt du <)iiatriL-me atcaorlique |;aucbe [li' •Irli- ' r);a, un^illi'llej r, reutriculc ; a4, «nrlp ileti^endaplu; », feule» ïi«éi- '

11' d" l;i rliuiuiile ci

il id'apiùb lUlUiu).

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s STEVE ARTÉRIEL. 797

(c) est une branche du troisième are aortique primitif. Les connexions de ce dernier avec le quatrième disparaissent et les carotides sortent de chaque côté d'un tronc commun (ftg. 294, C). Ce sont en général deux artères, suivant sur les côtés du cou, le trajet du nerf vague, ayant ordinairement un tronc commun (carotide commune), dont ils paraissent être les ramifications terminales. Les carotides sont encore en connexion, cTiez les Sauriens, avec les arcs artériels suivants, et conservent ainsi leur état primitif {fig. 294, A),

La carotide commune droite subit une rétrogradation et peut même disparaître totalement chez beaucoup de Serpents. Chez les Oiseaux, cette même artère peut aussi quitter sa situation primitive et suivre, sur la ligne médiane, la surface inférieure des vertèbres du cou, la gauche conservant son trajet. Les deux carotides, présentant chez d'autres cette môme déviation, constituent un passage à une troisième forme, où les deux vaisseaux placés Tun à côté de Tautre se confondent. La portion isolée de la carotide droite disparait alors, et il se forme un tronc vasculaire naissant du côté gauche, et suivant un trajet médian qui se rend h la tète (fig. 295, flc), et qu'on appelle « carotide primaire. » Cette disposition se rencontre chez plusieurs Oiseaux et chez les Crocodiles.il faut considérer, comme très-difiéient de cet état le tronc carotidien impair qui existe chez les Serpents et quelques Sauri^n^*, et se partage également en avant en deux artères céphaliques. Cette formation résulte (d'après Kathke) du rapprochement des points où les deux carotides prennent naissance sur Tare aortique droit, et se développe davantage par l'accroissement de la partie de l'aorte qui donne les deux troncs. Cet état représente ainsi la nouvelle formation d'un tronc vasculaire. Une autre particularité consiste en la formation d'une artère sous-vertébrale impaire, qui, partant de Tare aortique droit, se dirige en avant, le long de la colonne vertébrale.

Des changements analogues qui se font pendant le développement dans les troncs vasculaires des Mammifères, eulrainent également diverses modiiications qui augmentent encore par suite des connexions qui s'établissent avec les sous-clavières. Il y a de même une grande diversité dans les conditions que présentent les deux branches terminales des carotides, dont l'interne, comme cela se voit chez plusieui*s Sauriens et Oiseaux, n'est en aucune façon destinée exclusivement à la cavité crânienne et aux organes des sens. L'étendue du cercle de distribution d'une artère, restreint en même temps celui des autres, d'où il suit que des modifications ultérieures seront déterminées par les artères qui proviennent directement de la carotide commune.

Les points d'où partent les artères des membres anierktirs peuvent différer beaucoup. Les artères sous-clavières peuvent, chez les Poisson*, prendre naissance sur l'aorte, et ordinairement tout près de la réunion des deux racines principales (Sélaciens), ou aussi sur une partie des veines branchiales. La première disposition se rencontre encore chez une partie des Amphibiens (Pérennibranches, Salamandrines), tandis que chez d'autres chaque sous-clavière provient de l'arc aortique de son côté. Ces mêmes vaisseaux sortent de l'arc aortique droit chez les Savrieih^, taïuîis que chez les Crocodiles^ les Oiseaux

et les Mammifères ils se forment" sur les racines aortiques primitives du côté correspondant. Si, dans le premier cas, les sous-clavières représentent pour ainsi dire des formations nouvelles, en tant qu'elles ne sont pas comprises dans rébauclie primitive de l'appareil circulatoire, dans le second c est une partie du système primitif d'arcs qui concourt à leur formation, comme aussi les troncs des carotides, après la disparition des arcs aortiques primitifs les plus antérieurs, en proviennent déjà en partie. Les sous-clavières naissent alors sur Tare de Taorte devenu permanent. Au commencement de Tare aortique droit des Tortues naît un tronc vasculaire qui suit le trajet du troisième arc primitif et se partage en deux branches d'où naissent la sous-clavière et la carotide. II en est de même chez les Crocodiles, où, comme chez les Oiseaux, ces vaisseaux sont également fournis par l'arc aortique droit. Ils proviennent chez les Oiseaux de deux troncs émanant du commencement de Taorte et qui l'égalent presque en grosseur (troncs branchio-céphaliquesi. Chez les Mammifères^ où il existe un arc aortique gauche, c'est par contre, our ce dernier qu'ils prennent naissance, et forment une foule de combinaisoiLs avec les origines des deux troncs conununs des carotides.

Les dispositions des artères qui vont des veines branchiales à la tèle sont Irès-Tariécs cher los PoissonSf et réclament encore, sur certains points, des vérifications et des recherches comjuirativcs. Ceci est surtout le cas pour les vaisseaux sanguins des pseudo-branchies, et en particulier pour le vaisseau qui se rend à Tœil, et que nous avons nommé plus haut grande .irlère oplithalmique. U)rtl, contrairement à Topinion de J. Millier, le considère comme une veine. D'après Hyrtl c'est une autre artère qui, chez les Raies, se rend dans l'œil, (voy. stm Abhand. ûber das artérielle Gefàssystem der Rochcn), Les carotides offrent aussi diverses dispositions. Les carotides internes naissent de chaque côté du cercin artériel, tantôt séparément, tantôt par l'intermédiaire d'un tronc commuu, comme chez TEsturgeon, par exeiu()le (Demme, Das artérielle Ce fass-sy stem von Acipenser Ruthenus, Wien., 1800). La carotide interne se rend dans l'intérieur du crâne au point où, sur son ébauche primitive, les piliers s'écîirlent et laissent j)asser l'hypophyse; elle s'unit fréquemment avec celle du côté opposé, avant de se ramifier dans le cerveau. La carotide externe se distribue dans los parties extérieures de la tête.

Chez les Amphibiens, où elle est formée aux dépens de la paire de vaisseaux la plu^ antérieure du bulbe artéiiel, la carotide se divise en deux rameaux, dont l'un se rend à la laïuue et se répartit dans les nnisclcs qui en occupent la partie inférieure ; l'autre représentt! la carotide interne, et fournit une artère cérébrale et une deuxième pour la région occipitale.

Les dispositions de l'artère pulmonaire sont particulières, car, outre sa branche pulmonaire, elle émet une branche dermique qui se ramifie dans la région des glandes dites parotidieimes chez les Salamandrines et, chez les Anoures, s'étend sur une surface assez considérable de la peau du dos. Cette circonstance doit être considért'e comme viimi en rapport avec les fonctions respiratoires que remplit la peau des grenouilles. — Sur le premier arc artériel qui forme la carotide chez les Amphihiens, on remarque un renfienient appelé glande carotidienne, et dont, d'après Leydig, la structure est caverneuse. Cet organe, selon ihischke, naît d'une réduction du réseau san^'uin du premier arc branchial {Zeit, Pliys., IV, p. 115). La dilatation se trouve chez les Uana avant la naissance de l'artère linguale, plus en dehors chez la Saïatnandrt\ (fig. ^280, c, p. 788). On peut consulter sur le systîîuie vasculaire des Amphihiens les travaux de Husconi (/. c.) ; llyrtl {Med. Jahrb. d, Oest,y st. XV) ; Burow, De vasis sanguifcris Ra^ narum; R«»giomonti, 1854.

Sur les transformations du système artériel des Reptiles j voy. Rathke : Sur les racines de l'aorte chez les Sauriens (/. c.) et sur les carotides des Serpents, (Denk. Wien., XI). Tinir le système artériel dans son eustMnhle : Corti, De systcmaie vasorwn Psammosattri grixei : Vi-i-

SYSTÈME AHTÉRIEL. 790

dobonae, i847 ; Galori (Uromasiix) (op. cit.) ; Jaquard (Python) Ann. Se. Nat.^ 4* sér., lY, p. Mr>; Schlemin, Zeit. Phys., 11, p. 101.

Chez les Oiseaux, on rencontre tous les degrés de passage depuis deux carotides séparées, jusqu*à une carotide sons vertébrale (G. primaire). Le changement se manifeste d'abord par le trajet médian de la carotide commune de droite (Perroquets) ; chez d^aukrea, ka deux prennent ce même chemin ; et enfin, chez d autres encore, intervient la fusion en un tronc unique qui entraine Tatrophie et la disparition complète de la partie de la carotide droite s' tuée en arrière du point de fusion. Sur les artères des Oiseaux : Baner, Disquis. circa nonnvlU av. iyst. arfer.; Berol., 1825;Barkow, Arch. An. Phys., 1829, 50; Nilsch, Ob$» de aviumarf^carot, commimi, Ualae, 1829; Hahn, Comment, de art. anatiê ; Uannover, 1856.

Ch«z les Mammi(ère$^ on remarque une prépondérance de la carotide interne qui distribue SOS romeaui non~seulement au cerveau et à Tœil, mais à une grande partie de la tète. La carotide externe n*est plus qu*une simple branche du tronc carotidîen. Elle s^étcnd surtout sur la langue, ainsi que dans la région de la mâchoire inférieure. On peut dire qu*en général, la carotide commune émet Li plus grande partie des branches qui chez Tllomme et les Singes sont fournies par le tronc désigné sous le nom de carotide externe.

Le mode de naissance des carotides et des sous-clavières sur les arcs aortiques présentent de nombreuses différences qui peuvent se grouper comme il suit :

1. Deux troncs brachiocéphaliques (artères innommées) ; chez les Chéiroptères, les Taupes.

t. Un tronc brachiocéphalique droit et une sous-clavière gauche.

a. Les deux carotides naissent séparément du tronc brachiocéphalique chez plusieurs Carnivores (Mutiela^ Meles^ Felii tigris). Rongeurs (Sciurusy Arctomys, Cavia, Lepuâ)^ chez les Sua, Moichus, Manis^ aussi chez quelques Prosimiens (Sienopi, Otolicnvs)t et Simiens (Inuuê).

b. Les deux carotides naissent sur une branche commune du tronc brachiocéphalique chez les HalnuUurus^ Cheiramys^ Sorex, plusieurs Carnivores (Feli» leo, F. catuê, (/rsus, Lutra), chez les Auchenia et les Girafes.

5. Un tronc brachiocéphalique droit, une carotide gauche et une sous-€|avière gauche. Chez IcsMonotromes, plusieurs Marsupiaux {Phascolomys), et Vjdeniés (Bradypta^ Dasypuê), chez VErinaceus, beaucoup de Rongeurs (Jfus, Castor), les Prosimiens (Tarsiiu)^ les Phoques, Singes {Troglodytes) ei chez l'Homme.

4. Une sous-clavière droite, un tronc carotidien commun et une suus-clavière gauche chez l'Éléphant.

5. Tronc brachiocéphalique commun. Exceptionnellement chez les Rongeurs (Hyiirix) et les Carnivores (Yiverra). Répandu chez la plupart des Ongulés..

Voyez sur les artères des Mammifères, outre les ouvrages déjà indiqués, ceux de Uyrtl, sur les Ëdentés. Détails dans • Comparative Morphologie » de Barkow ; Theile (Inuui) Arch. Anat.Phys., 185'i, p. 419.

Le tronc aortique se continue sans modifications le long de la colonne vertébrale, et prend le nom d'artère caudale dans la portion de son trajet qui correspond à la queue. En cas d'atrophie de ce dernier organe, il constitue l'artère sacrée médiane. L'extrémité de Tartèrc est, dans tous les Vertébrés, située dans le canal que forment les arcs inférieurs dans cette région de la colonne vertébrale (canal caudal). Chez quelques Poissons, elle est aussi dans la région du tronc, incluse dans un canal formé par des apophyses du corps des yertèbres, comme chez l'Esturgeon par exemple, et chez beaucoup de Téléostiens.

L'aorte émet une série régulière d'artères destinées aux segments vertébraux du corps (artères intercostales), outre colles qui se rendent aux viscc-

802 VERTEBRES.

moins grande des valvules semi-lunaires. Les Tortues et beaucoup de Sauriens en ont une. Un certain nombre de Sauriens et les Serpents en ont deux. Conimo les Crocodiles possèdent aussi tantôt une, tuitôt deux artères coronaires, ces deux artères proviennent, dans ce dernier cas, d'une division delà première branche gauche de l'artère simple. Les deux artères demeurent constantes chez les Oiseaux et les Mammifères.

La distribution des artères coronaires est plus superficielle chez les Poissons et les Âmpbîbiens, de sorte qu'on peut les considérer comme appartenant à l'enveloppe pcricardiale du cœur. Elles émettent, chez les Oiseaux et Mammifères, des branches plus profondes, fait caractéristique surtout chez les premiers, et qui est en rapport avec la transformation des parois du ventricule qui passent d'un tissu trabéculaire et spongieux en un état plus compacte et plus ferme .

Voir sur les artères coronaires : Hyrll, Uebef die Selbststeuernng des Herzens, Wien.,

Système veuicuu.-.

Le système veineux des Vertébrés offre, depuis les Poissons jusqu'aux Mammifères, des modifications tout aussi nombreuses, tout aussi importantes que celles que nous venons de signaler dans la portion artérielle de Tapparcil circulatoire. Le sang retournant au cœur se rassemble chez les Poissons dans quatre troncs longitudinaux, deux antérieurs et deux postérieurs. Les deux

troncs longitudinaux d'un même côté se réunissent en un tronc transversal (canal de Cuvier, (ig. 296, de) qui débouche, ainsi que celui du côté opposé dans un sinus {sv} placé derrière le vestibule du cœur. La paire antérieure qui rassemble principalement le sang veineux de la tête, porte le nom de veines jugulaires (j); la postérieure recevant les veines venant du tronc, des reins et des organes générateurs, celui de veines cardinales (c); une veine caudale impaire qui suit eu dessous le trtijet de Tartère du canal caudal, se partage chez. les Cyclostomes et Sélaciens, et chez plusieurs Téléostéens, en deux branches qui se continuent dans les veines cardinales Fig. 290. Ju côté correspondant. Chez beaucoup de Téléostéens celte

veine caudale se prolonge avec une forte branche de la veine cardinale droite, et une plus faible de la gauche, qui est elle-même peu considérable. Ainsi s'effectue graduellement un passage de la veine caudale tout entière dans la veine cardinale droite, fait qui s'observe chez un certain nombre de Téléostéens.

Comme la veine caudale envoie dans les reins des branches qui se terminent tantôt complètement, tantôt en partie dans ses organes, ces veines constituent des veines rénales afférentes, qui, s'ouvrant dans les veines cardinales par des veines efférentcs représentent un système de veines-portes rénales. Un second appareil vasculaire semblable se ramilie sur l'intestin et conduit le sang veineux de ce dernier au foie par un tronc vasculaire connu

Kig. 296. — Figure schématique du système veineux primitif ; y, veine jugulaire ; r, veine cardiuale: (Icg conduit de Cuvier; h, veine hépatique i sv, sinus veineux.

SOUS le nom de veine porte. Ce sang, après s*y être distribué, est reconduit dans le sinus veineux commun par plusieurs troncs formés de la réunion des veines hépatiques.

Nous pouvons distinguer dans cet arrangement du système veineux des Poissons une partie paire, ordinairement symétrique et une impaire qui n'est composée que des veines du foie. Nous aurons à suivre la première dans ses transformations dans la série des Vertébrés, car elle se retrouve chez tous, au moins dans ses traits essentiels, pendant les premières phases du développement à titre de disposition héréditaire, et fournit comme base du système veineux embryonnaire le point de départ de toutes les transformations ultérieures.

Chez les Amphibiens et les Reptiles, le sinus veineux existant encore reçoit les deux veines jugulaires, qui prennent leur origine au même lieu que chez les Poissons. Elles persistent chez tous les autres Vertébrés, tandis que la paire de veines postérieures, les veines cardinales (ftg, 297, l'c), ne présentent des dispositions concordant avec celles des Poissons que pendant la première période embryonnaire : ce sont les veines des reins primitifs ou corps de Wolff. Leur portion antérieure s'oblitère, la postérieure recevant des veines d'autres régions représentent des veines rénales afférentes. Déjà, avant la disparitionde la partiedcs veines cardinales qui débouche dans le canal de Cuvicr, il se forme chez les t», Reptiles quatre autres troncs qui reçoivent surtout des veines \% intercostales, et ont été appelées veines vertébrales. Les pos- ^ térieurcs et les antérieures de chaque côté se réunissent et se jettent dans la veine jugulaire correspondante. La connexion avec la veine jugulaire gauche disparaît plus tard, les veines vertébrales gauches se réunissent aux droites par des anastomoses transversales et se jettent comme elles dans la veine jugulaire droite.

Par suite de la disparition de la comnmnication entre les veines cardinales et les conduits de Cuvier, ceux-ci paraissent être des prolongements des veines jugulaires dans lesquels se jettent les sous-clavières venant des membres antérieure. Ces troncs prennent alore le nom de veines caves supérieures. Les veines vertébrales qui ramènent le sang dos parois du corps n'ont un développement considérable que pendant Télat embryonnaire, et, éprouvant ordinairement une rétrogradation importante, ne constituent plus tard que des vaisseaux peu apparents. Leur disposition paire primitive cesse également (Serpents), et la plus grande partie du domaine de ces veines se subordonne à celui d'une autre, la veine cave inférieure.

Nous rencontrons aussi chez les Oiseaux des dispositions essentielles sem* blahles. Une paire de veines jugulaires, oITrant fréquemment, comme cela est le cas chez les Serpents, un développement variable, constitue les troncs

Fîg. 207. — Partie antérieure <iii système veineux d'un embryon de Serpent; v, rcnlriculc du cipur; ba, butbe arl»5riel; a, oreillette ; DC, conduit de Cuvicr $^uche; vc, veine cardinale jjauclie; 17, veine juj^laire giiuche ; vu, veiné ombilicale; U, corps de Woiff; /, ébauche du labyrinthe [d'après Ratltkel.

800 TERTÉBBÊS.

l'es, et enfin d'aulrcs qni, lors du développenienl dos cxtivniitcs posU-rîcures, s'y (listi'iLuent. En fuit d'urtércii visciJi'alL's il n'y a ordinairement cliuz les Pois«Mis<]u'un tronc prtnci))at (artère cœllueo-niéscnténque), auquel s'ajuule encore chez riloninie une artère niésenténque postérieure. Un plus ^rand nombre d'artères part de divei*» points de l'aorte, se rendant au:i reins et aux organes génitaux. L'artère cœliaco-méscntérique provient chez les Amphibiens de l'extréniité de l'arc aorlique gauche. De même, chez les ReplUea (Sauriens, Tortues), l'extrémité gauche qui n'est réunie à l'arc aortique droit que par un étroit canal, est destinée aux viscères, ou bien il existe plusieurs artères viscérales (quelques Sauriens). Ceci conduit aux dispositions propres aux Serpents, chez lesquels l'aorte fournit un beaucoup plus grand nombre d'artères mésentériques. Chez les Crocodiles, les raujifications de l'arc aortiipie gjuiclio (^g. 287, m, p. 78!>) qui communique également avec le droit par un étroit canal, ne se distribuent que sur une partie de l'uppareil digestif, d'auties artères nicscntériques naissant d'autre part d'une manière indépendante sur l'aorte impaire. L'arc aortique gauche dispraissant chez les Oiseaux, le prolongement du tronc représentant l'arc aorlique droit, fournit une artère cœliaque et une méseulérique supérieure, auxquelles il faut ajouter une mésentérique inférieure provenant de la partie tenninale de l'aorte (sacrée médiane).

La cœliaque et la mésentérique supérieure constituent chez le?

Mammifères les artères principales de l'intestin. Ce n'est que chez les Mammifères mouodclplicfi qu'une mésentérique iiifriiciiic devient un vaisseau de quelque importance. L'enscndde de la distribution de ses ramifications présente les mêmes conditions que chez l'Homme.

Les artères rénales, multiples chez les Poissons, le sont encore chez le?

ii!:iiiv irlî-ripl du podicefn cratalm is-c'hvii-rc ; ar. irtùre caniiiili' priiiNiiT t, irlirc cuLiurâ de l'abiliiineii ; at i-l art. iscliitili>|<u;; a/; uil. h;|iu|;.i4li'i<jiie; m, ar'., aait m giuclic; t, inàste; cl, cluaiiiio {il'ii|irû> BuLow).

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