SYSTEME VASCULAIRE LYMPHATIQUE

L'existence (1*1111 système de canaux en communication avec le système vasculaire sanguin et par lequel le liquide nutritif sorti de la partie capillaire de ce dernier, après avoir saturé les tissus, rentre dans le courant sanguin sous la forme de Itjmphe^ est une disposition spéciale à l'organisme des Vertébrés. Elle parait cependant dépendre d'un certain état de développement organique de ces derniers, car elle manque chez VAmphioxuSy et n'apparaît dans l'évolution embryonnaire des autres Vertébrés qu'à l'époque, relativement tardive, où le système vasculaire sanguin, déjà différencié en système artériel et système veineux, entre en activité. La partie du système vasculaire lymphatique qui se rattache au canal intestinal a une importance spéciale, parce qu'elle reçoit les matériaux nutritifs tirés du chyme transformé par la digestion, et les apporte, sous la forme de chyle, au courant sanguin.

Ce système de canaux, outre son emploi au transport de la lymphe, possède encore une autre destination qui complique ses conditions anatomiques. Sur son trajet se trouvent disposés les organes producteurs des cellules destinées à former les éléments constituants du liquide lymphatique, et qui, après avoir été introduits dans le sang se transforment graduellement et deviennent les éléments constituants de ce dernier. Ce système vasculaire lymphatique n'offre dans les divisions inférieures des Vertébrés que peu d'indépendance, son trajet étant en grande partie représenté par des cavités entourant d'autres orirnnes. Ce sont notamment les artères qui sont entourées de cavités lymphatiques. L'enveloppe de tissu connectif des artères sert également au trajet de la lynq)he. Les veines peuvent aussi se trouver plongées

SYSTtUE VASCUUinE LYUPIIATIQIIE. g|3

dans de larges caniiUK remplis de ce liquide; c'est ainsi que, jiur exemple, la veine abdominale des Salamandres est enfermée dans un vaisseau lymphatique (Lbvdig). Outre ces espaces lymphatiques accompagnant les vaisseaux sanguins on en trouve encore dans les divisions inl'érieures qui sont indépendants, cl situés, par exemple, dans la peau ou quelque partie de l'intestin et des autres viscères. A la |>ériphérte, les vaisseaux lymphatiques forment, par de nombreuses anastomoses, une espèce de réseau capillaire, d'où partent graduellement des réservoirs plus grands, canaux ou sinus d'une délimitation irrégulière, auxquels succèdent dans les divisions plus élevées de véritables vaisseaux qui se rapprochent des veines par leur cunfurmatioa. Les troncs principaux ont, chez les Poissojis, la forme de sinus lymphatiques, ordinairement pairs ou impairs, situés sous la colonne vertéhrale. Le tronc impair se divise en avant en deux branches. Ces troncs réunissent soit les sinus plus petits, soit les canaux plus étroits qui représentent les vaisseaux lymphatiques. La communication avec le système veineux se fait ordinairement sur deux points. In des sinus lymphatiques du crànc débouche de chaque côté dans la veine jugulaire correspondante, et vers la queue deux troncs latéraux recevant le contenu des sinus se réunissent à la veine caudale par une anastomose transversale à hauteur de la dernière vertèbre caudale.

A côté d'un système lymphatique lacunaire sous-cutané fort développé, otqui, surtout chez les Ampliibieiis Aiwurex, s'étend sur la plus grande partie de leur surface, l'espace sous-vertébral qu'il occupe chez ces animaux est également fort considérable. Il reçoit les vaisseaux lymphatiques (cbylifères) de l'intestin et des autres viscères, et est en communication avec ceux venant des extrémités. Il présente des rapports plus étroits avec les artères chez les Reptiles ; où les vaisseaux lymphatiques forment parfois autour de ces orgimes de larges cavités traversées par des trabccules {fig. 502), et d'autres fois les accompagnent de leurs plcsus. Ces derniers dérivent des premiers, en ce que le développement des trabécules qui traversent la cavité lymphatique la divise en canaux distincts anastomosés entre eux. L'espace lympliutique qui entoure l'aorte se partage chez les Croco- t'ig. oOî.

diles et les Tortues en deux troncs enveloppant les

veines des membres antérieurs et recevant des vaisseaux lymphatiques de ces derniers, ainsi que de la j)arlie antérieure du corps. Il en est de même des troncs lymphatiques des Oiseaux, chez lesquels le canal principal (Ductus thoracicus) cheminant devant l'aorte, ainsi que les canaux plus petits, paraissent avoir acquis relativement auii artères une plus grande indépendance. Le canal tlioracique débouche comme chez les Reptiles dans les

T\g. 303, — Fragment d'aorte d'une Tortue iClirlydra) entouré d'une lirge earilc lymphatique ; n, iart«; b, piroieileniede )■ ciTild Ijoiphatique, cnleTécenfr* |>our dégager le TiisMiu winguLn; e, triMciilpi qui atlnchent le Tai^ieiii MDguiD luiptroii de^U caiité lymphatique. Ifir. nat.]

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veines braehiocéphaliques. Une seconde communication a lieu dans la partie postérieure du corps, à l'origine de la queue, fait par lequel les Reptiles et les Oiseaux se ressemblent. Les veines de la région correspondante appartiennent aux ischiatiques ou aux veines rénales afférentes.

Chez les Mammifères^ les parois des vaisseaux lymphatiques sont encore plus considérablement modifiées, bien que chez ces animaux, les enveloppes artérielles soient encore une des voies que suit la lymphe. Ils forment sur leur trajet accompagnant ordinairement les vaisseaux sanguins, de nombreuses, anastomoses, et comme chez les Oiseaux, sont caractérisés par la présence de valvules. Les vaisseaux lymphatiques des extrémités postérieures aussi bien que les vaisseaux chylifères se réunissent dans la cavité abdominale en un tronc principal, qui est rarement pair et présente fréquemment une dilatation considérable (Citerne du chyleK De là part un canal thoracique qui s'ouvre au commencement de la veine brachiocéphalique gauche, où aboutissent également les lymphatiques de la partie antérieure du corps, de la tête et des membres, ainsi que e^ux de la paroi antérieure de la poitrine. Ces derniers lymphatiques sont les seuls qui se rendent à la même veine du coté opposé.

Dans le voisinage de leur orifice dans les veines, les vaisseaux lymphatiques principaux présentent des dilatations importantes dont la paroi, caractérisée par un revêtement musculaire, est capable de contractions rhythmiques.

On les désigne sous le nom de cœurs lymphatiques. On les observe dans le sinus caudal de quelques Poissons, ils sont mieux connus chez les Amphibiens (Grenouilles) et les Reptiles (Tortues) ; chez les premiers, ils existent au^si bien dans le voisinage des orifices antérieurs que postérieurs, mais chez les Amphibiens Urodèles, ainsi que chez his Reptiles, on ne trouve que des cu3iu"s lymphatiques postérieurs. Ces derniers ne se rencontrent, parmi les Oiseaux, que chez les Ratites (Autruche, Casoar) et quelques p.. , -.^, Oiseaux aquatiques ; tandis que chez les autres ils ont

perdu leur revêtement musculaire, et ne sont plus que de simples dilatations vésiculiformes. Des organes de ce genre ne paraissent pas se développer chez les Mammifères.

En ce qui concerne les appareils producteurs des cellules lymphatiques, on trouve chez les Poissons sur le trajet de quelques vaisseaux lymphatiques, des organes simples, où une production de cellules se fait dans les mailles d*un slroma de tissu connectif. Un développement plus considérable dt» cette dis[)()sition détermine des renflements partiels se trouvant sur les artères à cause des rapports qui existent entre ces dernières et les vaisseaux lymphatiques. Les mêmes conditions existent chez les Vertébrés supérieurs, bien qu'en raison de la plus grande indépendance des vaisseaux lymphatiques, les enveloppes artérielles ne soient plus constamment le siège de relit» production. C'est surtout dans la muqueuse du canal intestinal que les \ais-

Fig. 505. — aa, Sinus caudal ; h, aiiaslrnnoso transverse ; c*, v.iisscaux lalcraux; d, origine de la rciar caudale; du SHurns glnnis (daprès Hyrtl.)

SYâTÈMB VASCUIJIIRE LYMPHATIQUE. 815

seaux lymphatiques sont généralement en rapports avec de pareils organes de formation de cellules, qui se présentent alors sous forme de petits renflements ou follicules. On les trouve disséminés ou groupés de diverses manières et on les désigne sous le nom de a follicules glandulaires clos, u Au commencement de la paroi intestinale, des formations de ce genre constituent ces groupes glandulaires que nous avons déjà (p. 758) signalés sous le nom de tonsillcs (amygdales), et ceux qui, placés très-près les uns des autres sur divers points de la muqueuse de Tintcstin grêle, constituent les « glandes de Peyer ; » ces dernières se montrent déjà chez les Reptiles, mais ne prennent un grand développement que chez les Mammifères.

La réunion d'un grand nombre de ces follicules constitue de gros organes, les ganglions lymphatiques , qui sont également placés sur le trajet de la lymphe, dans les parties du corps les plus diverses. Chez les Poissons, les Amphibiens et les Reptiles, les ganglions lymphatiques proprement dits manquent encore, et ce n*est que chez le Crocodile qu'on en a observé un placé dans le mésentère (ganglion mésentérique) . Ils ne paraissent aussi chez les Oiseaux que dans des limites fort restreintes (le cou) , et ne deviennent une disposition générale que chez les Mammifères, soit dans la portion chylifère du système lymphatique du mésentère, soit dans le corps entier. Chez quelques Mammifères (Phoque, Chien, Dauphin) les ganglions mésentériques sont réunies en une seule masse, qu'on a nommée le pancréas d'Aselli.

Il faut comprendre aussi parmi les organes producteurs des cellules de la lymphe la rate^ qui ne diiTère des ganglions lymphatiques par sa constitution élémentaire, qu'en ce qu'elle verse directement dans le courant sanguin les cellules qu'elle produit. Elle est constituée par un système lacunaire trèsdélicat, intercalé entre les vaisseaux afférents et efférents et qui forme la plus grande partie de ce qu'on appelle la pulpe de la rate.

Sauf chez l'Amphioxus et les Myxinoïdes, la rate existe chez tous les Vertébrés, et se trouve toujours dans le voisinage de l'estomac, ordinairement près du sac péricardiaque. Elle a Taspect d'un organe rond ou oblong, quelquefois d'une couleur rouge foncé, comme chez plusieurs Sélaciens, divisé en un certain nombre de lobes plus petits, qu'on trouve d'ailleurs accompagnant coninie rates accessoires les organes de cette nature lorsqu'ils sont grands.

Un fait remarquable se présente dans la disposition des vaùicaux lymphatiques des Pois-^ sons qui parcourent longitudinalcment le tissu musculaire. L*un dVux, impair, se dirige sur la li^'ne médiane entre les muscles latéraux abdominaux du tronc et reçoit des ramifications des divers segments du corps. Deux autres troncs longitudinaux courent entre les masses musculaires latérales, dorsales et ventrales du corps , accompagnés de la branche latérale du nerf Tague, et reçoivent aussi des vaisseaux transversaux venant des diverses parties du corps. On trouve encore des troncs longitudinaux dans le canal rachidien. Les vaisseaux lymphatiques sous-cutanés sont parfois confondus avec le système canaliculaire sensitif de la peau. Outre des dilatations en forme de sinus qui existent dans la cavité du corps, il s'en trouve h la base des nageoires pectorales. On a observé un sinus sur les troncs longitudinaux latéraux, et même au point de communication avec la veine caudale (Agassiz et Vogt, Anat, des SalmO" nés; Hyrtl, Arch, Ann. Phys.y 1845). Sur le même lieu on a observé chez T Anguille un sac pulsaliîe, recevant de petits vaisseaux lymphatiques , qui débouche également dans la veine

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caudale, et doit être considéré comme un cœur lymphatique. — Sm* les vaisseaux lymphatiques des Poissons : Monro (/. c); Ue\vson, Philos. Tram^^ 1709; Fohmann,Das Saugader- System der Wirhelihiere, I, lleidelbcrg, 18*27.

En ce (|ui concerne les cœurs lymphatiques de> Amphibiens cl des Reptiles^ les antérieur^ sont situés chez les Grenouilles sur les apophyses transverses de la troisième vertèbre ; les postérieures derrière les os iliaques ; et chez les Tortues un peu plus éloi^jnées de ces os, cl sous la pièce médiane et postérieure de la carapace osseuse du squelette dermique. Leur (isMi musculaire est strié en travers. Les cœurs lymphatiques des Oiseaux se comportent de h même manière, mais leur cavité est encore traversée par des faisceaux musculaires et parfois par des conlons de tissu connectif. Le faible développement musculaire des cœurs lymphatiques des Échussiers et des l'almipèdes, dont parfois les muscles sont à peine marqiié> comme chez TOie et le Cygne, représente la transition aux sinus simples et déiMurvus de de toute contractilité des autres Oiseaux. CV'St avec les veines latérales de la queue que les cœurs lymphatiques sont en communication chez ces animaux. Leur position ordinaire est sous le muscle coccygien supérieur, qui les recouvre plus ou moins complètement: ils peuvent être placés plus sur le côté et sont alors enveloppés de graisse (Ciconia, Lants). Tout véritable cœur lymphatique est pourvu d'un système de valvules.

Sur les vaisseaux lymphatiques des Amphibiens et Reptiles : Panizza, Sopra il sistema linfatico dei rettili, Pavia, 1850; J. Muller,.lrt7i. Ann. Phys., 1854, p. 296; Ed. \N'eber, .4 rr/i. An. P/if/«.,1835, p. 555 ; J. Miiller, Lymphh. d. Schildkrôten (Abh. d. Berl. Acad., 185iM; Husconi, Riflessioni sopra il sist. linfatico dei Rcllili, Pavia, 1845. J. Meycr, Sytema Amphib. lymph. disquis. novis examinât. Berol. 1845.

Sur les O/seatu;, outre Fohmann, Lauth.A/in. Se. Nat., 18'24;Stannius,i4rc/i. Anat.Phys.<, 1845. — Sur les vaisseaux lymphatiques des Mammifères : Panizza, Osservationi antropomotomicofisiologiche, Pavia, 1830.

Outre les couches folliculaires découvertes par Leydig sur le trajet des lymphatiques des Poissons (Arch. Anat. Phys., 1854, p, 525), il y a chez ces animaux plusieurs autres organes qu'on doit compter parmi les glandes lymphatiques, et parmi lesquels nous ne nientionueroii> que la masse glandulaire qui couvre le ventricule du cœur de TEsturgeon, et que Leydig [inr tersuchungeny etc., p. 25) a démontré être un appareil producteur des cellules de la lymphe- Voir sur les autres organes le Lehrb. d. Histologie (p. 42*2), du même auteur. J'ai titube chez les Antilopes une réunion des ganglions mésentériques de l'intestin grêle, analogue au |kuicréas dWselli, et ayant l'aspect d'une masse glandulaire allongée. Sur la constitution des ganglions lymphatiques des Mammifères, voy. Frey, Unlersuchurujen^ Leipzig, 1801.

Il y aune grande analogie chez tous les Vertébrés dans les conditions essentielles de h structure de la rate. Chez tous, la capsule présente des cloisons intérieures et représentant .<a charpente. Celle-ci contient ainsi que la capsule des éléments contractiles chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Chez les Serpents et les Lézards, les cloisons qui partent delaca|>sule circonscrivent de:» follicules sphériques dans la charpente du tissu connectif desquels m' trouvent entassées les cellules de la lymphe. Ces follicules res.^^emblent à ceux des glandes Umphatiques; ils sont chez les autres Vertébrés en connexion avec l'envelopin; dej» arlère>, et constituent sur celles-ci des renllemenls cylindriques ou arrondis. En ce qui concerne les conditions des vaisseaux sanguins, les artères se terminent par des capillaires qui les lonlinuent et se résolvent dans un système lacunaire veineux, résultant de Tinterruption de la [«aroi des capillaires et de leur passage à un tissu réticulé formant une cliarpeutc délicate, d*'nt les interstices communiquant entre eux, constituent une portion du trajet sanguin. Lcci forme la plus grande partie de ce qu'on appelle la pulpe comprise entre les trabocules de la rate, et renferme aussi des cellules de lymphe, qui trouvent encore là un lieu de production- Comme la paroi du follicule chez les Serpents et les Lézards, et celle du parenchyme de lai;anie artérielle chez les autres Vertébrés de cette portion intermédiaire du trajet siinguin, n'e^t['as complètement close, les cellules de hmphe qui y s(uit contenues arrivent dans le courant c rculatoire et dans les veines qui y preiment naissance de la même manière que le^ arlèn.'^ " ) résolvent en capillaires. Pour des détails, voy. surtout W. MuUer, Ucber dcn feinercn Bau th'r MHz,, Leipzig, lleidelbcrg, 18G5.