DU SYSTÈME MUSCULAIRE

ARTICLE PREMIER

DU SYSTEME musculaire dans l'état normal.

A. CONSIDKIt AT IONS GÉNÉRALES SUR LE SYSTÈME MUSCOLAIHB

3 10. Le système musculaire est composé d'assemblages de faisceaux rougeâtres et mous, qui sont , de tous les organes, les plus susceptibles de changer passagèrement de volume et de forme , ou de se mouvoir , et d'occasioner ainsi le déplacement du corps entier ou de ses parties.

5i i. Ces caractères appartiennent à tous les muscles , quelques différences qu'ils offrent d'ailleurs dans leurs formes. Cependant on peut partager ces organes en deux grandes classes, fondées sur le rapport qui existe entre leur activité et les actes intellectuels. Ces deux classes comprennent ceux qui obéissent à la volonté et ceux qui ne reconnaissent pas son pouvoir. Les muscles qu'elles renferment diffèrent beaucoup les uns des • autres par leurs formes extérieures et leur mode d'organisa- • tion , sans cependant que ces différences excluent toute espèce ! de considérations générales, comme le pensait Bichat.

3 12. Les muscles sont composés de faisceaux (lacerii) (i)pla--

(i) Les principaux ouvrages sur l'histoire générale des muscles sont: i°sur leur structure et leurs fonctions en même temps : Barclay, On muscular motion of lire human body , Edimbourg, 1S08. — a° Sur la structure normale, Muys ,Arlificiosamusculorum fabrica, Leyde, — Prochaska , De carne musculari , Vienne, 177S. — Prévost et Dumas, Mémoire sur les phénomènes qui accompagnent la contraction de (a fibre musculaire ; dans Journ. de physiot. expèr. , t. III, p. 5oi.-55a. — Dutrochct, Observations sur la structure intime des systèmes nerveux et musculaire , et sur le mécanisme de la cojitraction chez les animaux ; dans ses Recherches anatomiques

ces à côté et au-dessus les uns des autres, dans lesquels prédomine toujours la dimension en longueur, quelle que puisse être la forme totale du muscle. Ces faisceaux sont composés euxmêmes de fibres plus déliées, qui, à leur tour, résultent de l'association d'autres fibres encore plus délicates, les filamens musculaires. Les fibres et les filamens musculaires ont la même longueur que les faisceaux, de sorte que la dimension en longueur l'emporte toujours de beaucoup en eux sur les deux autres. Quant aux faisceaux , en général ils ne s'étendent pas dans toute la longueur des muscles, mais se portent plus ou moins obliquement d'un bord à l'autre, ou des deux bords vers le milieu. Les faisceaux, les fibres et les filamens sont plutôt anguleux qu'arrondis ; dans le même temps, ils sont un peu aplatis, surtout les fibres et les filamens.

Un muscle, considéré, soit dans son entier, soit dans ses plus petits filamens, est composé de deux substances, la substance musculaire proprement dite , et une enveloppe formée par le tissu muqueux. Celle dernière , désignée sous le nom de gaine musculaire , entoure le muscle tout entier, se partage ensuite en gros tubes qui circonscrivent les faisceaux ,

et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux et sur leur mobilité, Paris, 1824. — 3° Sur leur structure anormale, Schelhammer, De morbis fibrœ. muscularis , Halle, 1799. — 4° Sur l'irritabilité , Zimmermann, De irritabilitate , Gœttingue, 175 1 . — Haller, Mém. surlanat. sens, et irrit. des part, du corps hum. , Lausanne, 1756-1759. — Weber, Deiniliisac progr. doctr. irritab., Halle, 1785. — Gautier, De irritabilitatis notione, nalurâ et morbis , Halle, 1795. — Croonian lectures on muscular motion , dans Plùl. trans., ann. 1758, 1745, 1747> i75i, 1788, 1795, i8o5, 1810, 1818, etc. — J.-C.-A. Clarus, DcrKrampf, Léipsick, 1S22.

— Lucx , Grundlinien einer' Physiologie der Irritabititât des mcnschlichcn Organismus; dans Meckel , Deutchcs Archiv fur die Physiologie, t. III, p. 325. — G. Blane, On muscular motion , Londres , 178s ; et dans Select, dissert., Londres, 1822. — Barzelotti, Esamc di alcune leoric sulla causa prossimadellaconlrazioncmoscolare, Sienne, 1796. — H. Mayo, Analom. and physiological commcnlaries , Londres, 1822. — 5° Sur les lois mécaniques du mouvement, Borelli , De motu animalium , Lcyde , 1710. — Barthez, Nouvelle mecan. des moun. de l' homme et des animaux , Garcassonne, 179S.

— Roulin , Recherches sur tes mouv. et les altitudes de l'homme: dans Journal de physiol. cxp., vol. I et II.

et se subdivise de nouveau en d'antres tubes plus petits pour les fibres, et les filamens.

5 1 5. Les opinions varient beaucoup relativement a la texture des muscles. Nul doute que la conformation de ces organes ne soit telle qu'elle vient d'être décrite. Mais il reste à savoir s'il n'y a pas plus de subdivisions que je n'en ai indiquées, et à déterminer quel est le volume, quelle est la texture mécanique des filamens les plus déliés.

5i4- Relativement au premier point, on a imaginé des systèmes très artificiels. Suivant Muys, par exemple, les faisceaux sont composés de fibres, celles-ci de fibrilles, et ces dernières de filamens. Il y a aussi trois ordres de fibres, les grosses, les moyennes et les petites. Les grosses sont composées de moyennes, et celles-ci de petites. Il y a également trois ordres de fibrilles ; les grosses , qui forment les petites fibres par leur réunion; les moyennes qui produisent les précédentes ; et les petites qui sont composées de filamens. Enfin il y a de gros filamens dont l'association donne naissance aux plus petites fibrilles, et d'autres petits dont les précédens sont formés. D'après ce système ebaque faisceau comprendrait huit subdivisions.

Mais cette description ne correspond pas parfaitement à la nature. Il est vrai qu'en général on peut partager les gros faisceaux en d'autres plus petits; mais ceux-ci ne sont réductibles qu'en fibres , de même que les fibres ne le sont qu'en filamens , de sorte que le nombre des subdivisions se réduit réellement à trois. On appelle/hisceait toute subdivision d'un muscle qui s'aperçoit à l'œil nu , et sans qu'on ait recours à aucun moyen mécanique. Le volume des faisceaux n'est pas semblable partout, et il varie rarement dans un même muscle.. Les fibres qui les constituent deviennent surtout visibles par l'ébullitiôn. Elles n'ont pas toutes la même épaisseur, car on en trouve qui surpassent trois et quatre fois les autres à cet égard. Au contraire, les filamens sont à peu près de la même épaisseur dans tous les muscles, de sorte que leur nombre varie considérablement dans les fibres (i).

(i) Suivant Prévost et Dumas, la fibre musculaire se subdivise en trois

DU SYSTÈME MUSCULAIRE DANS L'ÉTAT NORMAL. 38f)

Les auteurs ne s'accordent pas ensemble clans les évaluations qu'ils donnent de l'épaisseur des filamens. En général, cependant, ils leur en assignent une fort considérable. Ainsi leur diamètre est, suivant les uns (1) y, ou même j. ; selon les autres (2) T, et, d'après quelques uns (3), un peu plus du tiers de celui d'un globule de sang. Certains, au contraire^), le supposent bien supérieur à celui de ces mêmes globules , puisqu'ils l'évaluent à de ligne , tandis qu'ils ne portent celui des globules du sang qu'à -3— '— • On ne peut se rendre raison de ces différences qu'en admettant que les filamens n'ont pas partout la même grosseur, quoique la plupart des ' observateurs assurent le contraire, et en supposant que les observations n'ont pas toujours été faites sur un filament seul et bien isolé.

3i5. Quelle est la texture des filamens ? Les opinions varient peut-être encore plus sous ce rapport que sous celui de leur volume. On peut se demander :

i° Ces filamens sont-ils le dernier élément de la forme, ou bien sont-ils eux-mêmes composés d'autres élémens ? Les faisceaux, les fibres et les filamens paraissent souvent garnis de rides ou de sillons transversaux plus ou moins profonds. Les explications qu'on a données de cette apparence s'écartent

ordres. Ils appellent fibres tertiaires celles qu'on rencontre en fendant lé muscle dans le sens de la longueur; fibres secondaires , celles qui résultent de la division des précédentes; et fibres primaires , celles auxquelles on arrive par toute altération mécanique des secondaires. Dutrochet , afin d'éviter la confusion, propose de réserver le nom de fibre musculaire aux organes filiformes qui composent immédiatement les muscles; de donner le hbm de fibrilles musculaires aiix organes filiformes plus petits que l'on observe dans le tissu intime des fibres musculaires , et don,t on ne distingue point l'organisation ; enfin d'appeler corpuscules musculaires articules les assemblages reclilignes de corpuscules globuleux que l'on observe dans le tissu intime des organes musculaires. Ces derniers corpus Cilles correspondent aux fibres primaires de Prévost et Dumas.

( Note des traducteurs. )

(1) Muys , loi. cit., p. /17.

(a) Procbaska, lue. cit. , p. 10,8.

(3) Autenrielb, Physiologie, t. III, p. fà£.

(/f) Sprengc) , Institut, pfiysiol. , vol. II, p. ia5.

3(J0 AN ATOMIE GENERALE.

beaucoup les unes des autres. Quelques auteurs l'attribuent à la crispation du tissu muqueux, des vaisseaux et des nerfs qui entourent les fibres musculaires, et qui , dans certaines circonstances, notamment par l'effet de la coction , les resserrent tellement, de distance en distance, qu'elles semblent être articulées, quoiqu'on ne puisse réellement pas parvenir à diviser les filamens en parties plus petites, placées les unes à la suite des autres , dans le sens de la longueur (1). D'autres font dépendre ce phénomène , ou de ce que les filamens sont étranglés de distance en distance et articulés , ou de ce qu'ils résultent d'un assemblage de globules ou de cellules, disposés en séries longitudinales , et unis ensemble par du tissu, muqueux.

J'ai souvent observé ces rides, qui font paraître les filamens

(1) Les frères Wenzel ont reconnu que chaque fibre est composée de corpuscules ronds, excessivement déliés. Les observations microscopiques de Home et Bauer représentent la libre musculaire comme identique avec les particules du sang dépouillées de leur matière colorante, et dont les globules centraux se sont réunis en filamens. Prévost et Dumas ont obtenu le même résultat. Ces globules sont réunis par une sorte de gelée ou de mucus , que son incoloration et sa transparence rendent invisible. C'est à leur réunion en chapelet qu'ils attribuent la formation de la fibre primaire, et celle d'un faisceau de pareils chapelets , placés pareillement ou à peu près , produit , selon eux , les fibres secondaires. Cette disposition , entrevue pour la première fois par Leuwenboek et par Hook, a été observée aussi par Milne Edwards et Dutrochet. Ce dernier , en examinant les libres musculaires de l'écrevisse, a reconnu qu'elles sont composées de fibrilles transparentes , disposées longitudinalement, et dans les intervalles desquelles existent une grande quantité de globules ; ces globules sont remplis d'un fluide diaphane , intercalés aux fibrilles et appliqués à leur surface, à laquelle cependant ils ne paraissent adhérer que faiblement , car on aperçoit des fibrilles qui en sont entièrement dépourvues. L'assemblage de ces fibrilles et de ces corpuscules, qu'il appelle musculaires /constitue suivant lui le tissu de la fibre musculaire, désignée par lui sous le nom de tissu musculaire fibro-corpusculairc. Souvent, ajoutet-îf, on n'aperçoit que des corpuscules sans fibrilles, ce qu'il nomme (issu musculaire corpusculaire ; mais son opinion est aussi qu'il y a grande apparence que les fibrilles, dont on ne peut apercevoir la structure intime, sont composées de ce tissu musculaire corpusculaire , soit articulé, soit confus, mais d'une telle petitesse qu'il échappe à l'œil armé du meilleur microscope. ( Noie des traducteur* . )

musculaires articulés. J'ai surtout remarqué que, clans plusieurs insectes, les fibres musculaires étaient étranglées de distance en distance avec tant de régularité, qu'elles ressemblaient a des chapelets. Mais, en général, j'ai reconnu que, dans l'homme, elles étaient unies, d'une égale épaisseur partout et un peu aplaties. Quant a la substance dont elles sont composées, je ne l'ai jamais trouvée parfaitement homogène ; elle m'a toujours paru formée de globules ou de points foncés en couleur , disséminés dans un milieu plus clair , et qu'il ne faut pas confondre avec les gros renfleniens produits par les coarctations.

a" Que ces filamens soient ou non composés de globules, sont-ils creux ou pleins? Ce problème, qu'on a résolu tantôt d'une manière et tantôt d'une autre , toujours pour complaire à quelque théorie, n'est guère susceptible d'une solution satisfaisante, en raison de la petitesse des objets. Cependant il paraît plus vraisemblable que les filamens soient solides (i).

3i6. Les muscles reçoivent un nombre considérable de vaisseaux d'un gros calibre. Ordinairement plusieurs branches artérielles ,nées d'un tronc voisin, vont s'y rendre. L'endroit du muscle1 par lequel pénètrent les vaisseaux n'a rien de constant; cependant il est presque toujours plus voisin du centre que des extrémités, et du côté interne que du côté externe. D'abord les branches marchent le long des faisceaux, dans le tissu muqueux ; bientôt elles se partagent en deux rameaux , l'un descendant, l'autre ascendant, qui continuent de se ramifier jusqu'aux plus petites subdivisions; mais les plus petits vaisseaux apercevables au microscope sont plus volumineux que les filamens musculaires, selon Fontana. Les rameaux et même plusieurs branches s'anastomosent très fréquemment ensemble. ,

Les veines forment deux systèmes; les unes, profondes, accompagnent les artères; les autres, superficielles, marchent

(0 C'est aussi l'opinion de Rudolpbi. Link ne la partage pas , puisqu'il < roit la libre musculaire creuse. Mascagni la considère comme formée de petits cylindres , dont les parois sont composées de vaisseaux absoi bans , que remplit urtc substance glulincusc. ( Note des Iratlucleurs. \

JQ2 ANATOSIIE GÉNÉUAtE.

isolées. Elles paraissent moins garnies de valvules que celle» des autres organes, car on les injecte assez facilement à contre-sens.

Malgré les vaisseaux considérables que contiennent les muscles, cependant leur couleur rouge ne dépend point du sang qui y circule, mais de leur substance propre. En effet:

i° La substance musculaire est plus pâle, tant dans l'embryon que chez les reptiles et les poissons , et même dans différens muscles d'un même animal , spécialement chez les oiseaux, et jusque chez l'homme, quand on compare la plupart des muscles de la vie organique à ceux de la vie animale , quoique le nombre et le calibre des vaisseaux soient semblables dans les uns et dans les autres, et même que leur grosseur soit plus considérable dans les premiers, et que le sang qui y afflue soit plus rouge.

2° Les muscles des animaux à sang blanc ont aussi une teinte rougeâlre.

3° Cette couleur change dans les maladies sans que le nombre et la capacité des vaisseaux éprouvent aucun changement.

4° La couleur des muscles reste la même dans des expériences pendant lesquelles celle du sang varie beaucoup. Si l'on suspend la respiration , de manière à rendre impossible la conversion du sang veineux en sang artériel, ou si l'on injecte du sang veineux dans les artères, le muscle conserve sa teinte rouge, quoique celle du sang qui y arrive change beaucoup.

5° La vérité de celte proposition est attestée déjà par les analogies déduites d'autres organes.

517. Les nerfs ( 1) des muscles sont aussi très considérables.

(1) Prévost et Dumas ont reconnu qu'un nerf, à son entrée dans un muscle, se ramifie d'abord d'une manière peu régulière en apparence, si ce n'est toutefois qu'on découvre une tendance marquée dans les rameaux à se diriger perpendiculairement aux fibres musculaires, quoiqu'il leur arrive aussi de les coupera angle droit. A mesure que le nerf arrive ainsi à ses dernières ramifications , il s'élargit, et ses fibres secondaires se séparent, s'étalent, précisément comme dans le cas où il aété dépouillé de son névrilemme. Il oflïealors l'aspect d'une nappe fibreuscyBont on voitse

DU SYSTÈME MUSCULAIRE DANS L'ÉTAT NORMAL. 'Ôq'Ô

La plus grande partie des nerfs du système cérébral se rendent àeesorganes. Ordinairement les grands muscles reçoivent plusieurs branches , tandis qu'il ne s'en rend qu'une seule aux petits. Tous les muscles n'ont pas des nerfs d'un égal volume proportionnel (§ 29g). En général les vaisseaux et les nerfs s'accompagnent mutuellement. Ces derniers se ramifient, de même que les vaisseaux , entre les faisceaux et les fibres , mais ils cessent avant eux d'être visibles, ce qui tient sans doute à l'impossibilité où l'on est de remplir leurs derniers ramuscules pour les rendre apparens.

3 1 8. Les formes des muscles sont très différentes. En général, ils sont oupleins ou creux, c'est-à-dire roulés sur eux-mêmes. On peut dire que c'est celui de tous les systèmes organiques dont les parties, d'ailleurs semblables quant à la structure, diffèrent le plus les unes des autres sous le rapport de la grandeur. Effectivement il n'en est aucun dans lequel on observe une différence semblable à celle qui existe entre les muscles à peine visibles des osselets de l'oreille et le grand fessier.

519. Sous le point de vue de la composition chimique, les muscles sont composés principalement de fibrine ; mais ils contiennent aussi de l'albumine , de la gélatine, de l'osmazôme, des phosphates de soude, d'ammoniaque et de chaux, du carbonate de chaux, et un acide libre qui est le lactique, d'après les recherches de Berzelius.

séparer de temps à autre quelques filets qui se jettent dans le muscle perpendiculairement à ses propres fibres. Mais ici , tantôt ce sont deux troncs nerveux parallèles aux fibres du muscle qui cheminent à quelque distance l'un de l'autre, et se transmettent mutuellement de petits filets qu'on voit passer au travers de l'espace musculaire qui les sépare , en les coupant à angle droit; tantôt le tronc nerveux est déjà lui-même perpendiculaire aux fibres du muscle , et les filets qu'il fournit s'épanouissent en conservant cette direction , parcourent l'organe , et reviennent sur euxmêmes en forme d'anse. Dans tous les cas , les ramifications nerveuses se dirigent parallèlement entre elles et perpendiculairement aux fibres du muscle ; elles retournent dans le tronc qui les a fournies, ou vont s'anastomoser dans un Ironc voisin, de sorte qu'elles n'ont pas de terminaison, et que leurs rapports sont les mêmes que ceux des vaisseaux sanguins. Ce dernier l'ait contredit toutes les opinions reçues jusqu'à ce jour.

( Note des traducteurs . )

5g4 AN ATOMIE CÉNÉnALE.

3ao. Les muscles sont mous, peu élastiques, faciles» déchirer après la mort, de sorte qu'ils n'ont alors qu'un faible degré de solidité ; mais ils se distinguent de tous les autres organes par le développement extraordinaire de la faculté qu'ils ont de changer de volume et de forme, de se raccourcir et de s'alonger, de se contracter et de s'étendre. On désigne cette propriété sous le nom & irritabilité, parce qu'elle est mise en jeu par des agens qui n'exercent aucune influence sur 'es autres organes. Il serait plus convenable de l'appeler myotililé, avec Chaussier (vis musculis insita, vis propria , agilitas , motilitas) (i).

321. Les particularités relatives au mouvement musculaire qui entrent dans le domaine de l'anatomie générale, sont : 1° les phénomènes, les changemens qu'offrent le muscle quand il agit ; 2° les conditions nécessaires pour qu'il entre en action.

322. Phénomènes de l'action musculaire. Le muscle se raccourcit ou s'alonge (2).

(1) Quelques modernes, entre .autres Gruithuisen ( Anthropologie, p. 23o-236,p. 36i-5G4),et Lenbossek (Mcdicinischc Jahr bûcher des Ocsterreichischen Slaates , t.V , cah. 1, p. 97-122, cah. 11, p. ont accordé aux muscles un sens particulier, qu'ils ont appelé sens musculaire ou sens du mouvement; mais il est évident que ce n'est qu'une dépendance du sentiment général, de ce que Reil appelait cœnaesthesis . Dans toutes les sensations que nous éprouvons durant l'action musculaire , il n'y a rien de particulier qu'on puisse comparer à celles qui nous arrivent par les organes des sens. ( Note des traducteurs. )

(2) Prévost et Dumas , qui pensent qu'en se contractant le muscle n'éprouve aucune altération , si ce n'est dans la direction de ses fibres, attribuent son raccourcissement à la flexion instantanée de ces dernières en zigzag , en d'autres termes, à la courbure sinueuse de ses parties constituantes. Ils ont observé aussi que c'est toujours dans le lieu d'intersection des fibres nerveuses et musculaires, qui se coupent, comme on a vu, a angle droit, qu'existent les sommets des courbures qu'affectent ces dernières en se courbant sinueusement. Dutrocbet faisait la même observation à la même époque ; mais il a été plus loin. Prévost et Dumas ne qualifient de contraction que la courbure sinueuse de la libre musculaire considérée dans sa masse. Ils ont bien remarqué qu'elle se raccourcit sans aucune flexion; mais ils ont considéré ce raccourcissement comme le résultat de ce que Bicbat appelait contrai lililé de tissu ; ils nVjnt point clierebé à -se rendre compte du mécanisme au moyen duquel cette dernière

DtJ SYSTÈME MUSCM.A1RE DANS L'ÉTAT NORMAL. 5^5

Tendant long-temps on a pensé que le raccourcissement du muscle était le seul changement qu'il éprouvait lorsqu'il entrait en action. Quand il agit, ses fibres exécutent, dans ub seul endroit, ou dans plusieurs points à la fois, un mouvement oscillatoire qui l'ait paraître sa surface comme ridée , qui s'étend peu à peu à toutes ses parties, et dont l'effet le plus ordinaire est de rapprocher ses deux extrémités l'une de l'autre , c'est-à-dire de le raccourcir, et de diminuer la distance entre les parties auxquelles il s'attache. Il est difficile de déterminer s'il s'opère d'abord un mouvement aller-

propriété est mise en jeu. Ils admettent, dans lâ fibre musculaire, un état de repos, qui est celui qu'elle prend quand aucune cause ne tend plus à l'alonger, et pensent que c'est seulement quand la fibre a atteint cet état, dans son raccourcissement élastique , qu'elle devient susceptible de se courber sinueusement pour se raccourcir de nouveau, autrement dit , pour se contracter. C'est sur ce prétendu état de repos que portent principalement les observations de Dutrochel. Il a reconnu que le raccourcissement de la fibre , sans aucune flexion , est dù à l'incurvation sinueuse à plis extrêmement fins du tissu intérieur de cette fibre , qui s'alonge par le déplissement de ce tissu , et qui se raccourcit, en conservant sa rectitude , par l'incurvation sinueuse ou le plissement de ce même tissu intime : que la fibre se trouve dans ce que Prévost et Dumas appellent improprement état de repos, lorsque ce plissement intérieur est arrivé au summum; et qu'alors seulement commence le développement d'un second phénomène , celui de l'incurvation sinueuse de la fibre elle-même, qui se raccourcit, en perdant sa rectitude, par un mécanisme semblable à celui qui avait opéré son raccourcissement avec conservation de recti-, lude : la différence consiste en ce que, dans le premier cas, le phénomène que présente la fibre est intérieur, tandis que, dans le dernier, it est extérieur. Ainsi Prévost et Dumas considèrent une partie du phénomène de la contraction musculaire, celle qui conserve la rectitude de la fibre, comme le résultat d'une simple élasticité étrangère en quelque sorte à la vie , tandis que Dutrochet représente l'incurvation du tissu intime de cette fibre comme tout aussi vitale que son incurvation de masse,, comme entièrement différente de la contraction datissu après la mort, puisque celle-ci est le résultat d'un état élastique fixe et permanent , de l'élasticité avec laquelle les parties intimes de la fibre (endent à conserver un certain état d'incurvation qu'elles ont pris par le fait même de la cause immédiate de la vie , tandis que la contraction vitale de la fibre, sans perte de rectitude de celle même fibre , est le résultat d'un état élastique susceptible d'éprouver des variations dans son intensité, et même de cesser d'exister, jusqu'à un eertaiti point, par le lait du relâ-

natif îles extrémités «vers le centre, et du centre vers les extrémités, jusqu'à ce que ce dernier de vienne prédominant (1), ou si, ce qui est plus vraisemblable, il ne s'exécute qu'un mouvement des extrémités vers le centre, de sorte que l'alternative signalée par les auteurs serait purement apparente, et tiendrait à ce que les fibres se contractent par saccades , de manière à simuler une sorte d'oscillation (2).

Il est très probable aussi que , quand il est arrivé au plus haut point de contraction, le muscle ne demeure pas parfaitement tranquille et immobile, mais que cet état, en apparence permanent, n'est, dans la réalité, qu'une succession, rapide de petites extensions et contractions (5). ,

En se raccourcissant, le muscle se gonfle et devient.plus épais.

Sa couleur demeure la même dans l'état de contraction et dans celui de relâchement. Il paraît donc que ses vaisseaux contiennent autant de sang dans un cas que dans l'autre.

La rapidité et la force sont toutes deux très grandes dans les muscles. La parole, le chant, la course, etc., fournissent la preuve de la rapidité avec laquelle ils agissent. Les fardeaux qu'on parvient â soulever, malgré différentes circonstances qui diminuent beaucoup la force musculaire , témoignent assez combien cette dernière est puissante.

chemcnt. Prévost et Dumas pensent que c'est au moyen de ce raccourr cissement sans perte de rectitude de la fibre que s'opère la coulraction des organes muscuiaires membraneux , tels que ceux qui existent dans les parois du canal intestinal, d'où ils concluent que la contraction de ces organes diffère entièrement de celle des muscles de la locomotion. Dutrochet déduit , au contraire, et de ses observations, et de la marche ordinaire de la nature , qui réunit constamment la simplicité et l'uniformité des causes à la variété et à la fécondité des résultats, que cette différence n'existe pas, et que, dans les deux cas, la contraction dépend de l'incurvation du tissu musculaire, d'un état élastique dont la cause est vitale. Quant à cette cause elle-même, il en admet aussi une autre que Prévost et Dumas , comme nous le dirons plus loin.

( Note des traducteurs. )

(1) Haller, Elem. pliys. , t. IV, p. iyi.

(2) Tîarlhez, Nouv. El. de la se. de l'homme; i<So6, t. 1 , p. 1 17.

(5) Swammcrdam , Bibl. nat. , p. 8/(5. — Roger, De pcrpetlth fibr. musc, pal p. — Wollaston , Croonian lecture, dans Pliil. truns. , 1810.

Mais les phénomènes de la contraction musculaire ne sont pas les seuls qu'on doive considérer comme actifs. Les muscles sont doués aussi d'un pouvoir actif d'extension et d'élongation.

Les phénomènes qui attestent la vérité de cette proposition sont, par exemple, les mouvemens de l'iris, la fixité des muscles contractés spasmodiquement , et qui presque toujours persiste, même après la mort, tandis que, s'il n'y avait que la contraction qui fût un acte vital, elle devrait cesser avec la vie, et la mort amener toujours le relâchement; les divers états de l'iris, qu'on trouve ordinairement resserré après la mort , mais qui quelquefois aussi est dilaté à un degré considérable ; ceux de l'estomac , qui est presque toujours flasque , mais souvent aussi resserré dans toute son étendue, ou dans quelques points seulement, avec tant de force, qu'on a beaucoup de peine à le distendre; enfin la puissance avec laquelle le cœur se dilate. Tous ces faits ne s'expliquent que d'une manière forcée et peu satisfaisante , quand on suppose que l'élasticité contribue seule à l'extension.

On est d'autant plus fondé à admettre cette explication, que les contractions des muscles s'arrêtent ou diminuent sous l'influence de la volonté, sans qu'on puisse toujours admettre qu'e cet effet a été produit uniquement par l'action des muscles antagonistes, qui ont contre-balancé l'effort de ceux avec lesquels ils rivalisent.

Mais on ne saurait non plus démontrer que l'extension est le seul acte vital qu'exécutent les muscles, et que leur contraction est simplement le résultat de l'élasticité ; car la contraction est le premier changement qu'ils subissent lorsqu'ils ressentent l'influence d'un stimulus.

Les muscles ont donc la faculté de s'étendre et de se contracter activement. Barthcz leur en a encore attribué une troisième, appelée force de situation fixe, qui consiste à pouvoir persister plus ou moins long-temps dans un certain état de contraction (1); mais cette force est illusoire, car la

(i) Nouv. clùmcm de la se. de l'homme, 1806 , t. I , p. i3i.

5g8 ANAT0MIE GÉNÉRALE.

contraction est l'essence de tous les phénomènes sur lesquels on s'est appuyé pour l'admettre.

52Ô. On se demande maintenant si , lorsque le muscle a subi les changemens de forme qui viennent d'être indiqués, il en éprouve aussi clans sa masse et son volume, c'est-à-dire s'il perd autant en épaisseur qu'il gagne en longueur, et, dans lé cas où cette perte serait réelle, de quelle manière s'effectue son changement de masse et de volume. Il se peut faire que la masse des muscles augmente, ou qu'elle diminue : chacun de ces deux systèmes a compté des partisans.

Glisson (1), Goddard (2), Swammerdam (5) et Erman (4) allèguent principalement les expériences suivantes en faveur de l'hypothèse suivant laquelle le muscle diminue de volume en se contractant. On prend un muscle creux, par exemple . le cœur d'unegrenouille; on lesouflle ,on Ielie, puis on l'introduit dans une seringue dont le corps se termine par un étroit canal , et qui contient un liquide coloré. Le liquide s'abaisse pendant les contractions du muscle, et s'élève au contraire lorsqu'elles cessent. Ce cœur de grenouille, rempli de sang et tiré du corps de l'animal, devient plus petit durant les contractions, et plus volumineux pendant le relâchement. Les mêmes phénomènes se reproduisent, d'une manière seulement moins sensible, quand on introduit le cœur, vide de sang, dans le fuyau, sans y appliquer de ligature. Mais, dans ces expériences faites sur des organes creux, il se pourrait tout aussi bien que la cavité éprouvât seulement des alternatives d'ampliationet de rétrécissement, et qu'ainsi le fluide qu'elle contient fût tour à tour comprimé et dilaté.

Pour arriver au même résultat avec les mucles solides, on a fait d'autres expériences, soit avec quelques uns de ces organes isolés, soit avec le corps entier. On introduit un muscle dans un tube, après avoir fixé à son nerf un petit fil d'argent.

(i) Opp. omnla, 1691 , vol. III . p. 191. {2) Phil. irans. , t. II , p. 556.

(3) Bibt. nat., p. 846-847.

(4) Dans les Abhandlttngcn der Aakadcmis dcrWisscnschaftcn von Berlin, >8i2-i8i3, p. 1.55-170.

Dtl SYSTÈME MUSCULAIRE DANS L'ÉTAT NORMAL. 5gg

qu'on fait passer a travers une ouverture du bouchon, ou en conservant le nerf lui-même assez long pour qu'il puisse sortir du tube ; si l'on irrite alors ce nerf, soit directement, soit au moyen du conducteur métallique, on voit que le fluide baisse quand le muscle entre en convulsion. Mais , de l'aveu même de Swammerdam, le niveau de l'eau ne varie souvent pas dans cette expérience, et le changement qu'il éprouve quelquefois s'explique d'une manière très vraisemblable par l'attraction que le fil d'argent ou le nerf exerce sur le liquide.

Un homme plonge le bras dans un tube de verre assez large, rétréci à l'une de ses extrémités, et évasé à l'autre en manière d'entonnoir; on bouche exactement l'orifice du tube, on remplit ce dernier d'eau, et on remue le bras : le niveau de l'eau s'abaisse pendant le mouvement, et remonte durant le repos. Mais ces phénomènes ne prouvent pas ce que les expérimentateurs croient démontrer en les citant; carie volume du membre doit déjà diminuer par la vacuité des veines, dont l'action musculaire chasse le sang. D'ailleurs la contraction de certains muscles entraîne le relâchement de plusieurs autres, de sorte qu'on reste toujours dans l'incertitude de savoir si la diminution du volume estdue à l'un ou à l'autre de ces deux états. D'un autre côté, le niveau du liquide ne varia point dans un vase plein d'eau , où l'on avait plongé la moitié du corps d'une anguille, qu'on tourmentait assez pour la forcer à exécuter les mouvemens les plus vifs (1). Le même phénomène a été observé en répétant l'expérience avec la partie inférieure du corps des grenouilles (2).

L'augmentation de volume du muscle n'est pas démontrée davantage par les douleurs que le mouvement fait naître dans le bras entouré d'un fil (3), puisque ce phénomène atteste seulement que le muscle qui se contracte devient plus épais.

Comme les expériences qu'on allègile à l'appui des deux premières opinions ne démontrent rien d'une manière évidente,

(1) G. Blane, Lecture on muscular motion , p. 253.

(2) Barzcllotti, Esame di alcune moderne tcoric intorno alla causa prossima délia contrazionc moscolare , Sienne , 1796.

(3) Hamberger , Phys. mcd. , Iena, 1751 , p. 58 1.

et que, bien loin de là, elles ne fournissent souvent aucun résultat d'où l'on puisse conclure, soit que le muscle se rapetisse, soit qu'il devient plus gros, il demeure très probable jasqu'à présent que le changement qui survient dans la forme du muscle n'est point accompagné d'un changement dans sa masse (1); mais cette loi n'est pas plus prouvée par l'expérience dans laquelle on a constaté que le mouvement des jambes d'un homme placé en équilibre sur le bord tranchant d'une poutre, ne fait point pancher son corps du côté de la jambe qui se meut (2) , qu'elle ne l'est par l'assertion des physiologistes qui prétendent que la chose ne peut point se passer autrement , parce que le muscle éprouve un raccourcissement proportionnel à l'épaisseur qu'il acquiert (3). L'expérience ne démontre rien en effet, parce que certains muscles se relâchent dans la même proportion que d'autres se contractent. Quant à l'assertion , elle suppose démontré ce qui est encore en question. Les expériences récentes d'Erman(4) semblent, à la vérité, favorables à l'hypothèse de la dimi- » nution des muscles pendant la contraction; car lorsque des tronçons d'anguille furent plongés dans un cylindre rempli d'eau , et garni d'un tube de verre à sa partie supérieure , les contractions excitées au moyen d'une chaîne dont l'un des pôles communiquait avec la moelle épinière , et l'autre avec les mnscles, firent monter sensiblement le liquide dans le tube , tandis que, quand elles cessaient, l'eau redescendait d'autant de degrés qu'elle avait monté auparavant. On ne pourrait faire qu'une seule objection contre cette expérience, c'est qu'il y a des muscles qui se relâchent, tandis que d'autres se contractent; mais la structure du poisson permet d'admettre que,

(1) Telle est aussi l'opinion de Prévost et Dumas. En mettant dans lo flacon des niasses musculaires plus considérables , a lin de multiplier l'effet dû à la variation de volume, présumée ou possible , ils n'ont pas aperçu de trouble dans le niveau du petit tube, d'où ils ont conclu, comme Blane et Barzellotti, que si le muscle éprouvait quelque changement de cette espèce , il devait être bien faible. ( Note des traducteurs. )

(2) Borelli, De molu animal., 1. II, prop. 18.

(3) Sprengel, Instit. physiot. ; vol. Il, p. 149.

(4) Dans Gilbert, Annalcn fur die Physih, t. X, 1812, p. 1.

s'il n'y a pas eu seulement contraction des muscles d'un côté du corps, tous ceux du tronçon se sont réellement contractés, de manière que le tronçon lui-même pouvait être considéré comme ne formant qu'un seul muscle.

La couleur du muscle est absolument la même dans l'état de repos et dans celui d'action. L'opinion de ceux qui la croient plus p;llc, dans le premier cas, repose uniquement sur ce que le cœur , quand il acquiert de la transparence en se vidant du sang qu'il contient, devient tout naturellement plus pfdeque dans l'état d'extension, lorsqu'il est plein de sang.

Mais comme la quantité du sang augmente en général dans un organe qui agit avec plus d'énergie , et que cette augmentation est elle-même un moyen de rendre l'action plus énergique, on doit présumer que le muscle contient plus de sang lorsqu'il se contracte que quand il reste en repos. C'est aussi ce qu'ont pensé plusieurs physiologistes (1). Prochaska croit également que, quand le muscle se contracte, les fluides arrivent en plus grande abondance dans son intérieur, entre ses faisceaux et ses fibres, et que cet afflux plus considérable détermine la contraction, parce qu'il oblige nécessairement les fibres à prendre une direction plus flexueuse. Le muscle augmente donc réellement un peu de volume dans la contraction; mais comme ses vaisseaux sont d'ailleurs toujours remplis, il augmente si peu que le changement n'est point appréciable.

Les argumens invoqués par Haller contre cette théorie, savoir, que le mouvement du cœur est indépendant de la volonté, qu'on ne saurait dire pourquoi il arrive plus de sang dans un muscle que dans les autres , que le muscle est très i irritable , et que l'artère ne l'est point (2) ; ces argumens sont sans force, car l'irritation portée sur le muscle peut y faire affluer le sang en plus grande abondance, indépendamment de l'énergie du système vasculaire et des rapports du muscle avec la volonté. Cependant il est certain, d'après des

(1) En particulier, Cowper, Stuart et Baglivi. Voyez Haller, El. pliys.,

iv, p. 54/,.

(») Haller, kc. cit., p. 545.

expériences faites dans cette vue (i), que les contractions des muscles ne sont au moins pas nécessairement accompagnées d'un afflux plus considérable du sang, et qu'elles ne sont point le résultat de cet afflux, puisqu'en examinant la tranche d'un muscle au microscope, on ne voit suinter aucun liquide de la plaie , ni pendant, ni après les contractions (2). Les contractions ont lieu lors même que le sang est coagulé dans les vaisseaux (3). La quantité de ce fluide n'influe sur elles en aucune manière, et, même après qu'on a vidé tout le sang , elles s'exécutent avec autant de vivacité que quand le muscle en contient comme ù l'ordinaire (/()•

La paralysie qui résulte de la ligature des artères a été considérée comme un puissant motif pour admettre que la contraction musculaire dépend de l'afflux du sang. Mais cette paralysie ne survient souvent pas tout d'un coup; et lors même qu'elle se déclare aussitôt après la ligature des artères, elle sert seulement à prouver que le sang est nécessaire pour maintenir le muscle dans son état normal, pour lui conserver l'aptitude à se contracter; on n'en doit tirer aucune conséquence relativement à la cause de la contraction.

32/4. Plusieurs conditions sont nécessaires pour que les phénomènes de l'irritabilité musculaire se manifestent (5).

(1) Barzellotti, toc. cil., p. iS5-ig8.

(2) Ibid. , exp. 1-4.

(3) Ibid., exp. 5-g.

(4) Ibid., exp. 10-12.

(5) Nasse a déduit de quelques expériences que l'eau affaiblit, éteint même l'irritabilité musculaire, conclusion dont il a indiqué aussi le parti qu'on pourrait tirer pour la théorie de divers phénomènes physiologiques et pathologiques. ( Dcutschcs Archiv. fur die Physiologie, t. II , p. 78.) Ce fait avait déjà été observé par Humboldt ( Debcr die gcreizlc Mushclund Nervenfaser, t. II, p. 221-222 ), Carlislc (Philos, traits., iSo5 , p. 2?)) et Pierson (dans Bradley , Mcd. and phys. journal , 1807 5 To1- XVII , p. ç)ô ). Edwards l'a aussi parfaitement démontré (Sur l'asphyxie des batraciens , dans Annal, de chimie et de physique , t. V, p. 356-38o, et reproduit dans son important Traité do l'influence des agens physiques sur la vie, Paris, 1824). ( Note des traducteurs.)

ie II faut que le muscle soit vivant A la mort il perd la faculté de changer de forme comme il le l'ait en se contractant, quoique les effets de l'élasticité cessent plus tard, et seulement aux approches de la putréfaction. La vie du muscle dépend de sa communication non interrompue avec le système nerveux et le système vasculaire. Lorsque cette communication n'a plus lieu, le nerf conserve encore pendant quelque temps sa faculté irritable , même après avoir été détaché du corps, parce qu'il contient des nerfs et des vaisseaux, mais il ne tarde pas a la perdre.

Il est donc vraisemblable que le rôle des nerfs et de la puissance dont ils sont doués, dans la contraction des muscles, est purement secondaire, et que le rapport entre le système nerveux et le musculaire est le même que celui qui existe entre ce dernier cl le système vasculaire , c'est-à-dire un simple rapport de formation et de nutrition. La faculté contractile du muscle a incontestablement son siège dans la substance propre de cet organe. Mais, pour qu'elle entre en jeu , il faut que celui-ci jouisse d'une vie plus active, et cette vie plus active lui est imprimée parles nerfs et les vaisseaux qui s'y rendent. De là le grand nombre de nerfs et de vaisseaux que les muscles reçoivent. Ce qui augmente les probabilités en faveur du rôle que j'attribue à l'influence nerveuse, c'est qu'elle paraît être, dans beaucoup de muscles , suppléée , du moins en partie , par celle du sang; car, par exemple, le cœur reçoit des nerfs proportionnellement plus petits, mais aussi des vaisseaux beaucoup plus considérables, que les autres muscles, et en outre la surface très étendue qu'il présente, a raison de la structure réticulée de sa face interne, est arrosée de tous côtés par le sang qui y afflue. Voilà aussi pourquoi les troubles de l'action nerveuse n'exercent pas une égale influence sur tous les muscles, et pourquoi la paralysie ou les lésions quelconques de ce système par les poisons, l'ablation de portions considérables, par exemple du cerveau ou de la moelle épinière, ne dérangent pas les mouvemens du cœur, au moins avec autant de promptitude et à un aussi haut degré , que l'action des muscles soumis à l'empire de la volonté , dont les nerfs sont proportionnellement plus

volumineux (1). Cependantces lésions du système nerveux ne sont pas sans influence sur l'irritabilité du cœur , et la destruction totale des parties centrales de ce système ne tarde pas à arrêter tout-à-fait les mouveinens du cœur (2), de manière, par conséquent, que ces phénomènes et autres semblables ne peuvent point être considérés comme des preuves attestant que ce muscle est entièrement indépendant du système nerveux.

Cependant rien n'autorise à dire, avec Legallois, que celle différence entre le cœur et les organes soumis à l'empire de la volonté , dépend de ce que le cœur reçoit de la moelle épinière tout entière, par le nerf sympathique (§ 181), le principe vivifiant nécessaire à la manifestation de son activité. Mais on doit certainement l'expliquer comme je viens de le faire, à cause des différences relatives à l'âge qu'on observe dans l'influence exercée par la destruction de la moelle épînière ; car, plus l'animal est vieux, et plus on peut détruire une portion considérable de ce cordon, sans que l'activité du cœur soit suspendue (5).

L'irritabilité musculaire n'est donc en rapport avec l'activité nerveuse qu'à raison des actes de formation nécessaires pour son entretien en général, et pour sa manifestation plus énergique en particulier.

Mais l'influence du système nerveux et de la puissance qu'il possède sur l'irritabilité musculaire est bien inférieure à celle du sang. Ce qui semble le démontrer, c'est que, dans des expériences tentées précisément pour éclaircir ce point obscur, on a toujours vu la force et la durée des contractions diminuer considérablement dans les parties musculeuses dont les artères avaient été liées, tandis que la section des nerfs n'entraînait pas le même résultat (4), Cependant ces expé-

(1) Wilson , Account ofsome cxpcrimenls relating to somc expcrimcnis of Bichal ; dans Edinb. mcd. and cliir. journ. , vol. V, n° 9 , xm ,' p. 5oi.

(2) Legallois, Expcr. sur le principe de la vie, 1812, p. 85-io5. (7>) Legallois, loc. cit. , p. 89, go, g5 , 97, 9S, 101 , 102.

(4) Fowler j Experimcnts and observations relative to the influence of tlte latety discovered by Galvani, Londres , 179S.

PU SYSTÈME MUSCULAIRE DANS L'ÉTAL' NORMAL. f\05

rienees prouvent peut-être seulement que l'influence du nerf sur l'entretien de l'irritabilité des muscles ne dépend pas de sa communication avec la partie centrale du système nerveux, mais qu'il possède une énergie suffisante, indépendamment de cette même partie centrale, cl que par conséquent il peut puiser assez de force dans le sang de la partie soumise à l'expérience.

L'importance du sang pour l'exercice de l'action musculaire se démontre par l'influence nuisible que l'état anormal de l'hématose exerce principalement sur l'irritabilité. Cette force souffre généralement, et de préférence à toutes les autres, dans les états morbides des systèmes circulatoire et respiratoire qui rendent la conversion du sang veineux en sang artériel imparfaite. C'est par la même cause qu'elle s'éteint si rapidement dans les cadavres des personnes mortes pour avoir respiré des gaz impropres à la formation normale du sang artériel, tels que le gaz acide carbonique, et en général à la suite de toutes les asphyxies.

A la vérité, on ne peut pas non plus démontrer que le système nerveux n^ait point été affecté simultanément dans ces circonstances, et que l'irritabilité ne s'éteigne pas par suite de la paralysie; le contraire est d'autant plus probable que la puissance nerveuse elle-même paraît être alors plus ou moins affaiblie.

2* Le muscle vivant doit se trouver dans l'état normal, tant sous le rapport de la forme, que sous celui de la composition chimique et de l'impressionnabilité. Celui qui est demeuré longtemps dans l'inaction , ou qui a été trop distendu, celui qui est comprimé ou converti en graisse , celui qui est épuisé par des contractions trop fréquentes ou trop fortes, tous ces muscles ne. se conlractent pas.

3° Il faut qu'un stimulus agisse sur le muscle , et qu'il soit proportionné à son impressionnabilité (1).

(i) De ce que les dernières ramifications des nerfs coupent a angle droit la direction des fibres musculaires, Prévost et Dumas concluent que le courant galvanique excité au travers des filets nerveux détermine le rapprochement de ces filets, qui s'attirent réciproquement, et qui entraînent avec eux les faisceaux musculaires auxquels ils sont fixés , ce qui dé-

4oG AN AT0M1E GEHÉkALE.

525. Les phénomènes de l'irritabilité ne sont pas les mêmes dans tous les muscles, relativement à leur durée, à leur étendue , à la rapidité des mouvemens et à la nature des stimulus sous l'influence desquels ils surviennent. En général, les mêmes muscles offrent toujours les mêmes phénomènes chez tous les individus, et l'action du système musculaire tout entier est mise en jeu de la même manière par les mêmes circonstances, de sorte que les exceptions qu'on rencontre quelquefois sont d'autant moins propres à renverser des lois générales , que la connaissance exacte des causes qui les produisent , démontrera qu'elles dépendent précisément de ces lois.

526. i° Il n'y a pas. un seul muscle qui ne possède encore la faculté de se contracter quelque temps après la cessation des phénomènes intellectuels, par conséquent après celle des mouvemens volontaires , et même lorsqu'il a été séparé du corps. Les circonstances sont rares au milieu desquelles l'irritabilité s'éteint dans le système musculaire tout entier de l'homme , avant qu'une heure se soit écoulée ; mais cette faculté se perd bien plus vite dans certains muscles que dans d'autres.

termine le plissement des fibres. Ainsi , dans leur hypothèse , les nerfs sont les seuls organes du mouvement de contraction, et les fibres musculaires ne sont que des parties inertes , destinées seulement à assujettir les filets nerveux les uns aux autres. Dutrochet, au contraire, soutient que la contraction ou l'incurvation de la fibre musculaire dépend du développement d'une force élastique, qui trouve elle-même sa cause dans certains phénomènes moléculaires , de sorte que les muscles agissent comme des ressorts. Il considère les fibres musculaires comme des solides qui, sous l'influence de certaines causes intérieures ou extérieures , prennent, soit dans leur masse, soit dans leurs parties intimes, une position de courbure accompagnée d'une force élastique qui tend à faire persister cette position. D'où il résulte que, suivant lui, la contraction musculaire est un véritable phénomène d'élasticité , mais d'une élasticité qui naît et disparaît successivement avec la position de courbure qui l'accompagnait, de sorte que, comme i'élasticité est, en dernière analyse, un phénomène d'action moléculaire , la contraction se trouve de môme , en dernière analyse , dépendre d'un certain mode d'action des molécules ou des corpuscules qui composent les solides organiques. On voit que cette théorie est tout à l'ail en opposition avec celle de Prévost et Dumas.

( Note des traducteurs. )

En général , on admet que l'irritabilité esl plus durable clans les muscles soumis à l'empire de la volonté que dans ceux qui ne lui obéissent pas , et l'on a même établi une échelle pour sa durée dans les différens organes , qu'on a disposés de la manière suivante: le cœur, le canal intestinal, l'estomac, le diaphragme et les autres muscles soumis à la volonté , en disant que c'est dans" ces derniers qu'elle s'éteint le plus vite, et dans les premiers qu'elle persiste le plus longtemps (i).

Mais cette régie est déjà sujette assez souvent à de grandes exceptions. Haller lui même, à qui l'on doit l'échelle dont je viens de parler , a vu fréquemment l'irritabilité persister plus long-temps dans le canal intestinal que dans le cœur (2). Zimmermann l'a rencontrée plus durable dans le diaphragme , et Oeder dans les autres muscles soumis à l'influence de la volonté ; Froriep et Nysten l'ont vue disparaître d'abord dans la vessie, le canal intestinal, l'estomac et l'œsophage, et persister en dernier lieu dans les muscles de la vie animale (3).

Quelques expériences pourraient induire à conjecturer que la différence dans la durée de l'irritabilité tient uniquement à celle du stimulus employé ; car plusieurs naturalistes ont trouvé que le cœur était bien l'organe qui se contractait le plus longtemps sous l'influence des agens mécaniques, mais qu'il devenait bien plus tôt insensible à l'action du galvanisme , que les muscles soumis aux ordres de la volonté (4)- Ces phénomènes sont fort remarquables en ce qu'ils annoncent une modification de l'irritabilité , qui est en rapport avec la nature et la manière d'agir des excitans naturels, sous ce point de vue que , même dans l'état de vie, le stimulus normal pour le cœur est aussi une impulsion mécanique, tandis que les muscles sont déterminés à se contracter par un agent qui ressemble beaucoup au principe galvanique, si même il n'est pas identique avec lui.

(1) Hallcr , Mèm. sur les parties sensibles cl irritables, t. Il, -p. 2-r'7i Mo, 7>87.

(a) Ibid. , p. ?4o.

(S) Dans Yoigt , Magazin , t. VI, p. 356. , (4) «Jiiilio, dans Voigt , Maçazin , t. V, p. 161.

Cette hypothèse paraît d'au tant plus probable que , dans d'autres expériences, les muscles soumis a la volonté , lorsqu'ils restaient toujours couverts par la peau , conservaient, à la vérité , plus long-temps que le cœur la l'acuité de se contracter, même sous l'influence du galvanisme , mais que , cependant , ils devenaient bien plus promptement que cet organe insensibles à l'action de ce stimulus, quand on les mettait à découvert comme lui, et que leur température tombait au même niveau (i), parce que la présence d'uD fluide susceptible de se réduire en vapeur joue un grand rôle dans la production des phénomènes galvaniques.

Mais des expériences faites avec le plus grand soin, sur l'homme et sur les animaux, semblent démontrer que la différence qu'on remarque dans la durée de l'irritabilité ne dépend point de la nature des stimulus (2). L'échelle qu'elles permettent d'établir n'est pas la même que celle qu'avait donnée Haller.

D'après ces expériences, l'irritabilité se perd d'abord dans le ventricule gauche du cœur, puis dans le gros intestin , ensuite dans le grêle et dans l'estomac , un peu plus tard dans la vessie , ensuite dans le ventricule droit, le canal intestiual , l'iris, les muscles soumis à la volonté, et d'abord dans ceux du tronc, puis dans ceux des membres inférieurs . et dans ceux des membres supérieurs, en dernier lieu enfin dans les deux oreillettes , dont la droite est celle qui la conserve toujours le plus long-temps.

Ce qui démontre encore que l'irritabilité persiste long-temps dans les muscles soumis à la volonté , c'est que l'eau distillée de laurier-cerise et d'amandes amères , mise en contact avec l'estomac et le cerveau, rend en dix minutes le cœur insensible aux plus forts stimulans, tandis que les muscles qui reconnaissent l'empire de la volonté se meuvent encore plusieurs heures après (5).

20 L'étendue du mouvement n'est pas la même dans toutes les parties irritables. En général, on peut admettre que l'iris,

(1) Dans Voigt , Magazin, t. VI, p. 53j.

(a) Nysten , licch. de pliys. et de chimie palliol. , 181 1 , p. 021.

(3) Himly, Commcnlatio de morte, Gœttingue , 1 794» P« 5/-

les vaisseaux lymphatiques et le canal intestinal sont les organes qui éprouvent les changemens les plus considérables dans leur volume, car ils sont susceptibles de se dilater et de se rétrécir à un poinlpresque incroyable.

5° Ces parties sont aussi celles de toutes qui parcourent les divers degrés d'extension et de resserrement avec le plus de rapidité.

4° La nature des stimulus dont l'action provoque les mouvemens, n'est pas la même pour tous les muscles. Ainsi la lumière est l'excitant spécifique de l'iris, le cœur se contracte plus vivement à la suite d'une irritation mécanique qu'après toute autre, et ses mouvemens sont beaucoup plus prolongés, beaucoup plus énergiques, lorsque l'irritant agit sur sa face interne , que quand on le met en rapport avec sa face externe , etc. En général, les stimulus sont internes ou externes. Les premiers ont pour point de départ le système nerveux, les autres s'appliquent immédiatement aux muscles. On peut appeler les uns immatériels , et les autres matériels. Tous les muscles sont susceptibles de recevoir l'impression de ces deux ordres de slimulans. Cependant il en est plusieurs immatériels qui n'ont aucune influence sur certains muscles ; tel est particulièrement le stimulus de la volonté, d'après lequel on partage les muscles en ceux qui obéissent à cette dernière, et en ceux sur lesquels elle ne peut rien (§ 5n). Cependant les changemens de l'activité cérébrale produisent des phénomènes analogues dans tous les muscles , même dans ceux qui ne reconnaissent pas les ordres de la volonté : les passions modifient l'action de tous les muscles, de la même manière; la colère accélère les mouvemens du cœur et du canal intestinal, de même que, sans le concours de la volonté, elle exalte l'activité et accroîtla puissance desmuscles soumis à cette dernière. Les effets opposés de la frayeur et de la crainte s'expriment aussi de la même manière , dans toute l'étendue du système musculaire. i

^27. Le degré de l'activité musculaire est modifié de plusieurs manières par diverses circonstances.

En général, sa force est en raison directe de la perfection de l'organisation des muscles. A la vérité , la force des contractions

4lO AN AT0MIE GÉNÉRALE.

peut être accrue , même dans des muscles moins parfaitement organisés etmoins bien nourris; mais, mêrnealors, toutes choses légales d'ailleurs, le muscle mieux nourri se contracte toujours avec plus d'énergie que celui qui n'est pas aussi bien développé. J'ai parlé précédemment de l'influence des nerfs et (lu sang sur l'irritabilité (§526).

La durée de l'irritabilité après la mort générale ou la cessation des phénomènes intellectuels , dépend beaucoup du genre de mort, de l'état de la santé avant la cessation de L'existence , et des circonstances au milieu desquelles le muscle se trouve placé après la mort.

En général, l'irritabilité se conserve d'autant plus long-temps que le sujet était mieux portant , et que la mort a été plus rapide. Chez un homme robuste , l'oreillette droite se contractait encore neuf heures après la décapitation (1), tandis qu'à la suite des maladies qui ont duré long-temps, elle est presque toujours éteinte au bout de quelques heures (2). Elle disparaît surtout promptement dans les cadavres des individus qui ont succombé à des maladies chroniques, et chez lesquels la nutrition se faisait mal. Les maladies qui parcourent leurs périodes avec rapidité , sont sans influence sur la durée de l'irritabilité , de sorte qu'elle persiste encore jusqu'à un jour entier après la mort , chez les sujets qni ont succombé aux inflammations des poumons, aux anévrysmes du cœur, aux apoplexies , et même aux fièvres dites nerveuses.

Cependant il est certaines circonstances au milieu desquelles l'irritabilité s'éteint tout-à-coup, même dans les muscles de l'individu qui jouit de la meilleure santé. C'est surtout ce qui arrive dans la mort causée par l'électricité , par certains poisons, par des coups violens sur le bas-ventre, par de grands efforts, etc. Diverses influences du dehors, qui agissent sur le cadavre , la font aussi disparaître promptement après la mort: ainsi le gaz hydrogène, le gaz acide carbonique, et plus encore le gaz acide hydro-sulfurique , paralysent les muscles qu'on met en contact avec eux.

(1) Nysten, toc. cit., p. 5 18.

(2) Nysten , (oc. cit. , p. 567-585.

5a8. Indépendamment de la faculté vitale d'entrer en action sous l'influence des stimulans , le muscle en possède encore une autre , qui n'est pas liée d'une manière nécessaire à la vie , et qu'on peut appeler, avec Bichat, extensibilité , contractilité de tissu , ou , avec Haller, force morte.

C'est en vertu de celte propriété que le muscle se distend lorsque des forces mécaniques viennent à agir sur lui. Ainsi les muscles du bas-ventre se distendent dans la grossesse , dans Pascite , tous les muscles, en général , par l'effort des tumeurs qui se développent dans les tissus sous-jacens, le cœur par l'accumulation du sang, la vessie par celle de l'urine, la tunique musculeuse de l'intestin par la rétention anormale ou le développement également anormal de substances étrangères , telles que de l'air ou des matières excrémentitielles , dans ce canal , enfin tous les muscles par l'action de leurs antagonistes.

Dès que la puissance extensive cesse d'agir, le muscle revient au volume qu'il lui est naturel d'avoir dans l'état de repos , lorsqu'une force étrangère ne le distend pas. Que l'on coupe en travers un muscle privé de vie, s'il se trouvait dans un état de distension, les deux portions séparées par l'instrument tranchant se contractent et s'éloignent l'une de l'antre. C'est de cette faculté contractile des muscles que dépend le raccourcissement de ceux du moignon après les amputations, raccourcissement tel que les os qui étaient d'abord cachés dans les parties molles, se montrent peu à peu à découvert.

Ces phénomènes ne cessent qu'aux approches de la putréfaction. Mais sont-ils réellement indépendans de la vie? Je les ni observés aussi bien dans des muscles qui avaient été plongés durant plusieurs heures dans une forte dissolution d'opium, et chez des animaux mis à mort par une décharge électrique, que dans les circonstances où ces organes n'avaient point été soumis à de semblables agens. Bichat a vu les muscles d'un membre dont les nerfs avaient été coupés dix jours auparavant, se contracter avec autant de force que Ceux du côté sain , lorsqu'il en pratiquait la section, et l'on observe toujours unecertaine rétraction musculaire dans l'amputation d'un membre paralysé. Riais, si je ue me trompe ,

ces faits ne démontrent pas que les phénomènes dont il s'agit ne dépendent point de la vie ; ils prouvent seulement qu'ils sont les résultais d'une vie bien plus lente que celle qui préside a la production des phénomènes déterminés par l'influence des irritans. D'ailleurs la durée et la force des phénomènes d'irritabilité n'ont présenté aucune différence lorsqu'on les a examinés comparativement dans les muscles sains et dans les muscles paralysés du même sujet (1): Il est très probable que tous les changemens de forme du muscle dépendent de la même force, laquelle seulement agit avec plus d'énergie tant que la vie des nerfs n'est pas éteinte , mais se conserve bien plus long-temps que cette dernière , quoiqu'il ne me paraisse pas vraisemblable que la raideur cadavérique soit un phénomène vital des muscles, comme le pense Nysten (2).

5ag. Les muscles ne sont pas très sensibles, malgré le grand nombre de nerfs qu'ils reçoivent.

35o. Les principales différences que le système musculaire présente aux diverses époques de la vie , sont les suivantes :

Durant les premiers temps delà vie utérine, ce système n'est point distinct du fibreux , avec lequel il forme une masse blanchâtre et muqueuse.

Les muscles sont d'abord très mous, sans structure fibreuse apparente, et d'une couleur beaucoup plus pâle que celle qu'ils ont dans la suite. C'est seulement vers le commen-r cernent du troisième mois que la structure fibreuse se développe en eux, et même encore, à cette époque, elle ne devient visible qu'après Timmersion dans l'alcool. D'après mes recherches, il paraît que les grandes divisions des muscles , les faisceaux, se forment avant les petites, phénomène remarquable, en ce qu'on voit aussi, chez les animaux des classes inférieures, les dernières subdivisions des muscles, dans lesquelles prédomine la dimension en longueur, être proportionnellement, et même absolument, plus volumineuses que chez les animaux supérieurs, et qu'on n'aperçoit que des globules ou de petits points au milieu des gros faisceaux dans lesquels le

(1) Nysten, loc. cit. , p. 069.

(a) Loc. cil. , p. 5S4-420-

muscle se partage de lui-même. Ils sont aussi plus minces el plus faibles. Le cœur seul fait exception a celte règle ; car il est, proportion gardée, bien plus gros dans les premiers temps de la vie qu'aux époques suivantes.

La grande différence qui existe entre les régions du corps , sous le rapport de leurs proportions respectives , fait que les mêmes muscles n'ont pas non plus, dans tous les temps, le même volume proportionnel, à l'égard soit les uns des autres, soit du corps entier. Ceux de la moitié supérieure du corps , de la tête, du cou et du dos, sont beaucoup plus développés que ceux des membres inférieurs. Aiusi, par exemple, quelques petits muscles du cou sont bien plus gros que le grand fessier, qui, dans la suite, surpasse tous les autres en volume.

La partie libre des tendons est déjà, proportion gardée, aussi longue et aussi for'le qu'on l'observe plus tard ; mais ces organes sont moins développés et moins apparens dans l'intérieur des muscles.

Suivant quelques écrivains, les muscles du fœtus sont moins irritables que ceux de l'adulte, tant sous le rapport de la facilité avec laquelle ils se contractent, que sous celui de la durée de leurs contractions , et ils le sont d'autant moins que l'embryon se rapproche davantage du moment de sa formation. Mais ces assertions sont contradictoires à plusieurs faits:

a. A la ténacité plus grande de la vie dans le fœtus et l'animal nouveau-né, ainsi qu'aux phénomènes tout-a-fait opposés que l'irritabilité présente dans des animaux qui ressemblent au fœtus, tels que ceux à sang froid, et ceux qui hivernent, pendant leur sommeil d'hiver.

b. A la loi générale d'après laquelle l'énergie dont les muscles sont doués pendant la vie, est ordinairement en raison inverse de la facilité à entrer en action et de la durée de l'irritabilité, de sorte que l'animal qui vient de naître résiste plus long-temps et plus facilement au froid (1), à l'action des gaz irrespirables et aux vices de la respiration (2).

(i)G. Alesandcr, dans Memoirs of the Manchester sociely, vol. I, Londres, i8o5 , p. 85.

{■>) Ici se rapportent une multitude d'observations constatant que de

4l4 ANAT0M1E GÉNÉRALE.

Des expériences laites avec soin m'ont convaincu , maintes et maintes fois, qu'après la mort générale, l'irritabilité persiste plus long-temps , chez l'animal nouveau-né au moins , que chez l'adulte. Je n'en ai plus trouvé aucune trace , au bout d'une heure et demie , chez un hamster adulte , tandis que les muscle d'un hamster tué immédiatement après sa naissance, se contractaient encore huit heures après la mort , parle seul effet du contact. L'irritabilité était également éteinte au bout d'une heure et trois quarts chez un lapin adulte, tandis qu'elle persista deux heures et demie chez un lapin de trois jours. J'ai presque toujours trouvé sa durée égale chez l'animal nouveau-né, souvent plus longue , rarement plus courte.

Les contraction^ m'ont toujours paru se faire aussi avec plus d'énergie chez le jeune animal que chez l'animal âgé. En effet, chez ce dernier, je ne tardais pas à ne plus apercevoir que dos convulsions légères, au lieu que, chez l'autre , le muscle se raccourcissait toujours assez pour produire encore pendant long-temps un mouvement sensible dans le membre auquel il appartenait.

Quelque temps après la naissance, les muscles deviennent plus rouges et plus forts, maïs ils restent encore pendant long-temps arrondis , mous et plus riches en gélatirïe qu'en fibrine. Ce n'est que quand l'accroissement est terminé qu'ils deviennent épais, anguleux, qu'ils prennent plus de cohésion, plus de solidité, que la couleur rouge se prononce bien en eux, et qu'ils jouissent de toute leur vigueur. Ils acquièrent ces qualités d'autant plus parfaitement que le sujet jouit d'une santé meilleure, et qu'il prend davantage d'exercice. Peu à peu leur rougeur diminue , ainsi que leur cohésionet leur force, tandis qu'au contraire leur dureté augmente. Les mouvemens qu'ils accomplissent deviennent moins étendus et moins sûrs.

jeunes animaux ont succombé moins vite sous l'eau et dans les gaz irrespirables; que des enfans nouveau-nés, enfouis depuis plusieurs jours, ont été retirés vivans, et que l'absence, l'oblitération ou le rétrécissement de l'artère pulmonaire, a été supporté sans inconvénient, ou du moins avec d'assez légers accidens, pendant des semaines, des mois et mémo des années.

DU SYSTÈME MUSCULAIRE DANS L'ÉTAT NORMAL. ^|l5

33 1. Los muscles présentent aussi quelques différences qui tiennent au sexe. Toutes choses égales d'ailleurs, ils sont plus arrondis, plus faibles, moins solides et moins vigoureux chez la femme que chez l'homme. On ne peut pas, dans l'état actuel de nos connaissances, résoudre, d'une manière même probable, la question de savoir s'ils offrent des différences relatives aux races de l'espèce humaine. Cependant il est possible que les anomalies qui les rapprochent de ce qu'ils sont chez les animaux , soient plus communs dans les races inférieures que dans celles qui occupent le prerniev rang.