DE LA GRAINE

La gkaiine est l’ovule fécondé et mûri. La plus complète se compose de trois portions : les téguments, l 'albumen, Y embryon; telle est la composition des graines de Ricin, de Verbascum , de Café, etc. D’autres, telles que celles du Haricot, du Pois, de l’Amandier, ne renferment pas d’albumen ; elles sont donc réduites aux téguments et à l’embryon.

Les graines ne sont pas toujours dans le fruit en nombre égal aux ovules dans l’ovaire, parce que, pendant la maturation, quelques-unes s’atrophient; ce cas est fréquent dans les follicules de la Pivoine. Ce qui a été dit de l’attache et de la position de l'ovule, de son funicule, de son raphé, de son hile et de sa chalaze, de son micropyle, de son endoslome et de son exoslome, s’applique exactement à la graine.

Embryogénie . — Aussitôt la fécondation effectuée, la vésicule

GIUlNJi. b35

dans laquelle se développera l’embryon se revêt d’une membrane propre et se partage en deux portions. La portion supéiiiun devient un filament plus ou moins long, segmenté, qui pieud le nom de ligament suspenseuv, à cause de sa fonction. G est lui qui

lui. 3U-. — Formai ion de l'embryon.

/, tube pull inique ; s, sue embryonnaire ; slyïl, liguaient suspenseur segmenté ; vie, partie de la vésicule embryonnaire segmentée qui deviendra l’embryon.

supporte la portion inférieure de la vésicule, portion qui se renfle, se segmente presque à l’infini, et constitue en définitif seule l’embryon. Si l’embryon est dicotylédoné, deux masses latérales se forment peu à peu sur la vésicule segmentée et deviennent ses cotylédons; s’il est monocotylédoné, une seule masse s’établit. La radicule est adjacente au ligament suspenseur; la ligelle se montre à l’opposite de la radicule, est placée entre les deux cotylédons ou entourée par le cotylédon unique.

Les vésicules embryonnaires non fécondées, les vésicules antipodes et le ligament suspenseur ne lardent pas ii se détruire.

Pendant que l’embryon se développe, le protoplasma qui l’environne s’organise en partie en cellules qui se déposent sur les parois du sac embryonnaire et constituent le tissu appelé l 'albumen. Un développement considérable de cellules peut aussi s’effectuer sur la paroi interne du nucelle et former un second albumen.

Ces tissus de nouvelle formation sont souvent très-riches en principes aromatiques ou en fécule ou en matières grasses, etc. Il est des graines, telles que celles du Nénuphar, du Poivre, chez lesquelles les deux albumens se montrent dans la graine adulte; il en est d’autres, telles que celles des Amandiers, chez lesquelles ils disparaissent avant la maturité de la graine, absorbés par

PHANÉROGAMES OU EMBRYONNÉES.

l’embryon en développement; chez d'autres graines encore celles du Ricin, de l’Euphorbe, du Café, par exemple, il n’existe à la maturité qu’un seul albumen; enfin les Pois, les Haricots, etc., etc., sont, à la maturité, privés d’albumen, comme les graines adultes de l’Amandier.

Des téguments. — Les graines ont un nombre variable de téguments ou enveloppes, puisqu’elles peuvent succéder à un ovule nu ou à un ovule revêtu d’un ou de deux sacs. Les parois du nucelle peuvent d’ailleurs rester distinctes ou s’accoler intimement aux téguments ovulaires; ceux-ci peuvent de même s’unir, rester isoles ou même se dédoubler. Dans la plupart de nos graines usuelles, les téguments forment deux enveloppes distinctes; l’une externe, plus ou moins ferme, qui a reçu le nom de testa; l’autre interne, ordinairement membraneuse, appelée tegmen. La surface externe des téguments varie à l’infini dans sa couleur; elle est lisse ou présente des aspérités, se munit parfois de poils ou de productions charnues, etc.

La surface de la graine du Cotonnier est couverte de cellules qui s’allongent considérablement et forment ces longs tubes unicellulaires qui constituent le coton ; chez le Peuplier, ce n’est

!• Ri. 304. — Graine d'Urania avec nrille du hile.

pas tout le tégument de la graine qui porte des poils, c’est seulement une partie du funicule; chez l’épilobe, le Dompte-venin, ce n est que la portion chalazique; chez l’Hedychium, les poils partent de lachalaze, mais ils sont réunis et forment une masse

GRAINE

charnue, rouge, qui entoure presque entièrement la graine. Sur la graine du Muscadier, la partie cellulaire et charnue commence à se développer entre le hile et le micropyle, et constitue, sous le nom de macis, la partie orangée et aromatique qui recouvre la graine adulte. Chez le Dillenia, VHibbertia, le Candollea, la production charnue se fait autour du hile de la graine ; chez leFusain, el le se fait autour du micropyle; chez l’Euphorbe, le Ricin, leCroton, le Jatropha, la partie charnue qui surmonte la

Fig. 305.— Graine de Jatropha curais (Pignon d’Inde).

Fig. 300. — Graine du Crulon liglium (petit Pignon d'Inde ou graine de Tilly).

graine est due à un épaississement de l’exostome, épaississement qui a reçu le nom de caroncule ; chez la Chélidoine, le Corydalis, la production charnue part du hile et s’étend sur une portion du raphé; chez le Callha palustris, elle se fait dans la portion chalazique; chez VOxalis, elle se montre sur toute la surface du tégument; chez le Cavumbium fastuosum , la partie charnue se développe d’abord sur l’exoslome, puis forme deux sortes d’ailes autour du hile. Doit-on, avec M. Planchon appeler avilie 1 expansion cellulaire «qui se développe autour du hile » ; appeler arillode ou faux arillc « la dilatation ou l’expansion des bords de 1 exostome »; appeler strophiole « les productions qui naissent du tégument propre, sur divers points de sa lace, et surtout le long du raphé »? Remarquons tout d’abord que ces productions sont toutes des formations cellulaires du tégument, et qu on pourrait les désigner par un nom commun, ce qui simplifierait la nomenclature botanique déjà si chargée; ensuite, le mot strophiole, pris dans l’acception que lui donne M. Planchon, n’est pas assez précis, puisqu’il désigne la production qui se fait sur le raphé, aussi bien que celle qui se forme entre le hile el le micropyle, ou en un endroit quelconque du légu-

30CQUILL0N. nr

PHANÉROGAMES O G EMBRYONNÉÉS.

ment (sauf le hile et le micropyle). Nous pensons qu’il est bien préférable d’appeler (comme le faisait Payer et comme le professe M. Bâillon dans ses cours à la Faculté) toutes les productions du tégument externe du nom commun d’arilles, en faisant suivre ce mot du nom de l’endroit où elles naissent : arille du hile, avilie du microinjle, arille de la chalaze, etc.

De l’albumen. —L’albumen est cette production cellulaire qui se forme sur la face interne du sac embryonnaire ou du nucelle pendant la maturation de la graine. 11 est en masse plus ou moins considérable par rapport ù l’embryon, ordinairement riche en principes nutritifs et remplit, lors du développement de la jeune plante, un rôle presque analogue à celui de l’albumine dans l’œuf animal; de là son nom. L’albumen est farineux ou féculent. , lorsqu’il renferme de la fécule en grande quantité; tel est celui du Blé, du Seigle, etc.; il est oléagineux, lorsqu’il renferme des matières grasses, tel est celui du Ricin, du Croton, de l’Euphorbe épurge, du Coco, etc.; il est corné, dur, dans le Café, plus dur encore dans le Dattier; dans l 'Hedychium, l’albumen consiste en poils analogues à ceux qui forment la pulpe de l’Orange (Bâillon). Lorsque l'albumen présente à sa surface des enfoncements plus ou moins profonds, il est dit ruminé; tel est celui de la Muscade, du Lierre, etc.

L’albumen est le plus souvent unique, mais il peut être double, comme nous l’avons vu précédemment, et même triple, par suite d’un épaississement intérieur delà chalaze (Schleiden etVogel).

Fig. 308. — Coupe verticale fie la graine de Dios pyros.

La graine du Nénuphar blanc possède deux albumens; celui du sac embryonnaire est charnu, tandis que celui du nucelle est farineux.

GRAINE

L’albumen n’entoure pas toujours complètement l’embryon comme chez le Bouillon blanc, le Diospyros; dans le Blé, le Seigle, l’Ancolie, etc., l’embryon, qui est petit, n’occupe qu’un coin de la graine; dans la Belle-de-nuit, la Nielle des Blés, c’esl l’embryon qui entoure l’albumen.

De l’embryon. — Les différentes parties qui constituent l’embryon : radicule, tigelle, cotylédons, sont très -variables de taille et de consistance. Dans lesMonocotylédonées, le cotylédon unique a le plus souvent la forme d’une lame contournée en cornet. Dans les autres plantes, les cotylédons sont le plus souvent égaux ; parfois inégaux, appliqués ou non l’un contre l’autre, plans ou enroulés, affectant différentes formes de préfoliation. Dans les Cyclamen, plantes de l’ordre des Primulacées, l’embryon ne développe qu’un seul cotylédon qui a la forme d’une feuille ordinaire ; dans les Marronniers, lesdeux cotylédons sont réunis, tandis que chez les Scliizopetalum, les Noyers, ils se divisent en plusieurs portions. Lorsque l’albumen existe, les cotylédons sont ordinairement constitués par des lames foliacées; mais lorsqu’il manque, ces parties de l’embryon ont souvent une grande richesse de sucs nutritifs. Dans les Haricots, les Pois, les Fèves, les cotylédons contiennent, outre un aliment féculent, une matière albuminoïde très-abondante; dans l’Amande, la Noix, ils renferment une forte quantité d’huile, etc., etc.

L’embryon est droit ou courbe ou en spirale. Sa position peut être étudiée par rapport à l’albumen, au fruit, à la graine. Il a été vu plus haut que, dans certains cas, l’embryon entoure l’albumen, que dans d’autres cas, il est entouré par cette partie de la graine. Lorsque sa radicule se dirige vers l’attache du fruit, elle est dite infère; lorsqu’elle se dirige vers le sommet du fruit, elle est dite supère; lorsqu’elle se dirige vers l’axe du fruit, elle est dite centripète; lorsqu’elle se dirige vers les parois du fruit, elle est d'de centrifuge. La radicule est ordinairement dirigée vers le micropyle. Elle a fait donner à l’embryon de la graine orthotrope l’épithète de antitrope (àvxî, à l’opposé, parce que la radicule, qui est la base de l’embryon, est à l’opposé du hile qui est la base de la graine); l’embryon de la graine anatropc est dit homotrope (de ôp.d?, semblable, parce que la base de l’embryon est contre la base de la graine); l’embryon de la graine campu-

G-ÜO

PHANÉROGAMES OU EMBRYONNÉES.

litrope est. dit amphitrope (de «p.<pî, autour, parce que l’embryon se courbe autour du bile); mais si la graine continue son mouvement d’anatropie après la fécondation, il peut arriver que l’embryon ne conserve pas les mêmes rapports de position; l’embryon est dit alors liétérotrope (de à'xspo;, différent).

Puisque plusieurs vésicules embryonnaires peuvent être fécondées, plusieurs embryons’peuvenl se rencontrer dans les graines. C’est, un fait normal chez le Gui et l’Oranger (1).

Dissémination (tes graines.

L'homme contribue beaucoup à la dissémination des graines usuelles; les autres grainesse sèment elles-mêmes. Certains fruits, tels que ceux du Chardon, du Pissenlit, etc., qui ne peuvent s’ouvrir, sont garnis, h leur partie supérieure, d’une aigrette qui leur permet d’être enlevés par les vents et d’être portés en des endroits plus ou moins éloignés de ceux où ils sont nés; là, ils rencontrent les conditions nécessaires pour la destruction ou l’ouverture de leur péricarpe. Les fruits ailés de l’Orme, de l’Érable, les fruits du Tilleul, avec leur grande bractée, sont aussi enlevés par les courants d’air. Les eaux, les oiseaux, servent souvent de moyens de transport aux fruits indéhiscents; l’humidité favorise la destruction du péricarpe et facilite la mise en liberté de la graine. Les fruits déhiscents peuvent, en s’ouvrant, laisser tomber leurs graines ou les projeter plus ou moins loin; ainsi, les fruits des Fèves, des Haricots, laissent tomber leurs graines, tandis que ceux de la Balsamine et de YEcbalium les lancent à une distance relativement considérable. Enfin, les graines qui sont

(1) La mullipticild (les noms donnés aux différentes parties du fruit et de la graine jette tant de confusion dans l’esprit des personnes qui commencent l’élude de la botanique, que ces noms ont besoin d'être définis. Le mot amande est employé tantôt pour désigner l’ensemble formé par l’albumen et l’embryon, tantôt pour désigner l’embryon seulement. Lo mot épisperme est synonyme de spermoderme, il désigne ce quo nous appelons les téguments de la graine. Le mot endosperme était pour L. C. Richard synonyme de pirisperme , Jussieu, et s'appliquait à ce qu’avec Gœrtner nous avons appelé albumen. Pour MM. Scldcidcn et Vogcl endosperme signifie albumen développé dans le sac embryonnaire, et pirisperme, albumen développé dans le nuccllc. Ces mots amande, épisperme, spermoderme, endosperme, pirisperme, ne seront pas employés dans le cours do cet ouvrage; l’expérience nous a prouvé que les élèves n’ont qu’à gagnor à l’oubli do ces termes ambigus.

GERMINATION

munies de poils, comme celles du Colon, du Saule, du Peuplier, du Dompte-venin, sont, comme les fruits munis d’aigrettes, disséminées par les vents.

GERMINATION

La germination est le phénomène par lequel l’embryon, jusque-là dans un état de vie latente, se développe en un végétal indépendant de la graine. Deux sortes de conditions sont nécessaires à l’accomplissement de la germination; les unes concernent la graine, les autres en sont indépendantes.

Les conditions qui dépendent de la graine sont : 1° un état de maturation convenable ; 2° la faculté germinative.

Dans la plupart des graines, l’état de maturation convenable coïncide avec la maturité; mais, dans certaines autres, tellesque celles du Blé, du Seigle, du Pois, etc., cet état peut précéder la maturité.

La faculté germinative se conserve plus ou moins longtemps. L’expérience a démontré que les graines dont l’albumen ou les cotylédons sont féculents possèdent, pendant de longues années, la propriété de germer, tandis que celles chez lesquelles ces portions de la graine ou de l’embryon renferment des huiles essentielles, conservent peu de temps la faculté germinative; ainsi, du Seigle âgé de cent quarante ans a pu germer (Home), tandis que des graines de Café, de Laurier, de Thé, perdent rapidement leur vitalité. Un froid non humide, une chaleur considérable, peuvent ne pas faire perdre la faculté germinative de certaines graines; MM. Edwards et Colin ont soumis des grains de Blé, de Seigle, d’Orge, à un froid sec de — 40 degrés et à la chaleur sèche de 75 degrés; les graines expérimentées ont germé ensuite, lorsqu’elles ont été placées dans les circonstances convenables.

Les conditions de germination qui dépendent de l’extérieur sont : 1° l’ humidité ; 2° l'oxygène; 3° la chaleur.

L’expérience démontre que les graines placées dans l’air sec ne germent pas, à moins qu’elles ne contiennent sous leurs téguments une certaine quantité d’eau. L’humidité est indispensable; elle a pour but de gonfler l’intérieur de la graine, d’en

BOCQU1LLON. 36.

PHANÉROGAMES OU EMRRYONNÉES.

ramollir les enveloppes, qui dès lors se rompent plus facilement pour la sortie de la radicule ; elle est aussi le dissolvant de certains produits et aide aux transformations chimiques qui s’exécutent pendant la germination. Selon de Candolle, les graines absorbent, en germant, un poids d’eau supérieur au leur. Cette eau ne doit pas être privée d’air.

Les graines placées dans le vide, dans l’hydrogène, l’azote, l’acide carbonique ou dans de l’eau distillée, ne peuvent germer; celles qui germent dans l’eau ordinaire ont besoin d’un air dissous, fréquemment renouvelé. Si les graines germent dans l’air atmosphérique, elles le doivent;! l’oxygène qui y est contenu; mais l’activité germinative n’est pas en rapport avec la quantité d’oxy* gène du milieu, elle esté peine augmentée dans une atmosphère d’oxygène pur. Depuis Iluber et Senebier, on sait que l’oxygène est pris par la graine et que celle-ci rend de l’acide carbonique. La quantité d’oxygène absorbée varie avec la graine en expérience; elle est d’autant plus considérable que la germination est plus avancée. La quantité d’acide carbonique exhalée varie aussi; elle est d’autant plus considérable que la germination est moins avancée.

Les graines ne germent pas ordinairement lorsqu’elles sont exposées h un froid intense; le degré de chaleur qui convient le mieux, pour le développement de leur embryon, varie pour chacune. Dans nos climats, cette température est d’environ 10 a 20 degrés; cependant, M. A. de Candolle a fait germer des graines de Moutarde à la température de zéro. En général, la germination est d’autant plus longue h s’effectuer, pour une même graine, que la chaleur du milieu est moins considé- • rable.

Il résulte des faits établis précédemment que la germination se fera plutôt ou sera activée lorsque les enveloppes de la graine auront été ramollies ou amincies, lorsque les graines seront soumises en même temps à un certain degré de chaleur et d’humidité, lorsqu’elles seront placées sons l’influence de l’oxygène naissant. Ilumboldt a remarqué que le chlore a la propriété d’activer la germination, on a reconnu depuis que le brome et l’iode ont la même propriété; comme ces corps ont une grande affinité pour l’hydrogène, ne pourrait-on pas expliquer leur action par

GERMINATION

l’isolement qu’ils déterminent d’une certaine quantité de l’oxygène de l’eau?

Le premier phénomène qui s’observe facilement dans une graine prête à germer est son gonflement; les enveloppes, trop peu extensibles pour résister à la pression intérieure, se rompent en un endroit déterminé ou non déterminé. La solution de continuité est régulière ou irrégulière; c’est par elle que sort tout d’abord la radicule nue ou entourée d’une coléorrhize. La radicule déploie, en s’allongeant au dehors, une force souvent trèsconsidérable, elle abaisse sa pointe pour l’enfoncer dans le sol comme si elle obéissait à la direction de la pesanteur. La tigelle se montre plus tard ; elle se dégage du cotylédon unique ou d’entre les cotylédons, et tend vers la lumière. Les cotylédons peuvent se dresser à leur tour, arriver à la surface de la terre et constituer les deux premières feuilles aériennes de la plante; tantôt, ils enlèvent avec eux, hors du sol, les téguments de la graine, les quittent de bonne heure et deviennent indépendants, tels sont ceux de l’Érable, du Haricot blanc, du Volubilis; tantôt ils demeurent dans la graine et restent cachés sous le sol, comme ceux du Marronnier, du Haricot rouge. Les cotylédons qui se montrent au-dessus du sol pendant la germination sont dits épigés; ceux qui restent en dessous de la surface sont dits Injpogés. A mesure que la tigelle et la radicule se développent, les matières nutritives des cotylédons s’épuisent; il en est de même de celles de l’albumen ; après la germination, il ne reste parfois plus trace de cette portion de la graine.

Lorsqu’une graine est en germination, il s’y développe un acide faible (acide acétique) dont la présence est indiquée par la coloration caractéristique du papier de tournesol; il s’y développe aussi une assez grande quantité de chaleur, ce qui tient ;T la multiplicité des actions chimiques dont elle est le siège. L’oxygène et l’eau qu’elle absorbe agissent sur les différentes matières dont elle est composée; l’eau dissout les substances solubles telles que certains sels, la glycosc, l’alcurone, etc.; l’oxygène se combine avec du carbone des matières hydro-carbonées, ainsi qu’avec une portion de leur hydrogène, et forme, d’une part, de l’acide carbonique, de l’autre, de la vapeur d’eau.

Comment les substances féculentes de l’albumen on des’cotv-

6M PHANÉROGAMES OU EMRRYONNÉES.

lédons passent-elles dans l’embryon? Elles y sont portées par endosmose. Or, pour que l’endosmose s’effectue, il est nécessaire que ces substances soient dissoutes. C’est à cet effet qu’en présence des matières azotées (protoplasma, aleurone, légumine, caséine, gluten, etc.), qui entrent dans la composition des réservoirs nourriciers, il se développe de la diastase dont le but est de transformer la fécule en dextrine, puis en glycose, substance soluble qui passe dans la portion axile de l’embryon.

Les substances grasse; sont dédoublées et finalement transformées en eau et en acide carbonique; c’est du moins ce qu’affirment. la plupart des physiologistes.

L’embryon reçoit donc de l’albumen ou des cotylédons les éléments solubles ou rendus tels; it se les assimile et peut même les faire servir à la reconstitution de substances analogues à celles dont elles proviennent. C’est ainsi qu’à mesure que la fécule disparaît dans les réservoirs nourriciers, elle apparaît dans l’embryon. La partie axile de l’embryon produit donc de là fécule (Gris); et celte fécule est produite constamment, que l’axe soit adjacent à un réservoir gras ou à un réservoir farineux.

A mesure que la germination avance, la graine perd de son poids; celte perle est parfois égale à lù ou 16 pour 100.

Après un temps variable pour chaque graine, la radicule développée est apte à puiser elle-même sa nourriture dans le sol ; les cotylédons desséchés tombent, la gemmule épanouit ses feuilles, qui se garnissent de chlorophylle, ainsi que la tigelle; le petit végétal est dès lors tout à fait indépendant de la graine.