ÉCREVISSE

L’Écrevisse de rivière ( Astacus fluviatilis, Gronov.) est un Crustacé dont le corps est allongé, recouvert d’un tégument trèsdur sur le dos, d’un jaune brunâtre, verdâtre ou rougeâtre. Ce tégument est formé de plusieurs pièces et présente â sa surface des sillons ou des articulations bien marquées. La pièce antérieure ou céphalothorax est la plus grande; elle est divisée en deux portions par un sillon circulaire transversal à concavité dirigée en avant. La portion antérieure limite la région gastrique, sa partie libre ou front se termine en proue; la portion postérieure limite le thorax, sa partie médiane présente deux sillons longitudinaux qui indiquent la place du cœur. A la suite du céphalotorax, en arrière, sont sept anneaux articulés à la suite l’un de l’autre, le septième entre dans le sixième, le sixième dans le cinquième, etc.; ils constituent l’abdomen. Leur grande mobilité permet â celte partie du corps (vulgairement appelée la queue) de se reployer en dessous ou de se relever. Le dernier anneau est très-aplati. A l’extrémité de la queue sont cinq pièces lamelleuses, libres, ciliées. L’une d’elles est médiane et termine le dernier anneau. Les deux autres paires sont latérales et articulées sur une pièce mobile portée par l’avant-dernier anneau.

Chaque anneau a été partagé théoriquement par Audouin en portions médianes et portions latérales. La portion médiane dorsale est formée par la réunion de deux pièces dites tergales, la portion médiane ventrale est formée par la réunion de deux pièces sternales, les portions latérales-dorsales sont formées par les épinières et les portions 1 a lé ra 1 es- ve n traies par les pièces 1 épisternales.

La partie ventrale de l’Écrevisse présente un certain nombre de pattes; toutes naissent entre la pièce épislernale et l’épimère. Elles n’ont pas la même forme. Celles qui sont portées par les anneaux de l’abdomen sont de fausses pattes ; elles sont courtes et d’autant plus molles qu’elles appartiennent aux anneaux plus postérieurs. Leur extrémité est plus ou moins frangée. Les pattes néesde l’arceau sternal du thorax sont au nombre de cinq paires; elles ont fait ranger l’Écrevisse dans l’ordre des Déca-

podes. Elles sont articulées et présentent de la base au sommet la hanche, la cuisse, la jambe, le pied et le doigt.

Fig. 3G. — Écrevisse dont une partie de la face dorsale a été enlevée.

A, rostre ; U, antennes internes; C, antennes externes ; D, œil ; E, première paire «le pattes; F, les quatre autres paires; G, estomac; 11, intestin ; K, rouir dépouillé «lu péricarde ; L, artère abdominale ; M, branchies ; N, Muscles de la queue.

Celles de la première paire sont les plus fortes, leur extrémité libre se termine par une pince à deux branches dont l’une s'articule sur l’autre; les deux suivantes ne sont que la copie réduite de la première sans renflement de la pince; les dernières sont terminées par une griffe simple. C’est â la base de la cinquième paire qu’existe l’orifice des organes génitaux mâles et â la base de la troisième paire celui des organes génitaux femelles.

En avant du corps, sous le rostre qui s’avance en proue et sur les côtés, se voient deux petites sphères noires portées par un pédoncule; ce sont les yeux. Leur disposition a fait ranger l’iîcrevissedans les Crustacés podophlalmaires. Au-dessous d’eux, cl de chaque côté de la ligne médiane sont deux petites pièces articulées, portant chacune une paire de filaments annelés, assez courts, dépassant peu le rostre; ce sont les antennes de la première paire. Celles de la seconde paire sont situées sous les pre-

mières et un peu de côté; elles sont simples, beaucoup plus grandes, et sont munies, sur le côté externe, d’un appendice dur, plat, triangulaire.

Les appendices situés entre les antennes et les pattes appartiennent à la bouche et seront décrits plus loin. On peut remai quer que les anneaux de l’abdomen sont complets, tandis que la carapace qui forme le céphalothorax consiste en un simple arceau

dorsal. Elle ne s’unit pas à un arceau ventral, elle abrite les branchies situées de chaque côté du thorax, ses bords latéraux

sont libres. , .

Les téguments constituent un véritable squelette exteiicui , ce sont les organes passifs du mouvement. Dans certaines parties du i corps ils représentent des leviers que mettent en jeu les muscles

i auxquels ils donnent attache.

Les Écrevisses habitant le fond des rivières peuvent marcher et nager. La disposition de leurs pattes leur permet de progresser en avant, sur les côtés et de reculer rapidement. Le mouvement de recul n’est pas produit, comme on l’a dit, par 1 action isolée des fausses pattes, les pattes du thorax se meuvent également. Les cinq lames disposées en éventail, a l’extrémité de 1 abdomen, jouent le rôle de rames.

Les téguments de l’abdomen sont formés de deux couches distinctes : l’une profonde, molle, très-riche en vaisseaux sanguins ; l’autre superficielle, dure, privée de vaisseaux, formée en grande partie d’une matière azotée connue sous le nom de chitine. Lorsqu’on les isole, la couche profonde offre une coloration bleue, la couche superficielle une coloration verte, brune ou ' rougeâtre. Exposés au feu ouk l’action des acides, les téguments prennent une couleur rouge proverbiale. MM. Van Beneden et Paul Gervais expliquent ce phénomène par la présence qu'ils admettent de deux pigments, l’un bleu, l’antre rouge. Le premier serait, selon eux, mêlés h des cristaux bleus facilement destructibles par les acides ou la chaleur; il se dissolverait dans l’alcool. L’autre, le rouge, ne serait pas attaquable, il persisterait par conséquent et colorerait k l’exclusion du pigment bleu détruit.

La portion de l’enveloppe tégumentaire n’étant pas capable de s’agrandir avec l’animal, ne peut durer indéfiniment; elle se re-

nouvelle chaque année du mois de mai au mois de septembre. A cette époque, qui est appelée celle de la mue, Réaumur (1) a remarqué que les Écrevisses cessent de prendre leur nourriture; elles se retirent dans leurs trous. Si l’on applique le doigt sur leur carapace, on y détermine une dépression, comme si elle n’était pas soutenue. C’est qu’en effet elle n’est plus adhérente aux tissus qui étaient sous-jacents. Bientôt l’animal est visiblement tourmenté, il se remue vivement, se retourne sur le dos, se frappe, se frotte aux corps environnants, agite les pattes, ploie et déploie la queue, en un mot, il cherche k se débarrasser de son enveloppe. Enfin, une solution de continuité s’établit entre le thorax et l’abdomen, l’Écrevisse redouble ses mouvements, elle rejette d’abord la carapace par des mouvements de recul, puis le tégument de ses pattes; enfin, par un brusque mouvement de progression, elle abandonne l’enveloppe de la queue. L’Écrevisse n’est alors recouverte que d’une simple membrane; elle est sans défense. Aussi ne sort-elle de son trou que lorsque les nouveaux téguments se sont solidifiés; ce qui arrive au bout de deux k trois jours.

On rencontre assez souvent des Écrevisses qui n’ont qu’une pince. Quel que soit l’accident qui ail fait perdre l’autre, celle-ci se reproduit constamment, intégralement et sans exubérance. Réaumur a montré que les antennes coupées repoussent également et il a étudié avec beaucoup de soin les phénomènes de régénération.

Les Écrevisses se nourrissent de petits poissons, de larves d’insectes, de mollusques; elles recherchent les grenouilles, les cadavres de toutes sortes d’animaux jetés dans l’eau.

Tube digestif. — La bouche est une ouverture située k la partie antérieure, immédiatement au-dessus du plastron sternal. Elle est environnée k sa partie supérieure et k sa partie inférieure de deux tubercules non mus par des muscles, et qu’on est convenu d’appeler lèvre supérieure et lèvre inférieure. Sur les côtés, sont six paires de membres, différents pour la forme. La première paire constitue les mandibules, appendices durs, forts,

(I) Réaunuir, Hist. de l’Acad. roy. des sciences, 1712, p. 223, et 1768, p. 2l3, avec planches.

tranchants à leur partie interne; ils peuvent se rapprocher, s’écarter, prendre la substance nutritive et la déchirer. Le bord antérieur porte une petite patte rudimentaire à laquelle on donne le nom de palpe mandibulaire. Les paires suivantes sont constituées par les mâchoires, organes lamelleux qui paraissent avoir pour effet de retenir les aliments plutôt que de les diviser; Les autres appendices, au nombre de trois paires, sont reployés en avant de la bouche, et ont pour fonction, en se distendant, de maintenir les aliments. On les connaît sous le nom de piedsmâchoires. Outre tous ces appendices, l’Écrevisse se sert encore, pour saisir les objets dont elle fait sa proie, de deux pinces didactyles qui n’appartiennent plus aux pièces de la bouche, mais qui terminent la première paire de pattes affectées à la locomotion.

A la suite de la bouche est un œsophage large, très-court , muni à son entrée de replis qui empêchent le retour des aliments. L’estomac est une grande poche située au-dessus de la bouche, c’est-à-dire dans la tète (fig. 33et SA). Les parois sont rigides dans une portion de son étendue. A sa partie inférieure, dans le voisinage du pylore, est une pièce dure, faisant saillie en dedans et terminée par deux dents fortes et pointues. Celte pièce est mobile Fin 3i Estoman ouvert Je sur sa base. Un peu au-dessus et sur les l’Écrevisse,

côtés sont enchâssées dans les parois de l’estomac et faisant également saillie à l’intérieur, deux autres pièces très-dures, formant deux petites bandes garnies de tubercules dentiformes. Toutes ces parties dures sont mues par des muscles logés, pour la plupart, dans les parois stomacales. Dans l’action, elles se rapprochent, s’éloignent, frottent l’une contre l’autre, triturent et broient la matière alimentaire qui n’est pas assez divisée. Après cette opération, l’aliment arrive au pylore, partie resserrée qu’il peut franchir pour pénétrer dans l’intestin.

Tout autour de l’estomac est une matière granuleuse jaunâtre, formant des lobules, des lobes munis d’un canal excréteur. Toutecette masse est le foie (fig. 33). Labile est amenée dans le tube digestif par deux canaux qui débouchent au niveau du pylore.

En temps ordinaire, l’estomac des Écrevisses ne présente pas d’autres particularités importantes à signaler. A l’époque de la mue, on peut y trouver des concrétions calcaires blanches, de forme plan-convexe, ayant un diamètre de 1 à 2 centimètres. Ce sont ces concrétions qui, à cause de leur forme et du sillon circulaire qu’elles présentent, ont reçu le nom d 'yeux d’Écrevisse. Elles se forment dans l’épaisseur des parois stomacales, peuvent tomber dans la cavité môme de l’organe et disparaissent après la mue. Elles ont probablement pour but de contribuer à la formation des nouveaux téguments.

L’intestin fait suite à l’estomac. C’est un tube droit, étroit, cylindrique, qu’à l’examen de sa membrane interne ou muqueuse on peut diviser en deux portions. L’une plus longue, ridée en dedans, est appelée duodénum, et reçoit la bile; l’autre portion s’appelle le rectum et va jusqu’à l’anus, situé au milieu de la face inférieure du dernier segment de l’abdomen.

Les alimedtsqui ne doivent pas être rejetés par l’anus, passent par transsudation à travers les parois du tube digestif et se mêlent au sang delà grande cavité viscérale.

Sang, circulation. — Le sang de l’Écrevisse est incolore ou un peu rosé. Il est formé d’une portion liquide, le plasma, et d’une portion solide, les globules. Ces globules sont incolores, très-petits, de forme variable, d’apparence mûriforme.

Le cœur des Écrevisses est situé dans le thorax, sous les téguments du dos (flg. 33 et 35). Sa forme, qui est à peu près carrée, se traduit en dehors par une sorte d’écusson qui en marque exactementles limites. 11 est logé dans un sac membraneux simulant un péricarde attaché aux téguments par des bandes musculaires. La cavité du cœur est unique; elle ne contient que du sang artériel. Ses parois, qui sont musculaires, sont percées de trous pour l’entrée du sang. On en remarque deux latéraux, qui correspondent à l’embouchure des canaux venant des branchies, et quatre autres placés par paires à sa face supérieure; ils sont tous munis de valvules qui permettent l’entrée du sang et s’opposent à sa sortie. Des troncs artériels naissent de la portion antérieure (lu cœur, des portions latérales antérieures, delà portion inférieure et de la portion postérieure. Ils sont connus sous les noms d’artère céphalique, d’artères antennaires, d’artères hépatiques, d’ar-

tère abdominale, et vont, en se divisant, porter le sang artenel a toutes les parties du corps. Les dernières ramifications artérielles ne s’unissent pas au système veineux par des capillaires, comme cela a lieu chez l’homme et les animaux vertébrés, le sang apporté par les artères est déposé dans tous les espaces laissés entre

Fig. 35. — Représentation théorique de la circulation de l’Écrevisse.

a péricarde faisant l’office d’oreillette; B, cœur ; CC, branchies ; D,D,D,D , artères;

E,E, vaisseaux branchio-cardiaques ; F, F, vaisseaux afférents des branchies;

G, G, lacunes.

; les organes. Ces espaces ou lacunes communiquent entre eux i plus ou moins largement et établissent des réservoirs plus ou . moins grands. Les muscles, les viscères, baignent dans le sang ;

: ils ne sont séparés de ce liquide que par la membrane très-mince i qui tapisse les lacunes. Voilé pourquoi il suffit de piquer, d’inciser i l’abdomen allongé de l’Écrevisse pour se procurer de son sang. Tout le sang des lacunes se rend dans deux vaisseaux qui aboutissent aux branchies et s'y ramifient. Au-dessus de ces organes ‘ de respiration existent deux autres vaisseaux qui, nés dans leur i intérieur, vontse rendre à la chambre péricardique; ce sont les i vaisseaux branchio-cardiaques, munis à leur embouchure île li valvules qui empêchent le retour du sang.

La description du système circulatoire étant faite, la circula-

tion elle-même devient facile à comprendre. Le cœur se contracte parla propriété de ses parois musculaires. Par suite de ce mouvement le sang s’échappe par les ouvertures qui communiquent avec les troncs artériels. 11 ne peut s’engager dans les vaisseaux branchio-cardiaques, puisque ceux-ci ont leur embouchure garnie de valvules qui empêchent le retour du liquide sur lui-même. Lorsqu’il est entré dans les artères, il ne peut pas revenir dans le cœur. Nous avons vu, en effet, que ces vaisseaux ont leur ouverture garnie de valvules qui, disposées en sens inverse de celles des canaux branchio-cardiaques, ne permettent que la sortie du liquide. Le sang arrive donc dans toutes les parties du corps, il passe ensuite dans les lacunes où il est veineux et reçoit les matériaux de la digestion ; il gagne enfin les vaisseaux afférents des branchies qui se distribuent à la face externe de ces organes. Là, au contact de l’air dissous dans l’eau, il redevient artériel, est repris par les vaisseaux branchiocardiaques et ramené dans le péricarde. Lorsque le cœur se contracte, le péricarde se remplit de sang, et lorsqu’il se dilate, le sang du péricarde passe dans sa cavité.

Respiration. — Les organes de respiration de l’Écrevisse sont des branchies situées au nombre d’une vingtaine sur les côtés et à la partie antérieure du corps. Elles forment cinq masses attachées par leur base à la partie supérieure de chaque patte et recouvertes presque complètement parla carapace. Une fente laissée à la partie inférieure permet à l’eau de les baigner constamment. Elles ont la forme de petites touffes, de petits panaches, ce qui, comme le fait remarquer M. Milne Edwards, leur donne une grande surface pour un petit volume. Leur intérieur est rempli du sang veineuxqu’y apportent les vaisseaux afférents, et qui, aprèsavoir subi l’action vivifiante de l’air, retourne au cœur par les vaisseaux afférents ou branchio-cardiaques. A la partie antérieure du corps est une cavité ou réservoir d’eau qui laisse couler le liquide peu à peu sur les organes respiratoires et entretient leur humidité ; ce qui explique que les Écrevisses peuvent vivre hors de l’eau. Du reste, il résulte des recherches de MM. Audouin et Milne Edwards, qu’elles peuvent respirer aussi l’air atmosphérique.

Système nerveux. — Le système nerveux est ganglionnaire.

Il consiste en une longue chaîne qui est placée sous le tube digestif, et repose sur les téguments de l’abdomen. Son extrémité supérieure est formée d’un gros ganglion situé dans la tête, audessous des yeux, au-dessus de l’œsophage. 11 envoie des nerfs aux yeux, aux antennes, aux téguments de l’extrémité antérieure et aux organes de l’ouïe. Ce ganglion supérieur ou cérébroïde se rattache, par deux cordons nerveux qui naissent sur ses côtés, à un autre ganglion situé sous l’œsophage. Il en résulte nue sorte de couronne allongée à laquelle les anatomistes ont donné le nom de collier œsophagien. Des cordons nerveux naissent deux filets; l’un se rend aux mandibules, l’autre à l’estomac. Le second ganglion ou ganglion sous-œsophagien envoie des nerfs aux mandibules, aux mâchoires et à quelques parties des téguments. Les deux filets nerveux qui naissent à la partie inférieure de ce ganglion pour continuer la chaîne, sont soudés entre eux, mais leur accolement n’est pas tellement intime qu’on ne puisse voir la trace de leur réunion. En descendant vers la queue, l’accolement devient plus prononcé, les deux nerfs sont confondus en un seul. Du ganglion sous-œsophagien à l’extrémité de l’abdomen, le long de la chaîne nerveuse, est une série de onze ganglions en y comprenant le dernier; ils sont moins gros et plus écartés dans l’abdomen que dans le thorax; chacun d’eux donne deux paires de nerfs, excepté le dernier qui en envoie quatre.

Sens. — De tous les sens, celui de la vue est le plus distinct. 11 consiste en deux gros yeux portés par un pédoncule mobile. La surface n’en est pas lisse, comme elle le paraît; vue à l’aide d’une loupe, elle se montre partagée en petits quadrilatères comme le sol d’une chambre pavée de carreaux. Chaque petit quadrilatère est une cornée dure, transparente, et correspond à un œil, de sorte que leur réunion est une grande cornée â facettes. Sous chacune d’elles est un corps transparent, conique, i entouré par une sorte de gaine composée de matière colorante, il se continue intérieurement avec un filament gélatineux dont la base adhère au bulbe du nerf optique (Milnc Edwards). Celte matière colorante ou pigment se prolonge aussi entre les espèces de colonnes formées par les ligaments et les isole.

Il est évident que les Écrevisses entendent. On a cherche

leurs oreilles et l’on pense que ce qui les représente est à la base du pédoncule qui porte les antennes externes. En cet endroit, il existe une petite ouverture arrondie, fermée par une line membrane. L’ouverture donne dans une petite cavité, laquelle renferme une vésicule remplie d’un liquide aqueux et qui reçoit un filet nerveux provenant du nerf des antennes. On admet que les ondulations sonores déterminent des vibrations de la membrane faisant office de tympan, que ces vibrations se communiquaient au nerf auditif et de là aux ganglions cérébroïdes pour produire la sensation du son. Dans le voisinage sont, de chaque côté de la ligne médiane, deux poches connues sous le nom de glandes vertes; l’usage du liquide qu’elles contiennent n’est pas parfaitement connu.

Lorsqu’on place dans une rivière limpide une volaille morte et déjà en putréfaction, on peut voir les Écrevisses quitter les trous où elles se cachent, et s’acheminer de points souvent trèséloignés vers leur proie. Ce fait indique assez clairement qu’elles jouissent du sens de l’odorat. Quel en est le siège? De Blainville admettait qu’il est placé dans les téguments de l’extrémité libre des antennes; Audouin et M. Mil ne Edwards le supposaient dans deux poches placées au devant de la bouche et au-dessus des organes auditifs; Rosenlhals et Robineau-Desvoidy en établissaient le siège dans une cavité située à la base des antennes de la première paire. 11 n’existe donc que des hypothèses.

L’expérience a démontré que le sens du goût réside dans la cavité buccale. Ce n’est, en effet, qu’après avoir introduit la substance dans sa bouche, que l’Écrevisse se décide à l’avaler ou à la rejeter.

Le sens du tact ne peut pas, comme chez beaucoup d’animaux, s’exercer sur toute la surface du corps, puisque cette surface est recouverte d’un test calcaire, ou, s’il y existe, il doit être bien obtus. Mais lorsqu’on approche un obstacle sur les antennes, on voit ces organes se mouvoir spontanément et l’animal averti prend une autre direction ; les antennes sont donc plus particulièrement les organes du toucher. Les paires de membres du thorax à extrémités munies de pinces et qui servent pour saisir les objets, le dessous du ventre, jouissent d’une sensibilité évidente, mais moins intense que celle des antennes.

Génération. — Les appareils génitaux sont doubles et loges dans la partie thoracique du corps. Celui du mâle consiste en deux testicules réunis ii la base, deux canaux déférents, deux canaux renflés qui y font suite et viennent aboutir chacun au trou percé dans l’article basilaire des pattes de la dernière paire. Les testicules son! formés de petites tubes capillaires agglomérés

Fig. 36. — Organes sexuels de l'Écrevisse mAle.

nfa, testicules ; A, fi, canaux déférents ; c,c, verges ; d,d, orifices de la base de la cinquième paire de pattes.

Cï

Fig. 37. — Organes sexuels de l’Écrevisse femelle.

ovaires ; fi, A, oviduetes ; c,c, orifices de la base de la troisième paire de pattes.

et constituent une glande à trois branches; deux de ces branches sont dirigées en avant et situées sur les côtés de l’estomac, l’autre est postérieure et se porte vers le cœur. A la réunion de ces trois branches naissent deux canaux déférents très-blancs, sinueux, qui se terminent chacun par un tube renflé, incolore, qui se rend â la base de la dernière patte (fig. 36).

Chez les femelles, on trouve sous le cœur un appareil génital complet. II se compose d’un ovaire présentant avec les testicules du mâle une certaine analogie de forme. Sur les côtés naît un tube élargi ou oviducte qui va déboucher à l’article basilaire de la troisième paire de pattes. On remarque en cet endroit un trou pour la sortie des œufs (fig. 37).

Comme les Écrevisses femelles n’ont pas de poches copula-

triccs, il est difficile de croire que la fécondation soit précédée d’une véritable intromission. Ou suppose que les œufs sont fécondés ou pendant la ponte ou après, lorsqu’ils sont fixés aux fausses pattes de la mère. A cette époque, ils sont entourés d’une matière gluante qui facilite leur adhérence (1). Lorsque la jeun Écrevisse sort de l’œuf, ses téguments n’ont pas la dureté que nous leur connaissons à l’âge adulte, ils sont mous, flexibles; elle n'a pas d’organes génitaux, son estomac est dépourvu de parties calcaires, le système nerveux n’est pas complet. Cependant les parties extérieures ont à peu près la configuration qu’elles garderont toujours. — Lorsqu’elle a atteint une longueur de 2 à 3 centimètres, tous les organes existent; ils n’ont plus qu’à grandir.

Habitation. — L’Écrevisse des rivières se trouve dans les cours d’eau douce de toute l’Europe. Elle se loge ordinairement sous les pierres ou dans les trous. On connaît des Écrevisses dans toutes les parties du monde; elles ne diffèrent de celles des rivières que par les dimensions du rostre, la présence ou l’absence d’épines sur le corps et la forme des pattes.

Usages. — L’Écrevisse est assez recherchée comme nourriture; la meilleure est celle qui vit dans les eaux vives. En mars et en avril, les femelles sont garnies d’œufs qui forment un mets très-délicat.

On fait du bouillon d’écrevisses qui est regardé comme analeptique. On le conseillait autrefois dans la phthisie pulmonaire.

Les parties de l’Écrevisse qui ont été les plus employées en médecine et qui le sont encore aujourd’hui, mais à un bien moindre degré, sont ces concrétions dont nous avons parlé plus haut sous le nom d’yeux d’écrevisse. On s’en servait comme absorbants dans les aigreurs d’estomac et ils étaient si recherchés que les commerçants en faisaient d’artificiels. La craie, la magnésie calcinée, peuvent les remplacer.

(I) Voyez pour le développement de l'Ecrevisse, II. Rallie, Unlersucliungcn itber die Bildtmg und Entwickclung des Flusskrcbses. Leipzig, 1829, et l’Analyse de M. Milnc Edwards, in Ann. sc. nat., 1830, vol. XX, p. 412.