STRUCTURE DES TUBES NERVEUX
Lorsqu'un tube nerveux, au voisinage de sa terminaison poripliérique, se divise, la division s'effcclue toujours au niveau d'un étranglement annulaire. Le cylindre-axe se partage entre les deux tubes
FiG. 22.
— Tubes nerveux présentant des étrang-lements annulnires (1). — a, étranglemenls anrulnrescy. cylindre d'axe; m, myéline. — Grossissement de 300 et de 600 diamètres.
nerveux nouveaux, comme si le faisceau de fibrilles qui le compose se séparait simplement en deux.
Cette division conduit ainsi dans deux directions différentes les fibrilles nerveuses qui jusqu'ici avaient cheminé ensemble depuis leur point d'origine dans les centres nerveux.
Si le cylindre-axe a réellement une constitution fibrillaire, comme certaines observations peuvent le faire supposer, il faudra reconnaître, avec Waldeyer, Schultze et un certain nombre d'autres observateurs, qu'en se plaçant au point de vue physiologique, l'élément essentiel du nerf serait la fibrille nerveuse. C'est à celle-ci que serait dévolue la fonction de mettre en relation une partie limitée des centres avec un organe élémentaire périphérique sensitif ou moteur.
Dans les centres nerveux (cerveau et moelle épinière), les tubes nerveux à myéline n'ont pas de membrane de Schwann, et par consé-
le:ir,
Figure empruntée au Traité technique d'histologie de L. Ranvier, chez Savy, édi-
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quent ils ne possèdent ni étranglements annulaires ni segments interannulaires. La gaine médullaire de ces tubes semble limitée à l'extérieur par une enveloppe protoplasmique molle, qui se laisse facilement rompre, et lorsqu'elle est rompue la myéline s'en échappe sous forme de gouttelettes, ou bien elle la distend par places de telle sorte que la fibre nerveuse devient variqueuse. Ce sont surtout les fibres à myéline de petit diamètre qui présentent ces modifications lorsqu'elles sont isolées par la dissociation dans l'eau, ou qu'elles ont été soumises à l'action de divers réactifs.
Les fibres nerveuses sans moelle portent aussi le nom de Remak, qui les a découvertes. Elles se trouvent mélangées en proportion variable aux fibres nerveuses à myéline, dans tous les troncs nerveux périphériques. Elles sont abondantes dans le sympathique et dans le pneumogastrique. Elles sont anastomosées les unes avec les autres, de manière à constituer un réseau dont les travées sont rapprochées et se touchent. En d'autres termes, les fibres de Remak forment dans les nerfs des faisceaux, et dans ces faisceaux elles sont anastomosées les unes avec les autres. Les différents faisceaux d'un .même nerf s'envoient également des branches anastomotiques.
Le diamètre des fibres qui constituent le réseau ainsi compris est variable. Elles sont généralement cylindriques; quelquefois elles sont aplaties. Elles sont nettement striées en long et semblent constituées par des fibrilles noyées dans une substance protoplasmique unissante, qui forme une couche continue à la surface de la fibre.
Dans les fibres de Uemak il existe toujours des noyaux ovalaires, aplatis, qui sont pris dans le protoplasma et qui font à l'extérieur une saillie plus ou moins marquée. Ces noyaux ne sont pas à des distances égales.
Les fibres à myéline, lorsqu'elles arrivent à leur terminaison périphérique, perdent souvent leur gaine de myéline, et elles deviennent alors des fibres pâles ; mais elles diffèrent des fibres de Remak en ce qu'elles ne sont pas anastomosées les unes avec les autres.
11 y a cependant une exception à indiquer pour certains plexus en particulier dans ceux où il entre des cellules nerveuses ou ganglionnaires.
Les tubes nerveux, quels qu'ils soient, sont une émanation des cellules nerveuses, car leur cylindre-axe procède de quelques-uns des prolongements de ces cellules. Les terminaisons périphériques des tubes nerveux ne sont connues que dans un certain nombre d'organes et de tissus : elles constituent des appareils spéciaux, tels que
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les corpuscules de Paccini, de Meissner et de Krause, les éminences nerveuses des muscles striés volontaires, etc., dont on ne connaît pas les lésions pathologiques, ce qui nous dispense d'y insister.
3° GROUPE. — Tissus épithéliaux.
Les cellules qui entrent dans la composition des épithéliums présentent des formes et des dimensions très-variées ; elles sont polygonales, quelquefois très-aplaties (lamellaires) ou égales dans leurs différentes dimensions (cubiques); ailleurs elles sont allongées en forme de cônes ou de cylindres ; quelques-unes présentent des particularités qui permettent de les reconnaître en tant que cellules d'épithélium, quand on les examine isolées. Telles sont les cellules dentelées de la couche moyenne du corps muqueux de Malpighi ; telles sont les cellules à cils vibratiles, cylindriques dans les voies aériennes et génitales, polygonales dans les ventricules cérébraux; telles sont les cellules à plateau strié dans l'intestin, les cellules cylindriques à ramifications terminales des organes des sens; telles sont les cellules remplies de mucus des glandes muqueuses, et les cellules caliciformes si abondantes sur les muqueuses broncho-trachéale, digestive, génito-urinaire; telles sont les cellules cornées et les fibres du cristallin.
Mais une cellule èpithéliale ne prend ses formes caractéristiques que consécutivement à une évolution. Cette évolution est le fait physiologique capital des épithéliums. Tous leurs éléments sont transitoires; ils naissent, se développent et meurent dans un espace de temps variable. Ainsi, sur le revêtement cutané, on trouve dans la couche la plus profonde du corps muqueux, au contact des papilles, des cellules cylindriques dentelées sur leurs bords, qui bientôt tendent à devenir sphériques tout en conservant leurs dentelures, et augmentent peu à peu de volume à mesure que des couches profondes elles s'avancent vers la surface de l'épiderme. Enfin elles s'aplatissent en lamelles desséchés, et par leur réunion forment la couche cornée, d'où elles sont détachées par les agents physiques ail chimiques. Sur l'épithélium buccal, on suit la même évolution, sauf la transformation cornée. De même, dans la muqueuse de la trachée, les cellules profondes sont ovalaires et les superficielles seules acquièrent un plus grand diamètre, prennent la forme nettement cylindrique et présentent à leur bord libre des cils vibratiles.
Si les cellules épithéliales isolées ne possèdent pas toujours des
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caractères qui permettent de les reconnaître, nous avons dans la structure du tissu épithélial lui-même les éléments d'une définition de ce tissu. En effet, les cellules qui le composent sont soudées les unes aux autres de façon à former des masses ou des membranes
Fir.. 23. — Coupe des diverses couches de l'épiderrae. — Les papilles d sont recouvertes par dos cellules il'aljord cylindriques, puis paviraeiiteuses b, formant le corps muqucux de Malpighi. Les couches de cellules superficielles a sont aplaties et lamellaires ; e, canal d'une glande sudoripare ; d, papilles du derme. (Figure schématique empruntée à Leydig.)
qui se moulent exactement sur les surfaces auxquelles elles adhèrent. De plus, on n'observe jamais de vaisseaux dans le tissu épithélial.
Les revêtements épithéliaux naissent : l'épiderme elles glandes cutanées, du feuillet externe du blastoderme ; l'épilhélium des muqueuses et leurs glandes, du feuillet interne ou muqueux du blastoderme.
D'autres revêtements épithéliaux, ceux des vaisseaux, ceux des séreuses, etc., proviennent au contraire du feuillet moyen du blastoderme. Cette différence embryogénique a conduit His, Tiersch et Rindfleisch à établir ,des divisions bien tranchées au point de vue physiologique et pathologique, suivant que les épithéliums naissent aux dépens du feuillet cutané et muqueux, ou du feuillet moyen. His a pensé qu'il convenait de leur donner des noms différents, et il a désigné les deux premiers sous le nom d'épithélium, les derniers sous le nom d'endothélium. Il a cru qu'à cette différence d'origine correspondait toujours une structure différente : les endothéliums
ENDOTIIKLIUM, — KPITIIÉLIUM J)E UEVKTEMENT. 41
étanl constitués par des cellules très-.apUitics, soudées par leurs bords et formant une seule couche (épitliéliuui des vaisseaux, des séreuses, des synoviales articulaires, des bourses séreuses et muqueuses), l'épitliéliiim présentant au contraire une ou plusieurs couches de cellules plus épaisses. Mais en se plaçant môme à ce point de vue, on trouve entre ces deux sortes d'épitliciium une grande ressemblance. Ainsi celui qui tapisse les alvéoles pulmonaires et qui provient du feuillet muqueux est très-mince et ressemble à celui des séreuses, tandis que l'épithélium qui recouvre les franges synoviales et qui provient du feuillet moyen est formé de cellules globuleuses disposées quelquefois en couches superposées, et, de plus, il sert à la sécrétion d'un liquide chargé de mucine, comme celui des muqueuses. Du reste, la forme aplatie des cellules dans les endothéliums de His nous semble bien plutôt liée à des causes mécaniques, et elle peut s'expliquer pour les vaisseaux par la pression et le frottement du sang, par la pression et le frottement des parties opposées, pour les membranes séreuses.
Nous verrons, du reste, à propos de la pathologie, que des conditions toutes physiques peuvent modifier la forme desépithéliums. La distinction faite par His n'est donc pas absolue, et elle se base sur des faits d'embryogénie qui sont loin d'être bien établis : par exemple, sur la provenance du corps de Wolf et de l'ovaire du feuillet externe du blastoderme.
Le tissu épithélialse divise en épithélium de revêtement et épitliéliiim glandulaire.
Epithélium de revêtement. — L'épithélium de revêtement est formé de couches stratifiées ou d'une seule couche de cellules.
L'épithéHum à couches stratifiées peut être distingué en deux variétés : 1° celle où les cellules superficielles sont aplaties; on les observe sur la peau, la muqueuse buccale, le pharynx, l'œsophage, la conjonctive, la vessie, l'urèthre, le vagin, etc.; dans la peau, les cellules superficielles deviennent la couche cornée, les ongles ou les poils, suivant la disposition des parties ; 2° celle où les cellules superficielles sont cylindriques et à cils vibratiles, comme sur la muqueuse respiratoire, depuis les fosses nasales jusqu'aux dernières bronches, à l'exception des cordes vocales.
L'épithéHum à une seule couche est cylindrique ou pavinMïnteux. Il est cylindrique sur la muqueuse digestive ; cylindrique et à cils, vibratiles sur la muqueuse utérine,, sur celle des trompes, des ca-
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naux déférents et des vésicules séminales. Sur la muqueuse de l'intestin grêle, les cellules sont terminées à leur bord libre par un plateau strié. L'épithéliumpavimenteux à une seule couche se rencontre dans les ventricules cérébraux, dans les alvéoles pulmonaires, sur l'arachnoïde, sur la plèvre, le péritoine, le péricarde et les vaisseaux.
FiG. 24. — Trabécules du grand épiploon du rat couvertes par un épithélium pavimenteux dont les lignes intercellulaires sont accusées par l'imprégnation d'argent.
Les cellules d'épithélium pavimenteux à une seule couche sont tantôt cubiques, comme dans les ventricules cérébraux, tantôt aplaties et lamellaires, comme dans tous les autres organes cités. Dans ce dernier cas on ne peut prendre une bonne idée du revêtement épithéhal qu'avec l'imprégnation d'argent. Sur des pièces bien préparées, le ciment intercellulaire apparaît suivant des lignes noires sinueuses qui limitent des plaques extrêmement minces (fig. 24). Quand on a coloré le tissu imprégné d'argent avec le picro-carminate d'ammoniaque et qu'on le soumet ensuite à l'action de l'acide oxalique, les noyaux apparaissent au-dessous des lamelles, et, dans certains cas, on peut voir autour d'eux une masse de protoplasma distincte. Le noyau et le protoplama n'occupent qu'une portion de la plaque et sont moulés dans la substance connective sous-jacente. La plaque paraît être le résultat d'une exsudation secondaire de la cellule active. Nous reviendrons sur ce fait à propos de l'inflammation étudiée sur les revêtements épithéliaux.
La surface interne de tous les vaisseaux est tapissée dans toute son étendue par un épithélium analogue, bien qu'on ait cru autrefois que les capillaires étaient formés seulement par une membrane amorpht contenant des noyaux, lloyer, Auerbach, Eberth et Aeby, en pro-