THÉORIE CELLULAIRE ET CONSTITUTION DES CELLULES. O

possède pas de membrane, et ces faits suffisent pour renverser la définition de la cellule donnée par Schwann et acceptée parRemakct Virchow. Ce n'est pas à dire pour cela que toute cellule soit dépourvue de membrane ; mais, lorsque celle-ci existe, elle n'en constitue qu'une partie accessoire.

La définition de la cellule se trouve ainsi réduite à une masse de protoplasma renfermant un noyau.

Le noyau des cellules paraît être une vésicule dont l'enveloppe s'accuse souvent par un double contour : son contenu est tantôt clair, tantôt très-finement granuleux. La réfringence des nucléoles avait fait penser qu'ils pouvaient être composés par de la graisse; mais leur facilité de coloration par le carmin, leur solubilité dans la potasse, montraient déjà qu'il ne s'agissait pas de graisse, car cette substance ne se colore pas par le carmin et ne se dissout pas dans la potasse à froid. De plus, les recherches de Balbiani sur l'ovule démontrent que la tache germinalive, assez grosse pour être bien étudiée, est une vésicule susceptible de changer de forme et de dimension sous les yeux de l'observateur. Nous verrons plus tard, à propos des cellules épithéliales de la peau, que les nucléoles sont susceptibles de devenir franchement vésiculeux, sous l'influence d'irritations même légères.

A son origine, toute cellule est composée uniquement par une masse de protoplasma entourant un noyau. Entre toutes les cellules possédant cette structure initiale, on n'a pas trouvé de différences indiquant que telle cellule subira telle modification ultérieure donnée. Chez fadulte, elles ne se rencontrent que dans le sang (globules blancs ou cellules lymphatiques) et dans les tissus qui sont soumis à une rénovation continue; mais elles forment l'embryon dans son entier et méritent par cela même le nom de cellules embryonnaires.

Les cellules qui ne possèdent pas de membrane d'enveloppe et qui présentent un protoplasma jouissant de mouvements amiboïdes sont : Y les cellules de l'embryon avant qu'elles aient pris une forme déterminée ; 2° les cellules de la moelle des os dans la couche de développement; 3" les cellules mères que l'on rencontre dans les mêmes points; 4° les globules blancs du sang.

Les cellules de l'embryon, ou cellules embryonnaires, sont composées par une masse irrégulière de protoplasma granuleux qui peut être sphérique, ayant de 10 p. à 15 i>. de diamè-

tre (1) en moyenne, qui se gonfle par l'eau et par l'acide acétique, qui se colore par la solution iodée en brun foncé, et faiblement par le carmin, lequel accuse son état granuleux. Cette masse renferme un noyau ovoïde ou sphérique n'apparaissant souvent qu'après la mort ou sous l'influence de l'eau ou de l'acide acétique ; elle possède habituellement un double contour et un ou plusieurs nucléoles.

Au lieu d'un noyau, si l'élément tend à se détruire, il y a souvent plusieurs noyaux petits et anguleux, ressemblant à de petits fragments, comme on les trouve dans les globules de pus en voie de transformation caséeuse. Si ces cellules tendent à s'accroître, les noyaux sont sphériques et bien développés.

Dans la couche de développement des os aux dépens du cartilage, on rencontre des cellules présentant avec les cellules embryonnaires des analogies telles, que nous ne connaissons pas de caractères suffisants pour les en distinguer. Ces cellules éprouvent par la suite des modifications qui les écartent légèrement de ce type primitif.

FiG. i. — Cellules de la moelle des os dans leur pe'n'ode de développement. — a, cellule mère à noyaux et à prolongements multiples; b, les mêmes cléments présentant des bourgeons en train de se séparer; C, cellules jeunes à un seul noyau, identiques aux cellules embryonnaires; d, une cellule mère vue de profil; c, cellule fusiforme à un seul noyau.

Les cellules à noyaux multiples que l'on rencontre à côté d'elles, en dehors de la multiplicité de leurs noyaux, de la grande irrégularité de leurs contours et des bourgeons qu'elles présentent, offrent les mêmes propriétés générales ; la substance protoplasmique qui les forme possède exactement les mêmes réactions. Plus tard ces élé-

(1) Nous prendrons comme unité de mesure microscopique le millième de millimètre que nous représenterons par la lettre (j.

CELLULES EMIîRYONNAIUES ET CELLULES LYMPHATIQUES. 7

ments s'aplatissent, deviennent plus consistants et s'écartent de leur type originel.

Les cellules embryonnaires, de même que les cellules lymphatiques du sang et de la lymphe, qui ont la môme structure, contiennent habituellement de la matière giycogène en quantité notable. C4e^ éléments, en effet, prennent sous l'influence de la solution aqueuSi d'iode ioduré une coloration violacée diffuse, ou bien ils montrent dans leur intérieur des gouttelettes qui présentent la même coloration. On est fondé, dans l'état actuel de la science, à regarder cette réaction comme caractéristique de la matière giycogène. On sait du reste, par les travaux de Claude Bernard, que la plupart des tissus de l'embryon qui présentent une grande activité dans leur développement renferment de la matière giycogène dans leurs cellules. L'exemple le plus remarquable de ce siège de la matière giycogène nous est fourni par les muscles striés chez l'embryon. Les faisceaux primitifs sont constitués, en effet, par des cylindres dont la périphérie seule est striée tandis que le protoplasma central formateur ne l'est pas. C'est seulement dans ce protoplasma que s'emmagasine la matière giycogène. De même, dans le coryza à son début, les cellules lymphatiques qui s'échappent avec la sérosité, contiennent de la matière giycogène, tandis que les cellules cylindriques à cils vibratiles, même celles qui sont fragmentées et arrondies, mais pourvues de cils, ne possèdent pas de matière giycogène dans leur intérieur.

En outre des phénomènes de multiplication par karyokinèse des cellules embryonnaires et des cellules qui leur font suite, étudiés par Bûtschli, Auerbach, Balbiani, Fol, Flemming, etc., nous trouvons, dans les cellules lymphatiques étudiées à l'état vivant chez l'axolotl et le protée, des exemples remarquables de multiplication des cellules par division.

Chez ces animaux, les cellules lymphatiques du sang examinées dans leur plasma, sans l'addition d'aucun réactif, montrent d'une manière parfaitement nette les noyaux qu'elles contiennent, tandi? que les cellules semblables des grenouilles et des mammifères, lorsqu'elles sont vivantes et en activité physiologique, ne laissent distinguer aucun noyau dans leur intérieur.

Une goutte du sang de l'axolotl obtenue par une incision, soit sur l'expansion membraneuse de la queue, soit aux branchies, est reçue sur le disque d'un porte-objet chambre humide et mise l'abri de l'évaporation par une bordure de paraffine. Au milieu des globules rouges, les globules blancs, que l'on reconnaît à leur forme arrondie.

8 GÉNÉRALITÉS SUR l'HISTOLOGIE iVORMALE.

à leur plus petit diamètre et à l'absence d'hémoglobine, présentent bientôt des prolongements amiboïdes dont la forme et les dimensions varient incessamment. Au sein du protoplasma qui les constitue, on voit un noyau à contour net, arrondi, bosselé ou allongé, souvent replié sur lui-même. La forme de ce noyau est soumise à des variations qui dépendent de l'activité amiboïde du protoplasma qui Ten-

FiG. 5. — A, B, cellule lymphatique du sang de l'oxolotl examiné vivant. —A, cellule au début do l'observation; c, protoplasma avec ses prolong-ements amiboïdes; n, noyau étranglé en c ; n, nucléoles. B, la même cellule observée au bout de vingt minutes. Le noyau s'est renflé à son milieu et présente des bourgeons, b, b'. C, globule blanc de l'oxolotl traité par l'alcool au tiers ; p, noyau avec ses bourgeons n, n.

veloppe. Pendant que l'on suit une de ces cellules dans ses changements de forme et dans ses migrations, il se peut qu'elle se divise sous l'œil même de l'observateur. Le noyau, déformé d'abord de mille façons sous Fintluence compressive du proloplasma en mouvement, finit par se diviser pour constituer deux noyaux distincts dans l'intérieur de la même cellule. La celkile elle-même, participant à son tour au processus de division, est partagée par un plan de segmentation ou s'étire en son milieu jusqu'à division complète

Les noyaux des cellules lymphatiques du sang et de la lymphe sont souvent allongés, repliés sur eux-mêmes, et ils affectent une forme serpentine. Lorsqu'ils sont fixés dans leur forme par l'action de falcool dilué ou par les vapeurs d'acide osmique, puis colorés par le picro-carminate ou par le rouge d'aniline, on peut en apprécier exactement la forme et se convaincre qu'on a souvent décrit comme des cellules à noyaux multiples des cellules qui ne renferment qu'un seul noyau allongé et replié sur lui-même.

TIIKORIE CELLULAIRi: ET CONSTITUTION DES CELLULES. 9

Dans lo mécanisme de la multiplication cellulaire des cellules lymphatiques, l'activité amiboïde du protoplasma semble jouer un rôle important. Dans la multiplicalion des cellules des tumeurs, la multiplication des noyaux qui précède celle des cellules paraît dépendre principalement d'un travail qui se produit dans le noyau lui-même.

Dans son intérieur, se dessinent des filaments enroulés sur euxmêmes (forme glomérulée de Flemming) qui se colorent facilement par l'bématoxyline, la saponine, etc. Ces filaments se divisent et forment dans le noyau deux groupes qui, partant chacun d'un centre distinct viennent aboutir à un plan de division désigné sous le nom de plaque équatoriale. Lorsque les filaments s'arrangent ainsi dans l'intérieur du noyau sa membrane disparaît, et il n'est plus représenté que par deux îlots, formés par les filaments rattachés à leurs centres respectifs. Puis chaque groupe de filaments reprend la forme glomérulée et s'entoure d'une nouvelle membrane nucléaire. Ainsi se trouvent constitués deux noyaux dans l'intérieur de la cellule. Celle-ci se divise bientôt à son tour soit par la formation d'un plan de segmentations, soit par un étranglement qui s'accuse de plus en plus jusqu'à amener la séparation de l'élément cellulaire primilil en deux nouveaux éléments cellulaires qui chacun possèdent un

4 flFM\ J t

Via. 6. — Cellules é|iidermLqiics d'une larve de salamandre maculée, âgée d'un mois. — a, cellule à l'état de repus; h, cellule au début du ijrocessus de multiplication par division, dans laquelle le noyau cuntiont des filamenls glomériilés ; c, cellule dans laquelle les filaments nucléaires forment deux groupes; d, e et f, phases ultérieures de la division.

noyau. Nous passons sur nombre de détails que l'on a observés dans ces phénomènes de division cellulaire connue aujourd'hui sous le nom de Karyokinèse; leur exposé nous entraînerait au delà des limites que nous nous sommes assignées dans ce manuel.

Les cellules embryonnaires se détruisent ou éprouvent parla suite

une série de modifications qui leur donnent la physionomie caractéristique que nous trouvons dans les différents tissus.

L'exemple le plus simple de transformation des éléments embryonnaires est celui qui consiste dans l'élaboration au sein du protoplasma de substances qui n'y étaient pas d'abord : par exemple, dans le premier stade de formation des cellules adipeuses, le protoplasma présente des granulations graisseuses. Dans d'autres cas, on trouve des granulations pigmentaires, par exemple, lorsque les cellules se trouvent contiguës à des globules rouges extravasés dans un tissu.

La modification la plus importante des cellules embryonnaires consiste dans la formation d'une membrane qui enclôt le protoplasma. Cette membrane est comparable à la membrane secondaire des cellules végétales, où elle est constituée par de la cellulose, tandis que chez les animaux elle est composée d'une substance albuminoïde : telles sont les cellules adipeuses, les cellules de. cartilage, etc. Cette membrane présente pour chaque espèce de cellules des différences notables. On discute aujourd'hui pour savoir si elle est produite par une condensation des couches superficielles du protoplasma ou par une excrétion de celui-ci. Quoi qu'il en soit, elle s'isole parfaitement du protoplasma, dont elle est bien distincte, ainsi qu'on peut le constater pour les cellules adipeuses, pour les cellules de cartilage et pour les cellules épithéliales de la muqueuse buccale ; pour la démontrer dans ces dernières, on emploie une solution de potasse à 40 pour 100.

Dés qu'une cellule s'entoure d'une membrane secondaire, ou qu'il se forme à sa périphérie une substance le plus souvent élaborée par elle, elle se fixe dans une forme permanente et concourt à l'édification d'un tissu, de telle sorte qu'il est impossible d'étudier ces éléments sans tenir compte du tissu qui les contient. C'est pourquoi nous les étudierons avec les tissus.