VIII. — RÉGÉNÉRATION

La régénération de la fibre musculaire a été longtemps, non pas mise en doute, mais regardée comme impossible. On se refusait à admettre qu’un tissu aussi hautement différencié pût se reproduire chez l’adulte. Aujourd’hui, non seulement on sait que la fibre striée détruite partiellement peut se régénérer aux dépens de quelques-uns de ses éléments épargnés, mais on doit même reconnaître à l’élément adulte la faculté de se multiplier en dehors de toute dégénérescence.

Ce dernier point sera étudié à part dans le chapitre suivant. Nous ne traiterons ici que de la régénération proprement dite, se produisant après dégénérescence de la fibre striée, par prolifération du sarcor plasma conservé.

Si la régénération de la fibre musculaire fut longtemps méconnue, les travaux qu’on lui a consacrés n’ont pas tardé à se succéder rapidement dans ces trente-cinq dernières années et sont, actuellement, trop nombreux pour que nous puissions en donner la nomenclature complète.

Avant 1864, quelques-unes des phases de la régénération avaient déjà été entrevues et décrites. Wittich avait constaté que de jeunes fibres musculaires venaient, au printemps, remplacer, chez la grenouille, celles qui avaient subi la dégénérescence graisseuse pendant

le sommeil hibernal. Deiters, en 1861, ayant sectionné la queue de têtards, observait qu’elle repoussait avec de nouvelles fibres striées, et Weissmann, Peremescho confirmaient cette expérience. Colberg, signalant, dans le voisinage de trichines, des fibres en division longitudinale et des cellules fusiformes à l’intérieur des gaines de sarcolemme, en concluait à l’existence d’un mode de réparation de l’élément détruit. Mais ces constatations étaient trop isolées et trop incomplètes pour arriver à modifier l’opinion générale contraire à toute idée de régénération.

C’est Zenker, en 1864, qui donna la première bonne description de l’évolution des corpuscules musculaires et apporta des preuves indiscutables de la régénération en étudiant le muscle typhique dans sa période de réparation et en montrant tous les passages entre le corpuscule, la fibre rubanée et la jeune fibre striée. Waldeyer confirmait ces résultats l’année suivante. Dans leurs deux mémoires qui font époque, ces auteurs décrivent en détail le développement, à l’intérieur du sarcolemme, de cellules irrégulières, dont quelques-unes, très volumineuses, chargées de noyaux, qu’ils nomment les plaqués et les bandes à noyaux multiples, entourent et séparent les fragments de substance musculaire en dégénérescence cireuse. Lorsque les blocs cireux ont disparu en partie, ces éléments cellulaires, amassés dans le sarcolemme qu’ils distendent, constituent les boyaux cellulaires qui, ultérieurement, s’individualisent et se transforment en cellules fusiformes. Pour ces deux auteurs, la vieille fibre, complètement détruite, avait disparu en totalité et ces cellules étaient uniquement d'origine conjonctive. Mais alors que, pour Zenker, elles provenaient des noyaux du périmysium interne entourant immédiatement la fibre, Waldeyer les regardait comme pouvant naître d’un point quelconque du tissu conjonctif, se basant pour soutenir son opinion, sur ce que ces éléments fusiformes se montraient parfois au milieu des espaces conjonctifs, loin de tout débris musculaire reconnaissable. Ces deux auteurs divergeaient encore sur le sort Ultérieur réservé à ces cellules fusiformes. Pour Zenker, la plupart persistent, s’allongent, se strient et se transforment chacune en une jeune fibre musculaire. Pour Waldeyer, au contraire, sauf quelques-unes qui confluent pour constituer la nouvelle fibre, elles sont, pour la plupart, destinées à dégénérer et à disparaître. Cette même théorie fut plus tard soutenue par Hayem et Regeard, qui regardaient comme exceptionnelle la réparation complète d’un muscle altéré.

Hoffmann en 1866 et 1869, Weber en 1868, reconnaissent l’origine

RÉGÉNÉRATION

musculaire des éléments constituant les bandes à noyaux multiples et les boyaux cellulaires. Mais, voyant de jeunes fibres apparaître en des points où n’existe aucun vestige de gaine sarcolemmique, ils déclarent impossible de démontrer que le tissu conjonctif n’est pour rien dans la régénération musculaire. Plus éclectiques que leurs prédécesseurs, ils adoptent l’hypothèse d’une origine mixte, généralement musculaire, mais parfois conjonctive, des jeunes éléments striés.

Nous ne rappelons que pour mémoire les théories de Maslowsky et d’Erbkam, qui ont cherché dans l’endothélium vasculaire et les leucocytes le point de départ des jeunes fibres striées.

L’opinion de Hoffmann et de Weber prévalut longtemps. Cette origine mixte est celle que l’on retrouve le plus souvent défendue jusqu’à ces dernières années, quoique Hoffmann en 1869, Gussenbauer en 4871, Aufrecht en 1873, aient soutenu l’origine purement musculaire. Les travaux récents en ont fait justice à leur tour et donné raison à ces derniers auteurs, en expliquant, par la migration des cellules musculaires, l’apparition de jeunes fibres en des points où aucun élément strié n’existait auparavant. Le tissu conjonctif paraît définitivement dépossédé de tout rôle myogène que l’on ne reconnaît plus aujourd’hui qu’aux seuls noyaux et cellules d’origine uniquement musculaire, développés par prolifération du sarcoplasma de la fibre dégénérée préexistante.

Cependant, en 1868, Neumann apporte une notion nouvelle importante en décrivant une division longitudinale digitiforme des fibres conservées et un bourgeonnement latéral et terminal de la substance striée. Pour lui, les cellules musculaires proliférées sont destinées à dégénérer rapidement; la régénération se produirait uniquement par bourgeonnement des fragments de fibres persistants. De nombreux travaux ne tardent pas à vérifier l’existence de ces bourgeons. Mais ceux-ci deviennent un nouveau sujet de discussions ardentes lorsqu’il s’agit d’établir le rôle réciproque des bourgeons et des cellules musculaires dans le processus régénératif. — Les uns, avec Zenker, Yolkmann (1872), Wagner, Heidelberg (1878), Kraske (1879), qui étudie les muscles après cautérisation et constriction, Tizzoni (1885), Leven (1888), Zaborowski (4889), Klebs, Robert (1891), etc., soutiennent que les cellules musculaires sont les éléments myogènes les plus actifs, sinon les agents uniques de la régénération, et qu’elles sont seules susceptibles de donner naissance à de jeunes fibres. — Pour les autres, au contraire, ces cellules musculaires n’ont qu’un rôle effacé, qu’une existence éphémère, doivent rapidement dégé-

nérer, disparaître ; la régénération s’effectuerait exclusivement ou presque exclusivement au moyen du bourgeonnement de la substance striée. C’est à cette opinion que, après Neumann, se rangent, en particulier, Dagott (1860), Gussenbauer (1871), pour qui le bourgeon, organe principal, peut donner naissance à des cellules myogènes, Aufrecht (1873), Luedeking (1876), Dozé (1881), Mayer, Kolliker, Kühne qui, chez le chat et le chien, décrit de véritables épines musculaires, Nauwerck (1890), Askanazy (1891), etc.

En 1891, vingt-deux ans après l’apparition du travail de Neumann, la discussion était encore ouverte, lorsque Barfurth émit le premier une opinion complètement éclectique. Après avoir employé des procédés d’expérimentation variés et utilisé des animaux très dissemblables, il conclut que le bourgeonnement de la substance striée et la prolifération cellulaire sont deux processus qui ne s’excluent pas et dont la prédominance dépend, non seulement de l’espèce animale employée, mais encore de son degré de développement, car, chez la jeune larve de salamandre, la régénération se fait uniquement par des cellules, tandis que les bourgeons semblent seuls enjeu chez la larve plus âgée. L’année suivante, Kirby, chez le lapin, Yolkmann en 1893, Galeotti et Levi la même année, dans des travaux très complets et très étendus auxquels nous ferons de nombreux emprunts, mettent enfin tout le monde d’accord en montrant que les bourgeons de Neumann sont, comme les cellules musculaires, d’origine purement sarcoplasmique et que ces deux processus de régénération, si différents au premier abord, sont, au fond, identiques et peuvent être ramenés à la seule régénération embryonnaire (ou mieux plasmodiale).

En résumé, la régénération musculaire longtemps niée, mais démontrée depuis les travaux de Zenker, a soulevé deux questions importantes concernant : la première, Yorigine des cellules apparaissant dans le sarcolemme; la seconde, le processus (évolution cellulaire ou bourgeon), aboutissant à la formation de la jeune fibre.

Nous pouvons classer les opinions émises à ce sujet de la façon suivante, qui représente également dans leur ordre approximativement chronologique, les hypothèses successivement admises :