TISSU NERVEUX

de gouttelettes, ou bien elle la distend par places de telle sorte que la fibre nerveuse devient variqueuse. Ce sont surtout les fibres à myéline de petit diamètre qui présentent ces modifications -lorsqu’elles sont isolées par la dissociation dans l’eau, ou qu’elles ont été soumises à l’action de divers réactifs.

Les fibres nerveuses sans moelle portent aussi le nom de Remak, quiles a découvertes. Elles se trouvent mélangées en proportion variable aux fibres nerveuses à myéline, dans tous les troncs nerveux périphériques. Elles sont abondantes dans le sympathique et dans le pneumogastrique. Elles sont anastomosées les unes avec les autres, de manière à constituer un réseau dont les travées sont rapprochées et se touchent. En d’autres termes, les fibres de Remak forment dans les nerfs des faisceaux, et dans ces faisceaux elles sont anastomosées les unes avec les autres. Les différents faisceaux d’un même nerf s’envoient également des branches anastomotiques.

Le diamètre des fibres qui constituent le réseau ainsi compris est variable. Elles sont généralement cylindriques; quelquefois elles sont aplaties. Elles sont nettement striées en long et semblent constituées par des fibrilles noyées dans une substance protoplasmique unissante, qui forme une couche continue à la surface de la fibre.

Dans les fibres de Remak, il existe toujours des noyaux ovalaires, aplatis, qui sont pris dans le protoplasma et qui font à l’extérieur une saillie plus ou moins marquée. Ces noyaux ne sont pas à des distances égales.

Les fibres à myéline, lorsqu’elles arrivent à leur terminaison périphérique, perdent souvent leur gaine de myéline, et elles deviennent alors des fibres pâles ou de Remak.

Les fibres nerveuses, quelles qu’elles soient, sont une émanation des cellules nerveuses, car leur cylindre-axe procède de quelques-uns des prolongements de ces cellules. Les autres prolongements ont été désignés par Deiters sous le nom de prolongements protoplasmiques. C’est ce nom, sans doute, qui a trompé Golgi lorsqu’il a soutenu que les prolongements en question ne jouent aucun rôle dans la conductibilité nerveuse. Nous avons toujours soutenu l’opinion contraire. Aujourd’hui, tous les histologistes pensent comme nous. Seulement, la plupart d’entre eux, avec Ramon y Cajal, croient que les prolongements dits protoplasmiques des cellules nerveuses ne s’anastomosent pas avec des prolongements semblables des cellules voisines. Ils se toucheraient simplement. Aussi parle-t-on de Y articulation des neurones.

Les terminaisons périphériques des tubes nerveux ne sont connues que dans un certain nombre d’organes et de tissus : elles constituent des appareils spéciaux, tels que les corpuscules de Pacini, de Meissner et de Krause, les éminences nerveuses des muscles striés volontaires, etc., dont on ne connaît pas les lésions pathologiques, ce qui nous dispense d’y insister.

Troisième groupe. — Tissus épithéliaux.

Les cellules qui entrent dans la composition des épithéliums présentent des formes et des dimensions très variées; elles sont polygonales, quelquefois très aplaties (lamellaires) ou égales dans leurs différentes dimensions (cubiques); ailleurs elles sont allongées en forme de cônes ou de cylindres ; quelques-unes présentent des particularités qui permettent de les reconnaître en tant que cellules d’épithélium, quand on les examine isolées. Telles sont les cellules dentelées de la couche moyenne du corps muqueux de Malpighi; telles sont les cellules à cils vibratiles, cylindriques dans les voies aériennes et génitales, polygonales dans les ventricules cérébraux; telles sont les cellules à plateau strié dans l’intestin, les cellules cylindriques à ramifications terminales des organes des sens ; telles sont les cellules remplies de mucus des glandes muqueuses, et les cellules caliciformes si abondantes sur les muqueuses broncho-trachéale, digestive, génito-urinaire ; telles sont les cellules cornées et les fibres du cristallin.

Mais une cellule épithéliale ne prend ses formes caractéristiques que consécutivement à une évolution. Cette évolution est le fait physiologique capital des épithéliums. Tous leurs éléments sont transitoires: ils naissent, se développent et meurent dans un espace de temps variable. Ainsi, sur le revêtement cutané, on trouve dans la couche la plus profonde du corps muqueux, au contact des papilles, des cellules cylindriques dentelées sur leurs bords, qui bientôt tendent à devenir sphériques tout en conservant leurs dentelures, et augmentent peu à peu de volume à mesure que des couches profondes elles s’avancent vers la surface de l’épiderme. Enfin elles s’aplatissent en lamelles desséchées, et par leur réunion forment la couche cornée, d’où elles sont détachées par les agents physiques et chimiques. Sur l’épithélium buccal, on suit la même évolution, sauf la transformation cornée. De même, dans la muqueuse de la trachée, les cellules profondes sont

ÉPITHÉLIUMS

ovalaires et les superficielles seules acquièrent un plus grand diamètre, prennent la forme nettement cylindrique et présentent à leur bord libre des cils vibratiles.

Si les cellules épithéliales isolées ne possèdent pas toujours des caractères qui permettent de les reconnaître, nous avons dans la structure du tissu épithélial lui-même les éléments d’une définition de ce tissu. En effet, les cellules qui le composent sont soudées les unes aux autres de façon à former des masses ou des membranes qui se moulent exactement sur les surfaces auxquelles elles adhèrent.

De plus, on n’observe pas de vaisseaux dans le tissu épithélial,

sauf dans le ruban vasculaire ^

Les revêtements épithéliaux ||ff

naissent: l’épiderme elles glandes {SoÊTb

cutanées, du feuillet externe du

blastoderme; l’épithélium des w||p d ©k#

muqueuses et leurs glandes, du feuillet interne ou muqueux du fâp

blastoderme. (0jA

D’autres revêtements épithé- ^ '

liaUX, CeUX des vaisseaux, ceux Fig. 23. — Coupe des diverses couches de

des séreuses, etc., proviennent au contraire du feuillet moyen du blastoderme. Cette différence embryogénique a conduit His,

Tiersch et Rindfleisch à établir des divisions bien tranchées au point de vue physiologique et pathologique, suivant que les épithéliums naissent aux dépens du feuillet cutané et muqueux, ou du feuillet moyen. His a pensé qu’il convenait de leur donner des noms différents, et il a réservé aux premiers le nom d’épithélium et a désigné les derniers sous le nom d’endothélium. Il a cru qu’à cette différence d’origine correspondait toujours une structure différente : les endothéliums étant constitués par des cellules très aplaties, soudées par leurs bords et formant une seule couche (épithélium des vaisseaux, des séreuses, des synoviales articulaires, des bourses séreuses et muqueuses), l’épithélium présentant au contraire une ou plusieurs couches de cellules plus

derme. — Les papilles d sont recouvertes par des cellules d’abord cylindriques, puis pavimenteuses b, formant le corps muqueux de Malpighi. Les couches de cellules superficielles a sont aplaties et lamellaires; c, canal d’une glande sudoripare ; d, papilles du derme.. [Figure schématique empruntée à Leydig.)

épaisses. Mais, en se plaçant même à ce point de vue, on trouve entre ces deux sortes d’épithélium une grande ressemblance. Ainsi celui qui tapisse les alvéoles pulmonaires et qui provient du feuillet muqueux est très mince et ressemble à Celui des séreuses, tandis que l’épithélium qui recouvre les franges synoviales et qui provient du feuillet moyen est formé de cellules globuleuses disposées quelquefois en couches superposées, et, de plus, il sert à la sécrétion d’un liquide chargé de mucine, comme celui des muqueuses. Du reste, la forme aplatie des cellules dans les endothéliums de His nous semble bien plutôt liée à des causes mécaniques, et elle peut s’expliquer pour les. vaisseaux par la pression et le frottement du sang, par la pression et le frottement des parties opposées, pour les membranes séreuses. .

Nous verrons, du reste, à propos de la pathologie, que des conditions toutes physiques peuvent modifier la forme des épithéliums. La distinction faite par His n’est donc pas absolue, et elle se base sur des faits d’embryogénie qui sont loin d’être bien établis : par exemple, sur la provenance du corps de Wolf et de l’ovaire du feuillet externe du blastoderme.

Le tissu épithélial se divise en épithélium de revêtement et épithélium glandulaire.

Épithélium de revêtement. — L’épithélium de revêtement est formé de couches stratifiées ou d’une seule couche de cellules.

L’épithélium à couches stratifiées peut être distingué en deux variétés : 1° celle où les cellules superficielles sont^aplaties; on les observe sur la peau, la muqueuse buccale, le pharynx, l’œsophage, la conjonctive, la vessie, l’urètre, le vagin, etc.; dans la peau, les cellules superficielles deviennent la couche cornée, les ongles ou les poils, suivant la disposition des parties; 2° celle où les cellules superficielles sont cylindriques et à cils vibratiles, comme sur la muqueuse respiratoire, depuis les fosses nasales jusqu’aux dernières bronches, à l’exception des cordes, vocales.

L’épithélium à une seule couche est cylindrique ou pavimenteux. Il est cylindrique sur la muqueuse digestive; cylind me et à cils vibratiles sur la muqueuse utérine, sur celle des tromt 's canaux déférents et des vésicules séminales. Sur la muqueuse de i intestin grêle, les cellules sont terminées à leur bord libre par un plateau strié. L’épithélium pavimenteux à une seule couche se rencontre dans les ventricules cérébraux, dans les alvéoles pulmonaires, sur l’arachnoïde, sur la plèvre, le péritoine, le péricarde et les vaisseaux. Les cellules

ÉPITHÉLIUMS

d'épithélium pavimenteux à une seule couche sont tantôt cubiques, comme dans les ventricules cérébraux, tantôt aplaties et lamellaires, comme dans tous les autres organes cités. Dans ce dernier cas, on ne peut prendre une bonne idée du revêtement épithélial qu’avec l’imprégnation d’argent. Sur des pièces bien préparées, le ciment intercellulaire apparaît suivant des lignes noires sinueuses qui limitent des plaques extrêmement minces (fig. 24). Quand on a coloré le tissu imprégné d’argent avec le piero-carminate d’ammoniaque et qu’on le soumet ensuite à l’action de l’acide oxalique, les noyaux apparaissent au-dessous des lamelles, et, dans certains cas, on peut voir autour d’eux une masse de protoplasma distincte. Le noyau et le protoplasma n’occupent qu’une portion de la plaque et sont moulés dans la substance connective sous-jacente. La plaque paraît être le résultat d’une exsudation secondaire de la cellule active. Nous reviendrons sur ce fait à propos de

1 inflammation étudiée sur les pIG 24^ — Trabécules du grand épiploon du rat, revêtements épithéliaux. couvertes par un épithélium pavimenteux dont les

1 ^ lignes intercellulaires sont accusées par limpre-

La surface interne de tous gnation d’argent. — Grossissement de 250 dia-

les vaisseaux est tapissée dans

toute son étendue par un épithélium analogue, bien qu’on ait cru autrefois que les capillaires étaient formés seulement par une membrane amorphe contenant des noyaux. Hoyer, Auerbach, Eberth et Aeby, en profitant du procédé de Recklinghausen pour déceler les épithéliums délicats, sont arrivés à démontrer que la membrane des capillaires est en réalité constituée par des cellules épithéliales à chacune desquelles correspond un des noyaux du capillaire. Si l’on ne voit pas ces cellules par le procédé ordinaire, c’est qu’elles sont tellement plates et soudées si intimement, qu’on ne peut distinguer leurs limites.'Cependant, sous l’influence d’une irritation inflammatoire, elles deviennent turgides et se séparent de leurs voisines.

L’épithélium des capillaires se continue sur les artères et sur les veines, sans aucune ligne de démarcation. Nous reviendrons plus loin sur ces vaisseaux à propos de leurs altérations.

Bien avant qu’on ait signalé la présence d’un épithélium dans les

capillaires sanguins, Recklinghausen et His avaient déjà vu que les capillaires lymphatiques sont tapissés par un épithélium formé de cellules aplaties.

Le premier de ces auteurs a constaté que des particules solides passent facilement des cavités séreuses dans les vaisseaux lympha-

Fig, 25. — Vaisseaux capillaires chez différentes espèces animales dont les cellules endothéliales sont limitées par l’imprégnation d’argent. (Figure empruntée à Eberth.)

tiques. Il put l’observer directement sur la face péritonéale du centre phrénique du lapin. Plus tard, Ludwig et Schweigger-Seidel, en étudiant, à l’aide de l’imprégnation d’argent, l’épithélium qui recouvre cette surface, reconnurent qu’elle présente entre les cellules de revêtement des stomates, c’est-à-dire des ouvertures extrêmement petites, qui établiraient une communication entre la cavité péritonéale et les lymphatiques contenus dans les fentes intertendineuses. En réalité,

ÉPITHÉLIUMS

il existe entre ces lymphatiques et la surface du péritoine de larges ouvertures qui sont obstruées le plus souvent par des cellules petites, mobiles les unes sur les autres, qui peuvent être facilement détachées et qui laissent alors une communication ouverte à la lymphe contenue dans la caviLé péritonéale (puits lymphatiques).

Fig. 26. — Vaisseaux capillaires du poumon de la grenouille imprégnés d’argent par injection;

(Figure' empruntée à Eberth.) -

Les lymphatiques contenus dans les fentes intertendineuses, de même que les lymphatiques qui rampent à la surface pleurale du diaphragme, de même que les capillaires lymphatiques des autres organes, ont une structure simple qui rappelle celle des capillaires sanguins. L’endothélium qui les revêt à l’intérieur est constitué par des cellules dont la forme est spéciale. Leur bord présente des dentelures mousses engrenées avec celles des cellules voisines, elles sont denticulées.

Les troncs lymphatiques, plus volumineux, ont une structure beaucoup plus complexe qui les rapproche des veines du même calibre.