DÉVELOPPEMENT
certain nombre de libres, mais aussi la dégénérescence et la disparition de quelques autres (Félix, Gaule).
Le nombre des éléments cellulaires concourant à l'édilication d'une seule fibre musculaire n'est pas encore suflisamment élucidé. Pour Remak, Schultze, KoUiker, Zenker, Weissmann, Volkmann, Renault, chaque libre proviendrait d'une seule cellule, qui s'accroîtrait par multiplication endogène de ses noyaux. — Pour Hoffmann, Waldeyer, Mingazzini, Lewin, Wagener, Krôsing, au contraire, plusieurs cellules, s'unissant ensemble par leurs extrémités, donneraient naissance à une seule libre, qui s'accroîtrait encore en épaisseur par apposition successive et fusionnement intime de cellules voisines. A l'appui de cette dernière opinion, on peut invoquer la facilité avec laquelle les fibres musculaires s'exfolient et se divisent longitudinalement. D'après ces auteurs, les noyaux des cellules primordiales persisteraient dans l'élément normal, mais auraient subi, sauf les périphériques, des modifications telles que, ne prenant plus les matières colorantes et restant parfaitement transparents, ils échapperaient ainsi à nos moyens d'investigation. Reprenant, dans les étals pathologiques, leurs propriétés premières, leur réapparition serait, en partie, l'explication de la grande et rapide augmentation nucléaire que l'on observe dans ces cas.
L'époque d'apparition du sarcoleimne est encore mal connue. Pour la plupart, il existerait déjà à la naissance, et Robin en décrit un rudiment dès le jour qui suit le développement de la striation; pour d'autres, il ne se formerait que plus tard et progressivement, par le fait des mouvements de contractions de la fibre striée.
En fait, chez le nouveau-né, les fibres ne présentent pas, sur les coupes transversales, une délimitation aussi nette que chez l'adulte. Leur champ de Gohnheim est très accentué ; leurs fibrilles, très accusées, tranchent vivement sur l'aire sarcoplasmique dans laquelle elles sont plongées. La coupe de la fibre apparaît comme un amas de petits grains réfringents qui, plongés dans une substance claire à limites indécises, ontparfois sur les bords comme une légère tendance a se dissocier. Nous n'avons jamais pu distinguer d'enveloppe indiscutable de sarcolemme autour de ces jeunes éléments.
La nature de cette gaine est également discutée. Weber, Waldeyer, Hœhl, etc., lui ont attribué une origine conjonctive. On la considère, aujourd'hui, avec Leydig, Weissmann, Schaeffer, Gussenbauer, comme de nature musculaire, comme un produit de sécrétion externe du proloplasma musculaire.
CÛR.ML ET KANVrEr; — II. '2
18 ANATOMIE PATHOLOGIQUE DES MlJSCLES
Chez le nouveau-né, les fibres striées sont encore très grêles. Mais, tandis que, chez l'embryon, elles sont toutes de dimensions sensiblement égales, à la naissance, déjà, on trouve des éléments notablement plus volumineux que d'autres. Les écarts sont toutefois bien moindres que ceux que l'on observe chez l'adulte. Le diamètre habituel des fibres musculaires chez le nouveau-né est environ de 6 à 8 [/., c'est-àdire le sixième ou huitième des fibres adultes. Sherrington a observé des fibres énormes de 26 [jl; nous n'en avons jamais rencontré de normales dépassant 10 à 12 [k au maximum (comparez les figures 1 et 3 reproduites au même grossissement). Il n'y a pas, à cette époque, de très grande différence de taille entre les fibres musculaires contenues dans les faisceaux neuro-musculaires et les autres.
ji^lG. 1 . — Faisceau de fibres musculaires striées normales duu enfant nouveau-ué (biceps brachia (Durante). Le diamètre de ces fibres est environ de 7 jj.. — Grossissement de 300 diamèirus. Comparer cette figure avec la figure 3 qui représente, au même grossissement, une fibre musculaire d'un homme adulte.
La striation des fibres musculaires est beaucoup plus marquée chez le nouveau-né que chez l'adulte, principalement la striation transversale, qui prédomine beaucoup sur la longitudinale. Les stries ont, dès cette époque, un écartement aussi grand que chez l'adulte, mais l'opposition est plus vive entre les stries claires et les stries foncées.
Le noyau est presque toujours périphérique. On rencontre parfois exceptionnellement des noyaux centraux ou en série.
Le nombre de fibres musculaires, dans un muscle donné, est-il plus grand chez l'adulte que chez l'enfant? La question est presque insoluble à résoudre d'une façon certaine. Budge a soutenu que le muscle de l'adulte devait renfermer des fibres non seulement plus volumineuses, mais encore plus nombreuses que le même muscle chez l'enfant. Meck, dans un travail récent, est arrivé à un résultat opposé. Pour lui, le muscle adulte contient des éléments striés plus volumineux, mais en moins grand nombre que le muscle du nouveau-né. L'augmentation de volume du muscle relèverait donc uniquement de l'augmentation de volume de ses fibres et non pas de leur multiplication. Cette proposition concorderait avec les observations de Gaule et de Félix, qui ont vu un certain nombre de fibres disparaître par dégé-
nérescence au cours du développement. Toutefois, vu la difiiculte de ces calculs, on ne saurait raccepler qu'avec certaines réserves.
Histologie normale de la fibre striée adulte.
La fibre musculaire striée de l'homme se présente sous la forme de longs cylindres réguliers d'un jaune brun très pâle dans les préparations incolores, et devenant d'un rouge brun acajou caractéristique après action de picro-carmin. La teinte jaunâtre tient à la présence d'hémoglobine que l'on retrouve normalement dans les fibres striées comme dans le sang. Cette teinte disparaît lorsque le muscle a été durci dans de l'alcool ou fixé par toute autre substance dissolvant cette matière colorante.
Certains auteurs (Pilliet) se sont appuyés sur la présence de cette hémoglobine pour rapprocher la fibre musculaire des éléments figurés du sang, la première ne se distinguant des derniers que par une fixité plus grande de cette matière colorante beaucoup moins stable dans le torrent circulatoire.
Sur une coupe transversale, les fibres striées ne sont pas absolument arrondies, mais polygonales par pression réciproque. Les fibres rondes que l'on peut rencontrer, même sur les muscles les plus sains, ne sont pas des éléments normaux, mais des éléments en dégénérescence ou en voie d'évolution.
Le diamètre transversal des fibres striées est extrêmement variable, non seulement d'un muscle à un autre, mais même dans un même muscle, dans un même l'aisceau musculaire.
Dans tout muscle, même prélevé chez un sujet absolument sain (un supplicié, par exemple), on rencontre, à côté de fibres, de beaucoup les plus nombreuses, ayant un volume déterminé, relativement égal et régulier (fibres /«//)i^«£'S de Halban), un certain nombre d'éléments disséminés sans ordre, isolés ou réunis en groupe, présentant un volume inférieur ou, au contraire, un diamètre deux à trois et même cinq ou six fois plus considérable, et tranchant par leur calibre sur l'ensemble des autres, tout en conservant une structure parfaitement norma.\Q(fihres atypiques de Halban). Ce seraient les muscles les plus épais qui présenteraient la plus grande irrégularité dans le diamètre de leurs fibres. Au point de vue des diff'érences à établir d'un
ANATOMIE PATHOLOGIQUE DtS MUSCLES
muscle à un autre, Kôlliker, Schwalbe, Mayeba et Halban concluent, après de nombreuses mensurations, que les muscles les plus forts ont, d'une façon générale, des fibres plus volumineuses, et les plus grêles, des fibres plus étroites.
Comme il est impossible d'établir une moyenne exacte, on fixe, un peu arbitrairement, aux fibres striées normales de l'homme, un diamètre de 35 à 65 [t.. Mais il faut, dans cette estimation, tenir compte de l'état de relâchement ou d'activité. La fibre, en se contractant, s'élargit et augmente environ de la moitié de son diamètre primitif. D'après Auerbach, le diamètre d'une fibre relâchée est au diamètre de
cette même fibre contractée comme 1 est à 1,4. Il y a lieu d'avoir cette donnée présente à Tesprit lorsque Ton étudie un fragment de muscle prélevé par biopsie.
Les fibres striées
FlG. i. — Faisceau musculaire normal. Homme adulte. Coupe . ,,,-,p Intiniifiiir
transversale (Durante). — Grossissement de -200 diamètres. ""'^ ^''*^ lOUgueUI
aussi variable que leur épaisseur. Elles peuvent atteindre 21 et même 50 centimètres dans les muscles longs (Robin, Halban). Par leurs extrémités coniques ou parfois ramifiées (Ranvier), elles sont en rapport avec une fibre tendineuse à laquelle l'unirait une substance cémentaire ou avec laquelle elles se continueraient directement par transformation de la substance musculaire en substance conjonctive (Marchi).
Les traités classiques sont d'accord pour dire que les fibres striées normales adultes de l'homme ne se divisent pas, sauf peutêtre dans la langue, et ne s'anastomosent jamais entre elles, ce qui les distingue des cellules du myocarde. Cette proposition est trop absolue. Les divisions et les anastomoses existent, constituant des réseaux à mailles extrêmement allongées. Quoique difficiles à mettre en évidence, peut-être ces dispositions sont-elles, même dans des muscles normaux de l'homme, moins exceptionnelles qu'on ne serait tenté de le supposer d'après les auteurs (voir p. 106). On les retrouve, du reste, dans la série animale; Ranvier et Renault les ont signalées chez les insectes.
Une membrane liomogène, parfaitement transparente, enveloppe
de toute pari la fibre striée. C'est le sarcolemme. Cette gaine, continue et très élastique, d'une épaisseur de 0,5 à 1 |a environ, apparaît sur les coupes transversales, après l'action de l'acide acétique dilué qui la gonfle légèrement, sous la forme d'une mince ligne claire à double contour. Sur les coupes longitudinales et sur les fibres dissociées, sa transparence la rend habituellement invisible, à moins qu'elle ne se plisse ou que la substance musculaire, à laquelle elle n'adhère que faiblement, ne la laisse, en se rétractant, en évidence sur une certaine étendue.
L'hypothèse de son origine conjonctive tend de plus en plus à être abandonnée. Les recherches récentes, et particulièrement celles de Galeotti et Levi, confirment, au contraire, sa nature musculaire. Le sarcolemme ne doit être regardé que comme une coque, une enveloppe sécrétée par le sarcoplasma à la fin de son dévelopement, alors que la substance striée est déjà diflërenciée, et destinée à protéger la fibre en l'isolant des tissus voisins. (Voir : Déreloppemrnt de la fibre striée.)
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Fie. 3. — Fibre musculaire striée normale de 40 ;ji. Homme adulte (graml pnctoiMl). Grossissement de 300 diamètres (Durante).
Les fibres contractiles de la vie de relation présentent une double striation longitudinale et transversale (voir fig. 3).
Normalement, la striation longitudinale est moins nettement indiquée que la transversale. Mais, dans certains cas, elle peut s'accuser jusqu'à transformer la fibre en un |)inceau de fibrilles. La striation transversale est due à des lignes ou stries alternativement claires et foncées se portant d'un bord à l'autre de la fibre en décrivant soit un arc très surbaissé, soit une ligne brisée irrégulière. A un plus fort grossissement on peut constater que la strie claire est elle-même subdivisée en deux portions égales par une ligne foncée très déliée {strie intermédiaire de Engelmann ou membrane de Kraiise).
Certains réactifs accentuent ces striations et permettent de les faire réapparaître lorsque leur absence ne relève pas d'une dégénérescence avancée. C'est ainsi que l'acide chlorhydrique dilué, l'acide acétique, le carbonate de potasse, le chlorure de calcium, le suc gastrique rendent la striation transversale plus nette et peuvent même décom-
poser la substance musculaire en disques superposés comme une pile de pièces de monnaie. Les disques, ainsi isolés, ont reçu le nom de disques de Boivman.
La macération dans l'eau, au contraire, Talcool, l'acide chromique et le bichromate de potasse, très dilués, exagèrent la strialion longitiidinah et tendent à décomposer l'élément en un faisceau de fibrilles indépendantes.
L^'paissenr de ces stries n'est pas constante. Elles se rapprochent au moment de la contraction ; dans quelques élats pathologiques elles acquièrent une extrême finesse. D'après Robin, chaque strie (comprenant une bande foncée et une bande claire) aurait en moyenne 0,5 k i [j. d'épaisseur; Kdlliker donne la dimension de 0,9 à 2,5 [1. et Auerbach de 2 à 3.5 p.,
A la surface de la fibre et dans le sarcolemme se trouvent les noyaux largement espacés les uns des autres et habituellement disposés en quinconce.
Ces noyaux, tantôt ovalaires, aplatis transversalement ou en bâtonnets et se colorant fortement, tantôt pâles et arrondis, ont de 9 à 14' p. de long sur 5 à 6 [j. de large. Les petits noyaux, allongés et transparents ou arrondis et fortement colorés, se rencontrent surtout dans les fil)res pathologiques. Ils paraîtraient un peu plus nombreux dans les fibres minces que dans les fibres larges. A chaque extrémité (le ces noyaux on distingue une mince traînée de protoplasma finement granuleux. Ainsi entourés de leur étroite zone protoplasmique, ces noyaux constituent les corpuscules musculaires sur lesquels Welckei-, puis Schullze ont, les premiers, attiré l'attention. Les noyaux sont toujours périphériques dans la fibre adulte normale. Lorsqu'ils existent dans la profondeur, ils indiquent soit un élément jeune en évolution, soit un état d'activité anormale du protoplasma.
La fibre musculaire ainsi conçue est une unité anatomique; mais, dans sa structure fine, elle présente une architecture très complexe dont il nous faut rapidement aborder l'étude, sa connaissance exacte étant indispensable à l'intelligence des modifications pathologiques que nous aurons plus loin à passer en revue.
Krause, s'appuyanl sur la possibilité de diviser la fibre en disques de Bowman, admit qu'elle était constituée par une série de compartiments superposés {cases musculaires de Krause)^ comprenant chacun une bande obscure (renfermant elle-même une série de petits bâtonnets juxtaposés ou sarcous éléments de Bowman) et les deux demi-
bandes claire adjacentes {disque latéral d'Engelmann), et limités par la strie intermédiaire qui, pour cet auteur, n'était autre qu'une membrane (membrane de Krause) s'insérant de chaque côté sur le sarcolemme et séparant ainsi les cases les unes des autres.
Cette théorie segmentaire fut bientôt abandonnée pour la théorie pbriUaire basée sur la facile dissociation de la fibre en fibrilles élémentaires réfringentes et striées. Cette dernière théorie, défendue en particulier par Rollet, Rouget, Robin, Leydig, etc., vérifiée par l'embryologie, l'anatoraie comparée et la pathologie, est, aujourd'hui, universellement adoptée.
La fibre musculaire normale est donc essentiellement constituée par un {■â\?,cedMdiQ fibrilles primitives, possédant chacune leur striation propre, étroitement accolées parallèlement les unes aux autres, s'étendant longitudinalement d'un bout à l'autre de la fibre et réunies entre elles par un ciment interfibrillaire protoplasmique.
Myoplasma. — Le faisceau de fibrilles primitives porte le nom de myoplasma (Rollet) ou protoplasma différencié. Cannelé à sa surface, il donne, vu à travers la mince couche de protoplasma superficiel qui le recouvre, l'impression de la striation longitudinale.
Généralement rectilignes ou dessinant de légères sinuosités, les fibrilles ne sont pas parfaitement cylindriques, mais faiblement moniliformes. Leur diamètre est d'environ 1 (ji; sur une coupe transversale leur forme est polygonale par pression réciproque. L'acide acétique, qui ne les dissout que lentement, les gonfle d'abord, en sorte qu'on peut les voir, sous l'influence de ce réactif, ainsi que dans certains états pathologiques, faire hernie au niveau d'une déchirure du sarcolemme ou s'échapper en pinceau et s'isoler à l'extrémité d'une fibre dissociée rompue. Elles offrent une certaine élasticité, plus grande sur le vivant que sur le cadavre. Toutefois, lorsque la flexion est portée trop loin, elles se fragmentent, particulièrement après l'action de l'alcool qui les durcit. Il importe donc, lorsqu'on prélève un faisceau musculaire pour l'examiner, de ne le manipuler qu'avec précautions afin de prévenir autant que possible les altérations artificielles.
Au point de vue de la transparence, chacune de ces fibrilles est formée de segments alternativement clairs et foncés {disques clairs, disques obscurs ou larges., répondant aux sarcoMse/emew^îs de Bowman). qui, par leur juxtaposition exacte avec les éléments analogues des fibrilles voisines, donnent l'impression de la striation transversale. Lorsque, par suite d'un état pathologique ou d'un accident de prépa-
ration, les fibrilles se déplacent parallèlement à elles-mêmes, cette striation devient irrégulière, sinueuse ou ponctuée. Le disque clair est divisé en deux portions égales par une mince ligne foncée (disque mince, strie (VAmici) correspondant au disque intermédiaire de Engelmann et à la membrane de Krause. Enfin, le disque obscur est lui-même divisé par une étroite ligne claire {strie de Hensen).
Ces fibrilles, formées d'une substance homogène inégalement réfringente, n'ont pas de membrane propre d'enveloppe.
Malgré les nombreux travaux parus, concernant la structure fine de la fibre musculaire, l'accord est loin d'être fait sur la nature des fibrilles striées. Adaptant à la fibrille la théorie segmentaire que Krause avait donnée de la fibre, on admit longtemps que chaque fibrille était constituée par une série d'éléments cubiques superposés, qui chacun comprenaient le disque obscur et les portions adjacentes du disque clair ; la strie d'Amici était une membrane isolant les uns des autres ces éléments que l'on appelait prismes musculaires et auxquels on a également donné, par extension, le nom de sarcoîis éléments, quoique primitivement ce terme ait indiqué plus particulièrement le seul disque obscur. Mais on dut bientôt abandonner cette hypothèse compliquée etRobin futl'undespremiersàdéfendre l'unité, aujourd'hui reconnue, de la fibrille. Jamais rien, en effet, n'indique, sur les coupes transversales, que la coupe passe au niveau d'un disque clair ou d'un disque foncé. Nous ne pouvons, ici, insister sur les interprétations que l'on a proposées pour expliquer l'existence des stries foncées, et devons, pour tous les détails relatifs à ce sujet, renvoyer le lecteur aux traités d'histologie normale et de physiologie. Nous nous bornerons donc à rappeler que l'on tend, aujourd'hui, à regarder la fibrille comme homogène et à rapporter les stries obscures larges et minces, soit à des varicosités (Haycraft), soit au dépôt, à ce niveau, de graimlations protoplasmiques, tassées les unes contre les autres.
Mihaljlovilz qui a vu, dans certains cas, les stries obscures se déplacer et se résoudre en granulations qui reprennent ultérieurement leur groupement normal, regarde la fibrille comme un tube creux dans lequel se disposent, par attraction réciproque, des particules nageant au milieu d'une substance demi-liquide.
Pour Piiliet, au contraire, la fibrille serait homogène et solide et la striation due à des grains de myosine disposés non dans sa profondeur, mais à sa surface, peut-être dans de petites logettes qui expliqueraient une denticulation latérale relevée chez quelques animaux.
SAnnopLASMA. — Ces fibrilles sont plongées dans une substance iiiterméiiiaite ou unissant!', décrite pour la première fois par Lebert, qui les enrobe en quelque sorte et les maintient en place. Cette substance forme ainsi un cloisonnement très délié, séparant individuellement les fibrilles, ou plus souvent les séparant en groupes ou fascicules de fibrilles (cylindres de Leydig). A la surface de la fibre, le ciment interfibrillaire s'étale en une mince couche superficielle sousjacente au sarcolemme et presque invisible à l'état normal, sauf au voisinage du noyau où elle s'épaissit et constitue la zone protoplasmique périnucléaire. L'ensemble de celte substance unissante, que l'on letrouve entre les fibrilles et sous le sarcolemme, et qui renferme les noyaux dans son épaisseur, porte le nom de sarcoplasma (RoUet) ou protoftlasum non différencié. Elle représente, en effet, la portion protoplasmique essentielle de la libre musculaire et en conserve toutes les réactions histologiques. Ce sarcoplasma très transparent, demi-liquide, contient, en suspension, des granulations protéiqufs. très clairsemées dans l'épaisseur de la fibre, plus abondantes au pourtour du noyau où il affecte un aspect grenu. Il se gonfle dans l'eau ; l'acide acétique l'éclaircit en dissolvant une partie de ses granulations et le rend plus fluide, ce qui facilite la désagrégation des fibrilles primitives.
Sur des coupes longitudinales et sur des dissociations, en dehors de la zone périnucléaire le protoplasma non dilîérencié, par suite do sa faible abondance et de sa transparence, est difficile à mettre en évidence sur des éléments normaux ; mais à l'état pathologi^fue il se charge parfois de granulations plus nombreuses qui, se déposant dans li's interstices des fibrilles, le rendent plus aisément appréciable.
Les striations tant longitudinale que transversale, relevant, la première de l'existence même des fibrilles, la seconde de leurs propriétés optiques, disparaissent lorsque la mince couche de sarcoplasma superficiel s'épaissit et masque le myoplasma plus profond : elles reparaissent si, au moyen de l'acide acétique, par exemple, on rend à ce sarcoplasma une transparence plus parfaite (voir Tuméfaction trouble).
Sur les sections transversales, la portion interstitielle du sarcoplasma dessine entre les fibrilles ou les faisceaux de fibrilles un réseau polygonal irrégulier dont les mailles ont de 1 à 5 [i. de diamètre. L'ensemble de ces polygones, décrits d'abord par RoUet, porte le nom de champ de Cohnheim. C'est dans ce sarcoplasma interstitiel, entre les fibrilles, que, dans les états pathologiques, se placent les noyaux et apparaissent les vacuoles que nous étudierons plus loin.
Tels sont les éléments constituants de la fibre striée que Ton ne doit
jamais perdre de vue dans l'étude de ranatomie pathologique du muscle. Jusqu'ici, on a souvent considéré la fibre dans son ensemble. Il importe, au contraire, dans chaque cas, de déterminer non seulement quelles sont les altérations de la fibre, mais aussi quels sont les éléments altérés de cette fibre, quelle part distributive des lésions revient à chacun d'eux, et surtout par lequel de ces éléments l'altération a commencé. Ce n'est que grâce à cette analyse, souvent difficile, toujours minutieuse, que l'on peut espérer arriver à élucider plus exactement les nombreux points controversés qui obscurcissent encore la pathologie musculaire.
En RÉSUMÉ, la fibre musculaire est constituée par deux substances principales qui diffèrent autant morphologiquement que fonctionnellement : le sarcoplasma et le myoplasm.a.
Le sarcoplasma, qui contient le noyau dans son épaisseur, s'étale en couche imperceptible sous le sarcolemme et sert de ciment aux fibrilles; c'est le protoplasma de lafibre striée. Le myoplasma paraît eu (Hre un produit de différenciation interne et le sarcolemme un produit de sécrétion externe. Excessivement peu abondant, à peine représenté dans la fibre normale, c'est à lui, cependant, qu'incombent les phénomènes de nutrition, d'absorption et d'excrétion, et c'est lui qui, probablement, remplace les fibrilles au fur et à mesure de leur usure physiologique.
Le sarcoplasma est très sensible à tous les agents pathologiques. Sous la moindre influence il présente, avec la plus grande facilité, des modifications très variées, tantôt proliférant sous forme de plasmode, d'amas protoplasmiques indivis pour digérer et éliminer les fragments nécrosés des fibres malades et régénérer ensuite les portions détruites, tantôt reprenant un état embryonnaire plus indifl'érent et s'individualisant en cellules distinctes. C'est à lui que sont dévolues les fonctions de défense, de multiplication et de réparation de l'élément, ainsi que nous le verrons plus loin(voir Tuméfaction trouble. Régression cellulaire, Régénération). C'est en lui qu'il faut chercher le point de départ de presque toutes les modifications formalives et destructives de l'élément musculaire.
Le myoplasma homogène et strié est la portion essentiellement contractile. Mais si, en tant qu'organe contractile, il occupe la première place comme volume et remplit, au point de vue physiologique, le premier rôle, il n'en est pas de même au point de vue anatomopathologique où il perd singulièrement de son importance. Trop hau-
HISTOLOGIE NORMALE i27
tement différencié, il se borne à se coaguler, à se fragmenter et à disparaître et ne présente pas les variétés infinies de réactions qiio l'on observe dans le sarcoplasma.
Cette gramle diffiTence entre riinportance relative du sarcoplasma et du myoplasma à l'état normal et à l'état pathologique, sur laquelle nous ne saurions trop attirer l'attention, n'a pas été, jusqu'ici, suflisamment mise en évidence. La fibre striée est formée de l'association de deux portions distinctes, l'une chargée de la contraction, l'autre de la nutrition et de la reproduction. A l'état physiologique, cette dernière est réduite à son minimum, tandis que la première se développe pour obtenir le maximum de puissance. A l'état pathologique, le sarcoplasma réagit, s'hypertrophie. pour résister activement et réparer les brèches ; le myoplasma. abandonné à lui-même, demeure inactif, dégénère, encombrant la fibre de ses débris, et disparaît.
On ne saurait donc étudier de ta même façon ni au même point de lae la fibre normvlf-: et la fibre pathologique.
Pouv le plii/nolofiisfe, le point important est la contraction et l'ori;ane important la fibrille striée ; c'est le mijoplasma dont il doit surtout observer les modifications. Pour Vanatomo-patliologisle. les phénomènes importants sont les phénomènes de réaction et de régént-ration : c'est le sarcoplasma qui prend le premier rang. En d'autres termes, jtour le physiologiste, et même pour qui s'occupe d'histologie normale. la fibre musculaire doit être avant tout regardée comme une fibre striée, comme un faisceau dà fibrilles striées contractiles; pour Vanalomo-pathologiste, elle doit être essentiellement considérée non plus comme une fibre, mais comme une colonie de cellules protoplasmaliques, ou plutôt une masse plasmodiale au sein de laquelle la sub- >tance striée qui en dérive ne joue plus qu'un rôle accessoire. C'est la cellule musculaire qui domine toute la pathologie de la fibre. Cette CONCEPTION CELLULAIRE de la pathologlc musculaire, par opposition à sa conception fibrillaire. n'a pas été. jusqu'ici, suffisamment mise en pratique. Elle apporte, cependant, lorsqu'on s'efforce autant que jiossible de ne pas la perdre de vue, comme nous avons essayé de le faire dans les pages qui suivent, une grande unité dans la pathologie (lu muscle et éclaircit singulièrement un certain nombre de problèmes qui, jusqu'ici, étaient demeurés presque insolubles.
Bibliographie - Structure normale et développement de la fibre musculaire striée.
Pour tuus les détails concernant la slr'icliire cl le (tt'velci|ipciiieiil de la fibir musculaire striée, consuUfz les articles de :
FÉLIX, Ueber Wachstkum (1er quergeslreiften Musculatur nach Beobacltluntjen an Menschen (Zeitschr. f. Wissenscliaft . Zool., XLVIII). — Van Gehlchtex, Elude de la fibre musculaire xtriée {La Cellule, 1891). — Renault, Traité dliistologie prali^jue. 1893.
Parmi les travaux plus récents, voyez :
Mathias-Duval, art. Muscle (Anatomic) in Dicl. de méd. et de dur. pratiques, \S11
— Gaule, Ueber eigevtlinmliche Wachsthumai'orgànge in den Musl.etn [Correspond. Blatt. f. sclaveizer Aerzte, 1893). — Halban, Die Dicke der quergeslreiften Muskelfasern und ilire Be ieutung {Anatomische Hefte 111, 1893). — Haycraft, Ueber de» feineren Bau des gestreiften .Muskelgewebe (Zeitsckr. f. Biol., XXVIII, 1891). — 0. Hertwig, Traité d'embryologie. Trad. de Julin, Paris, 1891. — Hœhl, Ueber das Verhàltniss des Bindgewebes z-ur Muskuhttur {Anal. Anz. XIV, 1898). — Krosing, Ueber die Buckbildung uni Entivickelung der quergeslreiften Muskelfasern {Virchow's Arch., CXXVUI, 1892). — Marchi Vittorki, Sulla terminazione délia fibra muscolare nella fibra lendinea {Spallamani, 1880). — Marshall, Furtlter observ. on the liistology of striped muscle (Quart, journ. of microsc. science, XXXI, 1890). — Mayeda, Ueber die Kaliberverhàltnisse der quurgestreijten Muskelfasern [Zeitsckr. f. Biol., XXVII). — MiHALJLOviTZ, Bcitr. •-. Kenntniss des innerrn Bau der quergeslreiften Muskelfasern {Centralblatt f. Physiol., 1891). — Morpurgo et Hi.ndi, Sur le nombre varié des noyaux dans les fibres mu.sculaires striées de l'homme {Arch. f. path. Anat , GLI, 1898). — PiLLiET, Etude sur lu constitution de la fibre musculaire striée (Soc. de biol. cl Bull, de la Soc. anat., 1892). — Poloumordwlnoff, Rech. sur les term.inaisons nerveuses sensitives dans les muscles striés volontaires {Ac. des se, mars 1899). -7- ISetzius, Muskelfibrille und Sarcoplasma (Biolog. Unlersuchungen von G. Retzius, Neue Folge, I, Stockholm, 1890). — Robin, art. Ml'SCui.aire (Anatomie) in Dict. encyclop. des se. méd., 1870. — Roule, Sur le développement des fibres musculaires (Ac. des se, janv,, 1891). — Rufflm, Sur les terminaisons nerveuses dans les faisceaux musculaires et sur leur signification pathologique (Arch. ital. de biol., XVIII, 1892). — RuFFiNi. Les fibres nerveuses sensorielles terminales dans les muscles volontaires (Brain, \891). — Schwalbe et Mageha, Sur le calibre des fibres musculaires striées de l'homme (Zeitschr. f. Biol., XXVII, 1891). — Sherrington, On the anatomical constitution ofnerves of skeletal muscles (The americ. Journ. of physiol., 1894).
— Trinchese, Sur la formation des plaques motrices (Arch ilal. île biol., XVII, 1892). — Westphal, Les conditions d'e.rcitabiltté du système nerveux périphérique pendant le jeune âge et l'urs rapports avec la structure anatomique de ce système (Arch..f. Psych.,\\\l).
Bibliographie. — Faisceaux neuro-musculaires.
Pour la bibliographie consultez les revues générales de :
Batten, The muscle-spindle under palhological conditions iBrain, X\. 18.)7i, et F. PiCK, Die Muskelspindeln und ihre Function (Cenlralblatt f. allg. Palb. und path. Anat., l" mai 1900).
Voyez également pour compléter les index bibliographiques qui acconipni;iient ces revues :
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PREMIERE SECTION
Avant détudier IdS lésions du muscle en tant ([u'oryane, il importe de connaître exactement les modifications élémentaires que peuvent présenter chacune de ses parties constituantes. Aussi traiterons-nous en premier lieu des altérations de la fibre musculaire, considérée à l'état isolé. Ces notions préalables nous faciliteront l'intelligence des états plus complexes dont nous aurons à parler plus loin, et nous éviteront également des répétitions inutiles en nous dispensant de revenir sur ces détails dans chacun des chapitres ultérieurs.
Les altérations qu'est susceptible de présenter la fibre musculaire striée sont multiples. Ce pléomorphisme pathologique relève de la complexité de cet élément anatomique, dont les différentes parties peuvent être lésées isolément ou simultanément. On peut, toutefois, ramener toutes ces altérations à trois processus pathologiques principaux qui, dans leur évolution, leur intensité, leurs conséquences, présentent des variations infinies, mais qui, cependant, doivent être opposés l'un à l'autre. Ce sont les dégénérescences, la régénération et la régression cellulaire. Ainsi que nous le verrons au cours des chapitres suivants, les dégénérescences sont caractérisées par des modifications chimiques de la fibre musculaire entraînant sa mortification totale ou partielle, sa transformation en des substances solubles ou facilement assimilables par les éléments voisins, par sa résorption et sa disparition. Dans la régénération, nous voyons, aux dépens d'un débris de sarcoplasma, naître une cellule muscu-
;iO AiNATOiVlIb: PATHOLOGIQUE DE 1-A EIBllE MUSCULAIHE STIllEE
laire et celle-ci reconstituer une fibre striée complète. C'est la répétition (le ce qui se passe au cours du développement normal chez l'embryon. La RÉGRESSION CELLULAIRE cst le phénomène diamétralement opposé à la régénération. C'est la fibre striée qui, reprenant en sens inverse le chemin qu'elle a parcouru pour se développer, revient partiellement ou en totalité à l'état protoplasmique indifîérent, se transforme en masse plasmodiale ou en cellules musculaires plus ou moins parfaitement individualisées.
Ces trois processus, qui semblent régir toute la pathologie musculaire, présentent des variations infinies dans leurs détails, mais demeurent toujours identiques dans leurs grandes lignes.
Nous les étudierons successivement en passant en revue :
l" D'abord les dégénérescences : granuleuses (1) (tuméfaction trouble et désintégration granuleuse), graisseuse, cireuse, pigmentaire, vacuolaire;
2"" Puis la régénération;
3" Enfin la régression cellulaire à laquelle se rapportent Vliypertrophie et l'atrophie.
Nous ferons précéder ces trois chapitres d'un paragraphe sur les modifications post-mortem de rélément contractile et de quelques généralités sur les altérations de la striation et la multiplication des noyaux de la fibre musculaire.
Modifications post-mortem de la fibre musculaire.
La rigidité cadavérique paraît être due à la coagulation des matières albuminoïdes du muscle. Placées sous le microscope, les fibres ne se contractent plus, demeurent droites et présentent une striation très nette. Les solutions salines ne modifient pas sa réfringence et n'occasionnent plus la fausse dégénérescence vitreuse que l'on produit si aisément sur le muscle vivant. Les libres moins molles, moins diffluentes que pendant la vie, sont également moins transparentes et se montrent légèrement opaques, grâce à un état finement grenu de la substance contractile qu'il ne faut pas prendre pour un phénomène pathologique et qui n'est que transitoire.
(1) Comme nous le venons plus. loin, ce que l'on appelle dégénérescence granuleuse n'est pas toujours une dégénérescence. Cet aspect se rapporte parfois à des phénomènes de régression cellulaire, d'hyperplasie aclive du sarcoplasma. Nous avons cru, cependant, devoir conserver ce paragraplie provisoirement à celte place où l'on a coutume de le chercher et on l'on aurait été étonné de ne pas le rencontrer.