CORNÉE
On distingue dans la cornée cinq couches, qui sont (fig. 100), en comptant d'avant on arrière : 1° l'épithélium; 2° la lame élastique antérieure (membrane de Bowman) ; 3° la substance propre; 4° la lame élastique postérieure (membrane de Demours ou de Descemet) ; 5° l'endothélium de la chambre antérieure (épithélium de la membrane de Descemet, épithélium de la chambre antérieure).
Sur des préparations au chlorure d'or et au carmin, particulièrement chez le porc et le pigeon, la cornée apparaît colorée de trois teintes différentes, parfaitement distinctes, ce qui permet de la diviser ainsi en trois couches. La plus antérieure comprend : l'épithélium, la lame élastique antérieure et les parties de la substance propre les plus voisines de celle-ci La plus postérieure embrasse la membrane de Descemet et les parties avoisinantes de la substance propre; entre les deux se trouve la masse principale de cette substance. Suivant Waldeyer, on serait ainsi autorisé à distinguer dans une cornée parfaitement développée trois couches embryonnaires, et à les désigner chez les vertébrés supérieurs sous les noms de couche cutanée, sclérale et choroïdale. Kolliker se prononce en faveur d'une portion cutanée et sclérale, mais il n'admet pas une partie choroïdienne.
Substance propre de la cornée. — Le parenchyme cornéen présente, au milieu de son ciment ou substance fondamentale, une masse fibrillaire, des éléments cellulaires et un système de lacunes qui, d'après de Hecklinghausen, sont des espaces et des canaux, lymphatiques; il existe, en outre, des vaisseaux et des nerfs qui affectent une disposition particulière.
11 est facile, au moyen de divers réactifs, de décomposer la substance cornéenne en fibrilles les plus ténues, qui ne diffèrent de celles des autres membranes conjonctives que par leur excessive finesse. Ces fibrilles se montrent, sur des préparations par lacération, légèrement ondulées, comme les fibrilles conjonctives ordinaires, sauf que les ondes sont plus courtes. Dans leurs rapports normaux, et sous une tension normale de la cornée, les fibrilles ont cependant un trajet direct qui correspond, bien entendu, à la courbure de la membrane. On constate, en outre, cette particularité que les fibrilles s'entre-croisent entre elles à angle droit dans les divers plans superposés.
Les fibrilles forment de petits faisceaux (faisceaux primitifs de la cornée) qui ont un calibre à peu près égal. Les faisceaux ne sont pourvus ni de gaines, ni de fibres enveloppantes et ils ne sont séparés entre eux que par une plus grande quantité de substance fondamentale ou de ciment, qu'on peut désigner sous le nom de substance de ciment interfasciculaire, réservant celui de substance de ciment inter fibrillaire à celle qui sépare les fibrilles dans l'intérieur des faisceaux. Les faisceaux de fibrilles (la cornée étant supposée étendue à plat) présentent dans les différents plans horizontaux superposés une cohésion plus grande que dans le plan vertical ; il en résulte pour la cornée une sorte de structure lamellaire qui se dessine très nettement, surtout dans les parties de la membranes voisine de la lamelle de Descemet. Toutefois, il faut noter que, malgré cette structure lamellaire, il existe, particulièrement dans les couches les plus antérieures de la cornée, des faisceaux isolés qui passent d'une couche dans l'autre et qui peuvent même traverser obliquement plusieurs lamelles (fibrœ arcuatœ, fig. 101).
(1) Résumé d'après Waldeyer {Traité complet d'ophthalmologie, t. II, p. 1).
Maintenant que nous savons que les fibrilles constituent des faisceaux d'égale épaisseur entre-croisés à angle droit, que ceux-ci forment à leur tour des lamelles, de façon que certains faisceaux arciformes dérangent cette disposition lamellaire, en parcourant diagonalement et en arc un nombre variable de couches, il nous sera facile d'interpréter le
FiG. 100. — Coupe verticale de la cornée de l'homme (Hartnack, IV, tube enfoncé).
i, épithéliuni; 2, lamelle homogène antérieure (membrane de Bowman); 3, substance propre de la cornée; 4, lamelle homogène postérieure (membrane de Descemet) ; 5, endothélium de la chambre antérieure. — ■ a, couche la plus antérieure de la substance propre, avec les fibres ascendanles et les plus petits espaces lymphatiques étroitement serrés les uns contre les autres; 6, coupe transversale des fibres qui apparaissent comme des points; c, espaces lymphatiques avec leur contenu qui paraît granuleux; d, coupe longitudinale des faisceaux de fibrilles, qui ont ici une apparence homogène; e, e, limite sclérocornéenne; en haut, l'épithélium un peu plus épais, les fibres de la substance propre plus serrées; f, coupe transversale de fins vaisseaux.
dessin d'une coupe transversale de la substance propre (fig. 100). Nous avons, en 1 (fig. 100), l'épithélium; au-dessous, en 2, la lamelle homogène antérieure; le 3 représente la coupe transversale de la substance propre en entier, qui nous montre, en a, les couches antérieures avec les fibres arciformes, en b, sous forme de points, la coupe de fibres transver-
CORNÉE ET SCLÉROTIQUE
sales qui alternent assez régulièrement avec les lamelles, la section ayant rencontré les fibres (d) clans le sens de leur longueur; en 4 et 5, se présente la membrane de Descemet cl son endolhélium, et c représente les lacunes lymphatiques et leur contenu.
La substance fondamentale ou ciment soude les fibrilles, leurs faisceaux et les lamelles, de manière à en former une masse passablement compacte et unie. Il est donc légitime
de distinguer des ciments interfibrillaire, interfasciculaire et inter lamellaire. D'après Henle, il existe encore dans ce ciment, chez l'homme et les plus gros mammifères, de fines fibres élastiques, mais seulement dans le voisinage du rebord cornéen. Les indices de réfraction de ces deux substances, fibrillaire et interfibrillaire, sont si peu différents que, immédiatement après la mort, il n'est possible de les distinguer à l'aide d'aucun moyen optique. Ce n'est qu'après un séjour un peu prolongé dans la chambre humide qu'apparaissent, même sans l'aide d'aucun réactif, des traces de fibrilles et de ciment. Dans ces conditions, le ciment se révèle entre les faisceaux, comme une masse terne, amorphe, çà et là très finement granulée comme le protoplasma, montrant de place en place de petits renflements sous forme de très fines varicosités. Sa diiection absolument identique à celle suivie par les faisceaux, sa superposition en épaisses couches constamment parallèles, empêche qu'on ne les confonde avec tout autre élément constituant de la cornée, en particulier avec les fines fibrilles nerveuses.
On peut considérer (Waldeyer) le ciment comme un reliquat modifié du protoplasma des cellules mères qui composent exclusivement la substance de la cornée, dans les premiers temps de la vie embryonnaire. La plupart de ces cellules mères se transforment dans la substance fondamentale de la cornée, de telle façon que la plus grande partie de leur protoplasma devient substance fibrillaire, pendant que les reliquats de ce protoplasma riG. 101. Coupe méridienne conserventune constitution plus homogène, comme ciment
travers la cornée du veau (Prépar. du Dr A. de Brunn Hartnack, YI1I, tube enfoncé)
a, cellules épithéliales plates; b, cellules dentelées ; c, cellules épithéliales polymorphes ; d, cellules cylindriques; c, lamelle de Bownian ; f, couche la plus antérieure de la substance propre, avec les fibres courtes et grêles et do plus petites lacunes lymphatiques; g, couche profonde avec les libres ascendantes ou de soutien.
entre les fibrilles et les faisceaux. Si l'on veut comparer le ciment du tissu conjonctif fibrillaire avec les parties constituantes des autres séries de substances conjonctives, on peut regarder, comme son équivalent, la substance hyaline du cartilage.
Dans la substance propre de la cornée, ou, pour mieux dire, dans le ciment qui unit dans un seul ensemble la masse fibrillaire, est enfoui un système de lacunes et de canaux, système appelé Saftcanal-System par de Recklinghausen. Si nous faisons abstraction, pour le moment, des éléments contenus dans ces espaces (cellules et nerfs), nous voyons qu'ils forment dans la cornée un système de cavités lenticulaires, aplaties, qui communiquent entre elles par un très grand nombre de prolongements canaliculés très fins. Les ligures 101 et 102 peuvent donner une image de ces canaux. Dans la figure 101, ils sont dessinés sur une coupe verticale; dans la figure 102 sur une coupe horizontale. Ces espaces lymphatiques sont situés dans le ciment interlamcllaire; quant à leurs prolongements canaliculaires, ils cheminent aussi bien dans la masse interlamellaire que dans la masse interfasciculaire, qui sépare les faisceaux, et même vrais -mblablement dans le ciment interfibrillaire.
Les canicules, qui sortent des lacunes dans presque toutes les directions, gagnent, pour la plupart, les plans interlamellnires et là, suivent de nouveau la même voie que les'faisceaux. D'autres se dirigent, en outre, vers les lamelles plus antérieures ou vers celles qui se trouvent situées plus profondément. Comme les faisreaux de fibrilles des diver.-es lamelles s'entrecroisent en sens divers, et que les canaliculés suivent naturellement dans ces lamelles le même chemin que la substance interfasciculaire, ces canaliculés s'infléchissent aussi en s'entre-croisant à angle droit. Il en résulte que les prolongements des lacunes lymphatiques, situées dans les plans voisins, se croisent aussi pour la plupart à angle droit, de même
que les prolongements appartenant à la même lacune. Outre les canalicules qui ont un long parcours dans le ciment interfascicnlaire, il en est d'autres plus courts, plus irrégulièrement sinueux, qui suivent toutes les directions et unissent entre eux deux espaces et deux canalicules. Les figures 102, 103 et 106 rendent intelligible cette disposition.
C'est surtout au moyen de l'imprégnation d'argent (tig. 102) que de Recklinghausen a découvert les canalicules lymphatiques de la cornée. La valeur de pareilles préparations ne saurait être discutée; il surfit pour s'en convaincre de se reporter aux figures 106 et 107, qui. elles, ont été obtenues sur des cornées fraîches, examinées dans l'humeur aqueuse. L'emploi du nitrate d'argent, comme réactif, a permis de se bien rendre compte de ce fait que les lacunes et les canaux lymphatiques sont de forme et de grandeur variables, dans les différentes couches de la cornée. Les lacunes les plus petites, avec les canalicules les plus nombreux, se trouvent immédiatement sous l'épithélium antérieur, les plus grandes dans le voisinage de la membrane de Dcscemet. Cette disposition, qui se présente constamment sur les images d'argent bien venues, est tout à fait incompatible avec l'opinion qu'il s'agirait là de produits artificiels.
La méthode des injections est venue fort à l'appui des résultats de l'imprégnation d'ar-
FlG. 102. — Système des lacunes lymphatiques de la cornée d'un homme âgé de trente ans environ (Préparation d'argent, Hartnack, VIII, tube enfoncé).
Dans un coin de la préparation, quatre retîntes sont représentées dans l'intérieur des lacunes, telles qu'elles apparaissent, d'ailleurs, dans toute la préparation, sans le concours d'aucun autre réactif.
gent pour confirmer l'existence d'un système de canalicules. On sait que c'est Bowman qui, le premier, injectant du mercure dans la cornée du bœuf, obtint ces figures en tubes allongés, qu'il a désignés sous le nom de tubes cornéens. On a encore parlé ici de produits artificiels, résultant d'une dissociation des traînées de fibrilles, sous l'influence de l'effort nécessaire pour chasser l'injection. Mais en ayant recours, comme de Recklinghausen, à des liquides oléagineux, il est évident, si l'on agit avec précaution, que, seuls, des espaces et des canalicules préformés seront remplis par l'inp ction Chez le bœuf, on obtient alors (fig. 103) des dessins représentant des canaux droits, allongés et rectilignes, et présentant, de place en place, des dilatations fusiformes. La plupart de ces tubes cornéens s'entre-croisent dans les différentes lamelles superposées. Les dilatât ons correspondent, comme grandeur, exactement aux lacunes dévoilées par l'imprégnation d'argent, et un examen attentif de la préparation permet de reconnaître, dans l'intérieur de ces renflements, des corpuscules protoplasmatiques renfermant des noyaux (fig. 103). Quant aux figures en lignes droites que donnent ces préparations, elles résultent de ce que ce sont particulièrement les canalicules rectilignes d'un certain calibre qui, sur le bœuf, se trouvent ainsi injectés. D'ailleurs, il est parfois possible, chez le bœuf également, d'obtenir des espaces étoiles d'où rayonnent des canaux dans plusieurs directions, images qui correspondent exactement aux lacunes lymphatiques des préparations fraîches et des préparations imprégnées par l'argent. Pour cela il faut seulement faire l'injection aussi doucement que possible, en frottant plutôt la surface de la cornée, après avoir fait pénétrer les premières gouttes, qu'en exerçant une forte pression avec la seringue (WaUleyer).
En procédant sur la cornée humaine, ou sur celle du cochon d'Inde, on peut alors obtenir aisément, par la méthode des injections, des préparations en tous points semblables à celles fournies par l'argentation. Pour cela, Waldeyer recommande l'essence de térében-
CORNÉE ET SCLÉROTIQUE
thine, colorée à l'alkanua (racine d'orcanette). L'injection est poussée par un faible eflort près du bord de la cornée et on tâche, par de douces pressions, avec le doigt ou une
FiG. 103. — Cornée de bœuf injectée; tubes cornéens de Bowman (Hartnack, système IV,
tube enfoncé).
4, dilatation fuslforme correspondant à une lacune et contenant un corpuscule protoplasraatique pourvu d'un noyau; 2, réseau de lacunes se dessinant imparfaitement dans une couche plus profonde; fines traces unissantes du ciment interfasciculaire.
baguette de verre, de faire avancer la masse injectée. On voit alors constamment, vers les parties marginales de la zone injectée, se présenter les canalicules, remplis sous forme de
tic. 104. -— Canalicules lymphatiques de la cornée humaine injectés au moyen de l'essence de térébenthine rougie à l'alkanna, les contours des figures rouges sont seuls rendus (Hartnack, V, tube enfoncé).
a, canal nerveux injecté aussi par la [masse rougo; b, b, b, cellules cornéennes, comprimées par la substance occupant les espaces lymphatiquos; dans l'une des cellules s'aperçoit encore lo noyau.
figures étoilées (fig. 104). Dans le cas où les cellules de la cornée, dont il sera question plus loin, sont devenues apparentes, elles se montrent dans toutes les dilatations des canaux injectés.
En outre, Waldeyer, en poussanljla substance d'injection vers la limite sclérale, a l'éussi à injecter, de la cornée, les canaliculcs lymphatiques de la sclérotique contiguë, et, chaque fois, il se rencontrait, à côté de la masse injectée, des cellules pigmentées (comp. fig. 105); l'injection pénètre donc évidemment ici dans des voies préexistantes.
Fig. 105. — Fragment de la sclérotique du bœuf au voisinage de la limite cornéenne. Injection de la cornée avec de l'essence de térébenthine rougie à l'alkanna. (Hartnack, III, tube enfoncé.) a, a, espaces lymphatiques de la scléYotique munis de cellules pigmentées, se trouvant comprimées par la
masse inje tée qui a dilaté les espaces; b, espaces lymphatiques normaux, non dilatés, remplis en entier
par des cellules lymphatiques; c, espaces lymphatiques remplis de gouttes luisantes de térébenthine et ne
montrant pas de cellules.
La cornée renferme donc un système canaliculaire nettement délimité, et non pas de simples espaces interstitiels dans lesquels seraient placées les cellules cornéennes. Les préparations obtenues sur des cornées fraîches, conservées quelque temps dans la chambre humide, sont, à cet égard, des plus démonstratives.
La figure 106 représente une cornée de grenouille, dessinée à la chambre claire : la pré-
Fig. 106. — Fragment d'une cornée de grenouille, conservée fraîche dans l'humeur aqueuse. Lacunes et système canaliculaire. Cinq cellules cornéennes dans cinq lacunes différentes; le noyau est visible dans quelques-unes. Les cellules ne remplissent pas toute la cavité de la lacune (Hartnack, système VIII, tube fermé).
paration a été faite après six heures d'immersion dans l'humeur aqueuse; la figure 107 représente une préparation prise sur une cornée humaine, examinée dans l'humeur aqueuse une heure après la mort, Ces deux dessins nous montrent ries figures étoilées, richement anastomosées par un grand nquibre de fins prolongements, figures qui se manifestent comme des lacunes et des canaux transparents, entre lesquels la substance cornéenne s'accuse par un aspect homogène plus sombre. Si on les compare avec celles que donnent l'imprégnation d'argent et les injections (comp. fig. 102 et 104), aucun doute ne saurait sub'
CORNÉE ET SCLEROT10UE
FlG. 107. — Cornée humaine examinée dans l'humeur aqueuse une heure après la mort. Quatre des plus grandes lacunes anastomosées : deux contiennent des cellules cornéennes, qui ne remplissent pas la lacune (Hartnack, système VIII, tube enfoncé).
sister sur leur parfaite identité. Notons encore, dès maintenant, que ce qu'on appelle cellules cornéennes, ne concorde (comme le montrent les dessins de Waldeyer) ni comme forme, ni comme contours, avec les figures arborescentes des cornées fraîches. Ces cellules ont plutôt l'apparence de corpuscules plais, à prolongements peu nombreux et insignifiants, et paraissent appliquées contre l'une ou l'autre paroi de la lacune lymphatique (Waldeyer).
Le système des canaux lymphatiques de la cornée possède-t-il une paroi propre? Bien
que Leber ait pu isoler, après injection préalable, de longs tubes de Bowman et des corpuscules étoiles, il ne serait pas possible, d'après Waldeyer, de croire à la présence de véritables parois des canalicules; mais il faudrait admettre que le ciment contigu aux espaces lymphatiques acquiert et présente une résistance plus considérable.
La partie la plus importante de la substance propre de la cornée est le contenu de son système canaliculaire. A part ce qu'il peut accidentellement renfermer, en particulier des molécules pigmentaires, ce système- contient un liquide et trois sortes de cellules : les cellules cornéennes, des leucocytes et quelques cellules pigmentées.
Le contenu lluide des espaces et canalicules cornéens, qui sont, pendant la vie et sous une tension normale, toujours remplis, doit avoir essentiellement la même composition que celui de la chambre antérieure, attendu que la cornée ne possède pas de vaisseaux propres et que le contenu de cette chambre peut constamment et avec facilité transsuder à travers la substance cornéenne. Ce liquide a, du reste, tous les caractères d'un liquide séreux et renferme nécessairement les éléments de nutrition qu'il apporte aux tissus et le détritus de nutrition qu'il en ramène. Lorsqu'on pratique, en effet, une injection dans le corps vitré ou dans la chambre antérieure (Weiss), le liquide injecté pénètre dans la cornée, à travers le ciment des cellules endothéliales de la membrane de Descemet (coloration par le bleu de Prusse) et se retrouve dans l'intérieur des canaux du suc (corpuscules étoiles) de la cornée. Une partie du liquide s'écoule aussi par le nerf optique.
L'étude des cellules cornéennes, cellules fixes, ainsi que les appelle Cohnheim, par opposition aux cellules migratrices, est une des plus importantes. Dans les recherches relatives à ces cellules, qu'on a aussi désignées du nom de corpuscules cornéens, il est de la plus haute importance de se tenir à la cornée fraîche, conservée immédiatement après la mort dans l'humeur aqueuse du même œil, sans avoir fait subir à cette membrane ni pression, ni traction d'aucune nature.
En procédant ainsi, on trouve des figures étoilées, d'un reflet mat, munies d'émanations nombreuses, fortement ramifiées et s'anastomosant. En oulre, on aperçoit dans les dessins clairs, sur lesquels les prolongements ramifiés sont confluents, des corps plus opaques ayant l'aspect d'amas protoplasmatiques très finement granuleux. Ces amas occupent l'un ou l'autre côté, ou le coin d'une figure dentelée qui se dessine tout d'abord, et ils ne remplissent jamais en entier cet espace anguleux. Les éléments dentelés, avec leurs émanations, que l'on voit tout d'abord, doivent être regardés comme des espaces lymphatiques de la cornée, tandis qu'il faut envisager les corpuscules protoplasmatiques à noyaux, tant qu'ils ne montrent pas de mouvements, comme les cellules fixes de la cornée. Il faut remarquer ici, tout de suite, que, dans certains de ces espaces lymphatiques dentelés et clairs, on aperçoit aussi des corpuscules migrateurs qui montrent, sur des préparations fraîches, des mouvements très vivaces. Les figures 106 et 107 rendent compte de ce que nous venons d'exposer. On reconnaît les espaces et canalicules lymphatiques avec leurs conlours, et, dans certains espaces, les corpuscules protoplasmatiques à limites peu distinctes, avec leurs noyaux, tels qu'ils se montrent dans des préparations fraîches.
A part les corpuscules protoplasmatiques à noyau, qu'il convient de désigner sous le nom de cellules cornéennes, et, abstraction faite de rares cellules migratrices, les espaces étoiles renferment à l'état frais un liquide albumineux, parfaitement transparent. 11 résulte de
ANATOiMlE.
cette disposition, d'une part, que chaque fois que la cornée manque de liquide, ces espaces doivent s'affaisser et prendre un aspect l'usii'ormc, — les prétendues cellules l'usiformes de cette membrane sont par conséquent toujours un produit artificiel, — et, d'autre part, que tous les réactifs qui déterminent dans les liquides albuniineux une coagulation, produisent aussi nécessairement cet effet dans les espaces et canaliculcs décrits. Ce sont ces laits qui
FiG. 108. — A et B, espaces lymphatiques avec les cellules cornéennes qu'ils renferment (Préparation au carmin. Hartnack, système VIII, tube rentré) : 1, mince plaque cellulaire finement granulée; 2, large portion cellulaire fortement teintée, ayant l'apparence d'un noyau; 3, noyau; 4, nucléole. — C, cellule isolée aplatie de la cornée humaine. Noyau et plaque protoplasmatique, munie de petits prolongements (Hartnack, système X. tube rentré).
doivent nous engager à user de la plus grande prudence dans l'intcrprétatien- des préparations de la cornée, qui ne sont pas absolument fraîches et qui ont été soumises à des réactifs.
Lorsqu'on arrive à voir les cellules cornéennes fraîches en les observant dans les espaces lymphatiques, la pièce étant établie sur un plan, ou que l'on réussit à les isoler sur une
Fie 109. — Cellules cornéennes isolées avec ailettes latérales sous forme d'appendices (Crêtes d'empreinte de Ranvier).
préparation fraîche, ou conservée soit dans le liquide de Miiller, soit dans de faibles solutions d'acide chromique, soit enfin dans d'autres liquides peu altérants, elles se montrent constamment comme des éléments aplatis très délicats, munis de courts prolongements, renfermant un noyau, et le plus souvent aussi un nucléole. La figure 108 montre en C une cellule cornéenne isolée sans nucléole. Fréquemment la zone limitante de ces cellules fines et plates est tout à fait homogène, tandis qu'il se rencontre constamment autour du noyau une certaine quantité de protoplasma finement granulé. A part les prolongements filiformes que montrent les cellules cornéennes, on en ren-
DE WECKEK ET MASSELON. 12
CORNÉE ET SCLÉROTIQUE
contre beaucoup qui sont munies d'appendices lamellaires très ténus, de soi-disant plaques appendices (fig. 109). Une pareille disposition s'explique aisément. Le ciment se trouve entre les faisceaux de fibrilles s'entre-croisant a angle droit, il est clair que la configuration des espaces lymphatiques contenus dans le ciment doit dépendre de la disposition de ces fibrilles. Comme les cellules cornéennes se moulent sur ces espaces, dans lesquels elles reposent et qu'elles remplissent en entier pendant l'évolution de la cornée, elles doivent nécessairement reproduire la forme de ces espaces. Il s'ensuit que les cellules en question présentent en divers sens des arêtes et des appendices en plaques (crêtes d'empreinte de Ranvier).
Les noyaux des cellules fraîches de la cornée paraissent le plus souvent ronds ou elliptiques, et, vu la grandeur des cellules, sont peu développés, finement granulés et d'un
Fig. 110. — Neuf cellules cornéennes isolées d'après le procédé de L. Koenigstein (acide chlorhydrique dilué, après avoir préalablement doré la préparation), nombreuses émanations très fines, qui en différents points font communiquer des cellules avoisinantes.
reflet mat. Beaucoup de cellules fraîches renferment des nucléoles simples ou doubles, mais ceux-ci ne se rencontrent pas dans toutes les cellules, comme Lipman l'a admis, suivant des préparations avec le chlorure d'or. Ce réactif fournit d'ailleurs des images dans lesquelles le noyau paraît très notablement amplifié, ce qui fait songer à l'apparition de produits artificiels. Pour ce qui regarde les rapports des prolongements des cellules cornéennes, on ne saurait nier que ces prolongements puissent s'anastomoser les uns avec les autres (fig. 110), mais celte disposition est loin d'être générale.
De Recklinghausen a démontré que les corpuscules migrateurs ou amibiformes sont des éléments constants dans la cornée et il a, le premier, fait connaître leur motilité. Sur des cornées fraîches, ces corpuscules apparaissent tout d'abord comme des cellules d'aspect plus luisant et grumeux, contenues dans la substance fondamentale. On les voit très facilement sur une cornée de grenouille, examinée dans le sérum à la chambre humide (5-15 minutes), en ayant soin, bien entendu, d'éviter, autant que possible, toute pression sur la préparation. On peut favoriser leurs mouvements en chauffant le porte-objet de 36 à 40 degrés. Ces cellules se meuvent exclusivement dans les canalicules lymphatiques. On les voit aussi s'avancer dans les voies servant au passage des nerfs, lesquelles sont d'ailleurs en connexion avec ces canalicules.
Bien entendu, les corpuscules mobiles de la cornée ne diffèrent en rien des cellules migratrices, observées dans d'autres régions; aussi n'en tracerons-nous pas une description détaillée. Les cellules mobiles, qui ressemblent à des leucocytes, se distinguent des cellules fixes de la cornée par leur volume moins considérable, leur forme constamment variable, leur éclat plus brillant et leur locomotion. Il est impossible d'en évaluer le nombre qui, sans doute, oscille dans des limites assez larges; chez la grenouille on rencontre ordinairement de cinq à six cellules migratrices dans le champ visuel du microscope.
En dépit des nombreuses opinions qui ont été émises sur la nature des cellules de la
cornée, ainsi que sur leurs rapports avec la substance propre de celte membrane, on peut actuellement regarder comme acquis que les images argentées négatives, qu'on obtient par le procédé de de Recklingbausen, se rapportent en réalité à un système d'espaces et de canaux de la cornée, et que ce système est le même que celui qui renferme les cellule cornéennes.
Mais quelles parties jouent le rôle de voies lymphatiques de la cornée? Krause ne consul ère comme appartenant au système lymphatique cornéen qu'un réseau de canaux d'un certain calibre, garni de cellules endothéliales. Il différencie expressément les canalicules de de Recklinghausen, qui renferment les cellules fixes de la cornée, des canaux endothéliaux de plus grand calibre qu'il désigne comme vaisseaux et espaces lymphatiques de la cornée , et il explique les images argentées négatives, d'accord avec les adversaires d'un système canaliculaire, comme résultant du défaut de coloration des cellules cornéennes, c'est-à-dire, en d'autres termes, que les espaces et canalicules de de Recklinghausen ne seraient que la matrice des cellules. Thin et principalement de Thanhoffer décrivent aussi de pareils canaux d'un plus grand calibre, mais ils les font communiquer directement avec les véritables canalicules de de Recklinghausen. Il existerait donc, dans le système de lacunes et de canalicules de la cornée, des cellules endothéliales plates, garnissant les parois de ces espaces, et, outre cela, des cellules fixes que ces derniers auteurs décrivent comme des éléments étoiles s'anastomosant entre eux. Il y aurait ainsi, avec les corpuscules migrateurs, trois ordres de cellules dans la cornée.
De Recklinghausen avait déjà reconnu l'existence de ces canaux d'un plus fort calibre, qui se rencontrent principalement dans les couches antérieures de la cornée. Mais la présence de ces espaces garnis d'endothélium ne jure en rien avec la description du système lymphatique, admis plus haut. Nous avons, pour ce qui regarde la cornée, la répétition de ce qui se rencontre dans tous les tissus connectifs en général, et particulièrement pour le centre tendineux du diaphragme, les petites lacunes lymphatiques convergent insensiblement vers des espaces plus vastes revêtus d'un endothélium continu (Waldeyer).
Un autre point, sur lequel a porté la controverse, est le suivant : les cellules cornéennes, avec leurs émanations, remplissent-elles en totalité les espaces et les canalicules, ceux-ci figurant ainsi la matrice des cellules, ou n'en occupent-elles qu'une partie, le réseau canaliculaire ayant une existence indépendante? L'étude des préparations fraîches de la cornée paraît démontrer, comme il a été indiqué plus haut, l'indépendance d'un système canaliculaire de la cornée; ce n'est que chez l'embryon que les lacunes et les canaux sont partout des réceptacles de cellules et de leurs émanations protoplasmatiques, mais ultérieurement une partie de ces émanations disparaît el les cellules s'atrophient partiellement, tandis que les canalicules persistent.
Quant à la forme des cellules cornéennes, sur laquelle il existe aussi une divergence d'opinions, nous avons vu qu'elles ressemblent aux cellules endothéliales plates, garnies de prolongements en ailes ou en crêtes; mais elles renferment constamment encore du protoplasma finement granulé, réuni autour du noyau. Les cellules en plaques simples qui, suivant Schweigger-Seidel, seraient dépourvues de protoplasma, et que Henle, de Thanhoffer et Thin ont décrites, n'appartiennent, comme de Recklinghausen l'avait aussi exposé, qu'au revêtement endothélial des canaux lymphatiques et nerveux de plus grand calibre et à quelques espaces lymphatiques d'une certaine étendue ; mais elles font absolument défaut dans les espaces d'étendue moindre. Ici on ne rencontre que des cellules migratrices et les cellules cornéennes fixes sus-décrites.
On s'est encore demandé si les cellules de la cornée sont susceptibles de répondre aux diverses excitations (électricité, irritation mécanique) par une contractilité, ou si elles sont absolument immobiles et véritablement fixes, ne manifestant aucune fonction de vitalité aclive. A cet égard, nous possédons une série d'indications qui plaident dans le sens de la contractilité, tandis que d'autres faits la démentent. Suivant Waldeyer, l'expérience suivante pourrait être faite : « Si l'on a obtenu sur des cornées de grenouille l'apparition des cellules et espaces, ainsi que le rend le dessin (fig. 106), on aperçoit distinctement, en tétanisant ou en chauffant rapidement la préparation, des changements très lents, mais apparents, que subit la forme des cellules contenues dans les espaces. Des parties auparavant grêles se gonflent, d'autres au contraire se rapetissent, de courts prolongements rentrent tandis que d'autres sortent. Les cellules changent par là de place, se meuvent sur de très petites étendues dans les espaces lymphatiques. »
Enfin, pour ce qui regarde la question du rapport des cellules fixes avec les corpuscules migrateurs, Waldeyer admet comme possible que les corpuscules migrateurs puissent finir par devenir à la longue des cellules stables de la cornée, tandis que celles-ci arriveraient
COKNÉE ET SCLÉKOTUJUE.
progressivement à disparaître, de façon qu'il s'opérerait ainsi insensiblement un renouvellement continuel des matériaux cellulaires de la cornée. Le même auteur regarde comme plausible que, par un phénomène inverse, des cellules devenues stables puissent, dans certaines circonstances, reconquérir leurs mouvements propres, par exemple, à l'occasion de l'inflammation de la cornée. De la présence constante d'une petite quantité de protoplasma dans les cellules cornéennes, et du pouvoir contractile qui lui est propre, on serait autorisé à conclure que ces cellules, même si elles s'atropliient à une période ultérieure en constituant des plaques endothéliales, conservent pourtant encore des matériaux vivants en
FiG. 111. — Cellules épithéliales isolées de la cornée de l'homme. Solution de sel marin à 10 pour 100 (Hartnack, système VIII, tube rentré).
A, cellules des couches les plus profondes (cellules de Rollett) ; — B, cellules des couches moyennes avec des prolongements digités; — C, cellules des couches extérieures, l'une isolée, plusieurs soudées ensemble; — D, cellules plates les plus externes: Di , l'une vue de face; D«, l'autre vue de côte, légères dentelures; — Bi, E° , B3, petites cellules des couches moyennes de la cornée : Ei, cellule eu segmentation (?) ; E2, cellules rondes et angulaires, avec un seul noyau; E3 , cellules à double noyau.
Fig. 112. — Cellules épithéliales isolées de l'homme et du taureau (Hartnack, VIII et X, tube rentré).
A, trois cellules connexes (taureau) ; — B, deux cellules connexes (taureau) ; — C, cellule longue avec deux noyaux (taureau) ; — D, deux cellules campaniformes, emboîtées l'une dans l'autre (taureau) ; — E, cellule avec une profonde cchaiicrurc (taureau) ; — F, cellule avec deux noyaux légèrement dentelés, en segmentation (homme).
quantité suffisante pour réagir aux diverses irritations et pour pouvoir prendre une part active à des processus pathologiques.
Une pareille résurrection cellulaire n'est guère admissible et les travaux de Cohnheim et de Leber démontrent d'ailleurs l'absence de toute participation des cellules cornéennes à la production du pus (de Wecker).
Épithélium coméen. — L'épithélium cornéen j(fig. 101. p. 172) qui se continue à la périphérie avec celui de la conjonctive, présente, comme le tissu propre de la cornée, certaines particularités remarquables. Sur la cornée de l'homme, on peut constamment compter trois couciies distinctes, à savoir :
1° Une couche antérieure, composée de grandes cellules plates;
2° Une couche moyenne de cellules dentelées, avec de nombreux prolongements en forme de crêtes;
3° Une couche, située le plus profondément, composée de cellules cylindriques ou en forme de massue.
L'épithélium cornéen ressemble donc à l'épidémie, et appartient à cette variété connue sous le nom cVépithélium pavimenteux stratifié.
Les cellules plates de la couche la plus antérieure forment, chez la plupart des mammifères, plusieurs assises (de trois à quatre chez l'homme). Les plus superficielles sont aussi les plus grandes, et présentent, par rapport aux cellules sous-jacentcs, la même disposition que l'épiderme, avec cette différence, toutefois, qu'ici ces cellules superficielles ne deviennent pas cornées, et qu'elles conservent aussi toujours leur noyau. On en rencontre fréquemment parmi elles qui paraissent recroquevillées, c'est-à-dire concaves sur une de leurs faces.
Dans les couches moyennes (cellules dentelées) se rencontrent des éléments tels que les représentent B et C de la figure 111. Ces cellules ont ceci de caractéristique qu'elles montrent sur les côtés, de préférence sur leur face inférieure, des saillies angulaires qui leur donnent les formes les plus variables. Les têtes, procidences, ou côtes (dentelures), des cellules s'engrènent avec les échancrures des corps des cellules contiguës. L'éminence en tête demi-sphérique d'une cellule claviforme (d'une cellule-pédale de Hollett) se loge dans la dépression de la cellule superposée qui lui correspond, de telle sorte que la cellule la coiffe à la façon d'une énarthrose (lig. 112, D). Parmi les cellules de la couche moyenne, d'une grandeur à peu près uniforme, se trouve un certain nombre d'éléments plus petits (fig. 111, E) dont l'aspect les a fait comparer à un biscuit et qui présentent parfois deux noyaux.
Les cellules de la couche la plus profonde, décrites par Rollett et par Lott sous le nom de cellules-pédales , reposeraient sur la membrane basilaire antérieure par une plaque pédiforme large, réfléchissant la lumière; ce pédicule en plaque dépasserait un peu celui de la cellule contiguë, en donnant lieu à une imbrication. Parmi ces cellules de la couche la plus profonde, on en rencontre parfois qui, pourvues de deux noyaux, présentent un étranglement entre ces deux noyaux. Peut-être avons-nous ici affaire à une néoformation. On, devrait alors supposer que la partie supérieure des cellules-pédales venant à s'étrangler et à se détacher, après un certain laps de temps, en gagnant les couches sous-jacentes, il se ferait en même temps une nouvelle génération de cellules. Il est aussi très vraisemblable que de nouvelles cellules naissent dans la couche moyenne, comme tend à le faire croire la présence de petits corps cellulaires à plusieurs noyaux représentés en E, figure 111.
L'épithélium adhère peu solidement a la membrane anhiste antérieure, et on l'en sépare facilement sur des cornées fraîches, en les raclant avec une aiguille à cataracte. Chez l'homme, l'épithélium de la cornée, en général, est peu épais (0,03 millimètre d'après Henle), comparativement à ce qu'il est chez le bœuf, par exemple. Chez la grenouille, les cellules isolées sont un peu plus grandes et plus larges. En général, eu égard à nos connaissances actuelles, on peut dire qu'il présente à peu près la même constitution chez tous les vertébrés. Ainsi que Bizzozero l'a indiqué le premier, il existerait, entre les cellules qui constituent l'épithélium pavimenteux, de fines fissures destinées à la circulation du suc nutritif et par lesquelles peut pénétrer la lymphe.
Directement au-dessous de l'épithélium, on rencontre la membrane basilaire antérieure, ou lamelle de Reichert ou de Boiumanv, ainsi appelée des noms de ceux qui l'ont découverte. Cette couche, d'une épaisseur variable suivant les espèces (chez l'homme elle mesure il, 0045-0,01 millimètre d'après Henle), présente un tissu un peu plus réfringent, mais ne se délimitant pas nettement, au point de vue optique, du voisinage; elle se laisse si peu séparer des couches cornéales sous-jacentes, qu'on n'a jamais pu l'en isoler complètement. Cette couche est presque homogène et contient peu ou pas de cellules cornéennes. Par un mode de prépaiation approprié, on peut la résoudre en fibrilles, comme la substance cornéenne elle-même. Les tentatives de dissociation démontrent que les fibrilles des couches cornéennes sous-jacentes se continuent avec le tissu de la lamelle antérieure, dans laquelle s'implantent aussi les fibrilles, les fibres dites arciformes. Disons enfin qu'en dépit de son nom de lame élastique antérieure, sa structure est très différente de celle des tissus élastiques.
La cornée est délimitée en arrière par la membrane de Descemel, qui, elle, est une véritable lame élastique; transparente à l'état frais, absolument homogène et dépourvue de structure apparente, elle s'enroule fortement sur elle-même lorsqu'on l'isole en totalité ou
CORNEE ET SCLEROTIQUE.
par morceaux. Sur la coupe, elle apparaît comme une bande brillante, réfractant fortement la lumière, et tranche avec netteté sur le tissu propre de la cornée. D'après H. Mûller, elle mesure chez l'homme, au milieu, de 0:006 à 0,008 millimètre; au bord, de 0,01 à 0,012 millimètre.
Suivant Henle, la membrane de Descemet du bœuf se dissocie en petites lamelles par une longue coction, mais en considérant que vers la périphérie de la cornée elle s'épuise dans un système de fibres, il est très vraisemblable que la structure fibrillaire lui est propre. Waldeyer n'a pas réussi à constater dans cette membrane l'existence des pores signalés par Ciaccio ; mais la dissociation en fibrilles vers la périphérie suffirait à expliquer, surtout en ce point l'écoulement des liquides.
Chez les personnes âgées, la membrane de Descemet présente des excroissances verruqueuses de forme sphérique, soit isolées, soit contiguës et rangées en ligne droite lorsqu'elles sont nombreuses.
On peut assez aisément dJtacher la membrane de Descemet avec une aiguille à cataracte toutefois le microscope montre toujours quelques faisceaux isolés de fibrilles, attachés à la face interne de la membrane et paraissant se continuer dans sa substance même, ce qui serait un nouvel argument en faveur de sa structure fibrillaire.
La face postérieure de la membrane de Descemet est tapissée par une couche de cellules plates que l'on désigne sous le nom « d'épithélium de la membrane de Descemet », ou mieux « d'endothélium de la chambre antérieure ». Ces cellules (fig. 113) de forme et de grandeur à peu près semblables (0,025 millimètre chez l'homme d'après Henle), possèdent toutes un noyau rond ou elliptique parfaitement distinct; elles ne renferment pas toujours un nucléole nettement dessiné. Vues de profil, elles semblent un peu bouchées au centre par le noyau. Après une très courte imprégnation par une faible solution d'argent, on voit apparaître entre les cellules nettement dessinées des lignes bien accusées, et çà et là de petits espaces clairs, comme des stomates (fig. 114). On peut se demander si cette disposition existe pendant la vie.
Fig. 113. — Cellules endothéliales de la membrane de Descemet de l'homme (cornée fraîche examinée dans l'humeur aqueuse) (Hartnack, système VIII, tube rentré).
Fig. 114. — Cellules endothéliales de la membrane de Descemet de la grenouille.
Préparation d'argent. — Grossissement comme figure précédente.
Entre les excroissances de la membrane de Descemet déjà signalées, les cellules endothéliales perdent leur caractère et ne se rencontrent que dans les dépressions laissées par les excroissances.
Des vaisseaux ne se trouvent que sur la limite de la cornée et n'occupent que la surface contiguë au bord cornéen.
Pendant la vie fœtale, les artères ciliaires antérieures fournissent un réseau sousépithélial qui, couché immédiatement sous répithélium, couvre toute la surface de la membrane et est connu sous le nom de « réseau pré-cornéen ». Les vaisseaux qui le composent ne tardent pas à s'oblitérer jusque vers la limite périphérique de la membrane. Dans ce point (l'anneau conjonctival), ils persistent alors pendant la vie et forment le réseau à anses vasculaires péri-cornéennes (fig. 115).
D'après Leber, les artères se comportent de la façon suivante : les artères ciliaires antérieures se divisent en rameaux perforants qui se rendent au corps ciliaire, et en rameaux superficiels qui s'anastomosent en élégantes arcades, dans le voisinage du limbe cornéen, et qu'on pourrait appeler artères épisclérales. De ces artères partent, d'un côté, les petites branches qui se rendent en droite li^ne, jusqu'à l'anneau vasculaire péri-cornéen; de l'autre les branches récurrentes (artères conjonctivales antérieures) qui se dirigent vers la conjonc-
tive. L'anneau vasculairc péri-cornéen et les vaisseaux conjonctivaux s'anastomosent ains entre eux.
Les points nodaux des veines et des capillaires de l'anneau péri-cornéen sont en divers endroits remarquablement larges. Les artères et les capillaires sont immédiatement situés sous l'épithélium, les veines plus profondément. Ces dernières se vident par les veine épisclérales dans les veines ciliaires antérieures.
Quant aux vaisseaux lymphatiques de la cornée, leur union intime avec ceux de la scléro-
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tique et de la conjonctive renvoie naturellement leur étude à celle de ces deux membranes. Pour le canal de Schlemm, voyez la description du bord scléro-cornéen.
Les nerfs de la cornée ont été, depuis leur découverte par Schlemm et les recherches importantes de Cohnheim, à qui on doit le réactif si précieux que fournit le chlorure d'or,