CORNÉE ET SCLÉROTIQUE
l'objet d'un grand nombre île travaux. Pour ce qui regarde la répartition grossière des nerfs, nous savons depuis quelque temps déjà que de petits troncs nerveux, au nombre de quarante à quarante-cinq (Saemisch), pénètrent dans la substance propre de la cornée par le bord de cette membrane. En ce point, ils sont encore pourvus de leur moelle, mais ils ne tardent pas à s'en dépouiller et se répandent à l'état de cylindres d'axe. Après avoir formé de nombreuses divisions, sous la forme de fibrilles d'axe les plus fines, dans la substance propre et l'épithélium antérieur, ils donnent lieu, dans ce dernier point, à un nombre véritablement surprenant de ramifications.
Chez l'homme, ces troncs nerveux proviennent des nerfs ciliaires antérieurs et, en réalité, du cercle ciliaire, en sortant directement de la sclérotique dans la cornée; mais cette membrane reçoit aussi de la conjonctive des fibres nerveuses grêles et déjà dépourvues de moelle (Hoyer et Kiinigstein). Les nerfs se divisent dichotomiquement en vortices et forment de riches plexus déjà connus, comme troncs nerveux, près du bord de la cornée, ainsi que plus loin encore dans le parenchyme de la membrane même. Ici les cylindres d'axe nus se résolvent peu à peu en fibrilles de plus en plus fines, fibrilles d'axe, jusqu'à atteindre une finesse qui n'est plus mesurable (Waldeyer).
11 esc nécessaire de distinguer les plexus des plus gros troncs, des réseaux de fines fibres et de fibrilles. Ceux formés de mailles larges appartiennent chez tous les animaux examinés jusqu'à présent, à la substance propre, et sont situés, suivant le mode de pénétration des nerfs, tantôt dans les couches antérieures, tantôt dans les couches postérieures de cette substance. D'ailleurs, on ne rencontre guère chez les animaux des couches où ces réseaux à larges mailles fr-raient défaut. Les plexus, ou réseaux à mailles, se trouvent au contraire, chez les différentes espèces, en des points tout à fait déterminés, et l'on peut, comme l'a indiqué Waldeyer, en admettre trois : un plexus à mailles étroites du stroma, un plexus sous-éplthélial et un plexus intra-épithélial (fig. 116).
Les nerfs, qui partent du réseau à mailles grosses pour se rendre au plexus à mailles étroites du stroma, se dirigent brusquement et directement en avant et se divisent (chez l'homme) au-dessous de la lamelle vitreuse antérieure, par suite d'une segmentation particulière des vortices de leurs troncs, en formant des aréoles. Un certain nombre de leurs
Fig. 116. — Coupe oblique de la cornée de l'homme, traitée par l'or. Réseau sous-épithélial et intra-épithélial, avec les fibrilles rampant le long de la surface (Hartnack, IV, tube rentré).
A, couches épithéliales inférieures ; — B, substance propre de la cornée.
branches, qui pénètrent tout d'abord dans le tissu cornéen juxtaposé à la membrane anhiste et en ce point moins dense, forme ici un riche réseau mince et isolé (plexus sous-basilaire de Hoyer).
De ce réseau partent, dans une direction verticale, de nombreuses fibres qui se rendent, en traversant la lamelle antérieure à des intervalles assez réguliers, vers l'épithélium. Ici, il produit de nouveau un réseau étalé et très fin, mais qui n'est presque exclusivement composé que de rares cylindres-axes dépouillés et de fibrilles d'axe. Ce réseau, étalé à la base des cellules épithéliales, porte le nom de plexus sous-èpithèliaL Comme Hoyer l'a observé, les fines fibrilles d'axe de ce réseau sont, chez l'homme, très nombreuses et courent entassées les unes près des autres parallèlement à la surface de la cornée, en conservant sur un long parcours cette direction. De là, parlent de nouveau, en sens vertical, des fibrilles qui se rendent dans l'épithélium, pour former le plexus épithélial. La richesse en ramifications des fibrilles d'axe les plus fines, qui se répandent entre les cellules épithéliales, dépasse tout ce que l'on peut s'imaginer. On peut, sur de bonnes préparations, voir chaque cellule épithéliale en quelque sorte enchevêtrée de fibrilles nerveuses les plus fines. Celles-ci pénètrent jusque vers la couche des cellules épithéliales plates.
Le modo île distribution des fibres nerveuses est semblable cbez les mammifères. Sur la grenouille, on trouve le réseau à mailles étroites, dans les couches postérieures de la cornée, plus près de la membrane de Descemct. Ce plexus, d'après Hoyer, correspondrait à celui qu'il a décrit, chez l'homme et les mammifères, sous le nom de plexus sous-bas ilaire. Chez la grenouille également, on peut voir que les fibres nerveuses s'entre-croisentà angle presque droit, dans les différentes couches superposées de la cornée (fig. 117). Cette disposition concorde avec celle qu'affectent les faisceaux fibrillaires, dont elles suivent souvent le cours.
Quant aux voies que parcourent en général les nerfs, les plus gros troncs sont contenus dans les espaees canaliculaires propres nommés, par.de Recklinghausen, canaux nerveux; les troncs les plus minces se répandent souvent ainsi dans les cavités lymphatiques, ou fréquemment encore sur une grande partie de leur parcours dans des canaux indépendants qui, comme les canaux lymphatiques, sont creusés dans l'épaisseur de la substance du
Fig. 117. — Plexus de cylindres-axes et de fibrilles d'axe des couches postérieures de la cornée delà grenouille. Entre-croisement des fibres, leur parcours en ligne droite (Hartnack, système Vil, tube rentré).
ciment. Il doit être d'ailleurs difficile d'établir une séparation nette, comme l'a déjà montré de Recklinghausen, les canaux nerveux communiquent avec les canaux lymphatiques librement, de telle sorte qu'il est possible d'injecter ces derniers par les premiers. On peut cependant, à bon droit, considérer comme des canaux nerveux, ceux qui ne contiennent que des nerfs, et dont le trajet s'exécute en ligne droite sur une longue étendue. Dans l'intérieur de ces canaux, on observe des cellules plates formant comme une espèce de revêtement endothélial. On trouve souvent aussi les mêmes cellules plates aux points nodaux des ramifications nerveuses, mais Waldeyer n'a jamais rencontré de cellules ganglionnaires >H. 18).
Pour ce qui regarde la disposition histologique des ramifications nerveuses, il est tout d'abord nécessaire de faire remarquer que les fibres nerveuses n'affectent pas, pour la plupart, le caractère de cylindres d'axe et de fibrilles dépouillés de toute enveloppe. Même sur les plus fines fibrilles, on trouve souvent encore une mince gaine d'une substance finement granuleuse, analogue, par exemple, à celle qui remplit l'intérieur des corpuscules de Pacini. Cette enveloppe doit être considérée comme la continuation de la gaine de myéline, quoiqu'elle n'ait pas les caractères de celle qui entoure les plus grosses fibres à double contour. Cette même substance, finement granuleuse, se retrouve comme masse interfibrillaire, interposée entre les troncs formés par plusieurs fibrilles d'axe et surtout par plusieurs cylindres d*axe. Sur les préparations au chlorure d'or, les plus fines fibrilles paraissent
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nettement variqueuses (fig. 118 et 119); mais ces varicosités ne se rencontrent pas sur les nerfs des cornées fraîches, préparées dans l'humeur aqueuse. Hoyer a longuement agité la question de savoir, si, comme le veut Klein, les fibres ner-
FiG. 118. — Distribution grossière et fine des ramifications nerveuses dans la substance propre de la cornée de la grenouille. Rapport des nerfs avec les cellules cornéennes. Préparation au chlorure d'or (Hartnack, système VIII, tube rentré).
1, tronc nerveux, composé de plusieurs cylindres d'axe sans moelle; 2, bifurcation avec cellule adossée; 3 fibrille d'axe variqueuse de la plus fine espèce, munie en apparence d'une extrémité libre; 4,4, le système canaliculaire de la cornée semble être entièrement rempli, d'après la préparation au chlorure d'or, d'un réseau protoplasmatique. On voit dans les lacunes les larges éléments cellulaires, tels qu'ils apparaissent après la préparation au chlorure d'or.
Fie. 119. — Coupe oblique de la cornée de l'homme, préparée au chlorure d'or. Ramification nerveuse (Hartnack, V, tube rentré).
A, epitliélium avec les plexus et réseaux inlra-épithéliaux ; — B, substance propre de la cornée; — C, faisceaux de cylindres d'axe ramifiés et se divisant en ombelle pour s'épanouir. Division d'un cylindre d'axe isolé, en fibrilles d'axe variqueuses, passage des cylindres d'axe et des fibrilles d'axe dans l'épi— thelium; — D, subdivision de quelques cylindres d'axe du sti'oma-ploxus superficiel. — ! et 2, union transversale de deux fibrilles d'axe dans l'intérieur de l'épithélium
veuscs forment un véritable réseau ou constituent seulement des plexus. Dans ce dernier cas qu'il admet avec W. Krause, les cylindres d'axe ou fibrilles d'axe ne se souderaient pas entre eux, mais, là où celle apparence se présente, ils chemineraient simplement contigus, en s'entre-croisant sous différents angles ou bien en s'infléchissant tout à coup pour suivre la direction d'autres fibres. Toutefois, dans l'épaisseur même de l'épithélium, on ne saurait nier que certaines fibrilles s'anastomosent entre elles, et Waldeyer admet l'existence d'un véritable réseau inter-épithélial, représentant un des modes de terminaison des nerfs de la cornée (fig. 119). Ce même auteur n'a jamais vu les fibrilles nerveuses se terminer audessus de l'épithélium antérieur, soit par des extrémités libres, soit par des nœuds terminaux (Cohnheim); il n'a pu également trouver qu'elles fussent en union intime avec les cellules épithéliales, et en particulier avec leur noyau, ou encore avec les cellules endothéliales de la membrane de Descemet.
Pour ce qui regarde les propriétés physiques et chimiques du tissu cornéen, nous devons dire que celui-cij à part son pouvoir de se gonfler, sa solidité et son élasticité, doit en grande partie sa transparence à l'arrangement régulier des fibrilles de sa substance et à la répartition régulière des liquides physiologiques qui le remplissent. La substance fibrillaire de la cornée est biréfringente, mais elle perd cette qualité en se gonflant par imbibition d'eau. D'après His, sur une coupe de cornée entre deux prismes croisés de Nicol, les faisceaux coupés transversalement restent sombres dans tous les azimuths, tandis que les fibres longitudinales et obliques apparaissent alternativement claires et sombres, il faut nécessairement en conclure que la direction méridionale est prédominante dans l'arrangement des fibres de la cornée et que les axes optiques sont parallèles à la direction de ces libres.
Quant à la constitution chimique de la cornée, il est établi, d'après Jean Millier, que par une cuisson de plusieurs heures dans de l'eau distillée, la cornée fournit un liquide qui ne renferme pas de gélatine, mais de la chondrine. Bruns et, plus tard, Schweiggerbeidel ont extrait de la myosine de la cornée; Kiihne, de la paraglobuline; Funke., de l'albumine, de la caséine et de l'albuminate de soude.