C II A P I T R E H ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE DE L'APPAREIL OCULAIRE MOTEUR

A. PHYSIOLOGIE DE l'aPPAREIL MOTEUR d'eXECUTION

(muscles OCULO-MOTEITRS)

A cet appareil sont dévolues trois grandes fonctions : celle du jeu des paupières, celle de la mobilisation du s^lobe et celle de mise nu point des impressions visuelles.

a. Jeu de paupières. — Les paupières prot'^gent l'œil contre tous les agents nuisibles (traumatismes, vent, lumière excessive), le soutiennent en avant dans les congestions de l'orbite et les efforts, suppriment les images extérieures (pensée, isolement des sensations, sommeil), étaient les larmes à la surface de l'œil et, par des mouvements spiroïdes de debors en dedans, les conduisent vers les poin's lacrymaux. Elles servent dans la vision normale, pour permettre d'apprécier les différences d'éclairage et les reliefs, dans la vision anormale, pour pallier aux vices de réfraction. Elles ont aussi im rôle manifeste dans l'expression du visage.

Elles se ferment, soit d'une façon lente : la portion palpébrale de l'orbiculaire se resserre, puis l'ensemble des paupières est porté en dedans; — soit d'une façon rapide, qui est le clignemenL'^ il dure environ quatre dixièmes de seconde et se produit 5 à 6 fois pai' minute; — soit d'une façon forcée; tout l'orbiculaire y prend alors part; d'autres muscles faciaux peuvent même y con(;ourir.

La fermeture lente est surtout un mouvement volontaire, le clignement surtout un mouvement réflexe. L'ouverture des paupières se fait par l'action du releveur palpébral ; la paupière ne s'élè«e pas verticalement, comme un rideau, mais par un mouvement d'enroulement autour du globe. En cas de paralysie de ce muscle, le muscle frontal peut le suppléer en partie, mais en ne donnant qu'un mouvement d'élévation simple.

b. Mobilisation du globe. -~ Elle est obtenue par le jeu des

APPAREIL OCULAIRE MOTEUR

muscles droits et obliques; mais elle a pour condition de bon fonctionnement Véquilihrntion du globe : celle-ci est assurée à l'état statique, c'est-à-dire au repos, par la capsule aponévrotique, par les muscles des paupières et les muscles droits, qui s'opposent au déplacement en avant, par les obliques, qui s'opposent au déplacement en arrière. A l'état dynamique, lorsqu'un ou plusieurs muscles oculaires se contractent, l'aileron tendineux, que nous avons vu renforcer l'aponévrose oculo-orbitaire au niveau de chaque nuiscle, se tend; il joue donc, par rapport à son muscle en travail, le triple rôle de tendon de renvoi, modifiant l'angle d'applicalion du muscle, d'agent modérateur et finalement de tendon d'ari'êt. C'est par l'ensemble de toutes ces actions que le globe est équilibré, c'est-à-dire que son centre de rotation (à 14 millimètres derrière la cornée et à 10 millimètres en avant du pôle postérieur) reste immuable pendant tous les mouvements.

Les six muscles oculo-moteurs doivent, pour la facilité de l'exposition, être classés deux par deux, en trois couples.

1° Couple des mouvements simples de latéralité; ce sont le droit externe et le droit interne. Le droit exlente porte la pupille directement en dehors; le droit interne la porte directement en dedans. Ces muscles n'ont pasd'aulre action; ils n'agissent aucunement sur l'axe vertical de l'œil. Si ces muscles ont une action unique, nous allons voir que les quatre autres muscles ont chacun une action triple.

2'^ Couple des mouvements complexes d^ adduction-, il est formé par le droit supérieur el le droit inférieur. Nous connaissons déjà le désaxement du globe par rapport à l'orbite (v. page 5); nous savons qu'il y a entre leurs axes un écart d'environ 21°; par conséquent, les droits supérieur et inférieur, qui suivent l'axe de l'orbite, ont une direction générale oblique par rapport au globe; ils sont donc presque autant des muscles obliques que des muscles droits et, comme le grand et le petit oblique, ils auront chacun une action triple.

Le droit supérieur, en se contractant, c'est-à-dire en rapprochant son insertion mobile de son insertion fixe, va : 1" élever la pupille; 2« la porter en dedans: o" incliner en dedans la partie supérieure de l'œil.

KTIIDR PIIYSIOLOGIOI-E DE L'APPAREIL OCLLAIRE MOTEUR. '11

Le droit inférieur va : J" al)aisser la pupille; 2" la porter en dedans; 5" incliner en dehors la partie supérieure de l'œil.

Ces muscles sont donc synergiques pour une de leurs fonctions, hi fonction d'adduction; ils sont antagonistes pour les deux autres, puisque l'un, le droit supérieur, est élévateur et rotateur interne, l'autre, le droit inférieur, al)aisseur et rofateur externe. Ce couple mérite donc

Côté temporal

Action dos muscles iiioteurs de l'œiL

Le droit externe agit dans la direction 7. — Le droit inteine agit dans la direction 3. — Le droit supérieur agit dans les directions 1, 2, 5. — Le droit inférieur agit dans les directions 5, 4, 5. — Le grand oblique agit dans les directions 5, <■), 7. — Le petit oblique agit dans les directions 7, S. 1. (•loniparez avec la ligure 22.)

bien le nom de muscles adducteurs complexes.

5° Couple des mouvements coni plexes d'abduction ; il est formé par le grand oblique et le petit oblique. Nous rappelons que le grand oblique part du fond de l'orbite pour se réfléchir sur une poulie, située à la partie su-

péro-interne du rebord orbitaire; au point de vue physiologique, la portion réfléchie compte seule; l'insertion mobile se fait au quadrant postéro-externe de l'hémisphère supérieur du globe. Il portera donc le globe : 1'^ en dehors; 2" en bas; H" il inclinera sa I)artie supérieure en dedans (il donnera ainsi à l'œil une expression tragique, qui a valu au nerf qui le commande le nom de nerf pathétique).

Le petit oblique, qui va de la partie inféro-interne du rebord orbitaire au quadrant postéro-externe de l'hémisphère inférieur du globe, portera donc celui-ci : 1" en dehors: !2" en haut; il inclinera sa partie supérieure en dehors.

Ces muscles sont synergiques pour une de leurs fonctions, la fonction d'abduction, et antagonistes pour les deux autres, puisque l'un, le grand oblique, est abaisseur et rotateur interne, l'autre, ]o petit oblique, élévateur et rotateur externe.

APPAREIL OCULAIRE MOTEUR

Ce couple mérite donc bien le nom de muscles abducteurs complexes.

Si maintenant nous laissons l'étude analytique de la fonction de chacun des muscles, pour considérer synthétiquement les résultats de leurs actions, c'est-à-dire les diverses directions du globe, nous arrivons à ces données :

\i abduction directe est due au droit externe et aux deux obliques.

]j adduction directe aux droits interne, supérieur et inférieur.

]j élévation directe au droit supérieur et au petit oblique.

\j abaissement direct au droit inférieur et au grand oblique.

Il élévation avec abduction au petit oblique et accessoirement aux: droits supérieur et externe.

Vélévation avec add}iction au di'oit supérieur et accessoiremeni an droit interne.

\ A abaissement avec abduction au grand oblique el accessoirement aux droits inférieur et externe.

\j abaissement avec adduction au droit inférieur e( accessoirement au droit interne.

Tous les mouvements intermédiaires à ces huit positions sont possibles par combinaisons successives.

L'étendue des principaux mouvements du globe est la suivante : élévation 44^, adduction 44*^, abaissement 50", abduction 46" (Landolt).

Bien entendu, cbaque fois qu'un nuiscle ou un groupe de muscles se contracte, les muscles à action antagoniste se relâchent par inhibition, pour faciliter le mouvement: nous verrons plus loin le mécanisme central de cette inhibition.

c. Mise au point des impressions lumineuses. — Elle est dévolue surtout aux muscles intrinsèques, bien qu'accessoirement les paupières puissent cligner, pour diminuer une lumière trop vive (mise au point quantitative), ou pour ne laisser passer les rayons que par les parties centrales de la cornée, afin d'améliorer la vision (mise au point qualitative) dans le cas de myopie ou d'astigmatisme.

L'iris est percé en son centre d'un orifice, la pupille. Celle-ci est en état de modifications incessantes ; on peut cependant dire qu'une pupille n'est pas pathologique au-dessus de 2 millimètres et au-dessous de 6 millimètres de diamètre avec un éclairage moyen. Pendant

ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE DE L'APPAREIL OCULAIRE iMOTEUR. 29

le sommeil elle est rétrécie (rétrécissement calhypnique, Lafon) ; elle est plus large chez l'enfant, plus étroite chez le vieillard. L'anisocorie, ou inégalité pupillaire, peut exceptionnellement être congénitale; elle est, à part ces cas, toujours due à un état pathologique général ou local; l'inégalité de réfi'action des deux yeux ne produit pas d'anisocorie. Nous verrons (chapitre V) que des influences vasculaires peuvent produire des modifications pupillaires (dans l'agonie, le sommeil anesthésique dangereux, la pupille se dilate par faible pression sanguine), mais les influences de beaucoup les plus actives sur ses dimensions dépendent de l'appareil oculaire moteur, Le sphincter pupillaire se contracte diiféremment selon le genre de réflexe mis en jeu ; nous étudierons plus loin les sources d'excitation réflexe des mouvements iriens ; disons seulement ici que la contraction pupillaire a tous les caractères d'un vrai réflexe lorsqu'elle est liée à la projection de lumière sur l'œil (l éflexe photomoteur) : elle est rapide, durant 1/5 ou 1/4 de seconde, elle est involontaire, irrésistible et inconsciente; souvent elle dépasse le but et ne revient aux dimensions nécessaires qu'après quelques brèves oscillations.

Chez l'homme et les mammifères, ce réflexe ne peut être mis en jeu par la lumière du jour que si tout l'arc réflexe est intact; mais chez tous les animaux à iris, sauf les mammifères, cette contraction se fait par simple projection de la lumière sur l'iris, le globe étant énucléé, ou même sectionné, et le pôle postérieur de l'œil enlevé. Ce n'est donc pas un réflexe, mais une impression directe de la lumière sur les fibres musculaires (Neveu). Ce réflexe périphérique peut cependant, et sous l'influence d'autres lumières, se produire chez l'homme complètement aveugle ; on voit la pupille se contracter si l'on projette sur elle la lumière d'un puissant arc électrique; cet effet serait dû à l'action locale sur l'iris des rayons ultra-violets, que cette lumière contient en abondance (Sclianz).

La contraction pupillaire, chez l'homme, a beaucoup moins le caractère d'un réflexe pur, lorsqu'elle est liée à l'accommodation et à la convergence; elle est alors moins rapide (5/4 de seconde à 1 seconde) et, quoique inconsciente, a plutôt les caractères de mouvement associé; elle en a la précision.

Le dilatateur pupillaire, dont l'existence est actuellement à peu

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près démontrée, agit par sa contraction propre; mais son action est facilitée par l'inhibition qui porte alors sur le sphincter, son antagoniste. Si, en effet, on coupe le sympathique, la pupille se contracte; mais, si, pendant ce temps, on provoque une douleur aiguë (que nous verrons suffisante par elle-même pour provoquer la dilatation), on voit la dilatation se produire malgré la section du sympathique; la douleur n'a pu évidemment agir qu'en produisant une inhibition sur le sphincter.

Les modifications de la pupille servent à une mise au point, à la fois quantitative (intensité lumineuse) et qualitative (netteté des images fournies par les parties centrales du cristallin).

Les collyres agiraient en des points différents ; l'ésérine produirait la contraction pupillaire en agissant directement sur le sphincter ou les terminaisons nerveuses qu'il contient (car le myosis a lieu même si le tronc de la III'' paire est coupé); par contre l'atropine agirait plus haut, sur le ganglion ciliaire.

Le muscle ciliaire ne met pas au point la quantité de lumière pénétrant dans l'œil, mais la courbure du cristallin qu'il adapte, accommode à la distance de l'objet fixé, de façon que les rayons qui en émanent forment foyer exactement sur la rétine, condition de la vision nette. Il est donc le muscle de ï accommodation ^ fonction de mise au point qualitative.

Le mécanisme de l'accommodation, d'après Helmholtz et un grand nombre d'auteurs, serait le suivant : le muscle prend son point d'appui sur son tendon antérieur et, par la contraction de ses fibres, tant longitudinales que circulaires, il porte sa masse en avant, rétrécissant l'anneau qu'il forme dans son ensemble; la zonule de Zinn se relâche et le cristallin, en vertu de son élasticité propre, tend à prendre une forme plus voisine de la sphère. — Pour d'autres, au contraire (Tscherning, Brûcke), il n'existe pas de point d'appui antérieur pour le muscle ciliaire; sa contraction fait gonfler sa partie moyenne et tend la zonule au lieu de la relâcher (Tscherning) ; il en résulte un aplatissement général du cristallin, mais la partie centrale ou noyau, de consistance plus grande, bombe davantage; l'accommodation est obtenue par le jeu de la partie centrale du cristallin, seule utilisée pour la vision rapprochée.

Plus l'objet fixé est proche, plus l'accommodation doit entrer en

ÉTUDE PUYSIOLOGIOUE DE L'APPAREIL OCULAIRE MOTEUR. 31

j eu ; nous verrons plus loin comment s'évalue et se mesure la puissance de l'accommodation. On sait qu'elle diminue avec l'âge (presbytie), mais la cause en réside beaucoup plus dans la perte d'élasticité du cristallin, (|ue dans une diminution de puissance du muscle ciliaire (voy. lig. 10). Comme pour lire à 57) centimètres il faut une

10 1S 20 25 30 35 fO « 50 55 60 65 70 75 CO

Fig. 10. — Décroissance de la puissance de l'accomniodalion avec l'âge (Schéma de Donders.)

Les chiffres supérieurs iiidiquont l'âge, les chlirres latéraux l'ainplitude accorumodativc exprimée en dioptries. Lu ligne pp donne la valeur de 1 accommodation (punctum proximuin), la ligne rr celle delà réfraction statique; celle-ci est représentée nulle car l'œil est supposé emmétrope. La réfraction statique, elle-même, commence à baisser à partir de 55 ans.

accommodation de 5 dioptries, l'homme emmétrope commence à devenir presbyte au delà de 45 ans.

Chez l'homme, étant donné le genre de travail oculaire qu'il fournit, l'accommodation se produit assez lentement (pour |)asser du repos de l'accommodation à l'accommodation maxima, il faut environ 1 seconde 7 dixièmes; pour le passage en sens inverse 1 seconde), mais elle peut être très longtemps soutenue. Il y a là un facteur de supériorité de la race humaine, au moins aussi important que celui

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de ropposition du pouce (Rochon-Duvigneaud). Chez rhoinme, le muscle ciliaire est composé de fibres lisses et le cristallin est assez déformable; chez l'oiseau, au contraire (Berlin), le muscle ciliaire est strié et le cristallin dur; l'accommodation est donc extrêmement rapide et précise (oiseau en plein vol gobant un moucheron), mais ne peut être soutenue (Uabl). Le degré d'accommodation déployée servirait à l'oiseau à apprécier la distance, tandis que l'homme l'apprécie surtout par le degré de convergence nécessaire.

1]. PHYSIOLOGIE DE l'aPPAREIL MOTEUIî DE TR ANSMISSIOi^J

(nerfs OCULO-MOTEURS)

Leur rôle est extrêmement simple; c'est celui d'agents de transmission.

Voculo-moleur cuininun commande aux mouvements des droits supérieur, inférieur, interne et petit oblique, du releveur palpébral, du ciliaire etdu sphincter piipillaire. Son action totale produit l'adduction (car il commande deux adducteurs contre un abducteur) et l'élévation (deux élévateurs conire un abaisseur,, l'accommodation maxima et le myosis, l'élévation palpébrale.

Le pathétique met en jeu le grand obli(|ue, qui porte l'œil en dehors et en bas, avec rotation en dedans de sa partie supérieure.

Voeu o-rnoteur externe commande au droit externe; l'œil est placé en abduction directe.

Le factat, par contraction de l'orbiculaire, terme les paupières (avec adjonction des muscles voisins, s'il en est besoin), lait cheminer les larmes vers le lac lacrymal et provo([ue des modilicalions de capacité du sac lacrymal, qui aspirent les larmes. Le facial a d'auti'es fonctions oculaires, d'ordre non moteur (rôle dans la sécrétion des larmes).

Le grand sympathique meut le dilatateur pupillaire; il ad'aul i es lonctious oculaires (vaso-motricité).

C. — PHYSIOLOGIE DE l'aPPAREIL MOTEUR DE COMMAKDEME.NT (centres OCULO-MOTEURs)

Les centres primaires, ou périphériques, donnent aux nerlV,

ÉTLDE PHYSIOLOGIQUE DE L APPAI{E!I. OCULAIRE MOTEUK.

dont les cylindraxes sont le prolongement de leurs corps celliilaii'es, des ordres, dont ils ne sont pas les auteurs, qui leur viennent d'autres centres, et dont ils ne sont guère que les transmetteurs, en dernier ressort.

Les auteurs des ordres qui leur arrivent sont les centres réflexes ou les centres corticaux. Les centres réflexes recueillent les impressions de toutes les voies sensitives et sensorielles, mais surtout celles des voies visuelle, acoustique et vestihulaire. Les ordres émanés de ces centres sont des ordres réflexes et donnent lieu aux mouvements oculaires automatico-réflexes, c'est-à-dire inconscients ou conscients, mais, dans tous les cas, involontaires.

Les centres corticaux, mis en jeu par la volonté propre ou par le besoin d'une réponse à une excitation consciente, soit visuelle (centre sensorio-moteur), soit sensitive (centre sensitivo-moteuï'), envoient des ordres conscients et volontaires.

Mais, tout au moins pour les mouvements extrinsèques des globes, ces ordres, tant réflexes que volontaires, ne vont pas directement aux noyaux primaires. Ils doivent passer par les centres supra-nucléaires de coordination, chargés d assurer l'ensemble de la manœuvre entre les divers muscles de chaque œil et la sytiergie des mouvements binoculaires; ce sont des centres répartiteurs, transformant l'ordre global reçu (de regard binoculaire à droite, par exemple) en ordres de détail, qu'ils envoient aux centres primaires des muscles ayant à se contracter.

Ce n'est là qu'un exposé très général de la division du travail entre les divers centres oculo-moteurs. 11 faut le compléter par l'étude du jeu spécial de ces centres dans chacune des fonctions oculo-motrices.

Ces fonctions oculo-motrices sont : les modifications de la pupille; l'accommodation; les mouvements palpébraux; les mouvements binoculaires sans parallélisme des axes (convergences divergence); les mouvements binoculaires avec parallélisme des axes (latéralité, élévation, abaissement). De nombreuses synergies associent ces diverses fonctions oculo-motrices.

(t. Modifications de la pupille. — La contraction et la dilatation pupillaires, dont le mécanisme musculaire est dilîérenl, ont aussi un mécanisme nerveux, ou central, très spécial.

APPAREIL OCULAIRE MOTEUR

L'irido-constriction ne parait pas se faire par

Uig. 11. — Contres el voies de la motricité de la pupille.

Voies de rirido-conslriclion (voie centrifuge;. Voies de l irido-dilatation (voie centrifuge). Fibres optiques pupillaires (voie cenlripèle).

1, tubercule quadrijumeau antérieur. — 2, centre de l'oculo-moteur commun. — 5, centre bulbaire. — 4. centre médullaire. — 5, cordon sympatliique cervical et anse de Vieussens. — 0, ganglionophtalmique. — 7. centre cortical.

la simple mise en a cl ion du ganglion ophtalmi- (jue (F. Franck); disons cependant que Marina admet que ce ganglion peut jouer le rôle de centre périphérique dans l'irido- consttiction à la lumière.

Elle se failpar la mise en jeu d'un arc basilaii'c, dont les voies centripètes sont le trijumeau (myosis dans les irritations cornéennes), et surtout le nert optique (myosis quand la lumière est un peu intense).

Certaines grosses fibres du nerf optique, de fonction visuelle et à cours centripète, mais p a rt i c u l i è r e jnent affectées au réflexe pupillaire, les « fibres

KirW: l'IlVSKlLor.lQlE de L'APPAUEIL OCILAIKE MUTElIt.

piipillaires » vont, clirectenient pour certains autours, ou api;ès un relai au tubercule quadrijuuieau antérieur pour d'autres, se mettre en rapport avec les noyaux des sphincters pupillaires (p. lil).

Les voies centrifuges de cet arc basi taire de l'irido-constriction se font par la III*^^ paire, son filet du petit oblique, l'anastomose de ce fdet au ganglion ophtalmique, ce ganglion et les nerfs ciliaires courts. Le ganglion ne sert pour elles que de lieu de relai (car il y a changement de neurone), et non de centre.

La synergie entre la contraction des deux pupilles est assurée, pour certains physiologistes, par la semi-décussation des fibres pupillaires centripètes, pour d'antres, par celle des fibres pupillo-motrices centrifuges.

L'irido-constriction se ferait aussi par un arc corlical (donc volontaire) branché sur h^ premier: son existence n'est pas prouvée.

L'irido-dilatationpeutse faire par un arc orbitdire, si l'on entend par là que les voies centripètes, le centre et les voies centrifuges sont contenues dans une seule orbite; les nerfs ciliaires courts en sont les voies atl'érentes et efférentes, et le ganglion ophtalmique en <'st le centre (F. Franck).

Elle peut avoir lieu aussi par arc basilairc.

Les voies centripètes de ce réilexe sont : le nerf optique (dilatation de la pupille quand l'intensité lumineuse décroît), le trijumeau (dilatation dans les irritations douloureuses de la cornée), les voies sensitives générales (dilatation par douleur péripliérique).

Les centres de cet arc basilaire sont multiples; ce sont les centres bulbaire et spinal (centre de Budge), que nous connaissons déjà ( p- ^ 8).

Quant aux voies centrifuges, elles suivent, nous le savons, soit le tronc du trijumeau, soit celui du sympathique. Celles du centre ciliospinal vont gagner le F' ganglion thoracique par le cordon dorsal, recevant les ranii communicantes des six premiers nerfs dorsaux, par les rami communicantes directs des 1^' et i2*' nerfs dorsaux et 8'' cervical (Mme Ih'jerine-Klumpke), et par le nerf vertébral de F. Franck. t)e là. ces fibres gagnent, par le tronc du sympathique cervical, le ganglion cervical supérieur, d'où, par un filet distinct (filet sympathico-gassérien de F. Franck), elles rejoignent le ganglion de Casser. Les voies centrifuges du centre bulbaire se font, partie directement par le trijumeau, partie indirectement en tlescen-

dant sjd joindre dans la moelle à celles du CL-ntre cilio-spinal.

Du ganglion de Casser, elles suivent le nerf nasal, puis les nerfs ciliaires courts, en passant par le ganglion ophtalmique; nous verrons (p. 249) que les fibres vaso-motrices du sympathique n'ont pas le même trajet que ses fibres irido-dilatatrices. Les voies de cet arc hasilaire sont reliées entre elles d'un côté à l'autre (bilatéralité du mouvement par excitation unilatérale), ce qui n'existe pas pour celles de l'arc orbitaire.

On a décrit pour l'irido-constriction et l'irido-dilatation des centres inhibiteurs spéciaux, dont nous ne parlerons pas, car ils sont mal connus.

L'irido-dilatation pourrait aussi se faire par «rr cortical volontaire; on en a localisé le centre dans l'écorce occipitale. Les recherches de Haab, Bechlerew, Piltz (celles de ce dernier sur des aveugles) prouvent que la seule idée de penser à l'obscurité peut provoquer de la mydriase.

Faisons remarquer, en terminant, la multiplicité et l'éparpillement des centres irido-dilatateurs, en opposition avec la condensation du centre unique de l'irido-constriction.

Lafon a tout récemment proposé une nouvelle théorie des mouvements pupillaires : il n'existe pas de muscle dilatateur et l'iris se dilate quand le sphincter se relâche; la IIF paire et le sympathique sont tous deux irido-constricteurs, mais dans des conditions différentes : la IIL' paire est le nerf de la fonction sensorio-molrice (i'éflexes pupillaires liés à l'appareil de la vision), le sympathique est le nerf de la fonction sensitivo-motrice (réflexes pupillaires liés à l'appareil sensitif général et d'origine psychique). Le ganglion ciliaire (où les deux nerfs s'arrêtent) est le centre de l'irido-constriction, que l'un ou l'autre nerf irido-constricteur met en activité (selon la fonction en jeu).

h. Accommodation. — - Le mécanisme nerveux, ou central, de l'accommodation esl simple. Le ganglion ophtalmique ne joue pas \is-à-vis d'elle le rôle de centre. Les réflexes accommodateurs se font par un arc hasilaire, dont les voies centripètes sont le nerf optique (cercles de diffusion sur la rétine indiquant que les images ne sont pas au point), elles autres voies, sensorielles ou sensitives générales, indiquant que l'objet fixé est à courte distance. Il semble que les

ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE DE L'APPAREIL OCULAIRE MOTEUR. 57

libres du nerf optique, liées à ce réflexe, soient semblables aux aut res et n'en soient pas différenciées, comme le sont les « fibres pupillaires ».

Le centre est au niveau du noyau de la IIl' paire; il y a association entre les noyaux des deux côtés (bilatéralité du mouvement par excitation unilatérale).

Les voies centrifuges suivent le tronc de Toculo-moleur comnuuT, b' filet du petit oblique et se tei'minent dans le ganglion opblalniique; elles se metlent là en connexion avec un autre neurone, dont le cylindraxe suit les nerfs ciliaires courts; le ganglion n'agit donc pas comme centime acconunodatif, mais comme relai des fibres accommodalives, venues de plus liaut.

Exisb'-t-il un arc cortical de Uacconunodalion? Bien que l"ex[érimentation cbez l'animal n'ait jamais montré un centre cortical, dont l'excitalion provoquerait l'accommodation, il est certain qu'il en existe un et que nous pouvons acconuuoder par la simple action de la volonté.

Tel est le mécanisme nerveux de l'accommodation. Mais quel est celui du relàcliement de l'accommodation? comment le muscle une fois contracté se relàcbe-t-il? le sympathique intervient-il comme antagoniste de la IIP' paire, de même que dans les modifications de la pupille? Il semble que non, et que l'accommodation se relâche simplement lorsque la IIP' paire cesse de la commander.

c. Mouvements palpébraux. — Les voies ceniripétes des mouvements palpébraux son! les mêmes, qu'il s'agisse du mouvemeni d'ouverture ou de celui de fermeture; elles se font par le nerf optique, par les autres voies sensorielles, par les voies sensilives, en particulier le trijumeau (sensibilité des cils, de la conjonctive, de la cornée: blépharospasme par irritation des nerfs ciliaires; réflexe de Mac Carthy : contractions fibrillaires de l'orbiculaire par percussion d'un point de la région circum-oculaire et surtout du nerf sous-or])itaire à son émergence). Le plexus cervical intervient aussi; le trijumeau étant coupé. Cl. Bernai'd a observé l'occlusion des paupières par pincement du pavillon de l'oreille.

Les centres hasilaircs sont ceux des IIP' et VIP' paires; au-dessus d'eux sont les centres réflecteurs (tubercules quadrijumeaux, centres des nerfs sensitifs), où se réfléchissent les impressions venues parles

APPAREIL UCULAIRE MOTEIJII.

voies centripètes. Nickell et Exiier ont aussi décrit un centre coordinateur, dit centre du clignement, cliargé d'équilibrer les rapporis fonctionnels entre les nerfs de fermeture (VIP' paire) et d'ouverture (10- paiiT). Ce centre serait au niveau du bord supérieur de la protubéi'ance ; il est uni à celui du c(Mé opposé, pour la synergie bilatérale.

Les voies centrifuges se font par les troncs des MP^ et YIP paires. La suppléance du facial par le spinal, pour les mouvements de fermeture, a été réalisée cbirurgicalement, par anastomose entre ces deux nerfs.

Varc corlical des mouvements palpébraux s'établit par la mise en fonction des centres corticaux, que nous avons décrits aux IIP' et Yll*^ paires. Nous avons vu qu'il n'y a pas lieu de distinguer un (( facial supérieur » et que toutes les fibres centrifuges du centre facial cortical suivent le même cbemin.

Ces centres corticaux fonctioiment synergi(iuenient avec ceux du côté oppos(', mais cependant pas d'une façon absolue; il nous est facile d'ouvrir ou de fermer tantôt un œil, tantôt l'autre, tandis que les mouvements accommodatifs et pupillaires, même lorsqu'ils sont de nature volontaire, sont toujours bilatéraux.

(J. Mouvements binoculaires sans parallélisme des axes, ou mouvements associés de distance (Parinaud). — Dans cette catégorie de mouvements, les globes rapprochent l'extrémité antérieure de leurs axes, qui se croisent (convergence) ou s'éloignent (divergence). Ces mouvements se produisent quand varie la distance à laquelle est fixé notre regard.

La convergence est due à la contraction simultanée des deux muscles droits intern^^s. Varc bnsilaire du réflexe est formé par les voies centripètes sensorielles et sensitives, déjà mentionnées pour les autres mouvements oculaire^, et par les voies centrifuges de l'oculo-moteur commun. Les centres sont les centres primaires, ou noyaux, des droits internes; pour assurer la synergie bilatérale, il existe un centre intermédiaire, ou coordinateur (centre de la convergence), qui dirige le mouvement binoculaire.

Ce centre entre en jeu dans tous les mouvements de convergence, qu'ils soient d'ordre réllexe (arc basilaire) ou que Varc cortical volontaire intervienne. Les centres corticaux sont doul)Ies (l'un

ÉTUDK l'JlYSIOLOlilQl E l)K l/Al'PARKIL (ICI LAIliE MOTEL II. 51»

aiilérieur, ou S(Misilivt)-}n()leiii', l'cUiIre posiérieui*, ou sensorioluoteur) ; ce sont les mèuies que pour les autres mouvements oculaires ; ils se relienl au centre coordinateur de la convergence.

Nous verrons un peu plus loin que les centres primaires des droits internes ont des connexions avec un autre centre coordinateur (celui des mouvements binoculaires avec parallélisme des axes), (lette double innervation des droits internes nous montre bien que les cenires primaires ne font que Iransmettre les ordres que les centres répartiteurs, ou coordinateurs, leur envoient, combinant leur mise en action, tantôt avec celle du droil intei'ne du côté opposé (mouvement binoculaire sans paiallélisme des axes), tantôt avec le droit externe du côté o])pf>sé (mouvemeni binoculaire avec parallélisme des axes) (voy. fig. 12).

La divergence n'est pas une fonction binoculaij'c à proprement parler: les yeux n'ont pas, normalement, à se placer en diveigence: lorsque la convergence cesse, les yeux reprennent b' parallélisme de leurs axes, sans qu'il y ait de divergence réelle.

(\ Mouvements binoculaires avec parallélisme des axes, ou mouvements associés de direction du regard (Parinaud). — Nous savons déjà (|ue tous les uKuivements oculaires, mêjne d'un seul œil considéré isolément, sont des mouvements associés, exigeant le concours de plusieurs actions musculaires, soit synergiques, soit antagonistes, dont la résultante est le mouvement oculaire en question. A plus forte raison, des associations fonctionnelles doivent-elles entrer en jeu dans les mouvenumls binoculaires. Nous venons d'en voii' un exemple dans le mouvement de convergence; lorsque les deux yeux conservent leur parallélisme, il en est de même. Parinaud appelait ces diverses synergies fonctionnelles : nicnrciiienis associés des yen r vers la d roi le, vers la fjaiiehe, en lunit, en bas. Tout en conservant celte dénomination, on peut, pai' surcroît, leur appliquer aussi celle-ci : fonction du regard rers la droile, vers la gandie, etc. , pour bien montrer qu'il s'agit là, non de mouvements de tel ou tel juusclc de cbaque œil, s'associant pour la circonstance, mais bien de fonctions oculo-motricesbinoculaires. Dans le cas de paralysies, ce ne seront ni tels muscles, ni tels nerfs, nitels noyauxprimaires qui seront impotents, mais bien une fonction v('ritable, qui sei'a perdue, malgré l'inlégrité de

APPAREIL OCI LAiP.E MOTEUR.

rappareil moteur périphérique ; il s'agira, nou cle plusieurs lésions des neurones périphériques, mais d'une lésion unique de l'appareil coordinateur, chargé de répartir le travail entre les éléments moteurs périphériques. Aussi, pour compléter le terme de « paralysies des mouvements associés des yeux » (Parinaud), a-t-on proposé celui de « paralysies oculaires de fonction » fCantonnet et Taguet).

Fonction lou mouvements associés) du regard en haut. —

Bien que l'élévation des yeux se fasse par les fdets d'un môme nerf (fdels du droit supérieur et du petit oblique, tous deux branches de la 111*^ paire), il est indispensable de considéi'er ces fdets, groupés anatomiquement dans un seul tronc nerveux, comme distincts physiologiquement. 11 faut entre eux un centre coordhuileur de la fonction d'élévatioru que la physiologie nous porte à placer dans la région du mésocéphale; à lui, arriveront des voies réflexes, engendrant les ordres du regard binoculaire en haut, ainsi que des voies corticales, lui conduisant les ordres volontaires de regard en haut, émanés du lobule pariétal inférieur et de la région périrolandique des deux hémisphères. Grasset groupe cet appareil coordinateur cortico-mésocéplialique de la fonction d'élévation binoculaire sous le nom de nerf .suspiciens. Ce terme, évidemment, met très en relief le fonctionnement des mouvements d'élévation, mais il faut bien entendre que ce n'est là qu'une expression physiologique, à remplacer peut-être avec avantage par celle d\ippareil suspiciens, désignant l'ensemble des voies groupées pour la fonction, mais non isolées anatomiquement. Il en est de même pour les termes de nerf despiciens et de nerfs oculogyres.

Fonction (ou mouvements associés) du regard en bas. — Les ordres envoyés au droit inférieur et au grand oblique des deux globes, et destinés à produire le regard en bas, sont coordonnés, comme ceux du regard en haut, par un centre et un nerf (ou appareil) despiciens.

Fonction (ou mouvements associés) de latéralité. — Les

globes peuvent se porter ensemble, soit vers la droite (fonction du regard à droite, ou fonction oculo-dextrogyre), soit vers la gauche (fonction du regard à gauche, ou fonction oculo-lévogyre). Elles sont plus complexes que les fonctions d'élévation ou d'abais-

ÉTUDE PIIYSlOLOGfQLE DE L'APPAREIL OCLLAIRE MOTEUH. 41

seiiiont, car, dans ces dernières, les deux yeux se déplacent par rapport à un pian commun, le plan horizontal, tandis que dans Ls ionctions de latéralité, chaque œil se déplace par rappor t à son |!lan vertical et antéro-postérieur, qui est distinct, natut ellement, de celui de l'autre œil. Le déplacement latéral ne se fait pas, en effet, par rapport au plan médian du corps, niais par rapport à Taxe anU'ropostérieur de chaque œil.

Prenons le regard à droite; il est assuré par la contraction des )nuseles droit e.vterne de F œil droit, et droit interne de lUeil gauche, et par les noyaux primaires moteurs de ces deux muscles. Ces deux noyaux moteurs sont coordonnés entre eux. pour cette fonction du regard à droite, par un centre coordinateur mésocéphalique (dil supranucléaire, car il est hiérarchiquement et anatomiquement audessus des noyaux primaires), que Grasset appelle centre ocuJo-de.rtrogyre, placé à droite de la ligne médiane; il commande au droit externe de son côté (le droit), et au droit interne du côté opposé (le gauche). Ce centre coordinateur est relié à Vécorce gauche par des voies dont nous avons pai'lé (page 2r>). Donc, un ordre venu de récoree gaucJte portera les deux g/oljes vers la droite. Bien entendu, s'il s'agit, non d'ordres volontaires, mais d'ordres réllexes venus des voies sensorielles ou sensitives, ils agiront de même sur le noyau coordinateur, qui transmettra aux noyaux périphériques appropriés.

L'ensemhle de cet appareil cortico-mésocéphalique du regard hinoculaire à droite est appelé par Grasset nerf (ou appareil) oculo- (lextrogyre.

Naturellement, Y appareil oculo-lévoggre (st calqué sur le dextrogyre, mais orienté en sens inverse.

La comparaison suivante fera mieux comprendre ces dispositions : considérons les deux glohes oculaires comme deux chevaux attelés à une même voiture ; le timon qui les sépare représente le plan médian du corps. Chaque cheval est guidé par une petite rêne droite et une petite rêne gauche (chaque petite rêne représente un muscle, son nerf et son noyau primaire). La petile rêne droite de chaque cheval se réunit ave; la petite rêne droite de l'autre cheval, pour constituer la rêne commune droite, tenue par la main droite du cocher ; il en est de même pour les deux petites rênes gauches, réunies en rêne commune gauche, tenue par la main gauche

Fig-. 12. — Appareils des iiiouveinents nssociés de laléralilé foculo^yres) et de convergence.

■ A|)pareil du regard à gauche (lévogyre), en action dans celle ligure. Appareil du regard à droite (dextrogyre). — Appareil delà convergence.

1, noyauxdes muscles droits internes. — 2, noyaux des muscles droits externes. — 5, centre coordinateur de l'appareil dexlrogyre. — i. centre coordinateur de l'appareil lévogyre. .— o, centre coordinateur de la convergence. — G, tubercules quadrijumeaux antérieurs. — 7, centrcscorticaux antérieurs, ou sensitivo-u)oteurs, des appareils oculogyres. — 8, centres corticaux postérieurs, ou sensorio-moteurs. dos oculogyres. — 9, centre cortical de la convergence. — 10, méîocépliale. — A, I!. C. D, E, F, G, il, lésions diverses IVappant ces appareils.

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du cocher. La main droite du cocher est le centre coordinateur oculo-dextrogyre (car il meut les appareils périphériques, les petites rênes droites, qui dirigent les deux chevaux à droite); sa main gauche est le centre coordinateur oculo-lévogyre. Mais la main droite du cocher ohéit à son hémisphère gauche, et inversement. On peut donc dire que le cerveau gauche du cocher dirige les deux chevaux à droite, et que le cerveau droit les dirige tous deux à gauche.

On pourrait encore pousser plus loin la comparaison et dire que les impressions visuelles, acoustiques, d'équilihration, sensitives, éprouvées par le cocher, donneront des oi'dres réflexes à Fune des deux mains, c'est-à-dire à l'un des deux centres coordinateurs.

Associations synergiques entre ces diverses fonctions oculo-motrices. — a. La contraction pupillaire est associée à l'accommodation. — Une observation de Graefe, où la convergence était paralysée, montre bien que l'association du sphincter irien et du muscle ciliaire est réelle, quoique le premier mette trois quarts de seconde à se contracter, tandis que le deuxième ne met qu'un tiers de seconde.

h. La contraction pupillaire est associée à la convergence.

— La pupille se contracte chaque fois que les yeux convergent.

c. La convergence et l'accommodation sont associées. — Elles le sont dans un rapport étroit, au point que, pour une distance donnée de l'objet tixé, les yeux convergent d'un nombre d'angles métriques (unité de mesure de la convergence) égal au nombre de dioptries (unité de mesure de l'accommodation). Cependant ce parallélisme soutîre (|uelques écarts, surtout dans les cas de vices de réfraction (amplitude relative de l'accommodation à la convergence de Dûndersj.

d. L'élévation palpébrale est associée à l'élévation du globe.

— De même, la paupière s'abaisse en même temps que le globe; la dissociation de celte synergie dans les mouvements d'abaissement porte le nom de signe de Grie[c.

e. L'élévation palpébrale est associée à la convergence. — Elle est même très énergique.

f. L'élévation du globe est associée à la fermeture forcée

APPAREIL OCILAIP.E MOTEUR.

des paupières. — Lorsque les paupières se fermenl, énergiquement, le globe se porte en haut et en dehors; c'est là un phénomène de défense, qu'il est facile de constater dans la paralysie faciale (signe de Bell), lorsqu'on commande au sujet de fermer les yeux.

(j. L'élévation et l'abduction du globe sont associées à la fermeture des paupières pour repos des yeux. — Dans le sommeil, anesthésique ou naturel, les globes divergent et s'élèvent ; c'est la position de repos des globes oculaires.

h. Rotation des globes dans les inclinaisons de la tête et du tronc. — Un objet vertical peut être vu vertical, même si la tète est inclinée latéralement; ceci est dû aux muscles droit supérieur et grand oblique du côté où la tôle s'incline, et aux droit inférieur et petit oblique de l'autre côté. Si, au lieu d'une simple inclinaison latérale, on fait décrire à la tète ou à l'ensemble du corps une circonférence complète, les choses commencent d'abord comme nous venons de le dire, c'est-à-dire qu'il y a retard du déplacement de l'axe vertical des yeux sur celui de l'axe de la tète (rotation oculaire en sens inverse de l'inclinaison céphalique), retard qui atteint un maximum, puis décroît et disparaît pour se transformer en une avance (rotation oculaire dans le même sens que l'inclinaison céphalique) et les yeux arrivent à la position primaire avant la tête.

A côté de ces synergies constantes et indissolubles, il en est d'autres, qui n'ont pas le même caractère de nécessité ni de constance, mais que nous devons signaler car elles sont très fréquentes :

/. Associations habituelles des mouvements abaisseursconvergeurs, d'une part, des mouvements élévateurs-divergeurs, d'autre part. — Bien que les mouvements d'abaissement puissent se faire sans convergence et ceux d'élévation sans divergence, souvent ils s'associent entre eux, pour former les synergies habituelles, mais non constantes, que nous signalons.

/. Associations des mouvements oculaires et céphaliques de latéralité. — Il en est ici de même : les yeux peuvent bien se porter latéralement sans que la tête bouge; le plus souvent cependant, l'étendue du mouvement de latéralité des yeux est augmenté par celui de même sens qu'exécute la tête. Les mouvements de la têle sont dus à la mise en jeu d'appareils centraux, les apparciU ce-

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phalogijres, commaiidaut les mouvemonts à droile (céphalo-doxtrogyre) et à gauche (céphalo-Iévogyre). Leur constitution est sensiblement la même que celle des oculogyres ; leurs centres et leur trajet voisinent avec les leurs. Il s'en suit que leur mise en action simultanée est presque constante et que la formule donnée plus haut doit s'élargir ainsi : le cerveau gauche porte la tète et les deux yeux vers la droite. On conçoit qu'une lésion, atteignant à la fois le centre oculogyre et le centre céphalogyre d'un même hémisphère, produise la paralysie simultanée de ces deux appareils (déviation conjuguée de la tête et des yeux.)

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