B. APPAREIL VISUEL DE KÉCEPTIOX
Excitants. -— Ce neurone qui, d'après ce ([ue nous avons exposé, correspond à un neuro-épithélium, n'a que la propriété d'engendrer un ébranlement nerveux, capable de donner la sensation de lumière, quel que soit l'excitant. L'excitant normal est la lumière, mais si l'excitation est due à une piqûre, un tiraillement (dans les mouvements brusques de l œil ou dans les décollements rétiniens), une compression (phosphènes), il se pjoduit une sensation lumineuse: il y a donc relation habituelle, normale, enti'c la lumière et la sensation lumineuse, mais non relation exclusive.
Différences d'excitabilité selon les points. — Les zones périphériques voient mal et la vision est d'autant moins bonne qu'on s'en approche. 11 y a même une bande de rétine, au voisinage du cercle ciliaire, large de 2 millimètres en dedans et de 5 millimètres en dehors (Druault), où elle est insensible.
Ldi macuJay ou point central de la rétine, appelée quelquefois /'ot'ea car son centre est déprimé en fossette, est placée exactement à l'extrémité postérieure de l'axe visuel. Pour voir nettement, l'homme dirige son œil de façon que l'image se fasse sur la macula; il regarde donc avec la macula, il voit avec le reste de la rétine. La projection de la macula dans l'espace correspond, d'après ce que nous venons de dire, au point de fixation. La macula n'a qu^* 1 mm. 7 de diamètre et son étendue est, vis-à-vis de la totalité de la rétine, dans le rapport de 1 à 1500. La sensibilité exquise de la macula s'explique par les particularités de structure de la rétine à ce niveau (fig. 56) : nous savons déjà qu'il n'existe que des cônes; ils ont une gracilité et une longueur plus grandes que dans le reste de la rétine ; l'abondance et le tassement des cônes entraîne l'épaississement considérable de la couche des grains externes ; les autres couches sont très obliquement rejetées à la périphérie, de telle sorte qu'au fond de l'excavation maculaire il n'existe que le 1'' neurone visuel : les cônes et leur corps cellulaire.
154 APPAREIL OCULAIRE SENSORIEL (APPAREIL DE LA VJSlOlN).
La papille optique n'est pas une région de la rélinc, niais une aire où la rétine est interrompue, perforée, pour laisser échapper les libres optiques: elle ne contient aucun élément percepteur; elle se projette donc dans le champ visuel comme une tache ou scotome, la taclie aveugle de Mariotte, large de 5 à G degrés, située
Fig. 56. — Coupe de la macula, ou fovea ceiitralis. (D'après Roclion-Duvigneaud.)
1, couche des grains itilenios (cellules bipolaires ou 2' neurone). — 2, couche ries gi-ains externes ou coi ps de cônes. — 3, couche plexifonne externe. — 4, couche des cônes. — 5, épithélium pigmcntaire. — 6, choroïde.
en dehors (io degrés) et un peu au-dessous du point de fixation; on doit connaître remplacement de ce scotome physiologique pour éviter de le confondre avec une lacune pathologique (fig. 58).
Rôle de V épithélium pigmentaire. — Son rôle est assez complexe ; il absorbe certains rayons trop irritants pour la rétine ; par sa teinte noire, il évite la diffusion et rend la sensation plus précise. Il sert de transformateur de force, entre la vibration physique et l'ébranlement nerveux. Son rôle de miroir de réflexion (Rouget) est capital ; cette réflexion s'accompagne de phénomènes d'interférence (Charpentier, Dargens). Ce rôle lui vient de ce que, contre toute attente, les éléments percepteurs de la rétine ne sont pas tournés vers la direction d'où arrive la lumière, mais en sens inverse ; ils forment en effet la couche externe de la rétine. Les animaux supérieurs ont tous ce type de a rétine inversée )), tandis que
les autres ont des « rétines directes », leurs éléments percepteurs étant tournés vers la lumière. L'épithélium contribue aussi à IV/daptation de la réthie aux variations d'éclairage : les prolongements descendent assez bas le long du segment externe des cônes et des bâtonnets pendant la vive lumière ; ils se rétractent quand l'éclairage diminue.
Son rôle dans la nutrition de la rétine est considérable, il sécrète le pourpre et sert de lieu de passage des plasmas nutritifs, venus de la choroïde et destinés aux couches externes de la rétine.
Cônes et bâtonnets. — On a admis qu'il existait deux rétines, fusionnées en une seule, celle des cônes et celle des bâtonnets ; leurs fonctions sont en etîet fort distinctes. Les bâtonnets ont pour rôle d'apprécier les modifications quantitatives de la lumière, c'està-dire le degré de clarté ou d'obscurité ; leur valeur détermine celle de Vacuité lumineuse. Les animaux à vision exclusivement nocturne ne possèdent que des bâtonnets; riiéméralopie est due à l'altération de ces éléments. Le pourpre rétinien qu'ils contiennent se détruit à la lumière ; une rétine fatiguée perçoit moins bien les différences d'éclairage, tandis que sa sensibilité aux couleurs reste la même. Le pourpre se régénère en 10 ou 15 minutes.
Les cônes apprécient les modifications qualitatives de la lumière, c'est-à-dire la forme et les couleurs ; le maximum de la perception a lieu au niveau de la macula, qui ne contient que des cônes.
La vision des formes correspond à Vacuité visuelle ; celle-ci se juge par le « minimum separabile » dont l'œil est capable. Un œil normal doit
distinguer deux objets séparés par un angle d'une minute, ce qui
¥ig. 57. — Sensibilité rétinienne.
(Schéma de Charpentier.)
Décroissance rapide de l'acuité visuelle depuis la macula M vers les par ties périphériques de la rétine.
correspond à peu près à une lettre de T'-'^^/i, vue à une distance de 5 mètres. Il faut bien comprendre que l'acuité visuelle donne la valeur du sens des formes, phénomène rétinien; il est donc indispensable d'avoir la certitude que les rayons lumineux forment leur foyer sur la rétine même; autrement dit, il est nécessaire de déterminer et de corriger exactement le vice de réfraction (myopie, hypermétropie, astigmatisme) dont le sujet peut être atteint ; faute de cette précaution, les rayons lumineux forment leur foyer en avant ou en arrière de la rétine ; il devient alors impossible d'apprécier ses qualités.
L'acuité visuelle diminue très rapidement de valeur à mesure qu'on s'éloigne du point de fixation, correspondant à la macula (fig. 57). Si l'objet est déplacé de plus en plus vers la périphérie, un point arrive où il n'est plus perçu; en déterminant dans chaque direction le point où l'œil normal ne distingue plus un objet blanc, on délimite le champ visuel. Ses limites moyennes sont de 55 degrés en haut, 55 en haut et en dedans, 60 en dedans, 60 en bas et en dedans, 75 en bas, 90 en bas et en dehors, 90 en dehors, 75 en haut et en dehors. La « tache de Mariotte )) est un petit scotome normal, étendu entre les degrés M et 16 du côté temporal du point de fixation; elle est la projection dans l'espace de la papille optique, dépourvue de perception (fig. 58).
L'acuité visuelle est influencée par le diamètre pupillaire (sa diminution l'améliore, en raison de la suppression des rayons mal réfractés par la périphérie de la cornée), par l'éclairage et par le degré d'adaptation de la rétine.
^adaptation de la rétine met cette membrane dans l'état de sen-
Fig. 58.
OG
Champ visuel normal.
Les hachures limitent le cijamp du blanc, la ligne pleine celui du bleu, la ligne en tirets celui du rouge et la ligne pointillée celui du vert. Près du point de fixation, le scotome physiologique (tache de Mariotte).
sibilité optima ; elle dépend de réflexes provoqués par rintensité de l'éclairage et venus, soit de la rétine intéressée, soit de la rétine opposée (fibres rétino-rétiniennes) : développement ou rétraction des prolongements de l'épithélium, contraction du segment interne des cônes et peut-être des bâtonnets, contraction des cellules multipolaires. Ces transformations sont assez longues à se produire (temps d'adaptation dans les passages brusques de la lumière à l'obscurité ou inversement, devant l'écran radioscopique, etc.): la pupille, dont les mouvements sont beaucoup plus rapides, prend aussitôt les dimensions voulues et la rétine a le temps de s'adapter: l'adaptation rétinienne est défectueuse dans les troubles pupillaires. L'adaptation pourrait aussi être provoquée par des ordres volontaires (attention), transmis par les fibres centrifuges des conducteurs visuels.
La vision des couleurs, ou sens chromatique, est appréciée par l'étude de Vacuité chromatique. La rétine est impressionnée par les vibrations variant de 160 à 260 dans l'unité de temps; les rayons infra-rouges n'ont aucune action, tandis que les ultra-violets agissent sur elle et souvent d'une façon pathologique si leur application est prolongée (lampes électriques à vapeurs de mercure). La perception chromatique, meilleure à la macula, s'étend aussi vers la périphérie, mais moins loin que celle des formes. Le champ visuel chromatique est donc inférieur à celui du blanc; il varie pour chaque couleur. Pour le bleu, il est réduit sur celui du blanc de 10 à 20 degrés, selon les directions : pour le rouge, de 20 à 30 degrés ; pour le vert, de 30 à 40 (fig. 58). Les couleurs étant perçues, même normalement, moins bien que le blanc, la recherche du champ chromatique pourra donner des indications plus précises que celle du champ du blanc, au début des affections rétiniennes ou des névrites optiques; les couleurs altérées les premières seront presque toujours le jaune et le vert. Les dyschromatopsies ou achromatopsies, congénitales ou acquises, sont produites par des altérations des cônes.
Nous passerons rapidement sur divers phénomènes rétiniens, tels que la persistance des images (ventre d'une corde qui vibre, disque de Newton, cinématographe, etc.), les images consécutives (positive ou négative, de couleur réelle ou complémentaire), les con-
trastes, les irradiations, la vision entoptique. Les illusions (V optique sont dues à ces phénomènes.
c. — APPAREIL DE TRANSMISSION
Cette transmission se fait, dans toute l'étendue de la rétine, sauf au niveau de la macula, par condensation, ou réduction, des impressions, li y a deux zones de condensation : au niveau des cellules bipolaires, dont chacune est en rapport avec plusieurs cônes ou avec des bâtonnets dont le nombre varie de 4 à 20, et au niveau des cellules multipolaires, qui reçoivent chacune des tlbres de plusieurs bipolaires. Ces condensations sont du reste variables. Les voies des cônes et des bâtonnets sont distinctes au niveau du 2« neurone (bipolaires), mais confondues le plus souvent au niveau du neurone (multipolaires).
A la macula, il existe une conduction individuelle, sans condensation; chaque cône maculaire est relié directement aux centres.
Le rôle des éléments d'association (cellules horizontales, cellules amacrines ou spongioblastes) consiste, non seulement à coordonner les impressions dans leur marche centripète, mais à recevoir et à transmettre les ordres reçus des fihres centrifuges, pour l'adaptation volontaire de la rétine (attention).
h' appareil de transmission rétino-ganglionnaire (5^ neurone) est, comme nous l'avons dit, composé de faisceaux distincts : maculaire, temporal, nasal, dont nous connaissons le trajet. Au niveau de la bandelette optique, les éléments de fonction identique pour les deux yeux (faisceau temporal du même côté et nasal de l'autre) sont réunis ; même ils se pénètrent et s'unissent par groupes de deux fibres, une nasale et une temporale, pour assurer la synergie des deux hémi-rétines correspondantes. Dans tout ce trajet rétino-ganglionnaire, les fibres ne s'entremêlent donc pas au hasard, mais conservent des rapports topographiques, toujours les mêmes (loi d'homologie topographique de Pick).
V appareil de transmission intra-cérébral répond, lui aussi, à la loi d'homologie topographique ; on n'a pu encore distinguer le faisceau maculaire au milieu des radiations optiques.