CHAPITRE IV

p« Ifli 410ér«B«c 4*actlMi «tttre les mmrtm Mnuiitlfii et to* nerfs motenra.

Les chapitres précédents ont été consacrés à analyser les phénomènes de sentilent et de mouvement dans les deux classes de nerfs, sans nul égard aux causes itemes de la différence qui c!(istc entre les deux ordres de phénomènes ; nous •avions pas besoin d'entrer dans l'examen de ce problème poiir exposer toutes •s conséquences du théorème de Bell et les progrès que la physique des ner& a lits dans la connaissance des mouvements associés, des sensations associées et des iou\enients réflexes. Mais à partir de ce point commencent les difficultés, et l'on 'a pas de peine à voir quelles sont aujourd'hui les limites de la science. En quoi nisJste la différence entre les nerfs de sentiment et de mouvement ? Tifent-eflc u mode et à la direction de la propagation, ou bien dépend-eUe de la nature des artios d'où les nerfs viennent ou auxquelles ils se rendent? Tous les nerfs sonts doués des mêmes qualités, et se ressemblent-ils quant à la faculté conductrice? ieax auxquels on donne le nom de sensitifs ne sont-ils privés du pouvoir moteur, ne parce qu'ils ne se répandent pas dans les muscles ? Les racines antérieures e sont-elles motrices que parce que leurs fibres se trouvent en rapport avec des (xuscles ?

Plusieurs pBysiologistes ont essayé de réduire ainsi le problème à sa plus simple xpression (1). Je crois devoir rapi)eler ici trois faits: 1" que les rameaux musnlalres de la troisième branche du trijumeau reçoivent un faisceau de la portion

(1) Vof. le mémoire (Tnii anonyme dans Roses et WoirMiticii, Arehiv fuer phyêhtofiseAe ^riUmmée, i. I, i8&2, p. 195. â.4M. Arnold a écrit lànMaM un méÊmân ipéoial.

668 DIFFÉRENCE D* ACTION ENTRE LES NERFS SENSITIFS ET LES lŒRFS MOTEUBS.

sensitivc de ce dernier, ce qui n'est indubitablement pas sans but; 2® que le nerf lingual s'anastomose avec des branches de Thypoglosse destinées aux fibres durnues de la langue, sans cependant avoir aucune influence sur les monvements de cet organe ; 3" que , quand on coupe, sur une grenouille, d*un côté, les racines postérieures des nerfs raehidiens, et de l'autre côté, les racines antérieures, on abolit le sentiment dans une moitié du corps et le mouvement dans Tautre : ramputation des pattes de ce côté devenu insensible ne m'a montré aucun vestige de sensibilité, et, si les muscles l'avaient perdue, il parait que c'était par la paralysie des racines postérieures.

Sans considérer cette question comme résolue, on voit que le problème principal, celui de la propagation dans les deux classes de nerfis, est tout à fait difTéf^eiH. puisqu'il s'agit de savoir si les fibres nerveuses propagent en tous sens les états dans lesquels elles peuvent se trouver, ou si cette propagation n'a lieu que de b périphérie au centre dans les nerfs scnsîtifs, du centre à la périphérie dans les nerfe moteurs. C'est ainsi que j'ai posé la question dans les préc^entes éditimis l de ce Manuel, et nous devons convenir que la science en est demeurée an même point, que nos incertitudes n'ont pas diminué. Les effets périphériques de neré sensitifs, tels que le lacrymal, l'influence de la section du trijumeau sur b notrition de l'œil (qui s'enflamme suivant Magendie), l'eflet des ner£s provenant d'm même source sur la sécrétion salivairc, sont des phénomènes d'une haute portéf ; :i mais on ne saurait en faire usage dans le cas dont il s'agit ici ; car, pour ce qii > lesconcerAe, il pourrait très bien se faire que des fibres nerveuses d'une M i autre es|)èce entrassent aussi en jeu, et qu'aux fibres nerveuses principales s'a ir joignissent d'autres provenant de ganglions des nerfs sensitifs ou de ganglions do |) grand sympathique.

On sait cfue, pour ce qui concerne les nerfs des muscles, l'action n*a jaunis lieu que dans le sens de leurs ramifications ; que les muscles dont les brandies ner>'euses naissent du tronc, au-dessus du point sur le<iucl iXHle l'irritation, oe se contractent pas , et qu'au contraire l'effet s'étend à tous c^ux dont les oeiis prennent leur origine au-dessous de ce point Ce fait semble prouver que TactidD nerveuse suit uniquement la direction du centre à la périphérie, ou du tronc \t^ les branches, dans les nerfs moteurs. iVIais on peut très bien le démontrer aosa d'une manière directe. L'auatomie microscopique des nerfs nous apprend que b fibres primitives ne s'unissent ])oiut dans les troncs, qu'en conséquence un trooc nerveux n'est que l'ensemble d i toutes les fibres primitives, en nombre infini, qui se déploient dans ses branches. Les fibres primitives, qui se détachent du tronc à des hauteurs difl^éreutcs, n'ont donc aucune connexion les unes avec les autres dans son intérieur, et les fibres motrices marchent séparées jusqu'à la mœlie épinière ou au cerveau , de sorte que l'irritation exercée sur une branche ne peut, s'il y a un effet rétrograde, aff^ecter eu même temps aucune |Kirtie du tronc, rt que cet effet rétrograde se borne k celles des fibres primitives de la- brandie irritée qui parcourent le tronc, sans s'y unir avec aucune autre, pour aller gagwr le cerveau ou la moelle épinière. Donc, si, indépendamment de Faction dirigée im les muscles , il y avait une autre action en sens inverse , c'est-à-dire des oed5 moteurs irrités en un point vers le cerveau et la moelle épinière , nous ne povrions pas nous en apercevoir par des convulsions dans d'autres parties,

DIFFÉRENCE D'AGTION ENTRE LES NERFS SENSJTIFS ET LES NERFS MOTEURS. 669

les Bbres d*uii tronc n'ont de connexi(m avec aucune fibre des bnncbcs supérieures. Cet effet rétrograde peut aussi demeurer isolé dans la moelle épinière. Il en est de même des fibres sensitives irritées sur uu point de leur longueur. Les fibres sensitives ne procurent des sensations que quand leur communication avec la moelle épinière et le cerveau est intacte. On pourrait conclure de là qu'elles ne jouissent que d*une action centripète ; mais cette conclusion serait tout aussi vicieuse ; car il n*y a que le courant centripète qui puisse parvenir à la conscience, lai seul étant senti par Forgane central, et le courant en sons inverse dans les fibres sensibles ne saurait arriver à la conscience, en supposant qu*il eAt lieu réellement.

(>)mme les nerfs sensitifs n*ont aucune influence sur les muscles, même lors- ^*i]s s*y distribuent (par exemple, le nerf lingual dans la langue), il est de toute évidence que les ncrfis moteurs seuls sont en conflit avec les Organes musculaires. Mais cela peut dé|)endre tout aussi bien d'une qualité exclusivement propre aux nerls moteurs que d'une direction centrifuge de l'action nerveuse qui aurait lieu dansées nerfs seulement (1).

L'expérience suivante, qui n'est assurément pas décisive, ne pouvait être citée par moi-même que comme un exemple de la manière dont on doit s'y prendre pcmr traiter la question par la voie ex|)érimentale. I^ moelle épinière devient tellement irritable chez les grenouilles qui ont été empoisonnées avec de l'opium, que tout ébranlement, quelque léger qu'il soit, par exemple un ])etit coup frappé sur la table, ou l'impulsion donnée à une patte qu'on soulève et qu'on laisse en- SDÎte retomber, suffit pour déterminer des convulsions du corps entier. Ce phénomène est produit non seulement par tout ébranlement imprimé à Ja moelle épinière elle-même, mais encore par toute sensation purement locale qui se propage jusqu'à elle. Ce fait posé, je voulus couper les racines postérieures ou sensitives des nerfs d'une des pattes de derrière d'une grenouille, empoisonner ensuite l'animal, et voir si les nerfs de cette patte, qui tenaient encore à la moelle épinière par les racines antérieures ou motrices, seraient capables, lorsque je les irriterais, de transmettre, aussi bien que les nerfs sensitifs, cette irritation à la moelle épinière, irritée elle-même au plus haut degré, et si , par conséquent, l'irritation d*an nerf de mouvement pouvait, en retournant sur elle-même dans une partie privée de sentiment , déterminer des convulsions générales chez une grenouille empoisonnée. Le résultat de l'expérience répétée à plusieurs reprises fut négatit Les convulsions n'ont point lieu quand on irrite les nerfs moteurs sans donner b moindre secousse au corps de l'animal , comme, par exemple, quand on coupe nn nerf avec des ciseaux ; il en est de même , toutes précautions égales d'aiUeurs, si l'on se sert d'une aiguille ou de pinces pour irriter mécaniquement le nerf (2).

(i) Lon^i [ Examinateur médical^ juillet 1841 )« ayant ^a Tidée d*isoler les nerfs du senti- Il de œqx du mouTement, à TefTet de rechercli(r Timportance relative de leur action rirritabilité musculaire , est arrivé à des résultats nouveaux et intéressants au point de vae de la physiologie et de la pathologie. Ces résultats ont été exposés plus haut, p. 592.

( Note du trad, ) (S) LorMni*on veut bien fuire cette expérience , il faut commencer par introduire le poison , et» dès que ses premiers effets viennent à se manifesta, c'est-à-dire dés que l'animal commence à If er des oonvulsions quand on frappe sur la table , on oavre rapidement le rachis , pois on

670 DIFFÊIIENCE D'ACTION ENIHE LES NERK SEMSITIFfi TT LES NERFS MOTIDB.

Quoiqu'a semble découler de cette expérience qu'après la section des ndna postérieures, chez un animal narcètisé, les racines antérienres sont incapabio dr solliciter la moelle épinièrc ii provoquer des phénomènes de réflexion, cepesdas elle n'autorise point encore à admettre que les racines motrices n'ont d'afititoit qu'à transmettre l'action nerveuse dans une direction centrifuge.

L^ phénomènes électriques des nerfs pourraient fournir d'utiles renseignefaots à cet égard , si on les étudiait , non pas seulement dans des nerfs mixtes, oomf il a été fait jusqu'ici., mais dans des nerfe purement sensitîfs, tels que le lii^ et autres, et surtout si l'on recherchait alors quelle est la direction du coonnL Le nerfs mixtes, c'est-à-diro ceux dans la composition desquels il entre des fibre scnsitives et des fibres motrices, ne peuvent, en supposant qu'il y ait eo en dn courants opposés, donner des indices de courant qu'autant que l'éqnilibre des cmrants est rompu ]>ar l'inégalité du nombre des. fibres.

Si la prenn>re question n'est pas susceptible d'une solution certaine, U est ocore bien moins |)ossible de prouver que les conducteurs centripète et ceotrifi^ forment un cercle dans lequel le fluide nerveux marche incessamment despirtis centrales vers les nerfs moteurs, des extrémités desquels il revient aux pvti» centrales par les nerfs de sentiment On pourrait sans doute concevoir la fie liée à une circulation continuelle du fluide nerveux , circulation soustraite à tous w moyens d'investigation, de laquelle dépendraient et le jeu continud , mais iiuasible, des fibres musculaires dans l'état apparent du repos, et l'équilibre que se fai les différents muscles, et le sentiment vague dont tontes les parties du corps au douées chez l'homme en santé. Mais plusieurs circonstances rendent ibrt jouisemblable cette hypothèse d'une circulation ou d'une oscillation du fluide nmm dans les deux classes de conducteurs. Il y a longtemps déjà que nous avons eo^ les physiologistes à s'en défier, et cela au moment même où nous disioiis qil était possible qu'elle se présentât à l'esprit Cependant, comme elle a été aocoeik par quelques auteurs, notamment par Carus, nous allons rapporter les argaaiots qui lui enlèvent toute probabilité.

Magendic a exposé, il y a quelques années, dans ses Leçons sur la pk^altfit du $9jstème nerveux, des expériences d'après lesquelles les racines antérieures « motrices seraient en même temps scnsitives. L'effet sensitif ne se montrait pas a elles dirigé de la périphérie au centre, comme dans les racines postérieures;»», quand on les avait coupées, leur bout central, celui qui tenait encore ï la wA épinière, était coniplétement insensible, tandis que l'autre bout se mootnit kn sensible, et cela aussi longtemps que les racines postérieures tenaient encore à b moelle épinièi*e ; car, aussitôt qu'on coupait ceUes-ci , tout sentiment s'ëe^

coupe les troncs des racines postérieures des nerfs d^une des pattes de derrière, en tatsnt intactes celles du côté opposé ; après quoi on dissèque aussi promptement que possible leiifff crural des deux côtés , et on le coupe au-dessus du genou, de manière qii'U pende ben^J cuisse. De cette manière, la grenouille est préparée convenablement, tandis que, 9 TotMW le rachis avant de lui faire prendre du poison , la perte du sang est si considérable, qoe hsi^ stance vénéneuse ne peut plus ensuite être résorbée en quantité suffisante. Du nste, VesfiMKBt présente des difiicultés, et il faut la répéter jusqu'à ce qu'elle donne un résultat bien net Oi« doit pas non plus employer une dose trop forte de poison; dans la crainte que la pwrëjfÊi* survienne trop prqmptemenL Le meilleur est Topium , car la aoix vomiqne amèiM tnf IftlV* paralytique.

DIFrtBENGR D* ACTION ENTRB IfS NEBF8 SBVSlTirS ST US NERFS IIOTBUII& 67i

dans le bout périphérique des racines motrices. De là ou cooclut qu'il doit y avoir des filets contournés en anses qui passent d*une racine à Fautre, soit peu après leur réunion en un seul nerf, soit plus loin. L*incertilude k Tégard d*un point si important tourmentait jusqu'à un certain poiut les hommes jaloux de voir la science faire des progrès réels, lorsqu'enfin Longet , (jui avait contribué aux expériences d*où Ton déduisait la sensibilité d(n> racines antérieures en direction périphérique, annonça, d*après de nouvelles recherches, que ce prétendu fait re|)osait sur une pure illusion.

Réfuter par des expériences la circulation du fluide neneux des racines antérieures dans les racines postérieures, serait aussi difficile que de cherdier à en donner une démonstration positive; par conséquent, la science resterait, pour long;temps peut-être, encombrée d'hypothèses, dont elle n'a déjà que trop à offrir, s'il n'y avait |)as heureusement une autre voie, celle des faits anatomiques, qui peut conduire sûrement à la solution du problème.

L^ nerfs sensoriels à une seule racine, l'olfactif, l'optique et l'acoustique, pouvaient déjà soulever di^ doutes contre la justesse de rhy|)othèse en question, car il n'y aurait |)oint en eux de circulation du fluide nerveux , ou l'on serait ob^gé d'admettre qu'indépendamment des fibres sensltives, ils renfei*roent tout autant de fibres à elTets centrifuges, qui ne provoquent pas de mouvement par la seule raison qu'elles ne se tenniuent ]X)iut dans les muscles. Mais il est facile de concevoir que, |)our arriver à des données certaines, on doit transporter la question sur le terrain des nerfs à double racine. Le nerf trijumeau convient très bien {)our cela. Si ce sont les fibres motrices et les fibres sensitives qui se continuent les unes avec les autres, à la périphérie, le nombre des filets radiculaires entrants doit correspondre à celui des filets radiculaires sortants, ou bien, si cette correspondance n'a pas lieu, comme dans le nerf tryumeau, où la racine scmsitive est beaucoup plus grosse que la racine motrice , il faut aller chercher les filets radiculaires moteurs absents dans d'autres nerfs moteurs qui viennent se joindre au trijumeau pendant son trajet. Comme les branches du trijumeau s'anastomosent très souvent, à la Ikce* avec le nerf facial, qui est moteur, et qu'à la langue, sa brandie sensitive linguale s'unit avec l'hy^Miglosse, qui est également moteur, la comj)ensation semble an premier coup d'oeil exister réellement 31ais l'analyse de la seconde et de la troisième branche du trijumeau montre que Fhypothèse d'une circulation des filets nioteurs aux filets sensitifs est insoutenable.

On sait que la seconde brandie du trijumeau émane uniquement de la racine sensitive et ganglionnaire de ce nerf. Or, elle s'anastomose bien avec le nerf fecîal pur le moyen du nerf vidien superficiel ; mais cette anastomose est si grêle qu'on peut sans nul inconvénient la considérer ici comme non avenue. De la seconde branche naît le nerf sous-orbitaire, qui est purement sensitif : à la vérité, ce nerf 8*unit bien, au moment de son apparition à la face, avec quelques ramifications du facial; mais , chez le cheval , il est si gros, que son volume dépasserait au moins fois celui du facial entier, d'où , |)our satisfaire aux exigences de l'hypo- I, on serait obligé de faire dériver ses fibres centrifuges : les fibres primitives des deux espèces ayant la même épaisseur, ce nerf contiendrait donc environ cinq ûdèmes de fibres nerveuses, qui ne seraient point unies en anse avec des fibres motrices.

672 DIFFÉRENCE D'ACTION ENTRE LES NERFS SENSITIFS ET LES NERFS MOTCDRS.

Considérons maintenant les nerfs dentaires supérieurs, émanés de la seconde branche du trijumeau, branche purement sensitive. Les nerfis dentaires antérieun Tiennent du sous-orbitaire, dans Tintérieur de son canal, et avant qu*il arrive à la face. Les nerfs dentaires supérieurs ne s'unissent avec aucun nerf : ils ne s*aiiastomosent qu'entre eux , savoir, les antérieurs avec les postérieurs ; tous sont door composés uniquement de fibres sensitives , de fibres neneuses provenant de b racine ganglionnaire du trijumeau , et qui n'ont pas de complément moteur.

Il en est de même du nerf nasal, qui naît de la seconde branche, purement sensitive, du trijumeau.

Les deux racines du trijumeau concourent à former la troisième branche de ce nerf. La |)ortion qui vient de la racine ganglionnaire est au moins quatre fois aosi grosse que la racine motrice, et contient au moins quatre fois autant de fibr» primitives. Les compléments moteurs pour la formation des anses ne jiourraieot être cherchés que dans l'anastomose de la branche linguale avec la corde du t>iDpan (provenant du facial ) et avec le grand hypoglosse, et dans celle du raiiMni alvéolaire inférieur avec le facial par le moyen du nerf mentonnier ; mais ces anastomoses sont très grêles, proportion gardée, et elles ne présentent pas la dixième partif des compléments moteurs qui manquent à la troisième branche du trijumeau.

Les fibres des deux racines (|ui |)assent dans le tronc de la troisième branche » mêlent en partie ensemble ; mais les motrices vont toutes aux nerfs massétérie, qui accompagnent quelques faisceaux sensit^ Or, les fibres motrices des nerf^ massétérins n'ont pas assez de compléments sensitifis pour la formation des ma Quant à la portion sensitive de la troisième btanche du trijumeau, elle ne renfenv pour ainsi dire pas de fil)res motrices. Que maintenant on considère le groi iKii dentaire inférieur, qui , ù partir du trou alvéolaire postérieur, est purement msitif , et qui émane tout entier de la racine sensitive, la plus grande partie de ce nerf reste dans la mâchoire inférieure et dans les dents, et atteint son eitréimiê sans avoir de compléments moteurs.

Les mêmes remarques s'appliquent enfin au rameau lingual, qui est exclusivement sensitif : il ne s'y joint qu'une quantité proportionnellement très petite de fibres du facial, constituant la corde du tympan, et il y en a aussi une petite pvtv qui échange des fibres, en matière de plexus, avec l'hypoglosse.

De tout ce (jui précède, il résulte que l'hypothèse d'une circulation nerreose ayant les racines motrices pour point de départ et revenant par les racines <«tsitives, n'a |)as la moindre vraisemblance. On doit plutôt regarder comme nue chose certaine que les anses terminales qui , dans les muscles et les membraKi existent entre les fibres primitives, deux à deux , sont composées de compléneafi homogènes d'une seule et même racine, proposition fort importante ponr lespn- j^ grès futurs de la physique des nerfs (1).

(1) M. Cl. Bernard {Comptes rendus de l'Académie des science»^ t. XXV, p. tOA) a.«~-les causes qui augmentent ou diminuent IMntensité de la sensibilité récurrente. En 1831^ V-^ gendie découvrit, dans les racines rachidiennes antérieures, une sensibUilé tonte spé blant provenir de la périphérie du corps , et à laquelle il donna le nom de teunHUtd ou de sensibilité récurrente , pour la distinguer de la sensibilité des racines radndie Heures qui émane directement de la moelle épinière. En analysant les phénonèoes, M. — «— a montré que cette sensibilité récurrente est transmise à la racine rachMienne ^Lntétkmtp'^

IS DE l'action et DE LA PROPAGATION DANS LE NERF GRAND SYMPATHIQUE. 673