CHAPITRE IIL

cerveav.

Comparaison du cerveau des onimaux Tertébrés.

Il n'est aucune partie de la biologie qui puisse faire plus d'emprunts à l'anatomie comparée que la physiologie du cerveau. Les diverses classes du règne animal offrent , en raison du plus ou moins de développement des facuhés intellectuelles, une série de différences qui sont de la plus haute importance pour l'interprétation des parties de la masse enc^haiique. D'ailleurs , l'indispensable nécessité de recourir aux expériences sur les animaux pour arriver à cette détermination, fait encore que nous ne pouvons nous pfasser d'un parallèle établi entre les cerveaux de ces êtres. J'ai donc cru devoir faire précéder l'examen des propriétés et des forces dévolues à l'encéphale , d'un aperçu comparatif de l'organe lui-même chez les animaux vertébrés. Ces considérations doivent partir de l'état du ceneau chez

(i) Recktrckei tfœpMnuntdeê Êur îés foneîiom du tystènu nervend?» S* édit.» Paris. i8A2. (2) Expérimenta tfuœdam de effectihuB Ictiiomim in fmrîilmê tneepkàH, Berlin» ISJO,

les fœtus de l'iiommc ot dn auimaux supérieurs, parce que c'est lui l|bi, iR c dans toutes les recheiTlies du mCme geure , fournit les pciliits de f -«■"— •—" plus Nilrs (1}.

11 suffit d'un coup d'œil supeiftcid jciô sur le Cfiieau de l'Iioiumi' ci (U-s I)r6s supérieurs pour s'apercevoli' que les hémisphères, dont la iraitie poslt

H) La li|urG83 représcnle la luse ou rfglnn Infericurt de J'enré)ihale liiiinam : A n lion de la tnnde )ci«*urp terr!cili>; D chlisme de< tierfi optique* ; C lubercnte cviidr^ ' trilullaÎK k Km «rigine i E 7. tolwrculcs pliirormci ; ¥ fS|iar« prrfbré ninjen ; (i pniil de ' H bjIberKbidteni II drcanTolu lions longitudinaka , limitées rn debort par dn antrac qDltvcoi'cU !»"<''> <>lfxt'<'> l''K.;l-I''i'ce'i"vée des deux lobul» rromauti M r« lErne du nerrolliicliri N ncine ettcrne de ce nerf; O nerf optique i exirémilL' atilériru drconvolutioD de l'hippocampe; Q espace perhiré latéral; RR pédoncales cén!braut ; 5 ocalo-niusciilBlres camnl'Jlis ! T T groMe et petite ncinea dn Irijnmeai» ; U U nerft ota\ eulniitt ettenet) V nerrj hcliiiii Y nerf Inlermfdlalre as thclal M i l'ticauttiqHi acoutlique; a nerrgloMO-pfaarjnKien; 6 nerf pneumogastrique; c nerf accessoire : d neii llowei ff\t»\a (rïmUDit fg Miulei sphénoMaui : h h lobules Dcclpiiam i k k lobnli ducertdeC; ( portton de MB k>lM mMtaa.

CERVKAV. 755

couvre , dans l'espèce humaine . non seulement les tubercules quadrijumeaux , mais encore le cervelet, sans se confondre avec les parties sur lesquelles ils font saillie , se retirent de plus en plus en avant chez les animaux , et laissent à découvert , sup<^rieurement , les parties qu'ils recouvrent chez l'homme. Le cenelct est déjà libre dans les rongeurs , les tubercules quadrijumeaux le sont aussi dans les oiseaux, et plus encore dans les reptiles. A mesure que les hémisphères diminuent, /es tubercules quadrijumeaux grandissent, et, si ces derniers sont encore beaucoup plus petits que les hémisphères dans les reptiles , le rapport a tellement changé , dans les ])oissons, qu'on est dans le doute de savoir quelles sont les parties qu'on doit considérer comme hémisphères , et quelles comme tubercules quadrijumeaux. En elTet , le cen eau de ces animaux n'offre qu'une série de renflements, les uns pairs et les autres impairs : le plus postérieur, qui est impair, repose sur la moelle allongée , et couvre le quatrième ventricule et le cenelet. Au-devant de lui se trouve une paire de renflements , souvent les plus gros de tous, et creux dans leur intérieur, d'où naissent en grande partie les nerfs optiques ; plus en avant , on aperçoit une autre paire de renflements, pleins et adhérents ensemble dans le milieu ; tout à fait & la partie antérieure , on en découvre encore deux , qui sont séparés l'un de l'autre , et desquels les nerfs olfactifs tirent leur origine. Il n*y a que le c^neau du fœtus des animaux supérieurs qui ressemble , jusqu'à un certain point, au cerveau des animaux inférieurs, car les hémisphères y sont petits ; ils ne dépassent d'abord ni le cervelet , ni les tubercules quadrijumeaux , et il y a une époque à laquelle le volume de ces derniers n'est point inférieur au leur. Dans ré cas, on trouve une série de renflements analogues à ceux que présente rencé|)hale des poissons; d'abord, en arrière, un petit cervelet impair, puis les deux gros tubercules quadrijumeaux , non encore séparés en paire antérieure et en pah*e postérieure , et creux dans Tintérieur ( ventricule qui devient plus tard l'aqueduc de Sylvius ) , ensuite les hémisphères , ayant , chez les mammifères , les lobes olfactifs à leur partie antérieure. Cependant l'état du cerveau des mammifères durant la première i)ériode de la vie fœtale n'est point assez bien connu pour permettre de le comparer avec fruit avec celui de cet organe chez les poissons. Nous ne pouvons employer à cet effet que les obsenations recueillies sur l'embryon de poulet. Or, d'après les recherches de Baer (1), le ceneau de l'embryon d'oiseau offre les renflements suivants, en procédant d'arrière en avant :

1* Un cervelet impair, couvrant le quatrième ventricule au-dessus de la moelle allongée.

2* La vésicule des tubercules quadrijumeaux, de laquelle principalement natt le llerf optique ; elle est creuse dans l'intérieur, et renferme le ventricule de Sylvius, qtii se trouve aussi contenu, chei l'adulte^ entre les lobes optiques, écartés l'un de raotre pat* le bas.

3« La vésicule du troisième ventricule. Le troisième ventricule, borné latéraletimot par les couches optiques et inférieurement par l'entonnoir, n'est pas couvert, lies Tembryou, par les hémisphères, qui sont encore très petits; cependant il l*etft point, dans le principe, ouvert à la partie supérieure, où l'on remarque un

(i) Voy, BuRDACB, Traité de Pkyêiologie^ Irad. par A.-J.-L. Jourdan. Paris, 1838, t. III

couvercle qui, plus tard, se déchire d'avant en arrière, sur la ligne médiane, et dont la partie postérieure produit la glande pinéale, en revenant sur elle-même, de manière que les pédoncules de cette glande indiquent Fétendue qu'avait primitivement le couvercle médian. Les couches optiques sont contenues dans la vésicuk du troisième ventricule.

4° La double vésicule des hémisphères, contenant dans son fond les corps striés. Cette vésicule, d'abord plus petite que celle des tubercules quadrijumeaux <m lobes optiques, grossit peu à peu, et s'étend en arrière sur la vésicule du troisième ventricule et sa fente. Dans l'origine,. eUe n'est point déchirée à sa partie postérieure, c'est-à-dire qu'il n'y a encore aucune trtice de la grande fissure du ceneao par laquelle on pénètre, chez l'adulte, dans la cavité des hémisphères, en passant sous le bord inférieur et postérieur de ceux-ci. Il y a donc un moment où ron ne peut arriver que par la fente de la vésicule du troisième ventricule dans les vésicules des hémisphères, qui font corps avec elle. Mais, après qu'une fente transversale s'est établie à l'endroit où le bord inférieur et postérieur des vésicules des hémisphères, qui fait saillie en manière de bourse au-dessus de la vésicule du troisième ventricule, se confond avec le bord antérieur de cette dernière, la grande fente cérébral^ existe, fente à travers laquelle chacun sait qu'on peut, chez l'adake, après avoir enlevé la pie-mère, pénétrer dans le ventricule latéral, au-dessous des paliers postérieurs de la voûte.

Donnons maintenant une description rapide de l'encéphale des poissons, en commençant, comme l'a fait G. Guvier (i), par le cervelet, sur le compte duquel il ne peut y avoir aucun doute :

l*" Le cervelet II est impair, et situé en travers sur la moelle allongée; ilcoum le quatrième ventricule, qui s'ouvre au-dessous de lui, en arrière, comme cbet tous les animaux.

2'' Les lobes optiques. Au-devant du cervelet, on découvre en haut une paire de lobules creux, unis le long d'un siUon médian de leur paroi supérieure. Ils donnent origine aux nerfs optiques, et l'on ne doit pas les confondre avec les coadies optiques des animaux supérieurs. Leurs parois contiennent deux couches de fibres; la couche extérieure marche d'arrière en avant et de dehors en dedans; l'interne rayonne de bas en haut et de dedans en dehors dans les parois des lobes optiques. Sur le fond (chez les poissons osseux seulement), on aperçoit deux paires de petits corps, qui sont entourés extérieurement d'un renflement gris d'où part le rayoonement intérieur ; au-devant de ces corps se trouve un enfoncement, le troisîèiBe ventricule, qui conduit à la glande pituitaire. Au-devant du troisième ventricoleest placée la commissure antérieure. Les nerfs optiques sortent de la couche fibreue extérieure de ces lobes. Au-devant des petits corps gris s'ouvre, dans le titMaène ventricule, l'aqueduc, qui vient, au-dessous d'eux, du quatrième ventricule, i l'extrémité antérieure des lobes optiques, entre eux et les lobes antérieurs, ob aperçoit, sur la ligne médiane, une ouverture peu favorable à l'opinion des anaftK nistesqui regardent ces lobes comme les analogues des hémisphères des aninaD supérieurs. Le nerf pathétique nait derrière les lobes optiques, et derrière ks petits corps gris, au-devant du cervelet

(l) Hiêtoire naturelle HeuffolâionSf t f .

3<* Au-dessous des lobes optiques sont placés, à la base du cenreau, et au-devant de la moelle allongée, deux petits renflements, appelés lobes inférieurs, d*où partent aussi, seloù Cuvier, des fibres allant se rendre aux nerfs optiques, mais dont Gottsche nie Texistence. Ils contiennent rarement une cavité , qui communique avec le troisième ventricule.

V Les lobes antérieurs sont gris, placés au-devant des lobes optiques, et en général plus petits que ces derniers. Ils ont un volume extraordinaire dans les raies et les squales. Ils sont unis, sur la ligne médiane, par une ou deux commissures. Leur suîface montre parfois des circonvolutions. Ils ne sont pas creux, si ce n'est diez les raies et les squales, où leur volume dépasse celui des lobes optiques. De ces lobes naissent les nerfs olfactifs, soit immédiatement, soit par un renflement ; ces renflements des nerfs olfactifs, appelés eux-mêmes lottn olfactife, sont ensuite séparés Tun de Tautre, et sans commissure.

5"* Chez beaucoup de poissons, il y a une sorte de glande pinéale. Elle est située au-devant des lobes optiques, et fixée par deux pédoncules à la base postérieure ^es lobes antérieurs.

G"" La plupart des poissons ont des renflements de la moelle allongée qui corres*^ pondent à Torigine du nerf vague, et qu'on nomme lobes postérieurs.

Si Ton prend en considération qu'à l'endroit où les nerfs olfactifs naissent des bbes antérieurs, il se trouve souvent un tubercule olfactif, que les nerfs optiques proviennent des lobes optiques, et les nerfs vagues des lobes postérieurs, on de> meure convaincu que les lobes du cerveau des poissons sont en grande partie des masses centrales pour les nerfs princi|)aux, de même que la moelle épinière des trigles offre une série de cinq renflements à l'endroit où naissent les gros nerfs destinés aux appendices libres qui sont placés au-dessous des nageoires pectorales, de même aussi que celle de tous les animaux vertébrés présente des renflements à l'origine des nerfs brachiaux et cruraux.

Pour ce qui concerne l'interprétation du cerveau des poissons, comparé à celui des animaux supérieurs, les opinions sont partagée:s.

l"" Les uns, comme G. Guvier, comparent les lobes optiques des poissons aux hémisphères cérébraux des animaux supérieurs. Ils se fondent sur l'existence du troisième ventricule au fond de la partie médiane des lobes optiques, et sur la commissure qui existe au-devant de ce ventricule. Ils comparent aux tubercules quadrijumeaux les renflements situés au fond de la cavité des lobes optiques, derrière le troisième ventricule. Enfin les lobes olfactifs, placés au-devant des optiques, sont pour eux les analogues des lobes olfactifs qui se voient au commencement des hémisphères cérébraux chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Gottsche, dans son beau travail sur le cerveau des poissons (1), semble pencher en faveur de cette opinion. Cependant elle a contre elle la situation de la glande pinéale audevant des lobes optiques , car , si ceux-ci représentaient les hémisphères , la glande devrait être placée en avant des tubercules quadrijumeaux; elle a contre eUe encore la petitesse des renflements situés au fond de la cavité des lobes optiques, tandis que les tubercules quadrijumeaux des oiseaux et des reptUes sont fort gros et creux. Les commissures des lobes antérieurs ne s'opposeraient pas à ce qu'on

(1) Mvelleb's Archivy 1835.

Fadmlt, car les lobes des neris olfactifs des animaux supérieurs sont égidemeai réunis par une commissure.

2° La plupart des auteurs, tels que Arsaky, Garus, qui donne le nom de couches optiques aux lobés optiques, Tiedenumn, Serres, Oesmoulins, regardent ceskbes comme les analogues des tubercules quadrijumeaux des animaux supérieurs, et rapportent aux hémisphères les lobes solides placés au-devant d'eux. Ils se fondent sur le volume des tubercules quadrijumeaux, sur la cavité que ces corps renfernieot chez les oiseaux et les reptiles, sur la part qu'ils prennent à Forigine des nerfs optiques chez les animaux supérieurs, sur le volume très considérable et TexcaTatioQ de ces mêmes corps chez les fœtus des ahiniaux supérieurs, à une certaine époque de la vie desquels ils siu*passent même toutes les parties du ceneau en groswor. On peut alléguer aussi «n faveur de cette opinion la situation de la glande pioéak au-devant des lobes optiques des poissons. Mais d'autres circonstances s'élèreot contre elle, savoir : la solidité des lobiitès situés au-devant des lobules optiques, et que Ton comparé aux hémisphères (ils ne sont creux que chez les poissons cartilagineux) , les renflements placés au fond des lobes optiques, et qu'on ne tHMire point dans les tubercules quadrijumeaux des animaux supérieurs, la sitiiattondo troisième ventricule sur la base des lobes optiques, enfin la commiasure qui se remarque au-devant de ce ventricule.

3" Treviranus compare les lobes optiques des oiseaux à la partie postérieure des hémisphères et aux tubercules quadrijumeaux des mammifères, notamment ï b réunion des corps genouillés avec les tubercules quadrijumeaux. Le principal argument à Tappui de cette hypothèse est que la partie postérieure des coïKbcs optiques fait saillie dans la cavité des lobes optiques des oiseaux et des reptiles D'après cela, les lobes optiques devraient être considérés comme une réunioD de la partie postérieure des hémisphères avec les parois des tubercules quadrijumeaui, qui sou^cntièrement creux chez le fœtus.

U° Dans mou opinion, les lobes optiques des poissons correspondent aux lobes optiques ou à la vésicule des tubercules quadrijumeaux, et en même temps à b vésicule du troisiènie ventricule du fœtus des oiseaux. L'exactitude de ce rappmchcmcut est prouvée d'une manière définitive par la structure du cerveau des lamproies, chez lesquelles les lobes optiques se divisent en un lobe du troisi^IK ventricule, d'où naissent les nerfs optiques, et eu une vésicule des tubercules qoa drijumeaux, tandis que, chez les autres poissons, tous deux représentent ensemble une vésicule commune, au fond de laquelle se trouve le plancher du troisième ventricule. Le lobe du troisième ventricule des lamproies présente, en haut et en devant, la fente qui se forme dans la vésicule du troisième ventricule de l'embHoa d'oiseau, et cette fente des lamproies reparaît à la partie antérieure des lobes optiques des autres poissons. Il suit de là en même temps que les lobes optiques des poissons diiïèreut encore beaucoup de ceux des autres animaux ; car, chez ti-s reptiles et les oiseaux, ces lobes sont les vésicules des tubercules quadrijuroesoi du fœtus d'oiseau et du fœtus de mammifère (1). Les lobes inférieurs des poissons sont comparés par Desmouhns aux émiiiences mamillaires des mammifères, et par (iUvier aux lobes optiques des oiseaux, qui seraient descendus plus bas encore.

(l) MtELLEn's 4rcfiiv, |83i. )». 152,

CEAVËAU. 759

Cependant les lobes optiques des oiseanx, quoiqu'ils soient écartés Tun de Tautre, rejetés tant on bas qu'en dehors, et unis seulement par une bande transversale, correspondent évidemment à la grosse masse des ^fubercules quadrijumeaui dU fœtus des mammifères. Gottsche nie Tciistencç de fibres du nerf optique provenant des lobes inférieurs.

Si Ton compare les reptiles et les oiseaui avec Içs mammifères, on voit qyc les premiers possèdent la voûte, mais qu'ils n'ont pas la grande commissure des hémisphères, ou le corps calleux, qui u'apiprait d'une manière complète que chez les mammifères ; que leurs lobes opli(iues sont encore creux, tandis que les tubercules quadrijumeaux des mammifères renferment seulement l'aqueduc de Sylvius, et ne sont creux que pendant la vie emfiryounaire ; enfin que les lobes optiques se divisent encore, comuic les tul)ercules quadiijuineaux des mammifères, en deux I)alrcs d'éminences, l'une antérieure, l'autre |)osléricure. On n'obsene point encore les éminenres mamillaires. Les oisonix et les reptiles sont dépourvus aussi delà |)artie visible extérieurement du pont de Varole, quoiqu'on leur refuse à tort ce dernier, puisqu'il faut y rapjiorter, même chez les mammif^res et l'homme, les fibres transversales profondes qui se remarquent entre les faisceaux de la moelle allongée. I^s parties latérales du cervelet sont moins développées que chez les mammifères.

Les mammifères, comparés ù l'homme, ont les hémisphères moins développés d'une manière relative, d'où il suit que, chez beaucoup d'entre eux, le cerveau n'est pas partagé en plusieurs lobes; c'est seulement chez les ruminants, les carnassiers, ks pachydermes et les solipèdes, qu'on commence à apercevoir une division en deux lol)es, ([ui corrcs|)ondeut plus aux lobes antérieur et moyen qu'aux lobes ])ostérieurs du cerveau de l'homme , ce qui s'accorde avec l'absence de la corne postérieure des ventricules latéraux chez les animaux, à l'exception des singes, des phoques et des dauphins. Les circonvolutions sont à peine marquées aussi chez beaucoup de mammifères, tels que les rongeurs, les chéiroptères, la taupe, le hérisson, les tatous et les fourmiliers; on ne les distingue bien que chez les carnassiers, les ruminants, les solipèdes, les |)achydermes et les singes; mais elles sont plus simples que chez l'homme (1). La commissure inférieure du cenelet, ou le pont de Varole, est déjà visible à l'extérieur, chez les mammifères; mais elle est étroite encore, ce qui fait qu'on peut suivre plus loin les pyramides de la moelle allongée, qui, chez l'homme, sont cachées par la couche profonde des fibres transversales du pont Chez beaucoup de mammifères aussi, les faisceaux de fibres transversales, embrassant la moelle épihière, qui se trouvent placés derrière le pont proprement dit, sont séparés de ce dernier (2).

Sur la moelle allongée, on ne distingue bien ni les corps olivaires à l'extérieur, ni le corps frangé à l'intérieur; les stries médullaires transversales du quatrième

(1) Cabds, Traité élémentaire (Tanat, comp,^ trad. par A.-J.-L. Jourdan. Paris, 1825, t. I p. 97. — Cons,, sur les circonvolulions du cerveau des reammiferes , Liubit, Anat. comp, du sffsU nerv.^ considéré dam »e» rapports avec Vintettigence, t V. Paris, 1839. Cet auteur conclut de ses recherches ( p. 589), que ni la présence des circonvolutions, ni leur nombre, ni leur forme, ne révèlent d*une manière absolue le nombre et Tétendue dç) facultés des mamroiti&res.

{mied^tr(^d^)

(3) TaBvinANis, F(frm(jrAfe5<îArf/>f»,3, 12.