LES SENS DE LA TEMPÉRATURE

des trois sortes d'organes varie selon les régions. En moyenne, il y a douze points de froid et deux points de chaud au centimètre carré.

Il faut noter un fait curieux : si on excite avec des températures supérieures à 45° des points de froid qui ne réagissent pas aux stimuli ordinairement employés à déterminer les points de chaud, ces organes donnent une sensation claire de froid. C'est ce qu'on a appelé la sensation paradoxale de froid. Pourquoi les organes du froid réagissent-ils ainsi soudainement à cette température particulière ? Nous n'en savons rien. On n'a jamais observé chez des sujets normaux de sensations paradoxales de chaud, c'est-à-dire des sensations provoquées aux points de chaud par des stimuli très froids : il peut se faire qu'il n'y en ait pas, ou encore que les organes terminaux soient trop profondément situés dans la peau pour être atteints par un stimulus froid punctiforme. Toutefois on peut se demander si ces assertions ne reposent pas sur une confusion. Si on applique un stimulus étendu d'une température égale ou supérieure à 45° à une partie de la peau qui comprend à la fois des points de chaud et des points de froid, on obtient une perception de chaleur. En général cette perception apparaît comme une qualité simple, inanalysable. Cependant un dispositif convenable de l'expérience permet de l'analyser. Employons un stimulus de 40° par exemple, et augmentons graduellement la température. D'abord, nous n'avons qu'une sensation de chaud : lorsque la température est aux environs de 45° la sensation paradoxale de froid apparaît aussi, et devient de plus en plus forte, à mesure que la température croissante affecte de plus en plus de points de froid. Dans ces conditions, il est possible, avec un certain entraînement de distinguer les deux sensations composantes, bien que chacune, lorsque l'attention se tourne vers elle, semble être colorée par l'autre.

Le phénomène de l'adaptation joue un grand rôle dans les sensations thermiques. En hiver, nous nous habituons au froid, en été à la chaleur, si bien qu'un jour chaud d'hiver, un jour froid d'été, sont appréciés de points de vue très différents. L'eau qui, lorsque nous nous y plongeons, nous donne une pénible impression de froid, la

l50 LES SENS CUTANÉS

pièce qui, lorsque nous y entrons, nous oppresse de chaleur, deviennent vite l'une et l'autre sans effet : même, nous sommes surpris des commentaires des nouveaux arrivants.

Les stimuli intenses et de durée courte donnent une image consécutive positive. Quand un stimulus intense de froid se prolonge, on observe également une sensation consécutive de froid. Au contraire, lorsqu'on cesse d'appliquer un stimulus chaud, on a une impression de fraîcheur.

Il a été possible, grâce à l'expérimentation, d'obtenir l'adaptation des doigts à une température de 11° de telle sorte qu'un stimulus de 12° semble chaud : inversement, après une adaptation à la température de 39° un stimulus légèrement inférieur à cette température semble froid. Lorsque la peau a été refroidie par le contact d'un objet à la température constante de 10°, la sensation paradoxale de froid est provoquée par un stimulus de 35°, tandis que dans les conditions normales il faut une température de 45°. Une expérience assez grossière donnera une preuve frappante de l'adaptation : préparez trois bols remplis, le premier d'eau froide, le second d'eau tiède, le troisième d'eau chaude. Ployez-les deux mains dans l'eau tiède, et laissez-les y jusqu'à ce que la température vous semble identique pour les deux mains, mettez alors une main dans le bol d'eau froide, l'autre dans celui d'eau chaude ; laissez-les y une minute. Enfin, replongez vos deux mains dans l'eau tiède : elle paraît différente à chacune des mains ; froide pour la main qui vient de l'eau chaude, elle semble chaude à celle qui vient de l'eau froide.

L'image consécutive de froid qui prolonge une excitation longue et continue de froid est un peu paradoxale ; nous nous attendions plutôt à une sensation consécutive de chaud. Cette impression pourrait être en fait, une sensation paradoxale de froid, provoquée par la poussée de sang chaud arrivant dans des organes adaptés au froid.

§ 41. Le sens de la douleur. — Prenez une épingle entre le pouce et l'index de votre main droite, et enfoncez légè-

LE SENS DE LA. DOULEUR l5l

rement la pointe dans le dos de votre main gauche ; vous sentirez d'abord le contact, puis après un instant assez court mais appréciable, quelque chose de plus délié, comme une piqûre pénétrante. Cette seconde sensation est due à l'excitation modérée de l'organe spécifique de la douleur. Pour obtenir des résultats plus précis, il faut laver la peau et l'adoucir avec de l'eau et du savon, puis, explorer sa surface au moyen d'un crin très fin. La sensation qu'on obtient aux points de douleur se manifeste à trois degrés d'intensité : c'est d'abord une claire sensation de démangeaison, puis une sorte de piqûre pénétrante très fine ;

Fig. a3. — Points de pression et de douleur sur une surface («grandie 16 fois) du dos de la main. 11 y a 3 points de pression, 16 points de douleur. Les derniers sont représentés par des cercles, les premiers par des triangles. Les poils auxquels appartiennent les points de pression sont indiqués par des lignes épaisses et des demi-cercles. M. Von Frey 1896.

enfin une douleur punctiforme. Cette sensation est toujours déliée et vive, et elle a moins de corps que la sensation de pression.

LES SENS CUTANES

Les organes terminaux de la douleur peuvent être excités du dehors par des moyens mécaniques, thermiques, électriques ou chimiques. Ils réagissent plus facilement à l'excitation chimique, par exemple à une goutte d'acide déposée sur la peau ou à une injection intra-cutanée de solution salée. Ils peuvent être également excités du dedans par l'action chimique de substances produites par les tissus enflammés. Tout comme les autres organes cutanés, ils sont accordés à différentes intensités de stimulus.

On trouve des points de douleur sur toute la surface de la peau. Leur distribution ne coïncide pas avec celle des points de pression ou de température. En moyenne, il semble y avoir de 100 à 200 points de douleur au centimètre carré. Exception faite pour les lèvres, les dents et le bout de la langue, la cavité buccale n'a qu'une faible sensibilité à la douleur : même une large surface de la muqueuse des joues est entièrement dépourvue de points de douleur. Peut-être faut-il considérer les terminaisons libres intraépithéliales des nerfs comme les organes de la douleur.

La sensation de douleur se mêle souvent avec des sensations de pression et de températsre. Le tableau ci-dessous indique les rapports des sens thermiques et du sens de la douleur.

Organes du chaud

Organes du froid

Organes de la douleur

Froid intense

Tiède, modérément chaud.

Brûlant.

La sensation de piqûre ou de douleur ressemble à la sensation de chaleur par son allure : comme celle-ci, elle monte lentement et par degrés jusqu'à son maximum d'intensité. D'autre part, elle ressemble aux sensations de pression et de froid par sa persistance après l'enlèvement du stimulus : la piqûre d'une épingle sur le dos de la main

LE SENS DE LA DOULEUR l53

laisse une image consécutive positive qui peut durer jusqu'à 10 secondes et même davantage.

Le sens de la douleur ne semble pas connaître le phénomène d'adaptation. Si l'on excite à plusieurs reprises un point de douleur, la sensation revient et bientôt, les alentours deviennent douloureux et irritables. Il est vrai que dans la vie quotidienne nous apprenons à ne plus faire attention à des douleurs d'intentité modérée, comme la sensibilité douloureuse d'un muscle, ou un léger rhumatisme qui se prolonge ; mais nous les ignorons comme nous ignorons les bruits susceptibles de nous distraire, parce que l'attention est occupée par d'autres sujets et non pas parce que ces sensations s'évanouissent avec le temps.

La multiplicité des points de douleur, la différenciation qualitative de leur réponse au stimulus, et la longue durée de leur image consécutive, suffisent en général à rendre compte de nos différentes expériences douloureuses, des coupures,des brûlures, des égratignures, des écorchures. Ces faits rendent-ils compte en détail de toutes nos expériences de douleur cutanée ? La question n'est pas encore tranchée. Nous avons dit plus haut que la sensation granulaire de pression est souvent teintée d'une légère douleur. Mais si l'on saisit fortement avec une pince un pli de la peau, par exemple le pli entre les doigts, la même douleur sourde apparaît. L'impression dans ces deux cas n'est pas celle d'une douleur superficielle : elle ressemble à celle que provoque la brûlure d'un violent acide. Peut-être ces nouvelles sensations de douleur sont-elles dues à une autre catégorie d'organes, situés plus profondément dans la peau, et dont la sensation caractéristique serait celle d'une douleur sourde et prolongée (ache). Nous parlerons au § 56 des douleurs qui proviennent des tissus sous-cutanés.

Toutes les douleurs, lorsqu'elles deviennent intenses, ont un caractère déplaisant ou désagréable très accentué. C'est pourquoi le langage ordinaire appelle tout naturellement douleur toute expérience désagréable. Mais il doit être bien entendu que les sensations qui proviennent des organes de la douleur ne sont pas nécessairement pénibles (pain fui), dans le sens qu'elles apportent nécessairement un trouble déplaisant. La sensation de

chatouillement et celle de piqûre peuvent se manifester aussi souvent dans des complexes agréables ou indifférents que dans des complexes désagréables ; c'est seulement à son troisième degré d'intensité — celui de la douleur punctiforme — que la sensation devient pénible. Et même alors, les douleurs provoquées par de légères atteintes aux tissus semblent, en beaucoup de cas, être insistantes, intéressantes, plutôt que réellement pénibles.

§ 42. Théorie des sens cutanés. — Nous avons vu que les organes terminaux du sens de la pression sont les bulbes pilaires et les corpuscules de Meissner (1). Gomment ces organes sont-ils affectés par les stimuli ? Dans quelles conditions précises fonctionnent-ils ?

Si une pointe est posée sur la peau la pression est la plus grande juste au-dessous de la pointe, et elle décroit rapidement à mesure qu'on s'en éloigne, que la distance soit mesurée latéralement sur la surface de la peau, ou verticalement dans sa substance. En d'autres termes, la pointe coïncide avec le maximum de ce que nous pourrions appeler une « rampe de pression » {gradient of pressure) ; la rampe peut être brusque ou douce, selon que le stimulus est fort ou faible ; elle peut se produire doucement ou rapidement, selon que la pointe est appliquée graduellement ou par un contact soudain.

Les expériences montrent que la formation rapide d'une telle rampe de pression est le stimulus adéquat pour les organes de pression. Elles montrent aussi que la rampe peut être positive ou négative ; car les points de pression réagissent lorsque la peau est tirée aussi bien que lorsqu'elle est refoulée. Il n'est pas facile de dire exactement les changements qui se produisent dans la peau lorsque se forme la rampe de pression. Il doit y avoir cependant

(1) L'auteur ne connaît aucun modèle de peau qui soit satisfaisant pour la démonstration psychologique. Il emploie les trois modèles de Deyrolle (coupe de la peau à l'intérieur de la main, coupe de la peau montrant l'organisation d'un follicule pileux, coupe de l'extrémité d'un doigt), sur lesquels ont été représentés les organes terminaux mentionnés dans le texte.

THÉORIE DES SENS CUTANES l55

une distribution nouvelle du liquide contenu dans les tissus, et il peut se produire une concentration locale de ce liquide ; aussi l'effet mécanique de la pression sur la surface de la peau se transforme-t-il probablement en une action chimique sur les organes terminaux.

Si nous nous reportons à la rampe de pression, nous pouvons expliquer deux faits d'observation qui ont soulevé bien des discussions parmi les psychologues. Lorsqu'on plonge la main dans l'eau,ou même dans le mercure,on ne sent pas de pression sur la surface immergée, mais on remarque distinctement un anneau de pression là où le membre émerge du liquide. La raison en est évidemment que là, et là seulement, se produit une rampe de pression notable. Autre fait : si on dépose successivement sur la peau immobile deux objets de même poids, mais de grandeur différente, le plus petit paraît le plus lourd. C'est que la rampe de pression est plus rapide pour ce dernier, plus douce pour l'objet le plus grand.

On ne peut encore présenter aucune théorie des sens de température : car nous n'avons même pas identifié avec certitude les organes terminaux transmetteurs de ces sensations.

Si, comme il semble probable, les organes du sens de la douleur sont représentés par les terminaisons libres des nerfs de l'épidémie, il nous faut rendre compte du fait que les points de pression situés plus profondément, sont cependant excités par le contact des objets matériels avant les points superficiels de douleur. La raison en réside dans la nature des tissus cutanés. L'épiderme est dur et inélastique comme du carton. Le derme est mou et élastique comme une éponge. Aussi dans les circonstances ordinaires, l'excitation se transmet au derme, mais l'épiderme n'est pas affecté. Au contraire, lorsqu'on perce l'épiderme avec une fine pointe, ou qu'on a enlevé la couche extérieure des cellules mortes, et qu'on a assoupli les tissus avec de l'eau et du savon, les organes superficiels de la douleur réagissent plus tôt que les organes de pression.

l56 LES SENS CUTANÉS

§ 43. Chatouillement et démangeaison. — Nous avons décrit la sensation de contact comme une sorte de chatouillement (tickle) et la sensation encore faible de piqûre comme une sensation de démangeaison (itch). Il semblerait donc qu'on puisse rapporter à une excitation diffuse des points de pression et de douleur nos expériences quotidiennes de' chatouillement et de démangeaison.

Il suffit en fait de brosser légèrement comme avec une plume, une région garnie de poils pour que le sujet se sente chatouillé. Mais il aura la même sensation, beaucoup plus insistante si l'on brosse une surface glabre comme la partie rouge des lèvres, la paume de la main ou la plante du pied. La qualité sensible semble être la même dans les deux cas. Il n'est pas très facile de voir comment les points de pression des régions glabres peuvent être excités par un contact trop léger pour déformer la peau : il est cependant possible que l'application du stimulus modifie la pression du sang dans les capillaires superficiels, et affecte ainsi indirectement les terminaisons nerveuses. Une autre impression de chatouillement semble plus profondément localisée que celle dont nous venons de parler : c'est celle que nous éprouvons quand on nous saisit sous les bras ou qu'on nous attrape le genou.

On peut avec quelque confiance attribuer la sensation de démangeaisons aux organes de douleur cutanée. Elle résulte de certains accidents de la peau, blessures ou brûlures superficielles, morsures d'insectes, etc., c'est-à-dire de conditions qui affectent directement les terminaisons nerveuses de l'épiderme.

On dit souvent, et cela semble paradoxal, que le chatouillement est agréable puisqu'il nous fait rire et que pourtant il est désagréable puisqu'il nous fait chercher à fuir. C'est là décrire les faits d'une façon simpliste. Le chatouillement peut être agréable ou désagréable selon la région de la peau affectée, le mode d'application du stimulus, l'humeur de la personne chatouillée. Ainsi l'on peut dire qu'en général le chatouillement sur

CHATOUILLEMENT ET DÉMANGEAISON l5j

la plante du pied ou à l'entrée des narines ou des oreilles est franchement désagréable, tandis que le chatouillement sur la paume de la main ou sous les aisselles est plutôt agréable. Toutefois, la flexion du pied peut donner à l'impression un caractère agréable et le chatouillement de la paume de la main peut devenir absolument insupportable. Le rire, d'autre part, est extrêmement capricieux. Nous pouvons nous chatouiller nous-mêmes et provoquer sur nous les mêmes sensations que lorsque nous sommes chatouillés par autrui et cependant cela ne nous fait pas rire. On ne peut indiquer dans quelles conditions éclate le rire, à quelles formes de stimuli, à l'excitation de quelles surfaces cutanées, il répond. Ce qui vaut pour un sujet, ne vaut plus pour un autre, ni pour la même personne lorsqu'elle aura changé d'humeur. De même les mouvements qu'on fait pour s'enfuir sont très variables : aujourd'hui un enfant demandera à ce qu'on le chatouille, demain il ne voudra plus être chatouillé ; une partie du corps sur laquelle un enfant aime se sentir chatouillé, provoquera chez un autre enfant une sensation désagréable, etc.

Toute cette variété dans les détails signifie que le stimulus n'agit pas d'une façon simple sur les organes sensoriels comme le stimulus coloré agit sur l'œil : il est plutôt, pour ainsi dire, le déclic qui déclenche certains mécanismes héréditaires de notre système nerveux. Toutefois, ces mécanismes peuvent être modifiés ou arrêtés par les centres nerveux supérieurs, de telle sorte qu'ils ne sont pas déclenchés à coup sûr ou d'une façon uniforme. On peut seulement supposer la raison d'une pareille disposition physiologique. C'est un fait significatif que les surfaces qui sont spécialement sensibles au chatouillement sont au plus haut point vulnérables : dans presque tous les cas, un élément important de structure, par exemple une grande artère, se trouve tout contre la surface et, là où ce n'est pas le cas, comme pour la plante du pied et la paume de la main, un accident même peu sérieux, est très préjudiciable à l'organisme dont il diminue l'habileté. Il se peut ainsi que le chatouillement représente une très ancienne forme du jeu dans la race : le jeu du combat. Les mouvements d'attaque ou de défense, imitent en se jouant les phases d'un combat, et le rire montre qu'il ne s'agit que d'un amusement amical. C'est là, cela va sans dire, une interprétation hypothétique. Néanmoins, elle explique par l'utilité la persistance des réactions motrices au chatouillement, en laissant toute lati-

l58 LES SENS KINESTRÉSIQUES

tude à leur variété individuelle. En un mot, elle approche de la vérité aussi près qu'on peut l'espérer d'une théorie en l'absence de données exactes.

LECTURES COMPLÉMENTAIRES

§§ 38-34. — A. Goldscheider, Gesammelte Abhandlungen, I, 1898; C. S. Sh.eTTmgton,Cutaneous Se?isations àansE. A. Schàfer's, Text Book of Physiology ,11, 1900, 920 sq ; J. Sully, An Essay on Laughter, 1902 ; M. Yon Frey, Vorlesungen iiber Physiologie, 1904, 308, sq. ; T. Thunberg, Druck, Temperatur und Schmerzempfindungen dans Nagel's, Handbuch, III, 1903, 647 sq. ; H. Head W. H. R. Rivers and J. Sherren : The afférent nervous System from a new aspect, in Brain, XXVIII, 1905, 99. ; L. Torôk, Ueber dasWesen der Juckempfindung, dans Zeitschrift f. Psychologie, XLVI, 1907, 23 sq. ; E. Murray, A qualitative Analysis of Tickling, its Belation to Organic Sensation, dans American Journal of Psychology, XIX, 1908, 289 sq.

Les sens kinesthésiques

§ 44. Les sens kinesthésiques. — En passant des sens spéciaux au groupe des sensations organiques, nous nous occupons d'abord des sens internes, qui sont communément englobés dans le sens du toucher. Ces sens ont leurs organes dans l'appareil moteur du corps ; ils sont mis en action par les mouvements corporels et ils nous rendent capables, sans l'aide de l'œil, d'apprécier la position et les mouvements de nos membres. C'est pourquoi on les a appelés collectivement les sens kinesthésiques (1).

La nature des tissus qui constituent l'appareil moteur et la distribution des organes sensoriels qui y sont logés peuvent se comprendre d'après l'exemple suivant : soient deux os longs qui

(1) Le terme fut suggéré par H. C. Bastian. Voir : The Brain as an Organ of Mind, 1885, 543.

LES SENS KINES1HÉSIQUES l5o,

s'emboîtent l'un dans l'autre, et un seul muscle qui réunit les deux os, et dont les tendons sont attachés aux deux diaphyses. Les surfaces opposés de la jointure sont recouvertes de cartilage. Celui-ci vers les bords s'amincit en une couche de tissu conjonctif vasculaire, le périoste, qui s'étend sur toute la longueur de l'os. La jointure est enfermée dans une capsule de ligaments. La surface interne de la capsule et la partie interne des cartilages articulaires sont tapissées par la membrane synoviale ou lubrifiante. Le muscle se compose de faisceaux de fibres musculaires ; il est divisé en compartiments par un tissu de cloisonnement, et il est enfermé dans une gaîne plus épaisse de même nature : l'aponévrose. Les tendons sont des cordes solides et fibreuses en continuité directe à une extrémité, avec les faisceaux des muscles, de l'autre avec le périoste. Muscles et tendons contiennent des organes particuliers, connus respectivement sous le nom de fuseaux musculaires et de fuseaux de Golgi. On a trouvé des corpuscules de Pacini ou des éléments semblables dans le tissu des faisceaux, dans les ligaments, dans la membrane synoviale et le périoste de certains os : il y a aussi des terminaisons sensorielles dans la substance du tissu osseux. La sensibilité de l'os s'étend, apparemment, jusqu'au bord des cartilages articulaires : s'étend-elle plus loin et la surface de la jointure, sous le cartilage, est- elle sensible, nous n'en savons rien.

Dans la vie quotidienne, les sensations des sens kinesthésiques se manifestent seulement comme facteurs dans ce que nous pouvons appeler des « mélanges tactiles » {touch-blends). Toutes les fois que nous nous levons, étreignons, poussons, tirons, remuons, manions, écrivons, ou que nous jouons d'un instrument de musique, les sensations fonctionnent avec les sensations venues de la peau. Il n'est donc pas surprenant que la peau elle-même ait été considérée comme un organe actif ou moteur et qu'on lui ait attribué des qualités sensibles qui, en réalité, viennent de tissus plus profonds. Le fait même que l'appareil moteur est recouvert par la peau et que dans les conditions normales il ne peut être excité séparément, favorise une telle confusion. En outre, les sensations kinesthésiques ressemblent beaucoup en général aux sensations cutanées :

IÔO LES SENS KINESTHESIQUES

dans un cas même, on ne peut, semble-t-il, les distinguer de la pression cutanée. C'est pour toutes ces raisons que certains psychologues les ont décrites comme les sensations du toucher interne. Néanmoins, la distinction entre la sensibilité de la peau et celle des tissus sous-jacents avait été faite depuis longtemps en psychologie. Aristote paraît avoir soupçonné cette différence, et en tout cas elle est clairement reconnue aux xvie siècle. (l)Les auteurs modernes ont ordinairement attribué aux muscles les sensations profondes, et le sens musculaire a été d'un commun accord ajouté comme un sixième sens à la liste de la vue, de l'ouïe, du goût, de l'odorat et du toucher.

Mais nous savons déjà combien cette liste est incomplète ; et des recherches récentes, aidées par l'étude des cas pathologiques d'anesthésie partielle, ont montré que le tissu musculaire n'est qu'une des structures sensibles et qu'elle n'est même pas la plus importante.

§ 45. Le sens musculaire. — Pour mettre en valeur la qualité spéciale de la sensation musculaire, il nous faut trouver une méthode qui permette d'exciter le muscle seul, indépendamment de la peau, du tendon et de l'articulation. La meilleure façon de procéder est de laisser reposer le bras sur un support, d'anesthésier la peau et le tissu conjonctif sous-jacent avec une injection de cocaïne ou une pulvérisation d'éther, et d'exercer ensuite une pression sur le corps du muscle. Il en résulte d'abord une sensation qu'on décrit comme obscure, sourde, diffuse : sa nature est simple et ne peut être qualifiée : elle rappelle la pression d'une certaine surface sur la peau. Si on augmente l'intensité du stimulus, l'impression devient celle

(1) Aristote semble en général accoler les sensations cutanées et les sensat ons kinesthésiques sous la même rubrique, le toucher. Toutefois, il dit dans 6on Histoire des Animaux : « Le sens du toucher réside dans les parties simples, comme la chair... la capacité d'agir réside dans les parties composées... comme le pouvoir de locomotion dans les pieds ou dans les ailes. » Pour une discussion historique sur le sujet, voir Th. Reid, Works, édition de Hamilton, II, 1872, 867, note 2.

LE SENS TENDINEUX l6l

d'un étirement (dragging) : parfois, il semble qu'il y ait dans le muscle une masse dure et morte ; parfois, les fibres musculaires semblent être écrasées ou roulées l'une contre l'autre ; l'impression générale est celle d'un membre fatigué, surmené. Enfin la sensation d'étirement devient douloureuse, pénible, et l'on ne ressent bientôt plus qu'une douleur sourde.

On retrouve la même série de sensations lorsque le muscle est forcé de se contracter par le passage d'un courant électrique. Après un court entraînement au laboratoire il est vraiment facile d'identifier par l'introspection ces différents stades dans la vie ordinaire.

Peut-être le siège des sensations musculaires est-il dans les corpuscules des faisceaux et dans les fuseaux des muscles. Il est probable,d'après ce que nous savons des articulations (§47), que les corpuscules transmettent une sorte de sensation de pression. Nous pouvons donc provisoirement leur attribuer la sensation sourde et diffuse, et réserver aux fuseaux la sensation d'étirement et de fatigue pénible qui se transforme finalement en douleur.

§ 46. Le sens tendineux. — Chaque fois que nous accomplissons un travail musculaire rude ou prolongé, nous ressentons une impression qui ne peut être confondue avec aucune des sensations dérivées du muscle. Quand nous sommes nous-mêmes actifs (lorsque par exemple nous tordons, nous poussons, nous tirons ou nous soulevons), nous appelons cette sensation effort (effort on exertion) ; quand nous sommes passifs (lorsque nous supportons un poids, ou que nous restons longtemps debout sur une jambe, nous l'appelons tension (strain). La sensation est pourtant la même dans les deux cas.

La sensation de tension paraît provenir des tendons et avoir ses organes dans les fuseaux de Golgi. Tout comme la sensation musculaire d'étirement, lorsqu'elle est poussée à un haut degré d'intensité, elle se transforme en une douleur sourde.

Titchener. 11

l62 LES SENS KINESTHÉSIQUES

Le tissu tendineux est, comme nous l'avons dit, en continuité directe avec les faisceaux musculaires et le périoste. Aussi est-il impossible d'isoler le tendon pour l'exciter séparément. Lorsque nous cherchons à découvrir la nature de la sensation tendineuse, nous ne pouvons éliminer que les sensations de la peau, des muscles et des articulations, et noter ce qui reste. C'est ce résidu que nous attribuons à la sensation de tension. Ce résultat atteint, nous en trouvons la confirmation dans l'intime parenté entre la tension d'une part, et la fatigue et la douleur musculaires de l'autre, et dans notre tendance à localiser ces sensations toutes ensemble dans la substance du membre.

De plus, certaines expériences semblent bien dépendre de la coopération des organes terminaux du muscle et du tendon. Quand nous nous sentons tout à fait bien, nos mouvements sont légers, souples, aisés, et si nous essayons d'analyser nos impressions, nous observons de légères sensations de frémissement qui semblent venir des muscles du squelette, et qui sont surtout marquées dans les mollets. En outre, si nous nous sentons excités, {excited) et que nous cherchions à analyser cette impressions nous trouvons bientôt des sensations analogues très vives, et surtout marquées dans les cuisses. D'autre part, on trouve des corpuscules semblables à ceux des faisceaux musculaires et des capsules articulaires, dans les enveloppes et la substance des tendons, et çà et là dans la substance des muscles. On en trouve encore dans les enveloppes de certains troncs nerveux et à proximité des grands vaisseaux. En un mot, ils constituent un type d'organe sensoriel très répandu. Puisque les sensations dont nous avons parlé plus haut sont aussi distribuées sur un large espace, et qu'elles ressemblent aux sensations déclenchées par les mouvements dans les articulations, nous pouvons supposer qu'elles sont dues à une faible excitation des corpuscules. A cette conclusion s'oppose le caractère sourd et obscur de la sensation que produit une pression sur le corps d'un muscle, et que nous avons attribuée aux corpuscules des faisceaux. Mais il faut se rappeler que le stimulus employé ici est anormal tant au point de la qualité que de l'intensité. De même que les points de pression de la peau donnent d'abord une vive sensation de contact, puis une sensation plus compacte de pression, de même, les organes terminaux corpusculaires donnent d'abord des impressions de légèreté, et de frémissement qu'on ressent dans la

LE SENS ARTICULAIRE l63

8anté et l'excitation (excilement) et réagissent à des intensités plus hautes de stimulus par une impression plus sourde et plus rude.

§ 47. Le sens articulaire. — Si nous faisons aller et venir en tous sens et lentement notre main autour du poignet, et les doigts étendus, tout en fermant les yeux, nous avons, outre l'image visuelle du mouvement, des sensations cutanées variées. D'abord, nous sentirons sans doute une certaine fraîcheur sur la paume ; puis des ondes de pression diffuse qui passent dans les jointures, tantôt descendent sur la partie antérieure de l'index, tantôt sur les côtés des doigts, selon que la tension de la peau change. Les sensations sous-cutanées qui viennent du corps de la main, si tant est qu'elles soient remarquées, sont excessivement faibles ; pas de trace de tension, à peine un semblant de sensation musculaire. En revanche, nous notons un complexe assez massif de sensations de l'articulation du poignet, dont on ne peut distinguer la qualité de celle de la pression cutanée.

Ces sensations proviennent surtout des organes terminaux des ligaments articulaires. L'impression générale est la même que celle qu'on ressent en déplaçant le doigt sur une surface graisseuse de température indifférente ; ou plutôt en tournant dans le creux de la main gauche, mollement fermée, un doigt de la main droite enduit de vaseline. Des sensations analogues viennent des surfaces sensibles des os, aux alentours ou au-dessous des cartilages articulaires. On peut les provoquer en enfonçant fortement un doigt sur son articulation et en lui imprimant dans cette position un mouvement de va et vient.

Les corpuscules sont plus abondamment distribués du côté fléchisseur (flexor-side) de la capsule articulaire, et il est facile de se rendre compte qu'ils doivent être excités par les tensions et les compressions du tissu lorsque le membre se meut. Les corpuscules de la membrane synoviale et des ligaments (qui, dans certaines articulations,

l64 LES SENS KINESTHÉSIQUES

se répandent entre les surfaces articulaires) peuvent être excités par le mouvement, ou, comme les surfaces osseuses, par la pression et la contre-pression à l'intérieur même de l'articulation.

Ces derniers paragraphes ont soulevé une question qui revient constamment dans l'étude des sensations organiques : à savoir si nous pouvons affirmer que tous les organes terminaux des nerfs sont des organes sensoriels. Il semble naturel de répondre par l'affirmative. Si en effet les bulbes pilaires, les corpuscules de Meissner, les terminaisons nerveuses libres de l'épiderme et telle ou telle autre structure nous fournissent des sensations, pourquoi n'en serait-il pas de même des autres ? Pourtant, se décider ainsi n'est pas chose facile. Dans la peau, par exemple, se trouvent de nombreux organes, comme les corpuscules de Ruffmi, les nœuds de Tomsa, les cellules de Merkel, dont on ne peut avec certitude ni même avec quelque probabilité, établir le rapport avec les sensations. A mesure que les recherches histologiques progressent, on découvre un nombre toujours plus grand de ces structures. Ou bien elles sont dans une large mesure des mécanismes réflexes, ou bien des organes sensoriels qui, en dépit de leur différence de forme, correspondent à des sensations qualitativement semblables. La deuxième hypothèse est peut-être la plus vraisemblable. Les différences de forme pourraient être attribuées à des différences locales de nutrition, et à des conditions générales de développement ; et en fait il semble bien que plusieurs des corpuscules décrits par les histologistes doivent être considérés comme différents stades d'un seul et même processus de développement.

§ 48. Mouvement et position. Résistance et poids. — Nous pouvons les yeux fermés, dire assez exactement quelle est la direction et l'amplitude du mouvement que décrit un de nos membres. De même nous pouvons habituellement décrire la position d'un de nos membres immobile. Ces perceptions du mouvement et de la position sont dues aux

MOUVEMENT ET POSITION lG5

sensations articulaires dont nous venons de parler au paragraphe précédent.

Il semble évident, en règle générale, que la perception du mouvement ne peut venir des muscles et des tendons. En effet, des mouvements d'amplitude égale et de même direction peuvent être faits par un membre replié ou étendu, lourdement chargé ou libre de tout fardeau : c'est-à-dire que des mouvements semblables peuvent envelopper des sensations musculaires et tendineuses d'intensités très diverses. Il eût été à peu près impossible de constituer sur une base aussi instable, une série de perceptions de mouvements à laquelle nous puissions nous fier. Bien plus : les expériences nous ont montré que nous apprécions les mouvements passifs avec autant d'exactitude que les mouvements actifs ; que le bras repose sur un appui et soit mû par une autre personne, ou que nous le soulevions et le remuions nous-mêmes, le résultat ne change pas. La perception du mouvement est donc, en fait, indépendante des changements qui se produisent dans les muscles ou les tendons.

D'autre part, nous avons des raisons positives pour rapporter aux articulations la perception du mouvement. En premier lieu la peau, les muscles et les articulations peuvent être partiellement anesthésiés par faradisation, c'est-à-dire par le passage répété d'ébranlements électriques. Si l'on traite ainsi la peau et les muscles, la perception du mouvement n'en est pas affectée, mais si au contraire les articulations sont anesthésiées, elle est considérablement altérée. En second lieu il y a des troubles pathologiques qui produisent une insensibilité, soit de la peau seule, soit de la peau et des muscles à la fois, soit de la surface et de la substance entières d'un membre. Dans le premier cas, les perceptions de mouvement et de position sont normales ; quand l'altération intéresse les muscles, elles ne sont déjà plus adéquates ; enfin quand l'insensibilité altère également les articulations, les malades ne peuvent plus ni ajuster leurs mouvements, ni apprécier la position du membre malade sans l'aide de la vue. On peut sans doute objecter à cette hypothèse que nous sommes renseignés sur certains de nos mouvements (ceux de la langue, des lèvres et des yeux) dans lesquels les articulations ne jouent aucun rôle. C'est vrai. On doit cependant se souvenir que la langue et les lèvres se déplacent le long de struc-

l66 LES SENS KINESTHÉSIQUES

tures fixes, la voûte du palais et les dents, et en fait ce n'est que par rapport à ces structures que nous apprécions leurs mouvements. Si on a soin d'éviter tout contact de la langue avec les parois de la bouche, et si dans ces conditions on suit ses mouvements dans un miroir, on verra comment un organe qui ne peut apprécier ses déplacements que d'après ses sensations cutanées ou musculaires, a une perception confuse de ces mouvements. Pour l'ceil il en va différemment : le globe oculaire tourne sur le coussin adipeux de l'orbite tout à fait comme la partie ronde d'une articulation tourne dans sa cavité. Nous obtenons ainsi une vraie perception de mouvement des yeux, bien que les sensations soient obscurcies et affaiblies par la nature peu résistante des tissus.

Nous avons tout le temps parlé de la perception du mouvement : il n'y a pas, en effet, de sensation spécifique du mouvement. Ce qui se produit, c'est qu'un certain complexe de sensations articulaires s'associe, par suite d'une répétition constante, à la perception visuelle d'un mouvement. A la longu ?, l'association est devenue si solide que la production de ce complexe articulaire suffit, les yeux fermés, à évoquer l'image visuelle du déplacement du membre. La position est perçue de la même façon. Quand un membre, après un mouvement, arrive au repos, il y a une certaine distribution finale de tensions et de compressions dans les ligaments des articulations, qui donne naissance à un ensemble de sensations. Tant que persiste l'immobilité, nous pouvons évoquer une image visuelle de la position du membre. Quand ces sensations s'évanouissent, par suite de l'adaptation, nous perdons également l'image visuelle qui les accompagne et nous ne pouvons percevoir de nouveau notre position qu'en faisant des mouvements qui provoquent de nouvelles sensations des organes sensoriels articulaires. Nous avons tous éprouvé en nous réveillant d'un profond sommeil l'impression d'avoir totalement perdu un bras ou une jambe : pendant un instant, nous ne pouvons imaginer quelle est leur position. Il suffit de nous déplacer légèrement pour nous faire retrouver la perception perdue.

Quand nous soulevons un poids, nous travaillons contre la force de gravitation. Quand nous vainquons une résistance, nous travaillons contre des forces mécaniques dans

KÉSISTANCE ET POIDS 167

quelque autre direction. Les perceptions de poids et de résistance semblent être psychologiquement du même ordre comme leurs objets sont du même ordre physiquement. Leurs organes sont, dans le premier cas, les surfaces sensibles des articulations ; quand il y a tension ou effort, les fuseaux des tendons entrent aussi en jeu.

La perception de poids peut être passive ou active. Si le bras repose sur une table, et si on lui fait supporter un objet lourd, on a une perception passive : les organes affectés sont les points de pression de la peau et les corpuscules de Pacini du tissu conjonctif sous-cutané et des faisceaux musculaires. Dans ces conditions notre appréciation des poids est grossière ; elle correspond à la perception du mouvement par la langue et les lèvres. Lorsqu'au contraire, nous soulevons le poids, notre perception devient alors active, notre pouvoir de discrimination est beaucoup plus délicat : il correspond à la perception articulaire de mouvement.

Quelques psychologues distinguent la perception de poids de la perception de résistance et rapportent la première aux tendons, la seconde seule aux surfaces articulaires. Il semble en effet tout naturel, à première vue, de penser que le soulèvement d'un poids doit séparer les deux surfaces de l'articulation, tandis que la résistance d'un corps inerte doit les presser l'une contre l'autre. Pourtant, en réalité, le seul fait que le bras soit brandi et tendu pour soulever le poids signifie que l'articulation s'est fortement contractée : et plus lourd est le poids, plus grande est la pression articulaire. De plus, il importe peu pour la perception des poids soulevés que le bras soit fléchi ou étendu, que la main le tienne nonchalamment ou l'étreigne étroitement, de sorte que cette perception apparaît, au moins dans une certaine mesure, comme indépendante de l'état des tendons.

D'autres auteurs prétendent que les surfaces sensibles des os jouent un rôle important dans la perception du mouvement. Naturellement les surfaces articulaires doivent frotter l'une contre l'autre lorsque le membre remue ; et nous savons que les malades qui souffrent d'anesthésie de la peau et des muscles perçoivent le mouvement et la position avec plus d'exactitude quand les surfaces des articulations sont comprimées que lors-

1 68 LES SENS KINESTHÉSIQUES

qu'elles sont fortement distendues. D'autre part, le frottement ne peut qu'être léger dans le cas des mouvements passifs, pendant lesquels nous ne sentons pas le poids du membre. Et il est possible que, dans les cas pathologiques, les sensations qui proviennent des os servent simplement, en s'ajoutant à la somme des sensations articulaires,à appeler l'attention du sujet sur le membre malade, sans contribuer directement à la perception du mouvement. Mais ce qui s'oppose le plus nettement à cette théorie est le fait que nous pouvons avoir la même perception de mouvement accompagnée de sensations de résistance très différentes.

Ici, comme plus haut, il importe de se rappeler que nous n'avons pas affaire à des sensations mais à des perceptions. Dans le mouvement, nous avons un complexe de sensations de la capsule articulaire en même temps que des sensations variables de la peau, des muscles, des tendons et des surfaces articulaires. Dans le poids et la résitance, nous avons un complexe de sensations des surfaces articulaires, colorées, lorsque le stimulus est très intense, de tensions tendineuses, en même temps que de sensations variables de la peau, des muscles et de la capsule articulaire. Mais il n'y a pas de sensation spécifique de poids et de résistance.

§ 49. La prétendue sensation oV innervation. — Jusqu'ici nous avons supposé tout le monde d'accord sur un point : à savoir que toutes les sensations sont dues à l'action d'un stimulus sur un organe sensoriel. La lumière tombe sur l'œil ; une contraction des fibres musculaires presse les fuseaux nerveux des muscles : ainsi déclenchée l'excitation est transportée par les nerfs sensoriels afférents jusqu'au cerveau, et c'est alors que nous avons la sensation de couleur ou de fatigue. La marche du processus nerveux qui éveille une sensation est toujours dirigée du dehors vers le dedans, de la périphérie vers le centre. Pourtant il y a un seul cas, celui de la sensation d'effort, pour lequel cette description a été contestée. Nous avons attribué la sensation aux fuseaux de Golgi ( § 46) et nous l'avons ainsi mise sur le même plan que toutes les autres sensations. Quelques auteurs croient, au contraire, que la sensation d'effort

LA PRÉTENDUE SENSATION d'iNN ERV ATIO N 169

est centrifuge, qu'elle est due à la décharge d'excitations motrices qui vont du cerveau au muscle. Dans ce cas, le processus nerveux irait du dedans vers le dehors, du centre à la périphérie.

C'est surtout à la pathologie qu'on demande des arguments favorables à cette thèse. Un malade qui ne peut pas remuer la jambe, ou tourner son œil droit vers le dehors, peut cependant croire qu'il a accompli ces mouvements ; il affirme au médecin qu'il sent le poids du membre déplacé, ou qu'il sent son œil tourner dans son orbite. Puisqu'il ne s'est produit aucun mouvement, ces sensations doivent, semble-t-il, venir du centre, et accompagner le courant centrifuge d'innervation.

Cependant, nous remarquons, en observant ces malades, que leur effort pour remuer la jambe inerte aboutit toujours à un déplacement des hanches et à des secousses et des contractions variées de la jambe saine : de même, leur effort pour remuer l'œil droit correspond toujours à un mouvement effectif de l'œil gauche. C'est dans ces mouvements réels qu'il faut chercher l'origine des sensations kinesthésiques qui peuvent donner au malade l'illusion d'avoir remué la partie inerte de leur corps. En outre, la pathologie fournit aussi des faits qui contreviennent à cette théorie. Dans certains troubles, un malade peut faire accomplir à ses membres des mouvements d'une grande amplitude sans en avoir aucune conscience, et il est tout surpris, lorsque son regard tombe sur son bras ou sa jambe, de constater qu'ils ont changé de position. Puisque ces mouvements se sont produits il faut bien qu'ils aient été innervés. Puisque, d'autre part, les mouvements ont été faits inconsciemment, c'est que l'innervation ne peut avoir éveillé aucune sensation d'effort.

Enfin, voici une expérience de grande valeur contre l'existence de la sensation d'innervation. Si on soulève successivement dans la main fermée deux objets de même poids, mais de grandeur différente, ou même si on les soulève à l'aide d'une

I7O LES SENS KINESTHESIQUES

ficelle attachée à un doigt, c'est le plus petit objet qui semble le plus lourd. Le sujet peut avoir vu peser ces objets, il peut être convaincu de l'égalité physique de leur poids, néanmoins l'illusion persiste. Or, si le jugement de poids dépendait d'une sensation d'innervation, ce résultat eût été impossible : le sujet sachant que, pour soulever chacun des deux objets,il faut déployer la même somme d'énergie, aurait innervé ses muscles avec la même intensité.

Nous avons expliqué (§ 42) une illusion analogue de la peau immobile, par la différence d'inclinaison de la rampe de pression. Ici ce facteur est remplacé par une association visuelle. Dans la grande majorité des cas, le plus grand de deux objets semblables est aussi le plus lourd. Par suite, nous avons appris à apprécier le poids d'après la grandeur, et quand nous voyons un objet volumineux, inconsciemment nous innervons nos muscles pour soulever un poids lourd. Et même lorsque nous savons que les poids sont égaux, l'association produit quand même son effet : nous soulevons le plus gros objet comme s'il devait être lourd, nous soulevons le plus petit comme s'il devait être léger. Aussi le premier s'enlève facilement, nous donne les sensations kinesthésiques que provoquent les choses légères, et par comparaison nous estimons qu'il est plus léger.

§ 5 0. Quelques mélanges tactiles. — Nous pouvons maintenant analyser les mélanges tactiles auxquels nous avons fait allusion au § 39. La différence entre le dur et le mou, par exemple, est simplement une différence dans le degré de résistance que rencontre notre main, c'est-à-dire une différence dans le degré de pression qu'exerce une surface articulaire sur l'autre. Cette distinction doit donc être attribuée plutôt aux articulations qu'à la peau. De même, la différence entre le rugueux et le poli est d'abord une différence entre un mouvement continu et un mouvement interrompu, et ensuite une différence entre une excitation uniforme et une excitation variable des points de pression de la peau. La distinction relève donc à la fois des articulations et de la peau.

Une pointe aiguë se distingue d'une pointe émoussée à