I. — Lobule hépatique
Le tissu propre du foie se montre, lorsqu'on déchire un fragment de •cet organe, sous un aspect grenu, et se laisse décomposer, par dilacération ou par macération, en une quantité de petits corps, de forme •et de grosseur déterminées. Ces petits corps, connus sous les divers
noms de lobules, de corpuscules, granulations, ou grains glandulaires, constituent autant de petits organes autonomes, appendus à un pédicule veineux. C'est par l'accolement d'une infinité de lobules (1 200 000 environ, d'après Sappey) qu'est formé le tissu propre du foie.
L'étude d'un seul lobule résumera donc la composition générale du foie.
Chaque lobule est constitué, ainsi que le montrent les dissociations et les coupes, par un réseau de capillaires sanguins, dans les mailles duquel se trouvent de fines travées conjonctives dont le réticulum très délicat supporte les cellules propres du foie.
Enfin l'anatomie du lobule est complétée par le réseau excréteur
Fig. 32. — porc. (Gr.
Charpy.)
Groupe de lobules hépatiques chez le : 3 diamètres environ). (Soulié, in Poirier el
" ■ ■ STRÙCTUnE DU FOIE. 75
biliaire. Après avoir étudié la disposition générale de ces divérs éléments, nous reviendrons sur chacun d'eux en particulier.
U architecture du lobule hépatique est généralement étudiée sur le joie du porc parce que, chez cet animal, chaque lobule est entouré d'une enveloppe conjonctive qui apparaît très nettement sur les préparations, de telle sorte qu'il est facile de délimiter les lobules. Par déduction, on applique au foie humain cette division lobulaire nette, parce que, par ailleurs, cet organe présente exactement la même structure que le foie de porc. Mais il ne faut pas oublier que chez l'homme les lobules hépatiques se 'continuent entre eux par leur périphérie, et que le passage de l'un à l'autre n'est marqué par aucune barrière conjonctive. Leur limite est fictive, idéale et conventionnelle.
1" Architecture générale du lobule hépatique chez le porc. — Le lobule est un petit organe polyédrique, et quel que soit le sens dans lequel la coupe traverse le foie, son contour apparaît sous forme d'un polygone. II reçoit une branche de la veine sus-hépatique par une de ses extrémités qu'on a appelée la base. La région opposée constitue le sornmet.
Sur des coupes transversales supposées passant par
la partie moyenne pig. 33. — Espace porte chez riiomnie (Gr. : 8U ..diadu lobule, on voit mètres). (Souliù, m l'oirier e1 Charpy.)
que son diamètre
est, chez le porc, de 2 millimètres environ, chez l'homme de 1 millimètre seulement. On pourrait se demander comment il est possible de mesurer le diamètre d'un lobule chez l'homme, puisque ce lobule n'est pas, comme celui du porc, limité par une cloison conjonctive, et se j continue, de parenchyme à parenchyme, avec le lobule voisin. Mais, sur le lobule humain, on a d'autres repères : d'une part les centres lobulaires facilement reconnaissables à la présence d'une veine sushépatique (il suffit de prendre le milieu de la distance qui sépare
deux centres), d'autre part les angles du polygone que marquent des formations spéciales contenues dans une gaine conjonctive, l'espace de Kiernan. On peut donc, même chez l'homme, mesurer le diamètre du lobule.
La coupe transversale offre à étudier au centre une veine largement ouverte, c'est la veine intralobulaire ou veine centrale du
Fig. 34. Coupe de foio de porc (Géraudel). On y voit la section des nombreux lobules qui constituent la masse hépatique. Entre ces lobules, bien isolés, sont les vaisseaux et voies biliaires. La veine porte, flanquée des voies biliaires, Vl\ est figurée en blanc; la veine sus-hépatique VSII en noir. A l'intérieur des lobules, a été seulement figuré le sinus centro-lobulaire Sel, résumant le réseau capillaire intralobulaire.
lobule, dépendance de la veine sus-hépatique. Sur les côtés du polygone, on observe les cloisons conjonctives encore appelées bandelettes de Kiernan, et l'espace où siègent ces cloisons a reçu le nom de fissure interlobulaire, ou fissure de Kiernan, appellation défectueuse, car il n'y a rien là qui rappelle une fissure. Rappelons encore que bandelette et fissure de Kiernan manquent sur le foie de l'homme.
Aux angles du polygone, là où les bandelettes conjonctives périlobul aires se rencontrent, il existe, du fait de cette rencontre, une petite masse de tissu fibreux qui forme plus ou moins nettement une étoile. C'est là ce qu'on a appelé l'espace interlobulaire ou espace de Kiernan, ou espace portobiliaire. Cet espace fibreux vaguement triangulaire présente sur la coupe, la section d'une série d'organes
STRUCTURE DU FOIE
importants, en particulier une branche de la veine porte, un rameau de l'artère hépatique et un canalicule biliaire.
2° Rapports du lobule avec les veines qui viennent le former. — A. COUPE TRANSVERSALE. — A partir du centre du lobule, les cellules forment des colonnes qui irradient comme le rayon d'une roue. Ce sont là les travées hépatiques, toujours richement anastomosées entre elles, si bien que, au premier abord et sur un foie sain, la disposition radiée n'apparaît pas. Ces travées hépatiques
Pig. 35. — Réseau capillaire du lobule hépatique de l'homme, vu sur une coupe transversale (Gr. : 60 diamètres). (D'aprôs Sappey.)
ont sur le foie humain une épaisseur de deux cellules au moins. Étant donnée cette disposition, on comprend aisément que la circulation sanguine du lobule se fasse de la façon suivante : à la périphérie sont les rameaux de la veine porte qui, partis de. l'espace de Kieman, entourent le lobule d'un réseau très riche ; de ce réseau qui encercle le lobule, partent des rameaux perforants, qui traversent directement le parenchyme lobulaire, convergeant tous de la périphérie vers la veine centrale du lobule : ces rameaux radiés communiquent d'ailleurs entre eux, ce qui les transforme en un véritable réseau.
Tels sont les renseignements fournis par une coupe transversale passant approximativement par le milieu du lobule. Il est évident que si la coupe transversale traverse le lobule près de l'une de ses extrémités, ces dispositions sont moins nettes. On comprend aussi qu'il faut un hasard heureux pour que la coupe rencontre ainsi transversalement l'axe du lobule. Quand elle est plus ou moins obhque ou même parallèle à l'axe du lobule, l'aspect change, et ceci explique que, sur les coupes de foie faites au hasard, l'aspect des lobules varie à l'infini.
B. COUPE SUIVANT L'AXE. — Il pcut amver que, parmi ces lobules, d'orientation si variée, l'un soit rencontré longitudinalement et suivant son axe. Uiie telle coupe est très instructive; elle complète la précédente. On retrouve alors le contour polygonal du lobule.. Seulement la surface en est plus étendue. Le diamètre vertical du lobule
Fig. 36. — Trois lobules du foie du porc (Gi'. : 40 diamètres). Figure demi-schématique. A droite, un lobule coupé çn long;: à gauche, deux lobules coupés en travers à différentes hauteurs. (D'après Soulié, in Poirier et Charpy.)
parait être de 2 millimètres dans le foie de porc. Sur cette coupe on suit de bout en bout la veine centrale du lobule, branche de la veine sus-hépatique, depuis l'endroit où, elle se constitue, jusqu'au point Qù elle sort et où elle s'abouche à un tronc collecteur. Entre ces deux points, elle grossit et reçoità peu près perpendiculairement les capillaires issus de la périphérie, capillaires reliés entre eux dans le sens vertical, comme dans le sens horizontal, par de très nombreuses anastomoses.
Comme on le voit, de l'examen des coupes transversales et longitudinales il 'est facile de déduire l'architecture générale du lobule. Elle se résume à ceci : un amas de cellules hépatiques orientées en tracées autour d'un centre veineux, et enveloppées, du moins chez le porc, par une gaine conjonctive polyédrique conime le lobule lui-mêmet
STRUCTURE DU- FOIE
Le long des angles dupulyèdre montent, dans des manchons bonjonctifs, Jes branches! termhaales de l'artère hépatique' et de la veine porte, lès branches originelles des canaux hépatiques avec des nerfs et des Ij'mphatiques. Tous ces vaisseaux émettent des branches "qui s'éloignent des angles du polyèdre, et en couvrent les faces. C'est de ce plexus des faces que partent perpendiculairement les capillaires qui, entre les travées hépatiques, gagnent le centre -du lobule, et s'y concentrent comme les rayons d'une roue sur le moyeu. Ces capillaires veineux, unis entre eux par des anastomoses tant transversales que verticales, aboutissent à la veine qui traverse de bout en bout le centre du lobule, après s'être constituée à une de ses extrémités et, qui, sortie du lobule, constitue l'origine de la veine sus-hépatique.
Ainsi le sang de la veine porte, arrivé au lobule, est mis directement en contact avec la cellule hépatique, puis drainé par la veine sushépatique.
3° Systématisation du parenchyme hépatique en zone porte et zone sus-hépatique. — L'étude des modifications déterminées au niveau du foie par une gêne dans la circulation du sang, ou dans l'écoulement de la bile, a permis à Géraudel de diviser les travées hépatiques de chaque lobule, en doux zones : l'une porte, l'autre sus-hépatique.
A ne itenir compte que de leur situation, par rapport au courant sanguin qui traverse le foie, la zone porte est la pàriiife du parenchyme située à l'amont, la zone sus-hépatique la partie située à l'aval. — Mais par l'étude du foie cardiaque, ~ nous verrons que la zone' d'amont se comporte comme une partie résistante où les cellules sont volumineuses et se colorent bien, 'la zone d'aval au contraire comme une partie fragile où 1ns cellules sont petites et atrophiées.
Fig. 3". — La partie la plus foncée est la zone porte, l'autre la zone sus-hépalique (Gôraudel).
Géraudel explique cette différence de résistance de ces deux parties, par une différence d'irrigation : « les cellules de la zone porte diffèrent des cellules de la zone képatique, par leurs rapports avec le courant sanguin : les cellules portales étant situées en amont des cellules sus-hépatiques, rien d'étonnant dès lors si ces cellules, que ne baigne pas un milieu nutritif identique, ne se comportent pas de façon identique vis-à-A'is des poisons. — Dès lors il convient de substituer à la notion classique « parenchyme hépatique homogène », la notion nouvelle du parenchyme hépatique systématisé suivant deux zones » . Nous renvoyons à l'étude du foie cardiaque pour compléter les notions à ce sujet.
4° Rapports du lobule avec les canaux biliaires. — Lorsqu'on
Fig. 38. --Coupe de foie d'homme (Géraudel). On y remarque que le parenchyme hépatique est partout continu et non subdivisé en lobules Dans ce parenchyme, apparaissent les sections différemment orientées de la formation glissonienne, contenant la veine porte VP, réservée en blanc et es voies Ëiliaires. A l'intérieur du parenchyme a été figuré le système centro- obulaire. Sel. La veine sus-hépatique proprement dite, c est-à-dire perihepatique, ou aboutit en défmitive le système centro-lobulaire.n'apas été mtôressee parla coupe.
examine une coupe de foie normal sans préparation, on n'aperçoit nulle part de canaux biliaires dans] le lobule.^et cependant il faut bien que de tels canaux existent, pour recevoir la bile qu'ils mènent aux canaux interlobulaires aperçus dans l'espace de Kiernan. Ces canaux d'origine, canaUcules ou capillaires biliaires, ne peuvent
STRUCTURE DU FOIE
être étudiés qu'après avoir été mis en évidence par des artifices de préparation tels que les injections ou les imprégnations, en particulier à l'argent suivant la méthode de Golgi-Cajal. On découvre ainsi un riche réseau, dont chaque maille contient au maximum deux cellules hépatiques. Chaque capillaire biliaire est d'ailleurs représenté par un tube très fin, à section ovalaire, compris entre les faces accolées de deux cellules hépatiques, à peu près au milieu de leur hauteur. II constitue en somme l'équivalent d'un canal glandulaire, et, ainsi que Ta montré Ranvier, ne présente pas de revêtement propre, doublant les cellules pariétales.
Ce réseau capillaire biliaire a-t-il des origines encore plus profondes, et possède-t-il des recessus, pénétrant à l'intérieur des cellules jusqu'au contact du noyau ? Ce fait est encore discuté.
On a discuté aussi, pour savoir comment ce réseau de capillaires biliaires se place dans le lobule par rapport aux cellules, et surtout par rapport au réseau des capillaires sanguins.
On avait soutenu tout d'abord, que les capillaires biliaires sont surtout en rapport avec les faces des cellules, tandis que les capillaires sanguins suivent les arêtes. Toutefois, la plus simple logique indique que, si les capillaires biliaires suivent les faces, ils doivent aussi rencontrer sur certains points les arêtes, et ceci explique que des travaux plus récents aient mis en doute les premières conclusions. Pourtant, d'une façon générale, les capillaires biliaires, sur une coupe, paraissent plutôt en rapport avec les faces.
Les rapports des capillaires sanguins avec les capillaires biliaires sont plus difficiles à définir. On peut seulement affirmer que nulle part les deux réseaux ne communiquent, car jamais une injection colorée ne passe de l'un dans l'autre. D'autre part, étant donnée la constitution des canaux biliaires, qui n'ont en somme pas de paroi propre, et se présentent comme des lumières glandulaires, il est évident que les canalicules biliaires et les capillaires sanguins ne doivent nulle part entrer en contact et restent partout séparés par l'épaisseur d'une cellule ou d'une demi-cellule. Cette donnée théorique semble se confirmer, par ce que l'on voit sur les coupes après imprégnation du réseau biliaire. Enfin une troisième donnée classique, peut-être encore plus théorique que les autres, est la suivante : les capillaires sanguins et les canalicules biliaires ont Debove, Acuard et Castaigne. — Tubo digestif. III. 6
Fig. 39. — Rapport des cellules hépatiques avec les capillaires sanguins (espaces clairs) et avec les canalicules biliaires (points noirs). D'après KôUiker. (Gr. de 350 diamètres.) Coupe parallèle à la veine centrale chez le lapin.
leurs mailles disposées de telle façon que les trabécules qui les constituent sont à peu près perpendiculaires.
Il reste encore une dernière question anatomique à élucider. On voit nettement les canaux biliaires des espaces portes ; de même on peut rendre très manifestes les capillaires biliaires des lobules par une imprégnation argentique. Mais comment passe-t-on des uns aux autres ou, en d'autres termes, comment la continuité des voies biliaires
¥i". 40. — Le réseau des fibrilles dans le parenchyme hépaliquc nornial (Géraudel). (Imprégnation métallique par la méthode de Maresch.)
est-elle assurée? Hering, qui a, le premier, étudié cette question, en a donné la solution suivante, que presque tous les histologistes ont adoptée. Le capillaire biliaire (canalicule interlobulaire) s'ouvre dans les voies d'excrétion qui rampent autour du lobule : conduits périlobulaires. La transition de l'un à l'autre est brusque. Aux deux cellules hépatiques qui limitent le canalicule intralobulaire, se substituent deux cellules pavimenteuses qui appartiennent à la paroi du conduit périlobulaire.
STRUCTURE DU FOIE
Les conduits périlobulaires suivent les fissures de Kiernan où ils reçoivent les capillaires de deux lobules limitrophes, et aboutissent ainsi aux espaces portes que nous étudierons plus loin. Ces conduits périlobulaires s'anastomosent largement entre eux, et sont formés d'une paroi propre et d un épithélium pavimenteux simple. On comprend que la disposition de ces canaux périlobulaires, facile à constater sur le foie du porc où les lobules sont nettement séparés par des cloisons conjonctives, ne peut être qu'imaginée sur le foie de l'homme dont le parenchyme est continu.
50 Travée conjonctive. — On peut la mettre en évidence, en pinceautant doucement des coupes fines, ce qui en enlève les cellules. Toutefois, pour voir ce réseau fibrillaire dans toute sa netteté, il faut traiter les coupes par le chlorure d'or ou par la méthode du chromate d'argent. On voit alors que ce tissu est constitué par deux ordres de fibres : des fibres radiées prenant insertion sur la veine centro-lobulaire et irradiant vers la périphérie en s'amincissant progressivement, et des fibres enlaçantes qui forment un fin réseau partout égal, enlaçant les capillaires sanguins et maintenant les cellules hépatiques. C'est en somme un tissu de soutien.
En outre, Kupffer a signalé depuis 1876 l'existence de petites cellules granuleuses sensiblement plus petites que les cellules hépatiques, et qui se trouvent à peu près exclusivement au contact des capillaires portes. Ces cellules, d'aspect polygonal ou étoile, réagissent vis-à-vis des colorants comme le tissu conjonctif, et non comme les cellules hépatiques. On est d'accord pour les considérer comme tout à fait distinctes de celles-ci, mais on discute pour savoir si ce sont des cellules conjonctives banales, ou des cellules nerveuses faisant fonction de centres périphériques, ou si ce sont des cellules endothéliales des capillaires portes. Cette dernière opinion paraît assez vraisemblable, étant donnés les . rapports intimes des cellules de Kupffer avec les capillaires.
s'atrophient, en particulier au niveau de la région marquée d'un *, de telle sorte que, après disparition des résidus cellulaires, les deux gangues fibrillaires voisines venant à s'accoler, il ne restera plus à la place du tissu hépatique priniitil' qu'une nappe scléreuse sillonnée de capillaires, c.
6° Espaces portes. — Aux angles du lobule se trouve l'agglomération de canaux importants que nous avons signalée sous le nom d'espace porte, espace porto-biliaire, espace de Kiernan.
Les organes sont noyés dans une nappe conjonctive de forme vaguement étoilée. Le tissu conj onctif est considéré comme une émanation de la capsule de Glisson, capsule fibreuse qui entoure le foie. Cette gaine enverrait au niveau du hile des prolongements, qui se divisant et se subdivisant comme les branches de la veine porte, de l'artère hépatique et des voies bihaires
intrahépatiques, constituent le soutien conj onctif de cet axe vasculobiliaire.
Dans le tissu
conjonctif on trouve la coupe d'une série d'organes importants :
a. Une branche de l'artère hépatique, reconnaissable à sa tunique
élastique pHssée;
b. Une branche de la veine porte qui décèle son endothélium plat ;
c. Un canaUcule biliaire caractérisé par son épithélium élevé, prismatique ou cylindrique, reposant sur une paroi conjonctive ;
d. Des canaux lymphatiques moins faciles à voir. Ces canaux, qui aboutissent aux ganglions du hile, ont une origine à peu près inconnue. Certains auteurs pensent qu'ils prennent naissance dans le lobule, sous forme de gaines entourant les capillaires sanguins à la manière d'un manchon ; mais cette disposition est loin
d'être démontrée;
e. Des filets nerveux importants, que l'on aperçoit très facilement
Fig. 42. — Réseau fibrillaire du lobule hépatique. Gv. : 120 diamètres (d'après une préparation obtenue sur le .foie du chat par la méthode au chromate d'argent) (Soulié, in Poirier etCharpy).
STRUCTURE DU FOIE
sur les coupes. Malheureusement, il est fort difficile de savoir où vont ces nerfs. On sait qu'ils forment des plexus abondants autour des vaisseaux, mais leurs rapports avec les cellules hépatiques restent encore ignorés.
DES DIVERSES ESPÈCES D'ESPACES PORTES. LoS eSpaCCS pOrteS
affectent des dimensions variables. On comprend que les espaces portes périlobulaires, primitifs, en quelque sorte, forment de pe-
Fig. 43. — Espace porto-biliaire coupé en travers. — V, veine porte; A, a, artère hépatique et ses branches ; B, b, canal biliaire et ses branches ; l, l, lymphatiques ; N, nerfs ; II, passage de Hering.
tits axes conjonctivo-vasculaires qui se dirigent à travers le foie, de façon à se rapprocher du hile, par lequel émergent ou pénètrent les organes constituants des dits espaces. Mais à mesure que ces axes conjonctivo-vasculaires se rapprochent du hile, ils convergent les uns vers les autres, s'unissent et forment des espaces portes plus importants. C'est ainsi qu'on trouve dans le foie, des espaces portes qu'on pourrait appeler de moyenne grandeur, dans lesquels tous les organes constituants sont plus volumineux que dans les espaces portes primitifs. Les canaux biliaires y présentent un diamètre d'un demimillimètre environ, avec une paroi conjonctive plus épaisse ; la veine porte y est très considérable, l'artère hépatique également.
86 MALADIES DU FOiE ET DES VOIES BILIAIRES.
Enfin; en' se rapprochant encore du hile, on arrive aux grands espaces portes, qui " précèdent directement l'émergence des racines du canal hépatique[^et des branches de division de la veine porte et de l'artère hépatique.
Nous en aurons fini avec cette étude des axes porto -biliaires intrahépatiques en général, quand nous aurons dit que toutes ces voies sont richement^ anastomosées entre elles, et en particulier les voies biliaires, si bien que," comme l'avait montré Sappey, une injection
Fig. 44. — Conduits aberrants (vasa aberranlia) du foie de l'Iioaime
(d'après Sappey).
poussée par l'une des branches du canal hépatique ressort par l'autre, après avoir rempli le foie.
Enfin, rappelons qu'en dehors du réseau biliaire normal qui suit les espaces portes, il existe assez communément des conduits aberrants. Lorsqu'on examine attentivement la surface d'un foie soigneusement injecté, ils apparaissent à la surface, sous l'aspect de canaux se subdivisant et s'anastomosant sans jamais se mettre en relation avec les lobules. On discute encore pour savoir si ces formations représentent des segments du foie embryonnaire qui se sont mal développés, ou s'ils correspondent à des parties superficielles du foie dont les lobules auraient subi l'atrophie sénile.