Proportion de l’acide nécessaire a la digestion

DIGESTION

Les proportions d’acide, qui donnent le maximum d’effet dans la digestion des substances albuminoïdes par la pepsine, varient avec la nature du corps et aussi avec la quantité de pepsine présente. Les solutions très étendues de pepsine n’exigent que des acides très^ dilués, tandis que des solutions plus concentrées agissent plus énergiquement avec des acides moins étendus. Il semble qu’il y ait en réalité un rapport défini entre la quantité de pepsine et la force de l’acide, bien que ce rapport n’ait pas encore été déterminé. La proportion d’acide peut être fixée pour chaque matière albuminoïde, en disposant par paires les unes à la suite des autres une série d’éprouvettes, et en versant dans chaque paire une solution d’acide de moins en moins étendue. Dans chaque éprouvette est plongé un fragment de la substance albuminoïde, et dans chaque paire l’une d’elles reçoit en outre la même quantité d’une solution de pepsine. On laisse reposer le tout et l’on note la rapidité avec laquelle la digestion s’opère dans chaque éprouvette. Les éprouvettes, quine contiennent que de l'acide, servent à établir la comparaison entre l’action de l’acide seul et l’action de l’acide réuni à la pepsine.

On peut démontrer, par l’expérience suivante, que la digestion est retardée quand la solution d’acide est trop faible ou trop forte : — Prenez trois tubes à essais, versez dans le premier 10 centimètres cubes d’acide chlorhydrique, à 0,1 pour 100, additionné de trois fois son volume d’eau, dans le second la même quantité d’acide non dilué, et dans le troisième 9,5 centimètres cubes de cet acide et un demi-centimètre cube d’acide chlorhydrique du commerce. Introduisez dans chacun d’eux un fragment de fibrine et portez-les ensuite au bain-marie à 40°. La fibrine est rapidement digérée dans le deuxième tube ; dans le premier et le troisième, la digestion est beaucoup plus lente. La cause de cette lenteur nous est indiquée par l’expérience suivante.

125. Le gonflement de la fibrine influe sur sa digestion. — Si l’on empêche la fibrine de se gonfler sous l’action du suc gastrique, soit mécaniquement, comme par exemple en l’entourant d’un fil, soit par des agents chimiques, tels que des solutions

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salines ou des acides trop concentrés, la digestion de ce corps est retardée. Placez environ 10 centimètres cubes d’acide chlorhydrique à 0,1 pour 100 dans quatre tubes à essais, et ajoutez dans le quatrième un demi-centimètre d'acide chlorhydrique du commerce. Prenez quatre morceaux de fibrine autant que possible de môme taille. Enroulez solidement un fil autourdel’un d’eux et plongez-le dans le troisième tube, introduisez les autres fragments dans les trois autres tubes. Aussitôt que la fibrine du second tube commence à se gonfler, ajoutez une solution saline de chlorure de sodium jusqu’à ce qu’elle reprenne son volume primitif. Puis, versez dans chaque tube un demi-centimètre cube de pepsine glycérique et laissez reposer. La fibrine du premier tube, qui sert simplement de terme de comparaison, est rapidement digérée et se dissout de dehors en dedans, La fibrine du second tube ne se gonfle plus de nouveau, mais se dissout de dedans en dehors, de telle sorte qu’il reste une sorte d’écorce qui se rompt en morceaux, quand on agite le tube. La fibrine du troisième tube, qui a été serrée dans un fil, reste dans le même état. Enfin, la fibrine du quatrième tube, plongée dans de l’acide concentré, se gonfle incomplètement , mais se dissout de dehors en dedans, comme celle du premier tube.

126. La PEPSINE N’EST PAS DETRUITE PENDANT LA DIGESTION. — Bien que le pouvoir digestif de la pepsine paraisse être indéfini , cependant une quantité déterminée de suc gastrique ne dissoudra pas une quantité illimitée de fibrine. — Introduisez une petite quantité de pepsine glycérique avec de l’acide chlorhydrique, à 0,2 p. 100 et un fragment de fibrine dans un tube à essais, placé au bain-marie à 40e pendant plusieurs heures. Quand la fibrine est dissoute, ajoutez-en une nouvelle quantité, et ainsi de suite jusqu’à ce quelle reste insoluble, quelquelong que soit le temps qu’on l’y laisse.

L'arrêt de la digestion dans cette expérience nest pas dû à la destruction de la pepsine , mais à l'accumidation des produits de la digestion et à la disparition de l'acide. — Ajoutez de l’eau au mélange et replacez-le au bain-marie. La digestion recommencera pendant quelque temps pour s’arrêter de nouveau. Ajoutez

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encore de 1 eau, la digestion reprendra, mais sera très lente parce que l’acide est trop étendu. En versant une’ nouvelle quantité d’acide, la digestion s’accomplira beaucoup plus rapidement; en recommençant à plusieurs reprises, on pourra faire digérer des quantités considérables de fibrine.

On peut démontrer le même fait en mettant la solution de pepsine et d’acide dans un dialyseur avec de la fibrine, de manière à laisser diffuser les peptones. La solution ramenée par évaporation à son volume primitif et acidulée, digérera la même quantité de fibrine que la première fois. Il est bon de garder toujours un excès de fdirine dans le dialyseur. Cette expérience est intéressante, parce que la digestion stomacale se fait à peu prèsdans desconditions analogues, puisqueles peptones sont absorbées par les vaisseaux gastriques. Il est nécessaire que l’acide soit plus concentré pour epue la digestion se produise en présence d'une grande quantité de produits de la digestion. Quand la digestion s’arrête, comme dans l'expérience précédente, on peut la faire reprendre en rendantla liqueur plus fortement acide par l’addili lion d’acide chlorhydrique, au lieu de l’étendre d’eau, et quand elle s’arrête de nouveau, une seconde addition d’acide la remet en train. Une solution trop concentrée d’acide chlorhydrique, arrête la digestion, et il arrive bientôt un moment où l’addition de cet acide ne produit plus d’effet. Mais si l'on emploie l’acide phosphorique à la place de l’acide chlorhydrique, on peut entretenir pendant très longtemps la digestion en l’ajoutant par petites quantités.

427. Agents qui arrêtent le pouvoir digestif delà pepsine. — Les sels métalliques tels que l’acétate de plomb, le sulfate de cuivre, le perchlorure de mercure, l’alun, arrêtent ou empêchent complètement l’action du suc gastrique suivant qu ils sont en plus ou moins grande quantité. Les sels neutres, tels que le chlorure et le sulfate de sodium, l’iodure de potassium et le sulfate de magnésium exercent une influence analogue.

128. Recherche de la pepsine. — La propriété de la pepsine de dissoudre les matières albuminoïdes et de les convertir en

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peptones a été employée pour rechercher sa présence. On se sert dans ce but, soit de fibrine, soit de blanc d’œuf coagulé. Ce procédé, que nous reproduisons d’après Brücke, a été publié par lui dans Moleschott's Untersuchungen pour 1 860, p. 490.

Recherche de la pepsine au moxjende la fibrine. — Pour chercher la présence de la pepsine dans une substance ou un organe, comme par exemple dans une partie quelconque de l’appareil digestif d’un invertébré, il faut la diviser en tous petits morceaux, traiter par l’eau distillée, laisser reposer en ayant soin de remuer de temps à autre, puis filtrer. Si la liqueur filtrée est alcaline, on la neutralise et on y ajoute de l’acide chlorhydrique, de façon que la proportion soit de 0,1 p. 100. On y plonge un morceau de fibrine; si elle se gonfle, on laisse reposer ; si elle ne se gonfle pas, on ajoute très graduellement de l’acide étendu goutte à goutte jusqu’à ce que les bords de la fibrine commencent à devenir transparents. Si la liqueur est acide, on y plonge un morceau de fibrine ; si elle se gonfle, on laisse reposer; si elle ne se gonfle pas, on y ajoute de l’acide ce avec les mômes précautions que dans le cas précédent jusqu a que le gonflement se manifeste; on laisse alors la digestion s’opérer à la température du laboratoire eton observe le résultat.

Le résidu, recueilli sur le filtre, est introduit dans un vase renfermant de racidechlorhydriqueàO,l p. 100 en quantité suffisante pour le recouvrir, et placé une heure et demie ou deux heures au hain-marieà 40°, ou bien on l’expose pendant vingt-quatre à la température du laboratoire en ayant soin de remuer fréquemment. On filtre, et la liqueur filtrée est employée de la même manière que précédemmment. Brücke recommande d’opérer ainsi séparément sur l’extrait aqueux et sur l’extrait acide par la raison que, de cette façon, on peut distinguer la pepsine déjà sécrétée par les cellules peptiques de la pepsine qui est y encore contenue, la première étant facilement entraînée par l'eau seule, la dernière difficilement, à moins que l'eau ne soit accidulée. Par ce procédé, on a donc l'avantage, s’il existe des corps albuminoïdes solubles, de les entraîner presque en totalité avec l’extrait aqueux. On peut aussi laisser de côté ces opérations préliminaires et traiter de suite lasubstance par l’acide chlorhydrique

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étendu, et quand elle a un petit volume, comme lorsqu'il s’agit, par exemple, des glandes salivaires des insectes, la plonger directement avec un morceau de fibrine dans l’acide chlorhydrique et observer si la digestion a lieu. Si la substance que l’on a à examiner est liquide, il faut la filtrer, et traiter la liqueur filtrée et le résidu, comme il vient d’être dit pour les substances solides.

Le docteur Griïtzner a proposé la méthode suivante pour déterminer le pouvoir digestif de la pepsine: Trempez de la fibrine dans une solution de carmin et conservez-la dans de la glycérine. Avant de l’employer, lavez-la avec un filet d’eau pour la débarrasser de la glycérine et plongez-la dans une solution étendue (0,2 p. 100) d’acide chlorhydrique. Elle se transforme en une gelée rouge facilement soluble dans les extraits doués du pouvoir digestif, auxquels elle communique la même couleur, à mesure qu’elle se dissout. Le docteur Grützner a trouvé que plus le pouvoir digestif du liquide, qui renferme de la pepsine, est énergique, plus, toutes choses égales d'ailleurs, la dissolution de la fibrine est rapide, et plus par conséquent la solution se colore rapidement. Au moyen de cette méthode on peut découvrir des traces très faibles de pepsine.

Recherche de la pepsine au moyen du blanc d'œuf. — Le blanc d’œuf est plus facile à se procurer que la fibrine, mais il se dissout plus lentement, et par conséquent l’opération est beaucoup plus longue. Le blanc d’œuf durci par la cuisson, coupé en petits morceaux peut être plongé pendant très longtemps dans de l’acide chlorhydrique dilué sans subir aucune modification ; mais le coagulum, qui se produit lorsqu’on fait bouillir du blanc d’œuf dilué dans l’eau, se dissout en partie assez rapidement. Cette différence dans la manière, dont se comporte le blanc d’œuf, suivant le mode de préparation, est dû à l’alcali libre qu’il renferme, et comme cet alcali existe en quantité très variable, il est difficile de déterminer le degré d'acidité qu’il faut donner au liquide. Pour remédier à cet inconvénient, ajoutez de l’acide acétique au blanc d’œuf dilué dans 1 eau jusqu à ce que le papier de tournesol vire au violet sans arriver au rouge. Séparez le précipité par filtration, et observez de nouveau la réaction de la liqueur, que vous modifierez de nouveau s il est né-

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cessaire. Faites coaguler au bain-marie, lavez le coagulum dans l’eau et employez-le comme la fibrine, mais en ayant soin de vous servir d’acide étendu à 0,15 p. 100. S’il existe de la pepsine, la digestion s’opérera exactement comme en présence de la fibrine. L’acide seul ne dissout l’albumine qu’au bout de plusieurs jours.

129. Théorie de la digestion par la pepsine. — On a déjà vu que, ni la pepsine seule, ni l’acide chlorhydrique seul ne possèdent le pouvoir digestif. G. Schmidt suppose qu’ils l’acquièrent quand on les mélange, parce qu’il se forme un acide composé, l’acide chloropeplique. Il pense que la digestion consiste dans la combinaison de cet acide avec les matières albuminoïdes et il explique le fait que la digestion, qui s’est arrêtée, peut recommencer par l’addition d’acide chlorhydrique, en supposant que l’acide chloropeptique, redevenu libre alors, peut reprendre son action.

L’hypothèse de la combinaison de la pepsine avec l’acide chlorhydrique est appuyée par plusieurs faits, et est généralement adoptée, mais l’hypothèse de Schmidt, en ce qui concerne son mode d’action est combattue par ce fait qu’il ne se forme pas simplement un composé d’albumine et d’acide pendant la digestion, mais des peptones. Il paraît par conséquent plus probable que la pepsine agit comme un ferment seulement dans les solutions acides et détermine les matières albuminoïdes à absorber de l’eau et à se dédoubler1.

Que la pepsine et l’acide chlorhydrique se combinent quand ils sont mélangés ensemble, comme dans les liquides digestifs, c’est ce qui est rendu probable, non seulement par le fait que nous avons déjà vu, qu’ils sont incapables isolément de produire les effets qu’ils réalisent quand ils sont réunis, mais encore parce que dans de pareils mélanges leurs caractères se modifient.

C’est ce qu’on peut vérifier en comparant l’action de l’acide chlorhydrique étendu seul avec celle de l’acide chlorhydrique uni à la pepsine. Le premier extrait tous les sels et laisse une

1 On trouvera un exposé clair et précis du mode probable d’action des ferments dans : G. Hüfner, Betrachlungen über die Wirkungsweise der ungeformten Fermente. Leipzig, 1872.

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substance gélatineuse, le second extrait cette substance et laisse une masse cassante renfermant une grande proportion de sels inorganiques. Quant à la pepsine, von Wittich a montré que ses propriétés se sont également modifiées, puisque la pepsine unie à l’acide chlorhydrique diffuse facilement à travers le parchemin végétal, ce que ne fait point la pepsine seule. Il est probable aussi que la décomposition des substances albuminoïdes dépend essentiellement de l’absorption d’eau, puisque la présence de ce liquide est indispensable pour que la digestion ait lieu, et que l’on obtient des produits semblables aux produits de la digestion en faisant bouillir pendant longtemps des substances albuminoïdes dans de l’eau, ou plus rapidement en se servant d’acide dilué.

Le premier de ces fait se démontre facilement en traitant à 40° de la fibrine glycérique non lavée par une solution de pepsine dans la glycérine, non étendue d’eau et acidulée au degré voulu par l’addition de quelques gouttes d’acide concentré; dans ces conditions la fibrine n’est pas digérée. Le second fait est mis en évidence en faisant bouillir de la fibrine pendant une heure ou deux avec de l’acide sulfurique étendu ; la liqueur neutralisée et filtrée présente les réactions caractéristiques des peptones.

130. Sécrétion du suc gastrique. — La pepsine est contenue dans toutes les parties des glandes peptiques, l’acide libre est formé seulement près de leurs orifices. Pour le prouver, tuez un pigeon, ouvrez-le immédiatement et enlevez la couche musculaire du ventricule succenturlé placé entre le jabot et le gésier. Les glandes gastriques sont de la sorte mises à nu. Avec des ciseaux courbes, retranchez l’extrémité de ces glandes en ayant bien soin de couper près de la surface. Pressez les fragments ainsi obtenus entre deux morceaux de papier de tournesol bleu. La réaction est neutre, ou tout au plus très faiblement acide, tandis qu’on trouvera que l’intérieur de l’estomac est très fortement acide. Pour reconnaître la présence de la pepsine dans la portion des glandes, qui ne renferme que très peu ou point du tout d’acide, il suffit de plonger cette partie avec la couche musculaire dans un tube à essais avec de l’acide chlorhydrique a

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0,1 p. 100 et de chauffer au bain-marie à 40°. Une portion au moins de la couche musculaire sera digérée. On démontre que l’acide n’existe qu’à la surface de l’estomac en injectant d’abord une solution d’un demi-gramme delactate de fer, puis une solution de ferrocyanure de potassium dans la jugulaire d’un lapin. On le tue environ une heure après, et on ouvre immédiatement l’estdmac. Ces deux sels ne forment du bleu de prusse que dans un milieu acide. Une coupe faite à travers les parois de l’estomac montrent que la coloration bleue ne s’est produite qu’à la surface, et que les couches profondes de la muqueuse sont restées incolores.

Changements dans les glandes à pepsine. — MM. Langley et Sewall, observant les glandes de l’estomac chez un animal vivant, ont trouvé que les cellules glandulaires présentent un aspect différent suivant que l’animal jeûne ou digère. Ce changement est dû à ce que pendantje jeûne les cellules principales sont remplies de grosses granulations qui diminuent à mesure que la digestion avance. Ces auteurs ont été amenés à conclure de ces observations que les cellules principales ( adélomorphes ) sont le siège de la formation du ferment contenu dans l’estomac et que les cellules de revêtement [dé lomor plies) ne secrétent point de pepsine.

L'acide continue a être formé par les glandes après la mort. — Si on coupe en petits fragments l’estomac d’un porc ou d'un lapin et qu’on lave jusqu’à ce qu’il n’y ait plus de traces de réaction acide, on trouvera au bout de quelque temps que la réaction acide est revenue.

131. Autodigestion de l’estomac. — L’estomac n’est pas digéré après la mort, s’il ne contient qu’une petite quantité d’acide, mais s’il renferme un corps quelconque qui active la sécrétion de l’acide, non seulement l’estomac, mais les organes voisins peuvent être digérés. Faites boire à un chat une grande quantité de lait, ou introduisez-en dans l’estomac d’un lapin ou d’un cochon d’Inde, au moyen d’une seringue et d’un cathéter en gomme élastique. Dans ce dernier cas on place entre les dents de

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l’animal un bouchon perforé, à travers lequel on fait pénétrer le cathéter jusque dans l’estomac. Une heure après, tuez l’animal et abandonnez-le pendant vingt-quatre heures dans une pièce chauffée, vous trouverez probablement tout l’estomac digéré. Pendant la vie, l’estomac n’est pas digéré, à cause de l’alcalinité de ses parois, qui est entretenue par la circulation du.sang.

132. Autodigestion de l’estomac pendant la vie. — Quand il y a un arrêt de la circulation dans une partie de l’estomac, cette partie est digérée et il se produit des ulcérations. C’est ce que montre de la manière la plus manifeste l’expérience de Pavy modifiée par Sharpey. Elle consiste à ouvrir par une incision longitudinale l’estomac d’un lapin, narcotisé par une injection souscutanée de chloral, et à saisir et attirer au dehors avec des pinces la paroi postérieure. Cela fait, on pose une ligature tout autour de la partie ainsi attirée au dehors, de façon à isoler un cercle d’environ un demi-pouce de diamètre. Puis on ferme, par un point de suture, la plaie del’estomacetdes parois abdominales et on laissel’animal dans une pièce chaudependant plusieurs heures.

133. Influence du système nerveux sur la sécrétion de l’estomac. — L’estomac, comme la glande sous-maxillaire, produit deux sécrétions, l’une fluide, aqueuse et acide, c’est le suc gastrique, l’autre épaisse, filante et alcaline, c’est le mucus gastrique. Cette sécrétion est sécrétée et s’accumule à la surface de la membrane muqueuse de l’estomac quand l’animal est à jeun, tandis que la seconde n’est sécrétée que lorsqu’un irritant est introduit dans l’estomac. L’irritation peut être mécanique, telle que, par exemple, le frottement des aliments ou de tout autre substance solide ingérée, le chatouillement avec les barbes d’une plume ou avec une baguette de verre. Les excitants | chimiques les plus actifs sont les alcalis, qui déterminent, même en solutions très étendues, une sécrétion abondante. La sécrétion continue, même après que les alcalis ont été neutralisés par le suc gastrique ou entraînés par un filet cl’eau. La salive avalée par l’animal excite de la sorte la sécrétion du suc gastrique. On peut encore citer comme stimulants l’alcool, l’éther, le poivre et 1 eau

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froide. Quand un irritant est appliqué sur la membrane muqueuse, la couleur de celle-ci qui est pâle, devient immédiatement rouge; ses vaisseaux se dilatent comme ceux de la glande sous-maxillaire, et le suc gastrique suinte rapidement à sa surface. Les centres nerveux, d’où dépend la sécrétion, existent dans les parois même de l’estomac, car elle se produit même lorsque les nerfs qui se rendent à l’estomac ont été divisés. Ces centres subissent cependant, comme nous le verrons plus loin, l’influence du pneumogastrique.

L'action du pneumogastrique sur l’estomac est encore très discutée, mais il semble résulter des expériences de Claude Bernard et de Rutherford, que ce nerf renferme des fibres afférentes, dont l’irritation, par exemple pendant la digestion, détermine la dilatation réflexe des vaisseaux gastriques. Claude Bernard a trouvé que la section des pneumogastriques pendant la digestion rend l’estomac pâle et que l’irritation de de ces nerfs le rendait rouge et causait une abondante sécrétion. 11 n’a cependant pas déterminé si cet effet était dû aux fibres afférentes ou efférentes, mais Rutherford a observé que, tandis que la section des pneumogastriques pendant la digestion faisait pâlir la muqueuse de l’estomac, l’irritation du bout central de ces nerfs ramenait généralement la coloration rouge. Toutefois, cet effet était parfois précédé de l’effet opposé, l’organe pâlissant d’abord et se colorant ensuite, résultat, qui montre que le pneumogastrique renferme deux ordres de fibres afférentes, dont l’un augmente et l’autre diminue le degré de contraction des vaisseaux gastriques1.

134. Effet des excitants sur la sécrétion du suc gastrique. — Pour étudier l’effet des excitants appliqués sur la membrane muqueuse, on laisse jeûner pendant six ou sept heures un chien sur lequel on a pratiqué une fistule gastrique, et on le couche sur le côté de façon que la lumière tombe en plein sur la canule.

' Il est probable, comme semble l'indiquer l’observation de Claude Bernard et de Blondlot, qu’une faible excitation accroît la sécrétion du suc gastrique, tandis qu’une excitation violente l’arrête et détermine des efforts de vomissement, que certains nerfs gastriques sont plus facilement excitables que les autres.

surdon sanderson, labor. de physiologie.

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L’observation se borne à noter la couleur de la membrane, à injecter ensuite une petite quantité d’une solution étendue de carbonate de sodium, ou à chatouiller la surface avec une plume et à examiner le résultat. L’effet de l'irritation sur la quantité de sécrétion produite peut être évalué, en laissant le chien debout et en plaçant un récipient au-dessous de la canule, de façon à recueillir le suc gastrique qui s’écoule pendant un temps déterminé avant et après l’irritation.

135. Démonstration de l’action du pneumogastrique et du splanchnique sur l’estomac. — La preuve que les nerfs vasomoteurs de l’estomac dérivent des splanchniques est (basée sur ce fait que, lorsque on excite le splanchnique gauche chez le lapin, d’après le procédé décrit page 127, les artères de la grande courbure de l’estomac se contractent. Chez le chat, le phénomène se produit d’une manière encore plus manifeste.

Le pneumogastrique est le nerf sensitif de l’estomac et il renferme des fibres afférentes , dont l'irritation détermine la rougeur de la muqueuse gastrique. Il renferme aussi des fibres motrices, qui se distribuent à la tunique musculaire. Pour démontrer ces faits, sur un chat chloroformé, on prépare les pneumogastriques et l’on met à nu l’estomac. Si, lorsque l’anesthésie commence à se dissiper, on saisit l’estomac entre le pouce et l’index, et si on le soumet à des tractions dans le sens de sa longueur, l’animal manifeste des signes légers, mais non équivoques d’agitation. On sectionne alors les pneumogastriques, et l’on observe, premièrement que l’estomac est plus pâle que précédemment, et secondement que les tractions exercées sur lui ne déterminent aucun signe d’agitation.

L’irritation du bout central de l’un des nerfs sectionnés ramène plus ou moins complètement la coloration à la surface de la muqueuse. L’irritation du bout périphérique détermine souvent un commencement de contraction dans les parois de l’estomac, mais cet effet n’est pas constant, lorsque les deux splanchniques sont intacts. Lorsqu’ils ont été coupés, 1 irritation du pneumogastrique est invariablement suivie de mouvements de l’estomac (Houckgeesl).

FONCTIONS DU FOIE