RESPIRATOIRES

91. Mouvements respiratoires de la grenouille. — Pour observer les mouvements respiratoires de la grenouille, on fixe l'animal sur le dos. On voit alors que la portion du plancher de la cavité pharyngienne, qui correspond à la région sous-maxillaire, c’est-à-dire la région qui s’étend depuis le cartilage épislernal jusqu’aux deux branches de la mâchoire inférieure, s’élève et s’abaisse successivement, après une ou deux secondes d’intervalle. Un examen plus attentif montre que ces mouvements sont dus au retrait et à la projection en avant alternatifs du corps de l’os hyoïde, dont on peut distinguer facilement la forme générale sous la peau. Pour étudier leur nature, on divise la peau sur la ligne médiane depuis la bouche jusqu’au sternum, et on la sépare de chaque côté des muscles sous-jacents, jusqu’au niveau des bords du maxillaire inférieur. De cette façon, on voit tous les muscles qui s’attachent à l’os hyoïde, sans empêcher le mécanisme de la respiration (voyez fig. 68). Par sa corne antérieure, longue et grêle, l’os hyoïde est uni au crâne (c’est adiré avec la portion cartilagineuse du rocher), de telle façon que, quoique les deux cartilages ne soient pas joints par une articulation, l’os hyoïde se meut sur les rochers, comme s’il était articulé avec eux. Cette disposition connue, il est facile de comprendre le mode d’action des muscles insérés sur l’hyoïde. Ceux qui se fixent par leur autre extrémité sur le sternum et les os articulés avec lui, en attirant en

arrière l’hyoïde, le forcent en même temps à descendre de façon à augmenter l’espace, qui s’étend entre sa face supérieure et le plafond de la bouche et du pharynx, et à accroître la portion de la région sous- maxillaire située entre l’hyoïde et la mâchoire inférieure. D’un autre côté, ceux qui viennent du menton (géniohyoïdiens) et des rochers (pétro-hyoïdiens) combinent leur action de manière à l’attirer en haut et en avant, dans une étendue telle que, lorsque ces derniers sont en jeu, la région sous-maxillaire

Fig. 68. — Muscles respirateurs de la grenouille (d’après Ecker).— s m t, muscle sous-mentonnier; g h, génio-hyoïdien; h g, hyo’-glosse ; s m, sousmaxillaire; s m", corne antérieure de 1 os hyoïde; p h, muscles pétrohyoïdiens; o h, omo-hyoïdien ; s h, sterno-hyoïdien.

devient concave. Tout ceci peut être aisément vérifié chez l’animal vivant ; car, bien que ces différents muscles soient recouverts par les muscles mylo-hyoïdiens, ceux-ci forment une couche tellement mince, qu’on peut facilement apercevoir les premiers au travers.

Pour étudier le rôle, que jouent ces mouvements dans le mécanisme de la respiration, il faut déterminer quel est leur rapport avec l’inspiration ou l’expiration de l’air. C’est à quoi l’on arrive en introduisant dans une des narines une canule de verre, qu’on fait communiquer avec le tambour à levier (fig. 35). On obtient ainsi la courbe représentée figure 69. Qu’on observe en même temps les mouvements de l’os hyoïde et ceux du levier, et il

RESPIRATION

sera aisé de se convaincre que le rapprochement du premier vers le sternum correspond à l’abaissement du dernier et à l’entrée de l’air dans la cavité pharyngienne. On voit encore que les mouvements ne sont pas réguliers, et qu’ils présentent certaines particularités très dignes de remarque, à cause de leur relation étroite avec le mécanisme qui produit le va-et-vient de l’air dans les poumons. Le tracé permet de distinguer deux sortes d’actes respiratoires : les uns caractérisés par de petits mouvements alter-

Fif/. 69. — Tracé de la respiration chez la grenouille.

natifs (a, a, a) se succèdanl à de courts intervalles assez réguliers , les autres par des mouvements plus grands (b, b , b) ; ceux-ci diffèrent des premiers en ce que la forte aspiration, par laquelle le mouvement commence, se termine par une soudaine expulsion d’air (indiquée par un soulèvement plus rapide du levier), qui est suivie par ce soulèvement subit du plancher du pharynx, au moyen duquel la grenouille injecte de l’air dans ses poumons. Portant ensuite son attention sur les narines, on constate qu’elles restent immobiles pendant les petits mouvements (a, a), tandis que les injections soudaines (b, b) d’air dans les poumons sont toujours accompagnées de la contraction des petits muscles constricteurs des narines, et que, par conséquent, ces derniers diffèrent des premiers, non seulement par une vigueur plus grande, mais encore par ce fait que les narines sont plus ou moins fermées, de sorte que l’air, au lieu de sortir librement par leur ouverture, est injecté dans les poumons à travers la glotte.

Pour se faire une idée claire de l’ordre de succession de ces phénomènes compliqués, il est bon d'enregistrer directement les mouvements des flancs et de la gorge, comme l’a fait le profes-

seur N. Martin dans ses récentes recherches. On fixe sur le dos une grenouille, dont on a détruit les hémisphères cérébraux, opération qui ne modifie point le mode de respiration. On dispose ensuite sur le corps de la grenouille deux leviers, de telle sorte que tous les deux puissent enregistrer sur le même cylindre les mouvements, qui leur sont transmis. L’un deux ressemble à celui qui a déjà été décrit dans l'étude des mouvements du cœur. L’autre levier a un bras court uni à angle droit avec le bras long et dirigé vers le bas. Le premier enregistre les mouvements d’élévation et d’abaissement de l’os hyoïde, le second les mouvements d'expansion et de retrait de l’un des flancs. Les tracés montrent que chaque acte respiratoire débute par la projection en avant de l’appareil hyoïdien. La fin de cette projection est accompagnée par le retrait expirateur des flancs, immédiatement suivi par une expansion inspiratrice passive, pendant laquelle l’appareil hyoïdien est rétracté et les orifices des narines fermées. Puis survient une longue pause, pendant laquelle les poumons gardentl’air introduit dans leur intérieur jusqu’au prochain acte respiratoire.

92. Mouvements respiratoires chez l’homme et les mammifères. — Le va-et-vient de l’air dans les cellules aériennes des poumons, cause finale delà respiration, s’effectue par l’expansion et la rétraction alternatives de la poitrine. Si le thorax était entièrement occupé par les cellules aériennes, il serait facile de mesurer ses variations de capacité par la quantité d’air qui entre dans la cavité respiratriceell’abandonne tour à tour, à chaque acte respiratoire ; mais comme il renferme, outre les poumons, divers autres organes dont quelques-uns changent considérablement de volume, suivant le degré d’expansion de la cavité qui les contient, il ne saurait y avoir de rapport constant entre l’agrandissement ou le rétrécissement de la partie de la cavité intra-thoracique accessible à l’air et la dilatation ou la rétraction externe du thorax.

Quand on veut déterminer les changements de volume, que subit la poitrine pendant la respiration, chez un animal détaillé moyenne (chat ou lapin), la meilleure méthode est de l’enfermer dans une boîte imperméable à l’air et de faire communiquer la

ISS

RESPIRATION

trachée avec l'extérieur par un tube, au moyen duquel l’animal respire. L’espace situé entre le corps de l’animal et les parois de la boîte communique également avec un appareil destiné à enregistrer ses variations de volume.

Les méthodes, que nous allons décrire, ont l’avantage d’ètre applicables à l’homme aussi bien qu’aux animaux inférieurs, et d'être suffisamment précises pour donner des résultats que l’on peut utiliser dans l'étude des maladies ; elles méritent toute l’attention des médecins, quoiqu’elles n’aient pour le physiologiste qu’un intérêt relativement faible.

93. — On peut se rendre compte des mouvements externes du thorax chez l’homme, en enregistrant les variations que présentent en différents points sa circonférence ou son diamètre, ou les deux simultanément. Pour la mensuration graphique de la circonférence, on se sert d’un instrument inventé par Marev et perfectionné par Bert. Il consiste en un cylindre métallique, hermétiquement fermé, ayant la forme d’un tambour ordinaire, dont les deux bases sont représentées par des membranes de caoutchouc. Le cylindre communique par un tube flexible avec un tambour à levier, qui enregistre ses changements de capacité. Au centre de chacune des deux membranes de caoutchouc est fixé un disque de métal muni d’un crochet, auquel s’attache une ceinture inextensible, qui entoure le thorax. A mesure que la circonférence du thorax s’agrandit, les membranes se distendent, et la capacité du cylindre augmente, et vice versa. Il va sans dire qu’avant de se servir de l’instrument, on doit le graduer : nous indiquerons plus loin comment.

94. — La mensuration graphique des diamètres de la poitrine est beaucoup plus simple ; elle se réduit à transmettre sur le papier le mouvement produit par l’éloignement et le rapprochement alternatif des deux points de la paroi thoracique situés aux extrémités d’un diamètre, de telle sorte que, si l’on prend un de ces points comme point fixe, l’enregistrement du mouvement du second point consiste simplement dans la conversion d un mouvement rectiligne en un autre. C’est ce qu’il est aisé d’effectuer au

MOUVEMENTS RESPIRATOIRE^ 189

moyen du même appareil, qui nous a déjàservi pour enregistrer les mouvements cardiaques (voy. § 62), c’est-à-dire à 1 aide de deux tambours conjugués, dont l’un reçoit le mouvement, et l’autre l’inscrit sur le cylindre enregistreur. Le tambour récepteur doit être placé de manière que la distance entre la membrane de caoutchouc et le point fixe du diamètre, ne puisse subir aucune variation pendant la mensuration et que son bouton d’ivoire soit appliqué sur le point mobile, de telle sorte que son axe puisse rencontrer le diamètre supposé prolongé au-delà de la surface du thorax. Toutes ces conditions sont rigoureusement remplies par l’instrument dont je me sers. Il consiste en deux barreaux de fer parallèles solidement vissés à angle droit, chacun par un bout, à un barreau transversal, de sorte que l’appareil a la forme d’un tc grec. On dispose l’appareil de façon que' le diamètre à observer soit situé entre ses deux extrémités libres. L’une d’elles porte un bouton d’ivoire semblable à celui du cardiographe et dont le coté convexe regarde le bras opposé, et qu’on peut faire mouvoir au moyen d’une vis. L’autre bras porte le tambour récepteur, dont le bouton fait face à celui dont nous venons de parler, leur axe se trouvant sur une même ligne.

La manière de se servir de cet instrument, que l’on peut appeler le stéthomêtre enregistreur, varie suivant le diamètre à mesurer. Les diamètres les plus importants sont ceux qui vont de la- 8e côte à la même côte du côté opposé , du manubrium s terni à l’apophyse épineuse de la 3° vertèbre dorsale, de l’extrémité inférieure du sternum à l’apophyse épineuse de la 8e vertèbre dorsale, et du cartilage ensiforme à l’apophyse épineuse de la 10°vertèbre dorsale. La figure 70 représente l’appareil appliqué à l’étude du premier de ces diamètres. Le sujet se tient assis ou debout à sa convenance, et le stéthomêtre est suspendu à son cou par un large ruban, dont la longueur est réglée par une boucle. Les mouvements enregistrés ne sont pas ceux qu’accomplit le milieu de la 8e côte, ce sont ceux qu’exécute une extrémité du diamètre par rapport à l’autre extrémité considérée, pour le moment, comme un point fixe. Lorsqu’on mesure les diamètres situés dans le plan médian, il est plus commode de choisir les apophyses des

RESPIRATION

vertèbres dorsales comme point fixe, bien qu’assurément les résultats fussent les mômes, si on choisissait tout autre point que celuilà. Les données obtenues à l’aide du stéthomèlre permettent d'apprécier la durée relative eL la durée absolue des actes respiratoires et de mesurer leur étendue. Dans ce dernier cas, il faut graduer l’instrument chaque fois qu’on veut l’employer. Je me sers, à cette fin, de cinq règles étalons de bois, dont les longueurs diffèrent entre elles de deux millimètres. Avec leur aide on opère la

Fig. 70. — Stétliomètre enregistreur. — A, tambour; B, bouton d’ivoire; B’, tige qui supporte le second bouton d’ivoire; C, tube en T, faisant communiquer le tambour A avec le tambour enregistreur, ainsi qu’avec un sac élastique D, destiné à faire varier à volonté la quantité d’air contenue dans les tambours.

graduation en moins de cinq minutes. Une fois que les tambours récepteur et inscripteur ont été mis en communication, et qu’on a vérifié tout l’appareil pour s’assurer que chaque pièce est bien ajustée et que l’air ne peut pas y pénétrer, on place la règle de longueur moyenne entre les deux boutons du stétliomètre ; on

rapproche ensuite ceux-ci jusqu à ce que la membrane de caoutchouc du tambour soit légèrement concave, et on trace sur le cylindre une ligne horizontale; puis, on substitue à la première règle celle qui est immédiatement plus longue, et celle qui est immédiatement plus courte, et on répète pour chacune la même opération ; on procède encore de même pour les deux suivantes, et on se trouve avoir sur le cylindre cinq lignes parallèles horizontales, qui servent de termes de comparaison pour évaluer en millimètres, par la mensuration verticale des tracés, les variations du diamètre que l'on étudie. C’est ainsi qu’on apprend, par exemple, que chez un jeune homme de 22 ans bien portant

Fig. 71. — Tracé obtenu avec le stéthomètre, disposé comme l’indique la figure 70. — i, inspiration; e, expiration. Immédiatement après a, la courbe présente une concavité, dont la branche descendante correspond au choc cardiaque.

et musculeux les diamètres, énumérés plus haut, subissent à chaque respiration les variations suivantes : le diamètre sternal supérieur = H6, varie d’un millimètre, le diamètre sternal inférieur = 203, varie de 1,5 — 1,8 millimètre ; le diamètre costal transverse = 228, varie de 1,7 — 2 millimètres. (Fig. 71.)

Nous verrons, dans la suite, que la différence entre la respiration naturelle et la respiration forcée consiste en partie dans le retrait plus considérable du thorax pendant l’expiration, et en partie dans sa dilatation plus considérable pendant l’inspiration. Il est bon de remarquer aussi que, lorsque les mouvements thoraciques sont excessifs, les diamètres antéro-postérieurs de la partie supérieure de la poitrine sont plus affectés que ceux de la partie inférieure, de sorte que leur rapport normal se trouve renversé.

RESPIRATION

95. Mesure de la pression intra-thoracique. — Par suite de 1 élasticité des poumons et de ce fait qu’ils sonL contenus dans une cavité, dont la capacité est beaucoup plus grande que leur volume quand ils ne sont pas distendus, par suite aussi de l’accolement intime de leur face externe à la face interne de cette cavité, la pression à laquelle sont soumis le cœur, ies artères, les veines et les autres organes intra-thoraciques, se trouve considérablement moindre que celle de l’atmosphère. Pour mesurer cette différence de pression, il suffit de mettre la cavité pleurale en communication avec un manomètre. Voici commenton procède : — On ferme l’extrémité d’un tube de verre d’environ trois millimètres de diamètre et on l’étire en pointe mousse. On pratique avec une bonne lime triangulaire un orifice latéral près de l’extrémité effilée du tube, et on bouche provisoirement avec de la cire l’extrémité ouverte du tube. On fixe un lapin sur l'appareil de contention et, avec un scapel, on fend la peau à gauche de la ligne médiane du sternum. Ceci fait, il est facile d’introduire la pointe du tube dans la plèvre droite en la poussant horizontalement derrière le sternum, et tout contre la face postérieure de la paroi thoracique (face inférieure, dans la position de l’animal). On retire alors le tampon de cire et on met l’extrémité libre du tube en rapport avec un manomètre à eau, mais en ayant toujours grand soin de tenir le côté du tube, où se trouve l’orifice latéral bien appliqué contre la paroi thoracique. On augmente alors ou on diminue la quantité d’eau du manomètre jusqu’à ce que le niveau du liquide soit le même dans les deux branches. A ce moment, si l’on tourne le tube de façon à ce que l’orifice latéral regarde la cavité thoracique, la colonne baissera dans la branche libre du manomètre, la différence de hauteur entre les niveaux du liquide dans les deux brandi es du manomètre étant à peu près treize fois la différence, évaluée en colonne de mercure, entre la pression atmosphérique et la pression à laquelle est soumis l’animal en expérience. On peut aussi mesurer indirectement la pression intra-thoracique immédiatement après la mort, en faisant communiquer la trachée avec un manomètre et en ouvrant les deux cavités pleurales, quand les deux colonnes sont au même niveau. Cette fois la colonne de la branchelibre s’élève au-dessus de l’autre. La diffé-

MODE D’ACTION DES MUSCLES

rence enlre elles, si l’on expérimente sur un animal de la même espèce, sera la même que dans le premier cas, mais en sens inverse. On peut enregistrer facilement les variations de la pression intra-lhoracique pendant les actes respiratoires, en mettant en communication le tube avec un tam bour à levier de Marey au moyen d'un tube de caoutchouc à parois épaisses. Le tracé de la figure 11 a été obtenu de la sorte.

FUj.

”72. — Tracé de la pression intrathoracique.

SECTION II. — ÉTUDE DU MODE d’âCTION DES MUSCLES QUI INTERVIENNENT DANS LA RESPIRATION

Chez l’homme l’entrée de l’air dans le thorax, pendant la respiration calme, est produite exclusivement par le diaphragme. Chez le chien, elle s'effectue en partie par l’abaissement du diaphragme et en partie par la dilatation de la poitrine. Chez le lapin les caractères généraux des mouvements respiratoires ressemblent à ceux de l’homme, c’est pourquoi cet animal est choisi de préférence pour l’expérimentation. D’après ce qui vient d’être dit, il est évident que l’étude des mouvements respiratoires ne doit pas être bornée à celle de la respiration normale, sous peine de n’avoir à nous occuper que du jeu d'un seul muscle. Pour nous rendre compte de l’action des différents muscles qui peuvent intervenir dansles actes respiratoires, il nous faut porter notre attention sur les mouvements thoraciques excessifs d’animaux plus ou moins affectés de dyspnée, phénomène, dont nous ne nous occuperons ici, que dans ses rapports avec le jeu des muscles, sa cause et sa nature devant être plus loin l’objet d’un chapitre spécial.

Les mouvements musculaires, qui causent la dilatation du thorax, doivent être considérés par rapport à un état déterminé de

BUKDON SANDEHSON, lut)Or. (le physiulogio [;}

H ES PI RATION

ce dernier, appelé position d’équilibre ; c’est celui qu’il présente à la fin d’une expiration normale. A ce moment aucun muscle ne participant à l’acte respiratoire, l’appareil musculaire thoracique est au repos et les os ainsi que les cartilages assument la position qui résulte de 1 équilibre de forces élastiques opposées agissant sur eux les, unes de dedans en dehors, les autres de dehors en dedans. De ces forces élastiques la plus importante est celle des poumons. Ces organes renfermés dans une cavité beaucoup plus vaste que leur propre volume, et contre la paroi de laquelle leur face externe est intimement accolée, exercent constamment sur cette paroi une action que nous étudierons plus loin. L’élasticité des côtes et des cartilages, qui lutte contre la contractilité du poumon et tend toujours à agrandir la cavité thoracique, n’a pas une moindre importance. Vient enfin le tonus des muscles thoraciques, dont la nature diffère, mais dont l’action est absolument la même. Les muscles, qui contribuent à faire sortir le thorax de sa position d’équilibre en l’agrandissant, sont appelés inspirateurs, ceux, au contraire, qui tendent à le rétrécir sont dits expirateurs.

96. Muscles inspirateurs. — diàpilraghme. — On peut user de plusieurs méthodes pour démontrer l’action du diaphragme. La meilleure méthode consiste à mettre à nu ce muscle sur un animal complètement anesthésié par l’injection dans la veine crurale de vingt à quarante gouttes d’une solution de chloral à 10 pour cent. A celte fin il faut ouvrir la cavité abdominale, le long de la ligne blanche, immédiatement au-dessous du cartilage xiphoïde ; à partir de l’ouverture ainsi faite , on pratique deux incisions dans des directions opposées et parallèles aux cartilages costaux(voy. § 58). Dans une autre méthode on se borne à pratiquer sur la ligne blanche, tout près du cartilage xiphoïde, une ouverture suffisante pour y introduire le doigt, dont l’extrémité doit presser contre le centre tendineux ; on peut ainsi apprécier les mouvements avec une grande exactitude. Lorsqu’on veut enregistrer les mouvements respiratoires d’un chat ou d’un lapin, on fixe à l’extrémité de l’appareil à contention de Gzermak (près de la queue de l’animal) un levier dans une position telle que son

MODE D’ACTION DES MUSCLES

plan d’oscillations coïncide avec le plan médian de l’animal. Au bras supérieur du levier on suspend une baguette d’acier, d’environ 400 millimètres, et dont on peu faire varier la longueur. L’extrémité de la baguette porte un bouton qui est introduit, par une petite ouverture pratiquée sur la ligne blanche, dans la cavité péritonéale et qui appuie contre la face postérieure du diaphragme, de la sorte les mouvements de ce dernier sont communiqués au levier.

Le bouton est maintenu contre le diaphragme, au moyen d’un ressort adapté sur le levier. Un long fil de soie , fixé à l’extrémité du levier, vient s’enrouler autour de la petite poulie de buis, représentée dans la figure 73, dont les mouvements sont inscrits sur le cylindre enregistreur au moyen d’un levier horizontal.

Le tracé ainsi obtenu permet de déterminer non seulement l’étendue relative dont le centre du diaphragme s’abaisse à chaque inspiration, mais encore le relâchement moyen du muscle, c’est-à-dire la hauteur moyenne à laquelle il s’élève pendant chaque expiration.

97. Muscles intercostaux. — Pour démontrer l’action des muscles intercostaux, on expérimente sur un lapin, que l’on a privé de mouvement volontaire et de sensibilité par l’ablation des hémisphères cérébraux, ainsique des corps striés et des couches optiques. Cette opération se pratique de la manière suivante : — L’animal étant chloroformé, on lie les deux carotides, puis on le fixe sur le ventre. Le crâne est ensuite dénudé au moyen d’une incision, qui s’étend, sur la ligne médiane, de l’occiput à la région frontale, et on rejette les téguments de chaque côté. Après avoir perforé les pariétaux avec la tréphine pour permettre l’introduction de pinces coupantes, on enlève rapidement la voûte du crâne de façon à découvrir complètement les hémisphères. On enlève ensuite ces organes avec le manche d’ivoire d’un scapel, tandis qu’un aide se tient prêt à arrêter toute hémorrhagie, au moyen du cautère

Fig. 73. — Poulie de buis servant à enregistrer les mouvements d’une aiguille enfoncée dans le diaphragme.

Un levier très léger est attaché au bras horizontal.

RESPIRATION

actuel. L’animal tombe aussitôt dans une sorte de sommeil profond, respirant régulièrement, mais avec beaucoup plus de lenteur qu’avant l’operation. On peut alors, sans crainte de causer aucune souffrance, étudier l’action des muscles respirateurs du thorax, après avoir enlevé les téguments et la couche musculaire super fîcielle, de façon à découvrir les côtes et les espaces intercostaux.

La première étude a faire est celle de la respiration normale. On voit que, tant que l’air pénètre librement dans la poitrine et que l’appareil respiratoire est laissé à lui-même, il n’y a pas de mouvement d’expansion des côtes appréciables, et que les muscles intercostaux, ceux du moins que l’on aperçoit, ne se contractent pas. On peut maintenant produire la dyspnée, soit en faisant arriver de l’air dans les cavités pleurales (ou dans une seule), soit en rétrécissant l’ouverture, par laquelle la poitrine communique avec l’atmosphère, soit en combinant ces deux méthodes. Il est plus avantageux de commencer par la ponction d’une des plèvres.

L’effet de cette opération est d’accroître les mouvements respiratoires et de modifier leur caractère, en mettant enjeu les muscles du thorax. Les côtes supérieures, en particulier la seconde, la troisième et la quatrième, qui auparavant étaient immobiles, se soulèvent en se dirigeant en dehors à chaque inspiration, tandis qu’on voit les muscles intercostaux externes et la partie intercartilagineuse des intercostaux internes se contracter au même moment.

Pour produire une dyspnée plus complète, on ouvre la seconde plèvre; le principal effet qui en résulte, est d’accroître le mouvement des côtes supérieures et de faire contracter, de concert avec les intercostaux externes, les muscles scalènes. Ces muscles, par leur disposition anatomique, sembleraient devoir agir comme élévateurs des côtes; mais l’expérimentation ne permet pas de leur attribuer ce rôle, car lorsqu’on les coupe en travers, il n’y a pas de diminution appréciable dans le mouvement des côtes.

La fonction des muscles intercostaux externes et des muscles intercartilagineux ayant été déterminée par l’observation directe, de la manière qui vient d’être décrite dès les débuts de la phyliologie, n’a jamais été sérieusement contestée. Tel n’est point le

MODE D’ACTION DES MUSCLES

cas en ce qui regarde celle de la portion interosseuse des intercostaux internes, c’est-à-dire la partie de ces muscles qui est recouverte par les intercostaux externes. Chez le lapin, les intercostaux osseux diffèrent des intercartilagineux en ce qu’ils sont moins obliques et un peu plus minces. Quant à leur fonction , l’expérimentation peut bien démontrer qu’ils ne se contractent pas en même temps que les externes, mais ne saurait prouver qu’ils sont antagonistes des premiers. Quant aux côtes inférieures jusqu’à la huitième ou la neuvième, on peut démontrer que, si on enlève tous les muscles qui s’y insèrent par leur extrémité inférieure, à l’exception des intercostaux externes et des surcostaux (muscles qui rattachent chaque apophyse transverse avec la côte située en dessous, et qu’on peut voir se contracter de concert avec les intercostaux externes), elles continuent à se soulever pendant l’inspiration ; mais si ces muscles sont complètement divisés, il n’y a plus de mouvement costal perceptible, ni de contraction de la partie visibles des intercostaux internes, au moment de l’inspiration. En un mot, il faut admettre que la lumière n’est pas encore faite sur l’action de ces muscles. 11 est très probable que ces muscles doivent être considérés comme constricteurs du thorax, et comme les agents de l’expiration forcée.

98. Mouvements des narines et du larynx.! — Chez le lapin les narines se dilatent à chaque inspiration ordinaire et se contractent à chaque expiration; mais la fréquence de ces mouvements en rend l’observation très malaisée. Pour les étudier avec fruit, il faut profiter des respirations excessives et très espacées des animaux, chez lesquels les deux pneumogastriques ont été divisés. On voit alors que la dilatation des narines est le premier acte de l’inspiration. Elle précède à un intervalle distinct l’expansion de la poitrine, et semble même devancer la contraction du diaphragme ; mais il est très difficile de vérifier s’il en est réellement ainsi. •Les muscles qui effectuent ce mouvement sont le cutané de la face, qui part de la surface latérale de l’intermaxillaire et de l’apophyse supra-orbitaire antérieure du frontal pour s’insérer dans la peau du nez et du front, et le releveur du nez, qui s’insère

RESPIRATION

sur le bord inférieur de l'orbite et va aussi s’insérer dans la peau du nez par un long tendon. Le premier est le plus superficiel.

Les mouvements respiratoires du larynx chez le lapin sont à peine perceptibles dans la respiration naturelle, mais la moindre modification dans l’arrivée de l’air dans la poitrine suffit pour les produire. Durant l'inspiration, le larynx est abaissé par les muscles qui le rattachent au sternum ; il reprend sa position pendant l’expiration. L’un de ces muscles, le sterno-thyroïdien, attire aussi en avant le (cartilage thyroïde, de façon à rapprocher son bord inférieur du cartilage cricoïde.

99. Pour étudier les mouvements intrinsèques du larynx, il faut mettre à nu l’orifice de la glotte, en pratiquant une ouverture soit en dessus, soit en dessous. Le meilleur moyen de voir ces mouvements consiste à diviser la membrane thyro-hyoïdienne. Après avoir divisé avec précaution la peau sur la ligne médiane, on découvre la membrane avec deux pinces. Alors apparaissent les veines (principales sources de difficultés), sur lesquelles on place des ligatures en haut et en bas, afin de pouvoir couper la membrane sans crainte d’hémorrhagie. Il va de soi que la tête doit être placée dans une position telle, que les cordes vocales soient fortement éclairées. Si maintenant on attire en avant l’épiglotte, les mouvements des cordes vocales et des cartilages aryténoïdes se voient très distinctement, la glotte s’élargissant à chaque inspiration et se rétrécissant à chaque expiration. Pour observer les mouvements des cartilages aryténoïdes, le meilleur moyen est d’exciter les nerfs récurrents, et l’on constate qu à chaque excitation la corde vocale, du côté du nerf excité, se rapproche de la ligne médiane. Si l’on excite les deux nerfs récurrents à la fois, la glotte se ferme complètement, les cartilages aryténoïdes s’appliquant l’un contre l’autre, exactement comme il arrive dans la production d’un son musical. Si l’on considère que le nerf récurrent se distribue à tous les muscles, et non pas seulement aux muscles constricteurs (aryténoidiens et cricoaryténoïdiens latéraux), et que les mouvements produits sont de même nature que ceux qui se manifestent dans l’expiration ordinaire, quoique beaucoup plus énergiques, on arrivera à cette

QUANTITÉ D’A I H RESPIRÉ l'.iy

conclusion que, dans les deux cas, l’élargissement de la glotte est une conséquence du relâchement musculaire général, ou en d’autres termes, que tous les muscles intrinsèques du larynx sont expirateurs, leur effet combiné se manifestant par le rapprochement des cordes vocales, non pas parce que les muscles cricoaryténoïdiens postérieurs et les autres muscles dilatateurs n’agissent point avec le reste des muscles, mais parce que leur action est annulée par celle de ces derniers.

SECTION III. ÉVALUATION DE LA QUANTITÉ d’AIR RESPIRÉ

EN UN TEMPS DONNÉ ET DU VOLUME DE l’AIR INSPIRÉ DANS