QUANTITE D’ACIDE CARBONIQUE ÉLIMINÉ

pendant quelques heures. Celte solution se conserve mal, et se couvre assez vile de moisissures; aussi, lorsqu’il en faut une grande quantité, il vaut mieux garder les doses pesées d’acide oxalique plutôt que la solution elle-même.

Détermination du degré de concentration de la solution de baryte. — On verse dans une petite capsule, couverte d’une mince lame de caoutchouc, 30 centimètres cubes d’eau de baryte, et on y ajoute peu à peu et avec précaution la solution d’acide oxalique contenue dans une burette graduée, dont le bec traverse la lame de caoutchouc. Après chaque addition, le contenu de la capsule est mélangé et on y ajoute quelques gouttes de teinture de curcuma. Dès que le liquide approche delà neutralisation, sa couleur devient d’un brun rouge, qui vire au jaune citron, aussitôt que se manifeste la moindre acidité. Celte réaction est si délicate, qu’elle est sensiblement altérée par la présence de ^ de centimètre cube de solution d’acide oxalique, c’est-a-dire de-^de milligramme d’acide carbonique, de sorte que deux déterminations du même liquide ne peuvent pas présenter un écart plus considérable que celte minime fraction. On remarquera aussi, et ceci a une grande importance pratique, que la solution de baryte ne doit pas contenir de traces de potasse ou de soude caustique, qui rendraient, quelque minime que soit la quantité présente, toute détermination impossible, car l’oxalate de potasse ou de soude, qui se forme dans ce cas, réagit sur le carbonate de baryte et produit de l’oxalate de baryte et du carbonate de soude. Le liquide, par conséquent, est très long à[perdre sa réaction alcaline, car chaque nouvelle addition d’acide oxalique convertit de nouveau le carbonate alcalin en oxalate, qui est redécomposé par le carbonate de baryte.

Préparation et remplissage des tubes d' absorption. — La branche courte de chaque tube est hermétiquement fermée par un bouchon de caoutchouc traversé par un petit tube. Le tube le plus long est réuni par l’autre extrémité avec le tube le plus court, d’où l’air s’échappe par un tube en caoutchouc muni d’une pince à vis. A l’aide de cette pince, on peut régler la grosseur des bulles d’air, celle-ci variant en raison inverse de la résistance opposée par la pince à la sortie de l’air. Après avoir inlro-

RESPIRATION

duit, à l’aide d’une burette, une quantité mesurée de solution de baryte dans chaque tube, et réglé leur inclinaison, on y lait passer, à travers, l’air de la chambre jusqu’à ce que l’absorption de l’acide carbonique soit complète. Pour s’en assurer, l’air, avant d’être définitivement expulsé, traverse un flacon laveur renfermant de l’eau de baryte. On arrête l’expérience dès qu’il ne se produit plus de trouble dans la liqueur. On note le temps employé, et tout le système des tubes est lavé avec de l’eau distillée récemment bouillie. Les eaux de lavage recueillies sont mélangées avec une quantité suffisante d’eau distillée pour obtenir un volume connu, que l’on puisse comparer au volume de la solution de baryte, et on détermine le titre du mélange comme précédemment.

Les mouvements rhythmiques de la respiration dépendent de l’activité d’un centre situé dans celte partie du plancher du quatrième ventricule, d’où partent les racines du pneumogastrique. Ce fait a été prouvé par l’expérience fondamentale de Legallois, quid émontre qu’on peut retrancher le cerveau, le cervelet, et même une partie de la moelle allongée sans arrêter la respiration. Nous avons déjà décrit cette expérience au § 97.

Ce centre est en relation par des nerfs moteurs avec les muscles, dont l’action rhythmique combinée a été étudiée dans le même paragraphe. Ses manifestations d’énergie, comme celles des centres moteurs du cœur, sont automatiques, mais leurrhythme est sans cesse modifié par des impressions transmises par les libres des pneumogastriques. Il s’en suit que l’étude de l’innervation des mouvements respiratoires se réduit à des expériences sur les- fonctions respiratoires de ces nerfs. Nous diviserons les résultats de ces expériences en trois paragraphes, suivant qu’elles portent sur la division des deux pneumogas* Iriques, sur l’excitation du bout central de ces nerfs, ou sur 1 excitation du nerf laryngé supérieur.

Siüit

innervation des mouvements respiratoires

104 Section des deux pneumogastriues dans le cou. — Dans le paragraphe relatif aux fonctions du pneumogastrique considéré comme nerf cardiaque, nous avons indiqué la manière de le préparer. Le lapin est préférable pour cela au chien ou au chat, parce que le pneumogastrique est réuni, chez ces animaux, en un tronc commun avec le sympathique. La division en travers des pneumogastriques est une des expériences les plus simples et en même temps les plus instructives de la physiologie du système nerveux. L'animal ayant été attaché comme d’habitude sur l’appareil de contention de Czermak, on pose une ligature autour de chaque nerf, un peu au-dessous du cartilage cricoïde, en ayant soin de nouer les bouts de chaque ligature, afin de pouvoir les retrouver facilement. Pour en observer l'effet, il faut que l'animal se trouve dans les mêmes conditions avant et après la section. Si on n’a pas l'intention d’enregistrer graphiquement les résultats, on peut laisser l’animal aller çà et là, tandis que l’on compte les respirations et qu’on observe attentivement les mouvements respiratoires. Pour une étude plus exacte, nous disposons d’autres méthodes, qui toutes ont une certaine valeur. La première consiste à enregistrer les mouvements du diaphragme à l'aide du kymographe (voy. § 96 '. La seconde et la troisième permettent d’obtenir non seulement la durée et le rhythme des mouvements respiratoires avant et après la section, mais encore l’étendue des échanges respiratoires. L’appareil, employé dans ce but, se compose d’un grand flacon, pouvant contenir vingt, deux litres ou plus, hermétiquement fermé par un bouchon de caoutchouc, traversé par la branche verticale d’un tube de verre en T. Des deux branches horizontales de ce tube, l’une communique avec la cavité respiratoire de l'animal, au moyen d’un tube de caoutchouc et d une canule de verre fixée, d’une façon hermétique, sur la trachée ; l’autre reste ouverte et peut être fermée à volonté avec le doigt. Le flacon communique aussi par un second tube, traversant son bouchon de caoutchouc avec un tambour de Marev, dont le levier écrit sur le cylindre noirci

1 La première partie (normale) de la figure 77, représente un tracé obtenu de cette façon.

mai don sANüiaisoN, lahor. de physiologie.

RESPIRATION

du kyraographe. Tant qu'on laisse ouverte la branche horizontale du tube en T, le lapin respire librement l'air extérieur; au contraire, si I on pose le doigt sur l’orifice, l’animal respire l’air du flacon. Mais, comme la capacité de ce réservoir est 250 fois plus grande que celle de la cavité respiratoire, il peut continuer ainsi, pendant quelque temps, sans le moindre danger de dyspnée, comme le prouve le fait que les clépresseurs du laryux n’entrent pas en action. La résistance est pourtant assez grande pour influencer le levier du tambour, qui monte et descend à chaque respiration dans une étendue exactement proporlion-

i'iy. 70. — Tracé (le la respiration chez le chat avant et après la section des deux pneumogastriques. Ce tracé indique Les variations de pression qui surviennent dans les voies respiratoires pendant chaque acte respiratoire.

nelle à la quantité d’air respirée. Quand l’animal a été anesthésié par le chloroforme et que les deux nerfs ont été préparés comme il a été dit, on prend quelques tracés de la respiration normale. Cela fait, on met de nouveau en mouvement le cylindre enregistreur et on divise les deux nerfs au même moment. On obtient ainsi un tracé (fig. 76), qui montre d’une manière frappante les effets de la section sur le rhythme et l’étendue des mouvements thoraciques.

Une quatrième méthode consiste à mesurer la quantité d’air inspiré dans un temps donné, à l’aide de l’appareil représenté fig. 7i. Avec cette méthode on peut évaluer l’effet de lasectionsur l’échange respiratoire avec beaucoup plus de précision, mais elle ne fournit aucune donnée sur les mouvements respiratoires.

105. — Les résultats les plus remarquables sont les suivants : - — 1° Chez le lapin adulte le nombre de respirations par minute

tombe de I -20 ou HO à 40 ou 50. La preuve que ce résultat ne dépend que dans une très petite mesure du rétrécissement de la glotte, dû au relâchement des muscles intrinsèques du larynx, c'est que, si l'on divise les deux nerfs récurrents, le rétrécissement produit par l'opération est très peu considérable, tandis que celui qui accompagne la section n'est pas amoindri d'une façon appréciable si on a. pratiqué la trachéotomie. — 2° Le mécanisme de la respiration est complètement modifié. (Iliaque respiration est environ cinq fois plus profonde qu’auparavant. Cicied dû, en partie à ce que l'action du diaphragme a augmenté, en partie à ce que les muscles accessoires participent à l'inspiration. Le ventre est projeté en avant et le larynx entraîné en bas par les muscles sternaux à chaque inspiration, tandis que les côtes supérieures, qui auparavant étaient immobiles, sont attirées en haut et en dehors par les muscles intercostaux externes et inlercartilagineux. La dilatation inspiratrice de la partie supérieure du thorax dure quelques secondes, au bout desquelles, cet organe s’affaisse brusquement, en expulsant l’air avec tant de force, qu’il produit dans les voies aériennes un bruit sonore, souvent accompagné d’une sorte de râle, si la trachée n'a pas été ouverte. Cet affaissement subit, auquel les muscles ne prennent aucune part, est suivi d'une longue pause caractéristique. Puis on constate d’ordinaire à sa suite un court mouvement expiratoire, accompagné du durcissement des muscles de la paroi abdominale, c'est le précurseur immédiat de l’inspiration. Le mode de respiration, qui vient d'être décrit, n'est autre que la dyspnée ; mais avec cette différence importante que, dans la dyspnée ordinaire, la fréquence des mouvements respiratoires augmente, tandis qu’elle diminue dans la dyspnée produite par la section des pneumogastriques ; à celte exception près, on retrouvé ici tous les caractères de la dyspnée. — 3° La quantité d’air respirée par minute est aussi grande après la section des pneumogastriques qu’auparavant, la diminution dans la fréquence des respirations étant compensée par la profondeur plus grande de l’acte respiratoire. Il est aisé de le prouver en mesurant par la méthode, décrite plus haut, la quantité d’air respiré dans un temps donné. — 4® Ces faits permettent de conclure que, bien que la section des deux

RESPIRATION

pneumogastriques n'augmente, ni ne diminue matérieltèmenl le travail accompli par les muscles respirateurs dans un temps donné, elle nuit beaucoup au but de leurs mouvements, qui est de transformer le sang veineux en sang artériel. Malgré la vigueur de ces mouvements le sang devient plus ou moins veineux.

106. Mort après la section des deux pneumogastriques. —•Les lapins, chez lesquels on a opéré la section des deux pneumogastriques, meurent en général avant la fin de la journée. Les chiens vivent plus longtemps, parfois deux ou trois jours. Après la mort on constate des désordres dans les poumons. Nous en donnerons les traits principaux: Le revêtement muqueux des voies aériennes est devenu rouge, (surtout chez les chiens), coloration due à ce que les capillaires de la muqueuse se sont injectés de sang. Les poumons s’affaissent beaucoup moins que pendant la vie, quand le thorax est ouvert. Le parenchyme pulmonaire est plus ou moins dépourvu d’air. Les parties qui n’en présentent point sont imbibées d’un liquide séreux d’un rouge brunâtre, et çà et là obstruées par une matière blanc grisâtre qui, examinée au microscope, se trouve être composée de jeunes cellules (globules de pus). On remarque des cellules semblables dans le liquide séreux avec de nombreux globules sanguins. On peut expliquer ces changements morbides de la manière suivante : quand les pneumogastriques ont été divisés, toutes les parties, auxquelles se distribuent les branches qui se détachent de ces nerfs au-dessous de lu section, sont aussitôt affectées : tels sont le larynx, les bronches, les poumons, l'œsophage, etc. 1° La glotte est fermée en partie comme après la mort. 2° La membrane muqueuse des bronches est privée de sensibilité ; de sorte que, lorsqu’on l’irrite, il ne se produit pas de toux. 3° Les fibres musculaires de l'œsophage sont paralysées et n'empêchent plus l’expulsion des aliments contenus dans l’estomac : il en est de même des fibres musculaires des bronches. Quant au rôle qui revient à chacune de ces parties dans les causes des désordres des poumons, les faits suivants prouvent que les deux premières sont de beaucoup les plus importantes : — (a) Une affection pulmonaire semblable à celle qui est produite par la section des deux pneumogastriques,

mais moins grave, accompagne la section des nérfs laryngés inférieurs. (b) Chez les animaux, dont on a sectionné les pneumogastriques, la vie est prolongée par la trachéotomie et la durée de cette prolongation est proportionnelle à l’efficacité des moyens employés pour empêcher l’entrée des corps étrangers dans les bronches, (c) Chez les animaux, dont les pneumogastriques sont intacts, on peut produire une affection pulmonaire de même nature que celle qui nous occupe, en injectant par le pharynx du mucus dans les bronches. On doit conclure de ces faits que l’inflammation pulmonaire, à laquelle succombent les animaux opérés, provient de l’introduction de corps étrangers dans les bronches et dans les poumons par le pharynx. Quant à la question de savoir si la section des pneumogastriques exerce une influence directe sur le tissu pulmonaire, elle n'est pas encore résolue.