La période de grande croissance

Tous les organes végétaux en voie de croissance (racines, tiges,

(1) Remarquons encore qu’on peut, depuis quelque temps, se procurer de bons auxanomètres chez Al brecht, mécanicien de l’Université de Tubinge.

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feuilles, etc.,) n’éprouvent pas un accroissement égal pendant des temps consécutifs égaux, alors même que les conditions extérieures du milieu resteraient constantes. C’est là un fait auquel on doit attribuer une importance fondamentale au point de vue de la physiologie. Au début de son développement, tout organe végétal croît lentement; mais sa vitesse de croissance augmente peu à peu, passe par un maximum, puis décroît jusqu’à devenir nulle. Pour se rendre compte d’une façon générale de ce phénomène, il suffît de placer quelques graines de pois gonflées dans un cristallisoir ne contenant que l’eau nécessaire pour qu’elles soient à demi submergées. On peut aussi fixer une graine de pois ou de haricot qui commence à germer, à l’aide d’ouate dans l’orifice du bouchon d’un vase en verre rempli d’eau, de manière que la radicule se développe dans le liquide. La germination se fera à l’obscurité, sous une température aussi constante que possible (20° C. environ), et on mesurera chaque jour, à la même heure, la longueur des radicules. On remarquera que la vitesse de l’accroissement, relativement minime au début, va graduellement en augmentant, atteint plus ou moins tôt un maximum (le 9e jour dans mes expériences, effectuées à 16° C. ) , puis diminue. L’expérience qui va être indiquée nous permettra de montrer la période de grande croissance dans toute la longueur de la racine. On fait germer dans de la sciure humide et meuble quelques graines gonflées de Pisum ou de Phaseolus. Lorsque leurs radicules auront atteint une longueur d’1 cm. et qu’elles auront reçu chacune un point de repère à l’encre de Chine, sur leur partie supérieure, les germinations seront déposées dans une caisse à parois en verre remplie de terre, qui sera décrite et figurée quand nous nous occuperons de finlluence de la pesanteur sur les racines. Il est facile de s’assurer, par des mesures prises toutes les 24 heures et pour lesquelles il n’est point nécessaire de retirer les matériaux d’étude de la terre , que les racines qui se développent à l’obscurité sous une température aussi uniforme que possible croissent d’abord lentement, puis de plus en plus rapidement, et enfin de nouveau lentement. Ces expériences qui nous donneront une idée générale du phénomène seront suivies d’autres, qui nous feront plus spécialement connaître la période de grande croissance.

Nous laisserons gonfler dans l’eau pendant 24 heures des graines bien conformées de Pisum , de Phaseolus ou de Vicia Faba. Les graines seront placées ensuite dans de la sciure humide, qui a été au préalable frottée entre les paumes des mains et déposée en une couche aussi meuble que possible dans de vastes caisses en bois ou dans de grands pots à fleurs. Il faudra veiller aussi à ce que les racines qui vont se former n’aient pas à subir d’inflexion pour prendre une direction verticale. Les graines de Vicia seront placées dans la sciure de bois de telle sorte que leur micropyle soit dirigé vers le bas. Les graines de Phaseolus seront déposées horizontalement, de ma-

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nière que leur future racine principale forme un angle droit avec Taxe longitudinal de la graine. Lorsque les racines auront atteint une longueur de 1,5 à 2 cm., les germinations seront retirées de la couche de sciure, soigneusement lavées, séchées à l’aide d’un linge mou et marquées de points de repère. Il convient d’employer de l’encre de Chine broyée dans une légère quantité d’eau sur une plaque de porcelaine, et de tracer de fins traits sur les matériaux d’étude, au moyen d’un pinceau de marte. L’écartement des traits peut être, suivant les cas, de 1, 1,5 ou 2 mm. Le premier trait sera tracé par conséquent à 1, 1,5 ou 2 mm. du sommet végétatif de la racine, le second à 1, 1,5 ou 2 mm. du premier et ainsi de suite. Pour pouvoir tracer ces traits sans difficulté , on emploie une lame de liège de 2 cm. environ d’épaisseur, qui a reçu sur son côté gauche, à l’aide d’une lime ronde, diverses grandes entailles; de ces dernières partent , dans diverses directions à la surface du liège, quelques gouttières pratiquées au moyen d’une lime ronde plus mince. On cherche alors par tâtonnements dans quelle entaille la graine se laisse introduire de manière à pouvoir loger sa racine dans une gouttière. A côté de celle-ci, on place une échelle graduée en millimètres. Les traits tracés au pinceau doivent être sur le prolongement des traits de la règle graduée. Les germinations, sur les racines desquelles on a tracé des points de repère, seront alors fixées à l’aide de longues épingles dans des vases cylindriques en verre de la manière représentée par la fig. 96. J’ai employé des vases cylindriques de 30 cm. environ de hauteur et 7 à 8 cm. de diamètre. La lame de liège K , fixée sur la face inférieure du bouchon de verre avec de la cire à cacheter, sert à recevoir Fig. 96. - vase cyiimMla pointe des épinglés. Le tond du vase est recou- turedes germinations, vert d’une couche d’eau , afin que les racines soient enveloppées d’air humide. Quand cela semblera nécessaire, on pourra encore arroser les racines d’un peu d’eau. On place les vases dans l’obscurité et on soumet les germinations à une température aussi constante que possible (par exemple à 20° C.).

Après 12 ou 24 heures, il sera possible de démontrer, à l’aide des mesures effectuées, que la croissance de la zone la plus jeune, la plus proche du sommet végétatif, n’a pas été extrêmement active. Dans la zone qui vient ensuite, il s’est produit un accroissement considérable. Mais le maximum de croissance n’a eu lieu que dans une des zones suivantes. Ces zones sont suivies d’autres dans lesquelles on constate

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que la croissance a été plus lente ; enfin les portions les plus âgées de la racine n’ont subi aucun accroissement. Les zones âgées des racines ont dépassé le stade où leur croissance est à son maximum, les plus jeunes n’y sont pas encore parvenues. Dans chaque zone transversale d’un organe végétal, comme d’ailleurs dans l’organe tout entier, la vitesse de croissance, d’abord minime, va en augmentant, passe par un maximum, puis va en décroissant. Nous observerons aussi que les zones transversales les plus jeunes d’une racine, dont la croissance, par exemple, n’a pas été active pendant 12 heures, peuvent croître plus énergiquement pendant les 12 heures suivantes. A un moment donné, la vitesse de croissance atteint nécessairement son maximum dans ces zones, mais cette vitesse ne tarde pas à diminuer. Il sera donc instructif, en général, d’observer longtemps la croissance des tranches d’une racine et de mesurer de temps en temps leurs accroissements. Mais il se présente ici une difficulté, qui n’est cependant pas insurmontable, c’est que les traits d’encre de Chine tracés sur les racines sont découpés par suite de la croissance.

Dans les expériences sur la croissance des racines, l’observateur verra son attention attirée sur ce fait remarquable que la longueur de la région de croissance, c’est-à-dire la longueur de la région marquée au début, reste toujours très minime, même après un certain temps (après 20 heures, par exemple). La région de croissance de la racine a une longueur (chez les Pisum, Phaseolus , etc., par exemple) qui varie seulement entre 4 et 8 mm. environ, suivant l’espèce de graine que l’on a employée et les différences individuelles. La région de croissance de la tige, comme nous le verrons, est au contraire beaucoup plus longue (1).

Nous nous occuperons maintenant de la période de grande croissance des organes caulinaires. La marche de la croissance de la tige ne sera pas très difficile à établir. Nous cultiverons des germinations de Phaseolus ou de Pisum , enracinées dans une terre meuble de jardin, à l’abri de la lumière et dans des conditions de température aussi uniformes que possible. De simples mesures, répétées de jour en jour, nous permettront de constater que la croissance des entre-nœuds (l’entre-nœud épicotylé et les suivants), qui est d’abord lente, s’effectue de plus en plus rapidement, pour acquérir au bout d’un certain temps son maximum de vitesse et se ralentir de nouveau. Les germinations qui croissent dans l’obscurité (j’ai expérimenté, par exemple, sur des plantules de Pisum provenant de grandes graines) peuvent, dans certains cas, développer de très longues tiges formées d’un grand nombre d’entre-nœuds. Un de mes matériaux d’étude avait développé une tige de plus de 500 mm. de longueur et possédant sept entre-nœuds. En mesurant la longueur des entre-nœuds formés, on remarque que les plus âgés

(1) Yoy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts in fVürzburg , vol. 1, p. 413.

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sont relativement courts, qu’ils sont suivis de plus longs (chez mes plantes, le cinquième était le plus long), et que les plus jeunes sont de nouveau plus courts. Un phénomène qui s’observe très généralement, c’est que les entre-nœuds successifs, complètement allongés d’une tige, n’ont pas la même longueur, ce qui nous conduit à admettre que l’énergie de croissance des organes caulinaires dépend de causes internes de croissance.

Nous cultiverons des germinations de Phaseolus mulliflorus dans des pots à fleurs en l’absence de lumière. Lorsque les entre-nœuds épicotylés auront atteint une longueur de 50 mm. environ, nous marquerons sur les tiges les plus robustes une série de traits écartés de 3 ou 5 mm. (pour la méthode, voy. § 146). Les matériaux d’étude resteront exposés dans l’obscurité à une température aussi constante que possible. Toutes les 24 heures, nous mesurerons la grandeur de l’accroissement dans chacune des tranches transversales. A l’inverse de ce qui se passe dans la racine, la région décroissance de la tige est très étendue. J’ai trouvé, par exemple, une région de croissance de 35 mm. dans l’axe épicotylé de Phaseolus. Dans les tranches les plus jeunes (les supérieures), la croissance n’est pas très accusée au début des recherches, mais elle est déjà plus active dans les suivantes. Le maximum de croissance se trouve dans la troisième ou la quatrième tranche; au delà, la vitesse de croissance diminue de nouveau. Si on poursuit ces observations pendant longtemps, on remarquera que la croissance devient d’abord nulle dans les tranches les plus âgées, que le maximum de vitesse se déplace et qu’il ne se trouve plus dans la troisième ou dans la quatrième zone, mais dans une plus jeune. Plus tard, le maximum de vitesse abandonnera aussi cette zone (1).

Pour constater l’existence d’une période de grande croissance dans les feuilles, on cultivera des plantes de courge ou de tabac dans de grands pots à fleurs, que l’on placera, quand elles auront étalé quelques feuilles, sous de hautes cloches en verre dans une pièce dont la température est aussi constante que possible, par exemple dans une chambre tournée vers le nord. Les matériaux d’étude seront soustraits à l’action de la lumière. Nous tracerons quelques points de repère, à l’encre de Chine, près de la base du limbe de quelques jeunes feuilles. A l’aide d’une règle graduée en millimètres, nous mesurerons quotidiennement l’écartement entre ce trait à la base et le sommet d’une feuille. Il faudra, évidemment, toujours noter exactement les conditions de température. Lorsqu’en mai ou en juin, j’examinais la croissance longitudinale des feuilles à' Aristolochia sipho se développant en pleine terre , le phénomène de la période de grande croissance n’était distinct que sous une température assez constante. L’accroissement au bout

(1) Voy. Sachs, Arbeiten des botcin. Instituts in Wurzburg , vol. I, p. 99, et Wortmann, Botan. Zeitung, 1882.

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de 24 heures était d’abord de 5 mm., ensuite de 7, puis de 10. Plus tard, par suite de fluctuations importantes dans la température, de grandes irrégularités se manifestaient dans la croissance des feuilles. Il sera néanmoins instructif de faire des observations de ce genre, parce qu’elles nous montrent qu’il parait important, pour l’étude de la période de grande croissance des organes végétaux, de ne point perdre de vue les forces extérieures qui influent sur la croissance (1).

Lorsqu’il s’agira de déterminer les causes de la période de grande croissance d’organes entiers, nous aurons notamment à examiner les causes qui modifient la vitesse de croissance pendant le développement de chaque zone partielle de l’organe végétal. Cette question a été traitée dans le § 145, aussi longuement que le permettent les connaissances actuelles, et de manière à rendre inutiles ici de nouvelles données. Au début de la croissance d’un organe entier s’additionnent un petit nombre seulement d’accroissements partiels peu étendus, plus tard un nombre supérieur d’accroissements plus considérables; puis, finalement, les accroissements partiels deviennent insignifiants.