Quelques phénomènes de nutation spontanée

Nous portons dans la sciure humide quelques graines gonflées de Vicia Faba , le micropyle tourné vers le bas. En examinant avec soin nos germinations au moment où la tigelle commence à apparaître entre les cotylédons , nous remarquons qu’elles possèdent des racines dirigées verticalement vers le bas. Nous fixons ensuite quelques germinations de Vicia , à l’aide d’épingles, dans le vase représenté par la fig. 96, que nous plaçons à l’abri de le lumière. Après 24 heures, nous constatons que les racines ont abandonné leur direction verticale primitive, indiquée sur la fig. 98 par une ligne poinlillée. Les racines se sont incurvées de la façon représentée par la même fig. C’est là un phénomène exclusivement provoqué par une incurvation de l’axe hypocotylé et de la partie supérieure de la racine. L’extrémité de la racine en voie de croissance, dirigée obliquement sous rinfluence de la nutation, tendra alors, en vertu de sa sensibilité géotropique, à se tourner vers le bas par une courbure.

Diverses autres papilionacées se comportent, sous

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ce rapport, identiquement de la meme maniéré que de Vicia Faba. les germinations de Vicia. Il faut encore remarquer que les racines montrent cette nutation, non seulement dans l’air humide, mais encore , quoique à un degré, moindre, lorsqu’elles se développent dans une terre meuble ou dans la sciure de bois. Si on considère comme

(1) Yoy. II. de Vries, Arbeiten des botan. Instituts in Würzburg , vol. I, p. 268, et Sachs, Lehrbuch d. Botanik, 1874, p. 833.

QUATRIEME DIVISION

postérieure, dans les germinations de papilionacées, la face qui forme la convexité de la tigelle (fig. 98, H.), et comme antérieure la face opposée, vers laquelle les racines se tournent toujours (F), le plan médian des plantules coïncide exactement avec celui dans lequel les deux

cotylédons se rejoignent. Les courbures des racines, résultant de la nutation de l’axe hypocotylé et de la base des racines , se produiront toujours dans le plan médian des germinations. Il est clair qu’on doit tenir compte de ce fait dans les expériences sur les racines couchées horizontalement. On placera des germinations de Vicia , par exemple, sur un sol horizontal de telle sorte qu’elles reposent sur le sol par leur côté droit ou gauche , par conséquent par la face extérieure de leurs cotylédons (1).

Le premier entre-nœud de beaucoup de dicotvlées présente d’intéressants phénomènes de nutation. Nous les examinerons de plus près, en employant des Phaseolus multiflorus comme matériaux d’étude. En coupant en travers une graine portée dans l’eau pour gonfler, nous remarquons une assez forte incurvation au sommet de la tigelle de l’embryon, située entre les cotylédons. Pendant la germination des graines, cette incurvation va en augmentant , de sorte que le bourgeon terminal sort du sol complètement incliné. La convexité de l’incurvation se trouve maintenant, et plus tard aussi, sur la face cotylédonaire en arrière de l’axe épicotylé, par conséquent postérieure, et ce phénomène de nutation est déterminé par une croissance plus active sur cette face postérieure (voy. fig. 99). La convexité de l’incurvation se trouve en a. Si nos plantules de Phaseolus continuent leur développement dans l’obscurité, la nutation s’observe longtemps à la partie supérieure de la tigelle; ce n’est que dans les derniers stades de la germination que le bourgeon terminal se redresse verticalement; ce qui a lieu très tôt, au contraire, lorsqu’on expose, à l’action de la vive lumière diffuse du jour, de jeunes germinations dont le bourgeon terminal vient de s’échapper du sol.

(4) Voy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts in Wûrzburg , vol. I, p. 402.

Si on trace un trait à l’encre de Chine à l’endroit de l’axe épicotylé de P/iaseolus qui montre la plus forte incurvation sous l’influence de la nutation (fig. 99, en a), on remarque que ce trait se trouve en b après 24 ou 48 heures, l’objet à examiner ayant naturellement séjourné à l’obscurité pendant ce temps. Il en résulte que la partie de l’épicotyle qui était au début sous l’influence de la nutation se redresse progressivement par suite de sa croissance. La nutation s’exerce alors sur les parties caulinaires récemment formées.

L’angle formé par la partie de l’axe épicotylé de Phaseolus sous l’action de la nutation est d’ordinaire de 180°, de sorte que le bourgeon terminal de la partie delà tige qui croît vers le haut est alors dirigé verticalement vers le bas. Par une observation minutieuse des germinations de Phaseolus , surtout de celles à croissance très active, on constatera cependant que cet angle ne reste pas toujours le même. S’il est un jour de 180°, il peut être, par exemple, le lendemain, de 90°, et le troisième jour de 145° (1).

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II. CONDITIONS NÉCESSITÉES PAR LA CROISSANCE ET INFLUENCE DES ACTIONS EXTÉRIEURES SUR L’ACCROISSEMENT.

156. Nécessité d’aliments pour les organes végétaux en voie de croissance.

Un organe végétal ne peut effectuer normalement sa croissance que s’il possède à sa disposition les aliments et les forces que nécessite la croissance de toutes ses cellules. Lorsque des germinations se développent, par exemple, dans une obscurité complète, la croissance cesse dès que la provision de matières de réserve des graines est épuisée. 11 est instructif d’examiner d’un peu plus près les relations qui existent entre l’énergie avec laquelle la croissance s’accomplit et la provision de matières de réserve. Pour cela, nous plantons des semences de Phaseolus mulliflorus dans de la terre de jardin contenue dans des pots à fleurs. Un pot reçoit des semences aussi grandes que possible ; un second, des graines semblables dont on enlève un des cotylédons, lorsque la germination est commencée et que la racine principale a percé le tégument séminal. Dans un troisième pot, on sème de petites graines de Phaseolus. La germination se fait dans l’obscurité ou à la lumière. On verra que les plantules provenant de grandes graines se développent plus vigoureusement que celles qui sont

(1) Voy. Wortmann, Botan. Zeitung , 1882, n° 52.

QUATRIÈME DIVISION

issues de petites semences et que celles dont on a enlevé un des cotylédons. Dans mes recherches, effectuées à la lumière, on n’observait point au début de différence saillante dans l’aspect des matériaux d’étude. On n’en constatait que lorsque la première feuille normale s’était dépliée et que le troisième entre-nœud s’allongeait rapidement. Les plantules, issues de grandes graines, possédaient des feuilles considérablement plus grandes et des entre-nœuds plus longs que celles qui avaient été produits par de petites graines ou des graines ayant été privées d’un de leurs cotylédons. Il est facile de comparer, par des mesures, les dimensions des diverses parties des plantes soumises à l’expérimentation. La provision de matières de réserve des graines de haricots est très considérable , de sorte que les premiers stades de la germination dans mes expériences pouvaient se produire d’une façon normale chez toutes. Plus tard, une différence sensible se remarquait dans la croissance des plantes quoique l’activité assimilatrice des matériaux d’étude ne fût pas entravée, et cette différence peut être en majeure partie attribuée à la provision plus ou moins considérable des matières de réserve dans les cotylédons des graines.