La sensibilité géotropique des racines

Les racines des plantes , surtout les racines principales , tendent à croître verticalement vers le bas ; ce phénomène est provoqué par le géotropisme positif de ces organes. Nous pourrons constater expérimentalement l’existence du géotropisme positif des racines. Des graines de Pisum 9 de Vicia Faba ou de Phaseolus, après un gonflement de 24 heures dans l’eau ordinaire , seront déposées dans de grands pots de fleurs ou des caisses, remplis de sciure humide. Cette sciure doit être meuble et uniformément mouillée pour que le développement des germinations s’effectue normalement. Les graines de Vicia Faba tourneront leur micropyle vers le bas dans la sciure, de telle sorte que leur racine principale n’ait pas à subir de courbure. Les graines de Phaseolus seront déposées horizontalement sur la sciure; leur racine principale s'échappera perpendiculairement à l’axe longitudinal delà graine. Les pots de fleurs ou les caisses de bois seront placés sous une grande boite en carton ou dans une armoire , et nous retirerons de la sciure quelques germinations pourvues de racines bien verticales, lorsque

(I) Voy. Stahl, Botanische Zeitung , 1884, n° 10. On y trouvera aussi des données pour d’autres expériences, ainsi que des indications bibliographiques.

celles-ci auront atteint une longueur de 3 cm. environ. Après avoir été lavés avec soin, quelques-uns des matériaux d’étude seront transpercés à l’aide de grandes épingles. Nous fixerons ces germinations, de la façon indiquée parla fîg. 105, dans le bouchon de liège fermant la tubulure d’une clcohe en verre de grandeur convenable, de manière que la racine soit dirigée horizontalement. Le bord inférieur de la cloche de verre sera introduit dans un cristallisoir contenant de Peau, et la paroi intérieure de la cloche de verre , recouverte de papier à filtrer mouillé. Nous mettrons alors notre appareil dans l’obscurité. Nous pourrions aussi effectuer cette expérience plus simplement, en nous bornant à retirer de la sciure quelquesunes de nos germinations, et à les y replacer avec leur racine dirigée horizontalement. Lorsque la température sera suffisamment élevée (20 à 25° G.), nous pourrons déjà observer après quelques heures (plus tard seulement si la température est moindre) une courbure vers le bas du sommet de la racine, plus ou moins accusée suivant les cas. La racine subit une flexion positivement géotropique; sa croissance ultérieure ne se fera plus horizontalement, mais vers le bas. Si nous plaçons des germinations de Phaseolus y etc., dans la sciure, de manière que leurs racines soient dirigées verticalement vers le haut et que leurs sommets soient par conséquent tournés vers le haut, ceux-ci ne tardent pas à se courber et leur croissance se poursuit dans cette nouvelle direction. Dans mes recherches sur les Phaseolus (à 22° C.), le sommet des racines s’était déjà fortement recourbé au bout de 4 heures. Si les germinations sont déposées dans la sciure de manière que leurs racines soient dirigées obliquement vers le bas, il se produira évidemment aussi des courbures géotropiques qui tendront à diriger verticalement vers le bas la pointe de la racine.

Pour les autres expériences, quelque peu plus spéciales sur la courbure géotropique des racines vers le bas , nous ferons d’abord usage d’une caisse spéciale comme celle que représente la fîg. 106 et que Sachs, le premier, a employée. Une caisse de ce genre est presque entièrement construite en forte tôle de zinc. Mais les parois antérieure et postérieure sont formées par des lames de verre de 20 cm. environ de hauteur et 30 cm. à peu près de largeur. Ces parois ne seront pas verticales; elles auront une inclinaison de 10° environ. Le fond de la caisse, ses parois latérales métalliques et son couvercle seront percés d’un grand nombre de petites ouvertures pour permettre les

Fig. 105. — Appareil pour observer les flexions géotropiques des racines.

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échanges gazeux dans la terre qui sera introduite dans la caisse. Nous emploierons une terre meuble , riche en humus, comme celle dont on fait usage pour les plantes de serres, que nous mouillerons légèrement de manière qu’elle puisse encore être broyée entre les mains en une masse émiettable, et que nous jetterons sur un tamis dont les orifices ont un diamètre d’1,5, mm. La terre dont on remplira la caisse ne doit pas être tassée; elle doit être meuble , afin que les racines des matériaux d’étude se développent sans subir d’excoriation. Les germinations nécessaires seront cultivées dans la sciure humide de la façon connue. Nous les utiliserons lorsque leurs racines auront quelques cm. de longueur. Il y aura lieu d’abord de tracer sur les racines quelques traits à l’encre de Chine comme points de repère. Les racines seront soigneusement desséchées à l’aide d’un linge; et les traits, tracés à l’aide d’un pinceau, seront distants les uns des autres de 2 ou 3 mm.

Cette opération , qui doit être effectuée avec le plus grand soin, réussit le mieux en prenant une grande plaque de liège lisse, de 2 cm. environ d’épaisseur, sur le bord gauche de laquelle diverses grandes entailles ont été pratiquées à l’aide d’une lime ronde. De ces entailles partent à la surface de la lame de liège des gouttières produites au moyen d’une lime plus mince. Les graines seront enchâssées dans les entailles; les gouttières recevront les racines ; à côté, se trouvera une règle graduée en millimètres. Les germinations, ainsi préparées, seront placées dans la terre contenue dans la caisse, leur racine dirigée horizontalement. Les racines seront exactement appliquées contre une des lames de verre et légèrement recouvertes de terre, puis nous effectuerons les observations. Nous collerons sur la face extérieure de la lame de verre un petit morceau de papier triangulaire dont un sommet coïncide avec le premier point de repère, immédiatement au-dessous du sommet de la racine. Chez les Phaseolus j’ai trouvé , comme Sachs l’a aussi indiqué pour les Vicia , que la racine continuait à croître horizontalement pendant une heure environ; le premier point de repère ne s’était donc que légèrement écarté du sommet du papier. Mais bientôt alors une courbure géotropique des racines se produisait, et des observations répétées de temps en temps permettaient de constater nettement une première courbure dans la zone située entre le premier et le second

Fig. 106. — Caisse en zinc à parois de verre pour les observations sur le développement des racines.

ra-

point de repère; plus tard, les zones suivantes montraient également des courbures. Il est facile d’établir que toutes les zones en voie d’allongement de la racine participent à la flexion géotropique, et c’est là le résultat le plus marquant de notre expérience.

En effectuant ces expériences sur la croissance des racines principales de Phciseolus ou de Vicia Faba derrière une paroi de verre, nous ne pouvons omettre de nous renseigner, d’une façon générale, sur la forme de la courbure géotropique subie par nos matériaux d’étude. Nous nous servirons pour cela d’une fine lame de mica sur laquelle se trouve un système de cercles concentriques incisé avec la pointe d’un compas. En plaçant la lame de mica sur la paroi de verre derrière laquelle croît la racine, nous pourrons aisément déterminer la forme de la courbure de la racine. Au début de la nutation géotropique, elle équivaut à un arc de cercle dont le rayon est considérable. Plus tard , la courbure de la racine se montre moindre que dans le premier stade des observations. Plus tard encore, la courbure ne coïncide plus avec aucun arc de cercle; elle devient parabolique. La zone de la racine où la croissance est la plus active est fortement recourbée; en avant et en arrière de cette région, la courbure est beaucoup moindre.

Nous étudierons maintenant l’action du géotropisme sur les eines latérales, mais nous nous bornerons à examiner cette action sur les racines latérales de premier et de second ordres qui s’échappent des racines principales de Phciseolus , de Pisum , de Vicia et de Zea.

Les germinations seront cultivées, dans notre caisse de terre, derrière une paroi de verre. La racine principale croît verticalement vers le bas.

Les racines latérales de premier ordre, qui se forment en séries acropétales sur la racine principale, ne prennent pas cette direction ; elles croissent, comme la fig. 107 le montre, plus ou moins obliquement vers le bas. Il est facile de s’assurer, en effet, que les racines

latérales de premier ordre subissent l’action du géotropisme ; car lorsqu’on retourne la caisse de terre de manière que le sommet de la racine principale soit dirigé vers le haut, on trouve après quelque temps que les extré-

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mités des racines latérales en voie de croissance se sont incurvées vers le bas. Les racines latérales de premier ordre, à l’inverse des racines principales, ne croissent pas verticalement vers le bas; leur courbure géotropique positive vers le bas s’arrête lorsqu’elle fait un certain angle avec la verticale, constituant l’angle limite du géotropisme. Les racines latérales de second ordre, issues des racines de premier ordre, ne sont pas sensibles au géotropisme, comme il faudra encore le remarquer; elles poursuivent leur croissance dans toutes les positions qu’on leur donne et ne sont donc pas sensibles à l’action de la pesanteur (1).