La sensibilité géotropique des tiges

Beaucoup de tiges possèdent un géotropisme négatif nettement accusé ; nous nous servirons donc aussi de tiges pour nous rendre compte de l’action de la pesanteur sur les plantes. Placés horizontalement, les organes végétaux, dont le géotropisme est négatif, s’incurvent vers le haut, phénomène facile à constater au moyen des matériaux d’étude les plus divers. Nous recouvrons de sable humide le fond d’une grande caisse en zinc; nous entassons le sable sur les parois de manière qu’il y soit assez élevé; puis, dans ces talus de sable, nous introduisons, sans remuer le sable, l’extrémité inférieure du morceau de tige dont on veut examiner le géotropisme, de manière que le restant fasse saillie à l’extérieur, et nous fermons la caisse au moyen d’un couvercle. Lorsque je plaçais horizontalement des pousses de Chrysanthemum Leucanthemum , par exemple, portant des boutons de fleurs, dans l’atmosphère sombre et humide de la caisse en zinc, les pousses, à 24° G. , s’étaient après quelques heures déjà fortement incurvées vers le haut. Le mouvement de croissance géotropique cessait dès que la partie supérieure du morceau de tige faisait un angle droit avec la partie inférieure. On peut facilement aussi, de cette manière, provoquer des courbures géotropiques chez les épicotyles coupés à des germinations de haricots développées dans l’obscurité (voy. fig. 108). Dans mes expériences sur V Aristolochia sipho , je n’employais point une pousse tout entière, mais des morceaux enlevés aux entre-nœuds en voie de croissance active. Ils montraient un géotropisme fortement négatif, et ce fait, qu’il est facile de montrer aussi sur les morceaux de tiges d’autres plantes (par exemple chez des épicotyles de germinations de Pliaseolus développées dans l’obscurité) , présente de l’intérêt si on tient compte du g 173 (où il sera question du rôle du sommet radi-

(1) On trouvera, dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie , la bibliographie concernant le géotropisme des racines. Pour ce qui concerne les procédés de recherches, il faudra recourir à un travail de Sachs ( Arbeiten d. botanischen Instituts in Würzburg, vol. 1.)

cal dans la production des courbures géotropiques de la racine), car il nous prouve que le sommet de la tige ne doit pas être sans importance pour le géotropisme de cet organe. Les épicotyles d ePhaseolus conviennent particulièrement bien pour les expériences sur le géotropisme, car il est facile de cultiver les germinations de haricots en n’importe quelle saison. La faculté de réagir sous l’action de la pesanteur n’est d’ailleurs pas partout la même au point de vue quantitatif. Si les matériaux qui viennent d’être indiqués s’incurvent très rapidement et très fortement lorsqu’ils sont placés horizontalement dans un milieu humide, les jeunes pousses dépourvues de feuilles de Sambucus nigra , par exemple , ne subissent que lentement des courbures géotropiques dans les mêmes conditions.

L’expérience qui va suivre est intéressante; je l’ai répétée à diverses

Fig. 108. — Épicotyle de Phaseolus multiflorus courbé sous l’influence du géotropisme négatif.

reprises. Nous introduisons l’extrémité inférieure d’une pousse feuillée d ’Hippuris vulgaris dans le sable humide de notre caisse en zinc. Lorsque la pousse y aura séjourné dans une position horizontale pendant 1 heure à 1 h. 1/2 sous une température élevée, nous pourrons déjà remarquer une incurvation nettement accusée, mais, évidemment, pas encore très forte. La pousse est alors placée verticalement sous une cloche de verre; son extrémité inférieure est enfoncée dans du sable humide, et la pousse, soustraite à l’action de la lumière. Après quelque temps, nous observons ce fait remarquable que la courbure subie par la tige dans sa position horizontale est considérablement augmentée. Nous avons donc ici un phénomène provoqué par le géotropisme et dont il sera bientôt question. La flexion de l’objet, augmentée d’abord par sa position verticale, décroît peu à peu; la tige se redresse parce que la pesanteur, après que l’action provoquée par le géotropisme se sera éteinte, va agir de la façon ordinaire sur son sommet courbé. Ce phénomène dû à l’action ultérieure du géotropisme peut être montré aussi en faisant usage d’autres tiges.

Dans la plupart des plantes, la faculté de se courber sous l’influence de la gravitation est limitée aux entre-nœuds du sommet. Les portions

caulinaires complètement développées, situées plus bas, ne sont plus sensibles à l’action delà pesanteur. Le géotropisme des graminées est très remarquable sous ce rapport. Chez ces plantes, entre les divers entrenœuds nettement séparés les uns des autres, se trouvent, comme on le sait, les articulations nodales, faciles à reconnaître à leur coloration et à leur forme renflée, qui représentent simplement les parties basilaires des gaines foliaires. Ces articulations nodales qui conservent relativement longtemps la faculté de s’allonger, peuvent par conséquent facilement subir des courbures géotropiques, alors que les parties du chaume qu’elles limitent peuvent déjà être raides et dures. Cette propriété de s’accroître réside nécessairement dans les cellules du renflement nodal. Les plus jeunes renflements nodaux peuvent subir des flexions géotropiques plus fortes que les renflements âgés, car leur parenchyme possède une turgescence encore très énergique, et que leurs cellules

ont encore la faculté de s’accroître considérablement. Lorsqu’on coupe, par exemple, dans les chaumes d’orge ou de seigle, portant des épis, des morceaux de 10 cm. environ de longueur possédant un nœud en leur milieu, pour placer aussitôt ces matériaux d’étude dans une caisse en zinc, et leur donner une position horizontale, on observe après 24 heures, par exemple, que les morceaux de chaume les plus jeunes ont subi la plus forte courbure géotropique. Le degré de courbure sera exactement déterminé en mesurant l’angle formé. Les morceaux de chaume les plus âgés ne subissent plus de courbure. La fig. 109 montre la forme que prennent les morceaux de chaume de graminées sous l’influence du géotropisme. Il est facile de s’assurer expérimentalement que les courbures géotropiques ne se manifestent pas seulement dans les morceaux de chaume intacts, mais encore dans ceux qui ont été fendus suivant leur longueur.

Quelques morceaux de chaume de graminées portant un nœud en leur milieu (dans mes expériences, des morceaux de chaume de Hordeum ) sont enfoncés dans le sable humide, les uns horizontalement, les autres, de même âge, obliquement vers le haut. Après 1 à 2 jours, on remarque

Fig. 109. — Morceau de chaume de graminée courbé géolropiquement,.

que les premiers se sont courbés plus fortement que les derniers; les mesures d'angles le montrent immédiatement. Cette expérience, qui peut être répétée sur n’importe quelle autre tige très sensible à l’action de la pesanteur, nous apprend que l’action de la gravitation sur les plantes est d’autant plus forte que l’angle sous lequel elle exerce son influence se rapproche davantage d’un droit.

Enfin, effectuons encore quelques expériences sur la croissance des articulations nodales des graminées et d’autres organes végétaux subissant une courbure sous l’action du géotropisme. On sait que les renflements nodaux cessent de croître dès qu’ils ont atteint un certain développement, mais la croissance des cellules des renflements nodaux reprend d’une façon remarquable quand les morceaux de chaume de graminées sont placés horizontalement. Dans des chaumes d’orge ou de seigle, nous découpons des morceaux pourvus d’un nœud en leur milieu, nous marquons sur la longueur du renflement de fins traits à l’encre de Chine sur deux faces, puis nous portons nos matériaux d’étude dans la caisse en zinc. Après 2 à 3 jours, nous mesurons de nouveau l’écartement des traits d’encre sur les morceaux de chaume courbés géotropiquement, en nous servant, pour cela, d’un bout de papier présentant une division en millimètres. Nous verrons ainsi que la face inférieure, convexe, du renflement a considérablement augmenté de longueur, tandis que la face concave s’est raccourcie par suite d’une compression de ses tissus. Les courbures négativement géotropiques sont donc provoquées par l’énergie de la croissance des cellules de la face inférieure qui devient convexe.

Il est très instructif d’effectuer l’observation qui va être indiquée, et qui m’a donné des résultats particulièrement satisfaisants, en employant des morceaux de chaumes d’avoine possédant une forte flexion géofropique. On pratique des sections longitudinales radiales dans un nœud et on les observe au microscope. Les cellules du parenchyme de la face inférieure, comme on s’en aperçoit immédiatement, sont fortement étirées dans la direction de l’axe longitudinal de l’organe, tandis que les cellules de la face supérieure ont une forme tabulaire. Leur diamètre longitudinal est moindre que leur diamètre transversal. Le phénomène qui rend convexe la face inférieure d’un nœud de graminée courbé géotropiquement, provient par conséquent d’une très forte augmentation de la croissance des cellules de cette face.

Les morceaux de tiges de Sida Napaea conviennent particulièrement bien pour d’autres recherches encore sur la croissance des organes végétaux qui s’incurvent sous l’action du géotropisme. Nous employons des tiges soigneusement choisies, de 200 à 300 mm. de longueur, débarrassées de leurs feuilles et de leur bourgeon terminal, et formées de quelques entre-nœuds croissant bien verticalement. Nous coupons neuf morceaux de tiges semblables, nous leur donnons sensiblement la même longueur, puis nous les disposons par groupes de trois. Les

CINQUIÈME DIVISION

trois morceaux de tiges du premier groupe sont immédiatement examinés; pour cela, à l’aide d’un rasoir bien aiguisé, nous leur enlevons deux bandes d’écorce, dont nous mesurons la longueur. Nous déposons horizontalement trois autres morceaux de tiges dans notre caisse en zinc, contenant du sable humide. Enfin nous introduisons les trois morceaux restants, de manière qu’ils soient quelque peu inclinés, dans un vase cylindrique de verre dont le fond est recouvert de sable humide et dont l’ouverture peut être fermée à l’aide d’un bouchon. Après 24 heures, les morceaux de tiges du second et du troisième groupes seront examinés. Nous enlèverons des lambeaux d’écorce des faces convexe et concave pour en mesurer la longueur. En comparant les valeurs moyennes obtenues avec celles de l’accroissement de la pousse de Sida qui a été placée horizontalement, et qui s’est donc fortement courbée géotropiquement, on constate que la croissance des faces de l’organe devenues convexe ou concave est respectivement plus grande ou plus petite que celle des faces de même nom des objets de contrôle déposés dans le vase cylindrique et, par conséquent, pas ou peu courbés géotropiquement (1).