Les causes des courbures géotropiques

Il est évident que l’attraction terrestre ne peut être considérée comme la source de la force qui produit le travail extérieur et intérieur que demandent les courbures géotropiques. Cette force émane, au contraire, de la plante elle-même, et la pesanteur qui agit comme cause excitatrice n’est annulée que dans certaines conditions.

Lorsqu’il se produit des courbures négativement géotropiques, il est clair qu’un travail extérieur considérable se produit ; il suffit pour s’en convaincre de se rappeler que la courbure soulève souvent à son sommet un poids considérable. De même, lors des nutations positivement géotropiques des organes végétaux, ceux-ci ne sont pas seulement attirés vers le bas d’une façon passive par la pesanteur, mais ils participent encore d’une manière active au mouvement effectué; c’est ce que met en évidence la pénétration dans le mercure des racines qui subissent des courbures positivement géotropiques. Dans un vase ayant un diamètre de 10 cm. environ, on verse une couche de mercure d’une hauteur de 3 cm. A l’aide de cire à cacheter, on fixe une plaque de liège en un point de la paroi. Puis, au moyen d’une longue épingle, on fixe sur la plaque une germination de Vicia Faba ou de Phaseolus ayant une racine de quelques cm. de longueur, de telle sorte que la partie antérieure de la racine repose horizontalement sur le mercure. On place ensuite l’appareil sous une cloche de verre après

(1) Voy. surtout Sachs, in Arbeiten d. botanischen Instituts in Würzburg , vol. 1, et H. De Vries, in Landwirtschaft. Jahrbücher, vol. 9.

avoir versé une petite quantité d’eau sur le mercure. Abstraction faite des phénomènes secondaires, on constate, notamment, après un temps assez long (24 heures environ) que la pointe de la racine a pénétré dans le mercure. La racine, pour se courber géotropiquement, a surmonté la résistance que le métal lui opposait, et elle va continuer à croître verticalement.

Nous savons — et nous reviendrons plus spécialement sur ce sujet — que les courbures géotropiques (abstraction faite des mouvements dus au géotropisme) sont produits par des phénomènes de croissance. La plupart des plantes ne croissant point lorsqu’elles n’ont pas d’oxygène libre à leur disposition, on peut en conclure que les nutations géotropiques ne peuvent s’opérer dans un milieu dépourvu d’oxygène. L’appareil que représente la fig. 110 permet de démontrer ce fait. Dans un grand vase cylindrique de verre placé horizontalement, nous introduisons une planchette

Fig. 110. — Appareil pour constater que les organes végétaux ne peuvent éprouver de flexion géotropique en l’absence d’oxygène.

enveloppée de papier à filtrer humide sur laquelle nous fixons, à l’aide d’épingles, des germinations de Pisum ou de Phaseolus , des épicotyles de cette dernière plante, ou encore des hampes de Taraxacum pourvues de boutons à fleurs (St.) Les régions de croissance des racines ou des tiges doivent être soutenues librement et horizontalement. Le cylindre est rapidement fermé au moyen d’un bouchon muni de deux ouvertures. Ces dernières reçoivent deux tubes de verre courbés à angle droit; l’un (a) est en communication avec un appareil à hydrogène; l’autre (b) sert à la sortie de ce gaz. Nous dirigerons pendant des heures un courant d’hydrogène dans l’appareil sans que les matériaux d’étude ne subissent de courbure géotropique. Dans un vase semblable, les germinations ou les pousses en contact avec l’air atmosphérique montrent rapidement d’énergiques nutations géotropiques, surtout sous des températures élevées (1).

Les recherches sur la formation des courbures géotropiques ont démontré que la gravitation, agissant comme cause excitatrice, n’influe pas directement sur la croissance des organes susceptibles de flexion, mais d’abord sur les conditions de turgescence des cellules. Nous expérimenterons sur l’axe caulinaire épicotylé de Phaseolus , sur de jeunes

(l)Voy. G. Kraus, Abhandlungen der natur for sehenden Gesellschaft zu Halle, vol. 16.

CINQUIÈME DIVISION

sommets de pousses, de 20 cm. de longueur, d 'Aristolochia, de Taraæacum , de Plantago , de Papaver , etc. Les matériaux d'étude seront déposés horizontalement dans l’atmosphère obscure et humide d’une caisse en zinc (voy. g 171). Après un certain temps (2 à 4 heures), lorsqu’ils montreront nettement une courbure géotropique vers le haut, nous les placerons sur un carton présentant des cercles concentriques. Nous chercherons le cercle dont la courbure coïncide le plus exactement avec celle de l’organe végétal, et nous mesurerons le rayon de ce cercle. Puis nous mettrons l’organe dans un cristallisoir contenant une dissolution à 20 °/0 de sel marin. Au bout de quelques heures, nous porterons le vase sur le carton, et nous chercherons de nouveau à faire coïncider avec un des cercles la courbure du morceau de tige ramolli par la plasmolyse, en le maniant à l’aide d’une fine pince. Le rayon de ce second cercle sera plus grand que celui qui a été trouvé avant la plasmolyse. Nous voyons donc par là qu’un organe végétal courbé géotropiquement possède une flexion qui persiste après la plasmolyse : phénomène qui provient de ce que la croissance est soumise à l’influence de la pesanteur. La diminution de la courbure primitive pendant la plasmolyse devra être attribuée au contraire au changementde turgescence. Quand les matériaux d’étude aurontséjourné horizontalement pendant 24 heures environ dans la caisse en zinc, leur courbure ne sera plus diminuée par la plasmolyse; elle conservera toute son intensité, elle aura été fixée par la croissance des cellules et ne pourra par conséquent plus décroître.

Des morceaux de chaumes de graminées (j’ai expérimenté, par exemple, sur des Secale ) de 10 cm. de longueur pourvus d’un nœud en leur milieu, sont fixés horizontalement à l’intérieur de notre caisse en zinc, et leur extrémité inférieure est introduite dans le talus de sable tassé contre une des parois de la caisse. Une courbure considérable s’observe bientôt au renflement nodal. J’ai observé dans un cas, par exemple, qu’elle était de 45°. Lorsque j’avais complètement plasmolysé le morceau de chaume, la courbure n’était plus que de 2o°. L’action simultanée de la turgescence et de la croissance dans le mouvement géotropique de redressement est donc établie ici aussi d’une façon indubitable (1).

Comme je l’ai montré dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie , au sujet des causes fondamentales des nutations géotropiques, on peut considérer comme un fait établi que la pesanteur ne modifie pas la turgescence des cellules des faces qui deviennent concave et convexe de l’organe qui s’incurve, mais bien la force de résistance des parties de la cellule, dilatées sous l’influence de la turgescence (le protoplasme ainsi que la membrane cellulaire). Dans les organes doués de géotropisme négatif, la force de résistance de ces parties est diminuée dans

(1) Yoy. H. de Vries, Landwirthschaft. Jahrbücher, vol. 9, p. 500.

les cellules de la face inférieure devenant convexe, mais augmentée dans les cellules de la face qui devient concave. Il en résulte que la dilatation provoquée par la turgescence dans les cellules de la face inférieure peut augmenter, et que celle des cellules delà face supérieure peut diminuer, alors même que leur force de turgescence ne varierait pas; de là provient l’inégalité de croissance des faces antagonistes de l’organe. Il est probable aussi que la teneur en eau delà moitié inférieure de l’organe végétal qui a subi une croissance négativement géotropique, est plus élevée que celle de la moitié supérieure. Kraus (1) prétend, en effet, avoir pu constater des différences de ce genre dans la teneur en eau. Il y aurait pourtant lieu d’effectuer de nouvelles recherches sur les organes courbés géotropiquement, car les données de Kraus, du moins pour la localisation de l’eau dans les tiges héliotropiques, n’ont pas été confirmées par les observations de Thate (2).

173. Le rôle du sommet de la racine dans la production des courbures géotropiques.

Darwin (3), comme on le sait, a émis récemment, avec toute probabilité, l’hypothèse que la présence du sommet de la racine était d’une importance fondamentale pour la production des courbures géotropiques de cet organe. Pour cette raison et d’autres encore, il attribue une fonction cérébrale au sommet de la racine. C’est là, évidemment, une expression d’un choix malheureux, car elle peut donner lieu à des méprises. La question posée par Darwin, qui avait été d’ailleurs traitée auparavant par Ciesielski et Sachs, a été l’occasion de nombreuses recherches dont les résultats militent, les uns pour, les autres contre l’hvpothèse du naturaliste anglais (4). Ce sont les germinations de Pisum, de Zea, de Vicia Faba ou de Phaseolus qui conviennent le mieux pour les expériences à effectuer. Dès qu’elles sont gonflées, on fait germer les graines dans la sciure humide jusqu’à ce que leurs racines, dirigées verticalement vers le bas, aient atteint une longueur de 2 à 3 cm. Puis on trace un trait à l’encre de Chine, comme point de repère, sur une série de racines (il convient d’employer un grand nombre de matériaux d’étude, 20, par exemple), à une distance de 15 à 20 mm. de leur sommet, et on place la moitié des germinations dans la sciure humide, de telle façon que leurs racines soient dirigées horizontalement. Aux autres racines, on enlève de la pointe un morceau d’une longueur de 1,5

(1) Voy. G. Kraus, Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu Halle , vol. 15.

(2) Voy. Thate, in Jahrbüchern f. wissensch. Botanik de Pringsheim, vol. 13.

(3) Voy. Darwin, la Faculté motrice dans les plantes , Paris, Reinwald.

(4) Voy. Wiesner, Bewegungsvermögen der Pflanzen, 1881 ; Detlefsen , Arbeitend. botan. Instituts in Würzburg , vol. 2; Kirchner, Programm zur 64. Jahresfeier d. Akademie Hohenheim, 1882; voy. ensuite les travaux de Krabbe, deMoLiscH, de Wiesner et de Brunchorst dans les deux premières années des Berichte d. deutschen botanischen Gesellschaft

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à 2 mm., en plaçant les racines sur un petit disque de liège et en coupant, à l’aide d’un rasoir bien aiguisé, des disques transversaux le plus horizontalement possible jusqu’à ce que Fon ait atteint la limite que Fon se proposait. Les germinations décapitées sont alors déposées horizontalement dans la sciure. Après 24 à 48 heures, on mesure l’accroissement de tous les matériaux d'étude et on cherche s’il s’est produit des courbures géotropiques. Dans des expériences sur le Phaseoius multifloi'us , j’ai trouvé que les racines normales avaient éprouvé au bout de 48 heures un accroissement beaucoup plus grand que les racines décapitées. Le sommet de la racine avait reculé de 2 mm. Ce résultat ne concorde cependant point avec les données de tous les observateurs qui ont étudié le même sujet, mais bien avec celles de quelquesuns. Mes recherches sur les Phaseolus ont montré ensuite que les racines des plantes intactes subissaient des courbures géotropiques normales. Les racines décapitées se courbaient évidemment aussi, mais dans une direction différente, notamment vers le haut, latéralement ou aussi vers le bas.

Je suis loin de tirer de mes observations des conclusions sur la fonction du sommet radical dans la production des courbures géotropiques. Le nombre de mes recherches sur les germinations de Phaseolus et de Vicia est trop minime. Dans les expériences sur le Vicia , j’ai d’ailleurs trouvé que les racines décapitées croissaient aussi activement que les intactes pendant les 24 premières heures. Il résulte, somme toute, de mes expériences personnelles que les diverses questions dont nous venons de nous occuper ne peuvent pas encore être considérées comme résolues.

Lorsqu’on parcourt la bibliographie concernant le rôle du sommet de la racine, on est étonné du grand nombre d’idées contradictoires qui régnent au sujet du rôle à attribuer à ce sommet dans la croissance longitudinale et les courbures géotropiques. 11 me semble que plusieurs des aspects de la question ont été trop négligés par beaucoup d’expérimentateurs : 1° Il est possible que le sommet ne joue pas le même rôle dans la croissance et le géotropisme des racines d’espèces végétales différentes; 2° On doit toujours opérer sur de nombreux matériaux d’étude pour obtenir un résultat certain; 3° Il n’est pas indifferent pour les résultats des recherches d’enlever le sommet de la racine sur une longueur de 1, de 1,5 ou de 2 mm., car lorsque la décapitation n’est pas suffisante, il se peut encore, d’après Darwin, qu’une partie de la pointe radiculaire reste soumise à l’excitation; 4° Lorsque les recherches sont de longue durée, il y a à observer des phénomènes de régénération (1); 5° Pour les nutations des racines (voy. g 158), il importe de considérer quelle position on a donnée aux

(1) Pour ce qui concerne ce point, voy. Pkantl, Arbeiten d. botan. Instituts in Würzburg, vol. I.

racines décapitées ou restées intactes. Ii serait donc à désirer que l’on effectuât une révision critique et approfondie de cette question de la fonction du sommet de la racine.

Le clinostat, inventé par Sachs, est un appareil d’une extrême importance pour ceux qui s’occupent de physiologie végétale. On peut lui donner la forme que représente la fig. 111, ou bien une autre, suivant les circonstances. Dans l’appareil que j’ai à ma disposition, et qui m’a servi pour un grand nombre d’expériences (voy. fig. 111), l’axe A est animé d’un mouvement lent de rotation par un très fort mouvement

d’horlogerie placé sous la capsule K. L’axe effectue une rotation complète en 20 minutes. Un disque métallique est fixé à une des extrémités de l’axe. Il porte une plaque de liège ayant exactement le même diamètre et pouvant recevoir une cloche de verre assez grande. Nous pourrons installer notre clinostat de manière que l’axe de rotation soit dirigé horizontalement, et que le disque soit par conséquent vertical, ou de telle sorte que l’axe de rotation soit vertical, et le disque horizontal.

Dans un grand nombre de cas, il convient d’employer un clinostat du genre de celui que Sachs a figuré à la page 836 de son ouvrage intitulé : Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. On peut se procurer le clinostat décrit et figuré par Wortmann (voy. Berichte d. deutschen botanischen Gesellschaft, vol. 4, p. 245) à l’établissement technique des frères Ungerer, à Strasbourg, pour le prix de 160 marcs. M. E. Albreclit, mécanicien de l’université de Tubinge, livre de très bons clinostats pour 220 à 230 marcs.