Expériences à l’aide clu clinostat

Fig. 411. — Clinostat.

CINQUIÈME DIVISION

Dans notre première expérience avec le clinostat, nous fixerons sur la plaque de liège de l’appareil, à l’aide de grandes épingles, des germinations de pois ou de haricots développées dans la sciure et dont les racines principales mesurent quelques centimètres de longueur. 11 n’est point nécessaire que les radicules aient une direction particulière. Nous recouvrirons ensuite les plantules d’une cloche en verre dont la tubulure est fermée à l’aide d’un peu d’ouate mouillée et dont la face interne est recouverte de bandes humides de papier à filtrer. La surface de la plaque de liège aura de même été recouverte d’une pièce d’ouate humide avant de recevoir les plantules. Le clinostat sera placé dans l’obscurité (dans une armoire ou sous une boîte en carton) et de telle sorte que son axe de rotation soit horizontal. Les matériaux d’étude effectueront donc leur rotation dans un plan vertical. Après quelques heures ou un temps plus long, nous constaterons l’absence de courbures géotropiques chez les racines des germinations, alors que les radicules des plantes déposées sous une cloche en verre, de la façon indiquée dans le g 170, subissaient immédiatement des flexions géotropiques. Lorsque leur rotation s’effectue lentement autour d’un axe horizontal, les plantes ne peuvent pas subir de courbure géotropique, parce que leur position varie constamment par rapport au rayon terrestre, et cela s’applique non seulement aux racines, positivement géotropiques, mais encore aux organes doués de géotropisme négatif. Les morceaux de chaumes de graminées et les jeunes inflorescences de Ta raxacum , comme nous l’avons vu dans le g 171, s’incurvent fortement vers le haut quand on les place horizontalement. Fixés à l’aide d’épingles sur la plaque de liège d’un clinostat dont l’axe est dirigé horizontalement, les matériaux d’étude ne subiront plus de courbure géotropique s’ils sont animés d’un mouvement lent de rotation.

Nous plaçons dans l’eau un certain nombre de très grosses graines de Pisum ou de Vicia Faba bien conformées. Après 24 heures, lorsque les graines sont gonflées, nous les fixons par de grandes épingles sur la plaque de liège du clinostat, puis nous les recouvrons de la cloche en verre et nous les faisons tourner dans un plan vertical. Il faut avoir soin de maintenir, de la façon déjà indiquée, une certaine humidité dans l’atmosphère dans laquelle séjournent les germinations. On peut aussi procéder d’une autre façon. A l’aide d’épingles, on pique les graines gonflées à la circonférence du disque en liège; puis on place un grand vase rempli d’eau au-dessous du disque de liège en rotation, de telle sorte que les matériaux d’étude pendant une rotation complète, durant 20 minutes environ, séjournent dans l’eau à peu près 2 minutes. Après quelques jours, les racines principales se seront allongées considérablement sans subir de flexion géotropique, et elles auront développé des racines latérales de premier ordre. Ces racines latérales formeront avec la racine principale un certain angle que l’on désigne sous le nom d’angle propre des racines latérales, parce qu’il

n’est pas sous la dépendance de la lumière et de la pesanteur, et qu’il dépend seulement des causes internes de croissance. La grandeur de l’angle propre n’est même pas identique pour les diverses racines latérales qui se forment successivement sur la racine principale. L’angle propre peut êîre droite aigu ou obtus (1).

11 y aura maintenant lieu de s’assurer expérimentalement que l’on peut aisément éviter, à l’aide du clinostat, l’apparition de courbures héliotropiques chez les organes végétaux, même sous l’action de la lumière, et alors que la pesanteur agit de la façon ordinaire sur les matériaux d’étude. Pour cela, nous placerons l’appareil devant une fenêtre, de manière que l’axe de rotation soit vertical et que le disque opère ainsi sa rotation dans un plan horizontal. Si nous chargeons notre appareil de petits pots de fleurs dans lesquels nous avons cultivé, dans l’obscurité, des germinations de Vicia ou de Raphanus , par conséquent des plantules très sensibles à l’action de la lumière, nous observerons que les plantes en tournant lentement ne montreront point de flexion héliotropique ; sous cet éclairage unilatéral, tous les côtés des plantules en germination seront soumis successivement à l’action des radiations lumineuses incidentes, et pendant un temps trop court pour gagner des flexions héliotropiques. Comme contrôle, des germinations de Vicia ou de Raphanus cultivés dans des pots à fleurs seront soumises à un éclairage unilatéral sans tourner. Après quelques heures déjà, ces dernières plantes auront subi des nutations héliotropiques importantes, alors que les matériaux d’étude du clinostat ne se seront pas dirigés vers la lumière.

Lorsqu’une plante est soumise, sans autre précaution, à l’action d’un éclairage unilatéral, et qu’il se produit une nutation héliotropique, la grandeur de la flexion subie ne permet pas de déterminer avec exactitude le degré de sensibilité héliotropique de l’organe considéré, car celui-ci n’a pas été soustrait à l’action de la pesanteur. Un organe d’une sensibilité héliotropique déterminée ne pourra pas, dans les conditions indiquées, subir toute la flexion héliotropique dont il est susceptible, alors même qu’elle serait commencée: l’organe tendrait à se relever sous l’influence de la pesanteur. Dans les conditions ordinaires, la grandeur réelle de la flexion est par conséquent la résultante des actions exercées par la lumière et la gravitation. Le clinostat nous offre donc le moyen de soumettre les plantes à un éclairage unilatéral, tout en les soustrayant à l’influence de la pesanteur, de telle sorte que les nutations héliotropiques s’effectuent seules. L’expérience qui va suivre nous permettra de nous assurer de ce fait.

De petits tubes à réactions (j’ai employé des tubes ayant 4 cm. de longueur et 2 cm. de diamètre) sont remplis de sciure humide dans laquelle nous avons semé quelques graines de Lepidum sativum , que

(4 ) Yoy. Sachs, Arbeiten d. botan. Instituts in Würzburg , vol. 1, p. 598,

CINQUIÈME DIVISION

nous laissons germer en l’absence de lumière. Après quelques jours, on fixera sur le disque de liège du clinostat les tubes de verre contenant des plantules parvenues à un certain degré de développement, après avoir au préalable recouvert le disque de papier noir mat. Une petite plaque de liège, percée d’un trou en son milieu, sera fixée à l’aide de deux longues épingles sur le disque de liège du clinostat, de manière que la surface du disque soit perpendiculaire à la petite plaque de liège. Un des tubes sera alors introduit dans l’orifice de la plaque. L'axe hypocotvlé des germinations sera donc parallèle à la surface du disque de liège du clinostat. Après avoir replacé la cloche en verre, sur la surface convexe de laquelle on colle des bandes de papier noir et mat, le système d'horlogerie de l’appareil sera mis en mouvement. Le clinostat sera placé devant une fenêtre de manière que l’axe de rotation fasse un angle droit avec la vitre de la fenêtre et que le plan de rotation lui soit par conséquent parallèle. Les germinations recevront donc constamment sur le même côté l’action des rayons incidents. Des flexions héliotropiques se manifesteront bientôt chez les objets. Si, après quelque temps, on place les tubes verticalement dans l’obscurité, la nutation héliotropique des germinations ne tardera pas à disparaître. Les plantules s’allongeront verticalement, parce que la pesanteur pourra alors exercer d’une façon énergique son influence dirigeante (1).

Enfin, à l’aide du clinostat, il est encore possible de soustraire tout à la fois aux nutations héliotropiques et géotropiques, les organes végétaux exposés à la lumière. Dans les expériences effectuées à l’aide de l’appareil que représente la fig. 111, la surface du grand disque de liège ainsi que le fond de la cloche en verre seront d’abord recouverts d’ouate humide ou de plusieurs couches de papier à filtrer mouillé. L’appareil sera disposé ensuite vis-à-vis d’une fenêtre, de manière que l’axe horizontal de rotation soit dirigé parallèlement à la fenêtre, mais que le plan dans lequel tournent les plantes lui soit perpendiculaire. Les matériaux d'étude (parexemplede jeunes inflorescences de Taraxacum , des germinations de Phaseolus , etc.), seront fixés sur le liège au moyen de longues épingles. Dès qu’ils seront recouverts par la cloche en verre , ils tourneront lentement. En peu de temps, les plantes seront rencontrées sur toutes leurs faces et sous le même angle par les rayons lumineux incidents, ce qui empêchera les flexions héliotropiques. Dans ces conditions, les nutations géotropiques seront évidemment éliminées aussi.

Le procédé qui va être indiqué permettra aisément, comme j’ai pu le voir, d’éviter les flexions héliotropiques et géotropiques. On cultive dans de petits tubes à réactions, de 4 cm. de longueur et 2 cm. de diamètre, remplis de sciure humide, des germinations de Triticum vulgare, de Sinapis albci ou de Lepidium sativum. Au moment où les or-

(1) Pour ce qui concerne les détails, voy. Müller-Thurgau, in Flora , 1876, n° 6.

ganes aériens des germinations poindront hors de la sciure, les tubes seront fixés sur le bord du disque de liège d’un clinostat, le disque étant disposé parallèlement à la vitre d’une- fenêtre. Pour cela, on introduira le tube dans un petit anneau en liège que l’on fixera ensuite, à l’aide d’épingles, sur le disque de liège du clinostat. Les flexions héliotropiques et géotropiques seront alors évitées lorsque les matériaux d’étude tourneront lentement à la lumière dans un plan vertical.

Il sera encore instructif de répéter l’expérience que nous allons indiquer et qui est due à Sachs (1). On ensemence les 6 faces d’une tranche de pain humide avec des spores de Mucor Mucedo , on fixe la tranche à l’aide d’une longue épingle sur un clinostat placé devant une fenêtre et dont l’axe de rotation est dirigé parallèlement à la fenêtre, puis on met aussitôt l’appareil en mouvement. Sous une haute température estivale, les pédicelles fructifères du Mucor atteignent en peu de jours une hauteur considérable, mais ils ne présentent ni flexion héliotropique ni flexion géotropique; ils sont dressés sur le substratum. Les pédicelles fructifères doivent cette position à leur hydrotropisme négatif.