Les nutations héliotropiques

Soumis à un éclairage unilatéral, un grand nombre d’organes végétaux, surtout les jeunes tiges, se dirigent vers les radiations lumineuses; ils manifestent donc un héliotropisme positif. Quelques organes végétaux, les racines de certaines crucifères, par exemple, sont négativement héliotropiques; ils s’incurvent du côté opposé à la lumière sous un éclairage unilatéral. Sur l’ouverture d’un vase complètement rempli d’eau ordinaire est fixé un morceau de tulle à mailles étroites sur lequel reposent quelques graines gonflées de moutarde blanche ( Sinapis alba). Le vase est placé ensuite sous une cloche en verre recouvert lui-même d’un cylindre en carton. Pendant la germination, effectuée dans l’obscurité, les racines s’enfoncent verticalement dans l’eau, et l’axe hypocotylé croît verticalement vers le haut. Pour soumettre nos matériaux d’étude à l’action d’une radiation unilatérale, nous porterons le vase, avec les germinations, sous un bocal cylindrique en verre recouvert, à l’exception d’une fente étroite, de papier noir mat, ou sous une boîte en carton recouverte intérieurement de papier noir mat et pourvue d’une fente.

Ap rès quelques heures, nous pourrons déjà voir distinctement que l’axe hypocotylé des germinations se sera infléchi vers les radiations lumineuses pénétrant par la fente de notre dispositif tandis que les racines auront pris une courbure en sens opposé. La- fîg. 113 représente une germination dont l’axe hypocotylé a subi une nutation positivement héliotropique,mais dont la racine est négativement héliotropique.

Il y a relativement peu d’organes végétaux négativement héliotropiques. Mais l’héliotropisme positif, au contraire, est très fréquent.

De bons matériaux d’étude nous seront fournis par des germinations développées dans l’obscurité de Phaseolus multiflonis , de Vicia sativae tde Lepidium sativum. Nous cultiverons ces plantes dans de petits pots à fleurs pleins de terre meuble de jardin , et nous les exposerons , de la façon connue, à une radiation lumineuse unilatérale, lorsque l’hypocotyle ou l’épicotyle des germinations sera en voie de croissance active. Des courbures héliotropiques ne tarderont pas à se produire; elles sont parfois si fortes que les sommets des tiges se dirigent parallèlement aux radiations incidentes. La sensibilité héliotropique n’est d’ailleurs

Fig. 113. — Germination de Sinapis alba. L’hypocolyle a subi une flexion héîiolropique positive ; la racine, une flexion héliotropique négative.

CINQUIÈME DIVISION

pas la même dans tous les organes végétaux. Les épicotyles de Vicia sativa , par exemple, sont très sensibles à l’action de la lumière, tandis que ceux de Phaseolus muiliflorus ne réagissent déjà plus aussi énergiquement sous l’influence de cette force. Si on coupe des jeunes pousses de Sambucus nigra , pour les plonger dans l’eau par leur base et les éclairer unilatéralement après les avoir dépouillées de leurs feuilles, on remarque qu’elles ne se dirigent que lentement vers la source lumineuse. Dans tous les cas, leur sensibilité héliotropique paraît être de peu d’importance. Mais on ne pourra se rendre exactement compte de ce phénomène que par des recherches approfondies, à l’aide du clinostat et en évitant les nutations géotropiques (voy. g i74).

Des germinations de Lepidium sativum ou d’autres matériaux d’étude cultivés en pots, rencontrés par une lumière très faible, s’incurvent lentement vers la lumière. Placées contre une fenêtre tournée vers le sud, les germinations de Lepidium , cultivées jusqu’alors dans l’obscurité, montrent plus rapidement dans la lumière diffuse unenutation héliotropique de leurs tiges que lorsqu’elles sont éloignées de quelques mètres de la fenêtre et qu’elles reçoivent un éclairage unilatéral. Mais une forte intensité lumineuse semble retarder de nouveau la formation de nutations héliotropiques.

Des germinations cultivées en pots (j’ai expérimenté sur des Lepidium) portées, d’après la méthode indiquée dans le g 5, sous une caisse où elles reçoivent l’action du mélange des radiations lumineuses jaunes qui ont traversé une solution de bichromate de potassium, se courbent beaucoup plus lentement vers les rayons lumineux incidents que lorsqu’elles se trouvent sous l’influence du mélange des radiations lumineuses bleues qui ont passé à travers une dissolution ammoniacale d’oxyde de cuivre. Les rayons lumineux les moins réfringents, et les plus actifs dans la décomposition de l’anhydride carbonique par les grains de chlorophylle, sont aussi les plus importants pour la production de nutations héliotropiques.

Le procédé expérimental peut pourtant subir de légères modifications. Les graines de Raphanus sativus peuvent être déposées, par exemple, dans de petits pots à fleurs contenant de la terre de jardin que l’on place tout d’abord sous des cloches doubles (voy. fig. 7). Dans mes expériences, les plantes qui s’étaient développées sous l’influence du mélange de radiations bleues ayant traversé la dissolution ammoniacale d’oxyde de cuivre montraient des nutations héliotropiques très fortes. Les matériaux d’étude étaient restés à peu près verticaux lorsqu’ils avaient été éclairés pendant leur croissance par le mélange de radiations lumineuses jaunes sortant d’une dissolution de bichromate de potassium.

Irradié unilatéralement, le Mucor Mucedo se courbe vers la source lumineuse, lorsqu’il a été cultivé dans l’obscurité sur du pain, d’après la méthode donnée dans le g 178. On peut en conclure que les pédi-

celles fructifères unicellulaires de Mucor sont doués d’un héliotropisme positif. Comme je Fai spécialement montré dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie (p. 308), c’est là un fait qui paraît avoir de l’importance pour la théorie de l’héliotropisme.

Lorsqu’il se produit des nutations héliotropiques, la face de l’organe végétal qui devient convexe sous l’excitation de la lumière, possède toujours une croissance plus active que celle qui devient concave. Une expérience très simple permet d’ailleurs de montrer que les nutations héliotropiques ne se produisent que dans les organes végétaux en voie de croissance. Nous cultiverons des germinations de haricots dans l’obscurité. Lorsque leur épicotyle aura atteint une longueur de quelques centimètres, nous tracerons, à l’aide d’un pinceau, sur leur tige, de fins traits à l’encre de Chine écartés les uns des autres de 5 mm. Si nous soumettons nos matériaux d’étude à un éclairage unilatéral, nous n’observerons de flexion héliotropique que dans la région supérieure, encore en voie de croissance, de P épicotyle.

Des germinations étiolées de vesces sont soumises pendant 12 heures environ à un éclairage unilatéral; après quoi, leurs épicotyles, coupés, sont portés dans une dissolution à 15 % de sel marin; la courbure héliotropique ne sera pas annulée par la plasmolyse, car elle avait déjà été complètement fixée par des phénomènes de croissance. Mais si on n’éclaire latéralement les germinations de vesces que jusqu’à ce que leur épicotyle soit légèrement courbé, la flexion sera quelque peu diminuée par la plasmolyse. La portion de la courbure qui provient d’une différence dans la dilatation due à la turgescence des cellules des faces convexe et concave de l’organe en voie de croissance, peut, au moins, encore se redresser (1).