L’hydrotropisme du Mucor Mucedo

Dans le § 33, nous avons déjà eu l’occasion d’étudier le Mucor Mucedo. Comme Wortmann (1) a pu l’établir, les pédicelles sporangifères des Mucor se distinguent par leur hydrotropisme négatif. Ils se détournent des corps humides au voisinage desquels ils se développent. J’ai pu m’assurer qu’il était facile de démontrer ce fait au moyen du procédé qui va suivre.

Une petite quantité de bouse de vache ou de crottin de cheval sera laissée pendant quelques jours sous une cloche en verre. Il se développera une luxuriante végétation du Mucor Mucedo : le champignon dont nous ferons usage pour nos recherches. Nous placerons ensuite une petite tranche de pain humectée d’eau dans un vase plat en verre que nous recouvrirons d’une lame de verre, appliquée exactement contre le bord du vase et pourvue en son milieu d’un orifice de quelques millimètres de diamètre. Avant de déposer la lame de verre sur le vase, nous porterons, au moyen d’une épingle flambée, du fumier sur le pain, quel-

(I) Yoy. Wortmann, Botanische Zeitung, 1881.

ques sporanges mûrs de la culture de Mucor , et nous en répandrons les spores sur le pain. Ces spores ne tarderont pas à germer; après un jour ou deux, quelques pédicelles sporangifères s’échapperont déjà par l’ouverture de la lame de verre. 11 s'agira alors de constater F hydrotropisme négatif de ces organes. Pour cela, nous fixerons une bande de carton épais sur un bouchon avec de la cire à cacheter. Puis nous humecterons le carton, et nous le placerons le plus près possible des pédicelles sporangifères sortant de l’ouverture de la lame de verre. L’appareil sera maintenant, comme aussi après l’ensemencement des spores de Mucor , recouvert d’une boîte en carton afin de le soustraire à la lumière. Après 24 heures environ, la longueur des pédicelles sporangifères aura considérablement augmenté, et il sera facile de remarquer que leur croissance ne s’est point effectuée verticalement. Ils présenteront une courbure dont la face convexe sera tournée vers la bande humide de carton.

179. Les mouvements provoqués dans les feuilles et les organes floraux par les changements d’éclairage et les variations de température.

Gomme les recherches expérimentales de plusieurs physiologistes l’ont prouvé, il existe un grand nombre de feuilles et de pièces florales, dont la croissance n’est influencée qu’à un minime degré par les fluctuations de température, mais qui sont extrêmement sensibles aux changements qui surviennent dans les conditions d’éclairage. Nous nous efforcerons d’abord d’étudier avec précision quelques phénomènes concernant le sujet dont nous aurons ici à nous occuper.

Nousexamineronsdes exemplaires, croissant à l’extérieur, à' Impatiens parviflora , de Chenopodium bonus Henricus et de Mirabilis jalapa. Les phénomènes de mouvement présentant de l’intérêt pour nous se montrent distinctement dans les plus jeunes feuilles en voie de développement. Pendant le jour, ces feuilles sont placées plus ou moins horizontalement; pendant la nuit, au contraire, elles prennent une autre position. Chez le Chenopodium , et surtout chez le Mirabilis , les feuilles se redressent le soir, tandis qu’elles s’abaissent alors chez Y Impatiens ; elles passent donc ainsi, lorsque l’obscurité survient, de la position horizontale à la position verticale. Le jour suivant, les feuilles reprennent la position qu’elles ont à la lumière.

J’ai effectué les observations qui vont suivre, sur les mouvements des fleurs, et qui peuvent être facilement répétées, en employant des plantes croissant à l’extérieur.

J’ai pu constater que les capitules de la plupart des plantes de Tciraxacum officinale s’ouvraient les jours de soleil, au commencement de mai, entre 7 et 8 heures du matin, pour se refermer l’après-midi entre 4 et 5 heures. Les fleurs de Tradescantia restent ouvertes toute la jour-

CINQUIÈME DIVISION

née quand le ciel est couvert ; mais, sous un ciel serein, elles se referment le matin vers 10 heures. Les capitules de Tragopogon pratensis sont ouverts le matin. Mais en juin, ils se ferment au soleil à 9 heures, et par un temps couvert vers il heures. Les fleurs d’ Adonis vernalis ainsi que les capitules de Beliis perennis et de Leontodon lias tilis (voy. les fig. 114 et 115, représentant un capitule ouvert et un capitule fermé de Leontodon) se ferment le soir, pour se rouvrir le lendemain matin. J’ai trouvé que les feuilles d' Adonis, à la fin d’avril, se

Fig. 114. — Inflorescence de Leon- Fig. 115, — Inflorescence de Leontodon

todon hastilis. Capitule fermé. hastilis. Capitule étalé.

ferment à 3 heures de l’après-midi, alors que la fermeture des capitules de Beliis placées dans leur voisinage ne se produisait qu’une demi-heure plus tard. Pendant le jour, j’ai porté dans l’obscurité des inflorescences coupées de Leontodon hastilis placées dans Peau. Les capitules, fermés le soir, s’ouvraient de nouveau le lendemain matin, bien que les matériaux d’étude fussent restés constamment dans l’obscurité. Le soir venu, ils ne montraient évidemment plus un mouvement très accentué de fermeture. Le jour suivant, les inflorescences furent derechef exposées à la lumière. A la soirée, les capitules se fermèrent d’une façon tout à fait normale. Les résultats de cette expérience montrent que les fleurons des capitules de Leontodon hastilis — et

d’autres fleurs se comportent certainement d’une manière analogue — présentent des mouvements dûs à des effets ultérieurs, lorsqu’ils sont exposés à une obscurité constante, qui déterminent l’épanouissement du capitule pendant le jour et sa fermeture pendant la nuit. Ces mouvements ne sont naturellement pas de longue durée. Les fleurs seront immobilisées (rigidité due à l’obscurité) après quelque temps, mais elles pourront cependant reprendre l’état pliototonique si on les éclaire de nouveau.

D’après ce que nous venons de voir, il est clair que les mouvements périodiques qui se produisent dans les feuilles et les fleurs dans les conditions naturelles, c’est-à-dire sous l’alternance du jour et de la nuit, ne sont pas la conséquence unique et immédiate du changement d’éclairage. Les actions paratoniques, amenées par ce changement lorsque la période diurne apparaît, se combinent avec des mouvements dus à des effets ultérieurs qui ont évidemment aussi pour cause initiale le changement des conditions d’éclairage. Cette circonstance permet de comprendre ce fait, dont j’ai pu reconnaître l’exactitude, que les capitules de Leontodon hastilis , par exemple, placés l’avant-midi dans l’obscurité, ne se fermaient le soir qu’un peu plus tôt que ceux qui avaient été éclairés pendant toute la durée du jour. L’action paratonique de l’obscurité peut être reconnue, il est vrai, dans le résultat de l’expérience, parce que le séjour dans l’obscurité a été de longue durée, mais les capitules ne se sont fermés alors que sous l’influence d’effets ultérieurs. Dans d’autres cas, d’ailleurs, les actions paratoniques sont plus accusées.

Les mouvements des feuilles et des fleurs, provoqués par l’alternance des conditions d’éclairage, sont produits par des phénomènes de croissance, comme Pfeffer (1) l’a surabondamment prouvé. L’alternance d’éclairage agit uniformément sur la croissance des parties basilaires motrices des organes foliaires mais les masses histologiques antagonistes des organes étant affectées inégalement vite, il se produira des mouvements nyctitropiques dont nous aurons à nous occuper. La signification biologique de la position verticale nocturne de beaucoup de feuilles doit être certainement de les protéger contre un rayonnement calorifique trop intense, qui pourrait être facilement suivi de conséquences préjudiciables pour les plantes. L’épanouissement et la fermeture des fleurs sont en relation avec la fécondation.

De même que l’alternance d’éclairage, les variations de température provoquent de vifs mouvements dans certains végétaux. Nous nous occuperons surtout des fleurs. Il faut citer, comme matériaux d’étude remarquables, les exemplaires en fleurs de Tulipa gesneriana et, surtout, ceux de Crocus vernus (variété à fleurs blanches). J’ai porté des exemplaires de cette dernière plante , d’une chambre

(1) Voy. Pfeffer, Pflanzenphysiologische Untersuchungen , 1873.

CINQUIÈME DIVISION

dont la température était de 19° G., dans une autre chauffée à 5° C. Les fleurs, d’abord ouvertes, ne tardèrent pas à se fermer. Si les plantes de Crocus à fleurs fermées sont portées, d’une chambre où règne une température de 5° G., dans une autre où le thermomètre accuse 19° G., les fleurs s’ouvriront rapidement. Le mouvement de fermeture des pièces florales par le refroidissement, d’une part, et leur épanouissement par réchauffement, d’autre part, s’effectuaient si vivement dans mes expériences qu’il pouvait être constaté à l’œil nu après quelques minutes. Les fleurs de Crocus sont d’ailleurs déjà sensibles à de très faibles variations de température. Les mouvements induits par les changements de température se produisent 'aussi bien à la lumière que dans une obscurité constante.